Evolução dos genomasEvolução dos genomas

Prof. Adriana DantasProf. Adriana Dantas

UERGSUERGS

Teoria Geral da EvoluçãoTeoria Geral da EvoluçãoO que revelam os fósseis? O que revelam os fósseis? Henry Gee, escritor-chefe de ciência da revista Nature, é muito Henry Gee, escritor-chefe de ciência da revista Nature, é muito pessimista a respeito do assunto: pessimista a respeito do assunto: – 'Nenhum fóssil é enterrado com o seu registro de nascimento... 'Nenhum fóssil é enterrado com o seu registro de nascimento...

os intervalos de tempo que separam os fósseis são tão os intervalos de tempo que separam os fósseis são tão imensos que nós não podemos dizer nada definitivo sobre sua imensos que nós não podemos dizer nada definitivo sobre sua possível conexão através da ancestralidade ou descendência..possível conexão através da ancestralidade ou descendência..

– cada fóssil é um ponto isolado, com nenhuma conexão cada fóssil é um ponto isolado, com nenhuma conexão conhecida com qualquer outro fóssil dado, e tudo flutua num conhecida com qualquer outro fóssil dado, e tudo flutua num irresistível mar de lacunas... entre 10 e 5 milhões de anos atrás irresistível mar de lacunas... entre 10 e 5 milhões de anos atrás - diversos milhares de gerações de criaturas - tudo isso cabe - diversos milhares de gerações de criaturas - tudo isso cabe dentro de uma pequena caixa...dentro de uma pequena caixa...

– Pegar uma linhagem de fósseis e afirmar que eles representam Pegar uma linhagem de fósseis e afirmar que eles representam uma linhagem não é uma hipótese científica que possa ser uma linhagem não é uma hipótese científica que possa ser testada, mas uma afirmação que tem a mesma validade como testada, mas uma afirmação que tem a mesma validade como uma estória para dormir - interessante, talvez até instrutiva, uma estória para dormir - interessante, talvez até instrutiva, mas não é científica'. mas não é científica'.

Mecanismos de evoluçãoMecanismos de evolução

Principal força de evolução

Duplicação dos genesDuplicação dos genes

Susumu Ohno, 1970, Evolution by gene duplication. Berlin, SpringerVerlag

Hipótese de OhnoHipótese de Ohno

“Gene duplication emerged as the major force of evolution. Only when a redundant gene locus is created by duplication is it permitted to accumulate forbidden mutations and emerge as a new gene locus with unknown function”

Duplicação gênica

• Duplicação em tandem

• Translocação

• Transposição

• Não disjunção meiótica

• Poliploidia

Mutações não silenciosasMutações não silenciosas

Mutações específicas levam a novas funções gênicas:Sítio ativo de enzimas ou de ligantes de proteínas;

Elementos reguladores determinam expressão espaço-temporal dos genes duplicados.

Hox genes

Família gênica da superfamília HomeoboxEnvolvida na regulação dodesenvolvimento (morfogênese) de animais, fungos e plantasCodificam fatores de transcrição que tipicamente ativam outros genes numa reação em cadeia

Hox genesIsso sugere que essa família de genes evoluiu bem cedo e que os mecanismos básicos de morfogênese são os mesmos para muitos organismos.Duplicações de genes homeobox podem produzir novos segmentos corporaisEssas duplicações provavelmente foram importantes na evolução de animais segmentados.

Linha Evolutiva do HomemLinha Evolutiva do HomemLI NHA EVOLUTI VA DO HOMEM

Pongídeos(orangotangos)

Panídeos(Gorilas, chimpanzés)

Hominídeos(homens)

ANTROPOI DES

HOMINOI DES

CATARRI NOS

Hilobatídeos(Gibões)

PRI MATASORDEM

SUB-ORDEM

SUPERFAMÍ LI A

FAMÍLI A

GRUPO

PRÓ-SÍ MI OS

PLATI RRINOS

Evolução FísicaEvolução Física

Postura ereta

Liberação dos

Membros superiores

Manipulação de

objetos

Alterações físicas

Evolução cerebral

Mudanças

comportamentais

Desenvolvimento

Social (saber do fazer)

Evolução Cultural

(saber erudito)

Aumento do crânioAumento do crânio

• AUMENTO DO TAMANHO DO CRÂNIO

• ÁREA FRONTAL AMPLIADA

(H.erectus=1200cc e H.sapiens=1400cc)

• cérebro grande dieta rica em proteínas + controle de temperatura = bom funcionamento

cerebral

BipedalismoBipedalismo

Precede o aparecimento da espécie humana

O andar bípede, levou a modificações na nossa anatomia:

Crânio acima da coluna vertebral

Curva em S na coluna para apoiar o peso superior do corpo

Estrutura pélvica foi adaptada para suportar a tensão e peso associado ao bipedalismo

Modificação da ligação entre fêmur e quadril.

Forças evolutivasForças evolutivasMUDANÇAS CLIMÁTICAS

FORTE PRESSÃO SELETIVA

ASSIM:

POSTURA ERETA E BIPEDALISMO

FORAM SELECIONADOS FAVORAVELMENTE

Perda de CalorPerda de Calor

O andar ereto esforço muscular gera muito calor

Folículos pilosos no homem = macaco

Pêlos no homem desenvolvidos

Glândulas sudoríparas no homem macaco

Grande transpiração + pele desnuda = tec. humano eficiente em dissipar calor produzido pelo esforço.

Fungos mutualistas x patogênicos:

Genômica estrutural e sua contribuição para oentendimento das relações fungo-plantado ponto de vista evolutivo, o fato de que um microrganismo endofítico pode se tornar patogênico.

Fungos x PlantasFungos x Plantas

A Célula ou o Vírus?

Porque os virus são parasitas intracelulares obrigatórios

Origem dos vírusOrigem dos vírusAinda são especulativas Ainda são especulativas Teorias de origem viral:Teorias de origem viral:– Evolução regressiva: vírus são degenerações de formas de vida

antes independentes através da perda de muitas funções essenciais para a vida celular

– Origem celular: vírus seriam um subconjunto de componentes celulares que evoluíram para entidades próprias capazes de propagação célula-célula e mais tarde transmissão indivíduo-indivíduo

– Entidades independentes : vírus evoluíram de uma origem própria e em paralelo com a evolução de formas de vida mais complexas, partindo de moléculas auto-replicativas no mundo primordial RNA

– As teorias não são mutualmente exclusivas – diferentes As teorias não são mutualmente exclusivas – diferentes linhagens de vírus podem ter origens diferenteslinhagens de vírus podem ter origens diferentes

Evolução viralEvolução viral

É contemporânea e observável É contemporânea e observável

Progênie viral numerosa e tempo de geração Progênie viral numerosa e tempo de geração curto contribuem para a evolução rápida dos curto contribuem para a evolução rápida dos vírusvírus

Taxa de mutações mais alta em vírus RNA do Taxa de mutações mais alta em vírus RNA do que em vírus DNAque em vírus DNA

Diferentes partes do genoma podem evoluir Diferentes partes do genoma podem evoluir em ritmos diferentesem ritmos diferentes

Diversidade durante a replicação viralDiversidade durante a replicação viral

RNA polimerase não possui mecanismo RNA polimerase não possui mecanismo editor; o erro intrínseco é alto, entre ~ editor; o erro intrínseco é alto, entre ~ 1010-4-4 e 10 e 10-3-3

Recombinação homóloga ouRecombinação homóloga ou não-não-homóloga pode ocorrer entre vírus RNA homóloga pode ocorrer entre vírus RNA e DNAe DNA

Evolução viral Evolução viral

Substituição de baseSubstituição de base

Deleções e inserçõesDeleções e inserções

Criação de genes de novo?Criação de genes de novo?

Criação de genes em fases de leitura Criação de genes em fases de leitura sobrepostas?sobrepostas?

RecombinaçãoRecombinação– Duplicação de genes Duplicação de genes – Aquisição de genes dos hospedeiro?Aquisição de genes dos hospedeiro?– Troca de região codante por não codante e Troca de região codante por não codante e

posterior ganho de função posterior ganho de função

Agrupar os vírus?Agrupar os vírus?Embora grupamentos de vírus RNA possam ser individualizados, a grande diversidade de seqüências torna difícil a construção de árvores com todos os vírus RNA

Na maioria dos casos não há indícios de similaridades entre os genomas além daqueles esperados ao acaso

A recombinação é um fator complicador na reconstrução filogenética dos vírus RNA

Aumento da diversidadeAumento da diversidadeRecombinação

Aumento da diversidade genética

Trechos previamente selecionados

Encontro de duas histórias evolutivas em um único genoma

Resgate de genomas defectivos

Sobrevivência de populações sobre alta pressão seletiva e mutacional

Recombinaçao e EvoluçãoRecombinaçao e EvoluçãoRecombinação e Evolução

Pode acontecer entre vírus diferentes, até mesmo de genoma RNA e DNA produzindo novos vírus

Recombinação pode produzir combinações novas de genes fundamentais que podem compor novos vírus

Genomas podem ser vistos como uma série de módulos funcionais (módulos de capsídeo, de polimerases) que podem ser trocados entre outros vírus e genes celulares

Potivírus de plantas possuem genes originários de 4 famílias distintas

Polifilia e monofilia na evoluçao dos Polifilia e monofilia na evoluçao dos virusvirus

A genômica comparativa não oferece evidência para uma origem monofilética de todos os vírus.

Muitos grupos de vírus não possuem genes em comum, descartando a possibilidade de origem comum.

Entretanto:Entretanto:

Há a monofilia de grandes classes de vírus incluindo muitos vírus RNA e vírus complexos com genoma DNA pode ser demonstrada.

Classes monofiléticas cruzam barreiras como tipo do ácido nucleico e estratégias replicativas.

Ex. A classe dos retróides inclui tanto vírus RNA e DNA

Sugere-se que os vírus descendem de linhagens distintas.

História Natural dos GenesHistória Natural dos GenesGenes com homólogos detectáveis em formas de vida celulares

Genes com homólogos altamente correlacionados presentes em organismos celulares (na espécie hospedeira destes vírus) presentes em um grupo restrito de vírus

Genes virais que possuem homólogos celulares distantes.

História Natural dos Genes ViraisHistória Natural dos Genes ViraisGenes específicos dos vírus

ORFans, ou seja, genes sem homólogos detectáveis, com exceção provável em vírus altamente correlacionados.

Genes específicos de vírus restritos e conservados mas que não possuem homólogos em formas de vida celulares.

Genes virais assinatura

Genes presentes em classes diversas de vírus

Estes genes virais tão difundidos no mundo viral (encontrados em muitos mas

não em todos vírus) são verdadeiras assinaturas virais.

Testemunha do mundo primitivoTestemunha do mundo primitivo

Proteínas em vírus Proteínas em vírus As duas proteinas mais difundidas entre os diferentes virus:

jelly-roll capsid protein (JRC) e a superfamília 3 helicase (S3H).

Estas duas proteinas cruzam os limites entre vírus RNA e DNA e estão presentes em um número impressionante de grupos virais, desde os menores vírus de genoma RNA de fita positiva até os grandes vírus DNA núcleo-citoplasmáticos (NCLDV), como o gigante mimivirus.

Hipóteses para a existência e difusão de genes virais assinatura.

1. São uma herança do último ancestral comum a todos os vírus "last universal common ancestor of viruses" (LUCAV). Implicando na origem monofilética de todos os vírus mas com evolução subsequente envolvendo perda e aquisição massiva de genes de hospedeiro.

2. Origem polifilética e difusão de genes virais assinatura através de transferência horizontal de genes (HGT).

Modelo de origem e evolução viralGenes assinatura viral estão presentes em vários vírus e não em células.

Antecedem a formação das células e estariam presentes em um pool genético primordial descendente de formas primordiais auto replicativas.

A ampla distribuição de genes assinatura no mundo viral sugere que a maioria das linhagens virais atuais descendem deste pool primordial em estágio pré-celular.

Existência de um mundo viral ancestral, com fluxo ininterrupto de informação genética entre diversos elementos selfish que continua desde os estágios pré-celulares aos dias de hoje.

As grandes hipóteses da origem

A evolução do mundo viral: origem das suas principais linhagens desde o pool genético primordial. As setas finas indicam o fluxo gênico entre os diferentes compartimentos e as setas tracejadas a emergência das classes de vírus em diferentes momentos da evlução da vida pré-celular.

Recentemente foi proposto que o núcleo celular teria uma origem viral. O aparecimento do núcleo que diferencia as células procariotas e eucariotas não pode ser explicado como o resultado de um processo gradual de adaptação das células procariotas até se tornarem eucariotas. O núcleo poderia ter evoluido de um vírus de genoma DNA que persistiu permanentemente em uma célula procariota. O suporte para esta idéia é a maior similaridade das DNA polimerases eucariotas e procariotas com as DNA polimerases virais do que entre elas.. O DNA e a habilidade de copiar DNA não teria surgido nas células mas nos seus parasitas. Os vírus então deveriam existir antes da consolidação da vida celular no planeta.

E a história continua...