Propriedades da vida

Ecologia de Populações Prof. Dr. Harold Fowler

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Propriedades Fundamentais da Vida

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

Coma,

Sobreviva,

Reproduz,

O que

Acontece?

Ecologia de Populações: Evolução

• Os seres vivos demonstram uma ordem de hierarquia. Uma hierarquia demonstra a interdependência de cada nível

• Os níveis básicos de ordem num organismo multicelular geralmente se organizam como: Átomos Moléculas biológicas complexas Organelas sub-celulares Células Tecidos Órgãos Sistemas de Órgãos Organismo complexo.

A Vida tem Organização

Os seres vivos são organizados

hierarquicamente

A organização de seres vivos começa com átomos, que compõem as unidades básicas de elementos.

A célula é a unidade estrutural e funcional básica de todo ser

vivo. Células distintas combinam para formar tecidos. Os tecidos combinam para formar órgãos. Os órgãos específicos funcionam juntamente como um sistema.

Os organismos multicelulares (cada um é um “indivíduo” dentro

de uma população e espécie particular) contêm sistemas de órgãos.

Os seres vivos são organizados

hierarquicamente

Ecossistema

Como Fazer um Organismo Mais Complexo?

Pela direção fraca descendente de processos principalmente Ascendentes.

Mas em qual substrato? A biologia ascendente é: Velha, devagar e de uso intensivo de recursos Sujeito a plieotropia antagônica/DMA Sujeito a dependência de caminho A tecnologia Ascendente é: Nova, rápida e eficiente Menos Pleiotropia antagônica, devido a modularidade

elevada Pouca dependência de caminho cedo no seu

desenvolvimento evolutivo. Qual seria o melhor?

Princípios Fundamentais da Ecologia

A distribuição heterogênea dos organismos Limites de tolerância; teoria do nicho

Interações entre organismos Dinâmica de predador e presa, Efeitos de espécies exóticas

S.M. Scheiner e M.R. Willig. A general theory of ecology. Theor Ecol. (2008) 1:21–28.

Contingencia Extinções em massa; Biogeografia

Heterogeneidade ambiental Climatologia; Solos e substratos

Recursos finitos e heterogêneos Recursos limitantes; Competição

A mortalidade dos organismos Historias vitais; Alocação de energia aos processos vitais

A causa evolutiva de propriedades ecológicas Adaptação; Seleção Natural

O que é uma

propriedade emergente?

Propriedades que aparecem ao aumentar a complexidade.

São produtos da interação dos componentes do inteiro.

O total é maior do que a soma de suas partes.


A vida tem propriedades emergentes?

– O que é a vida?

Não existe nenhuma definição simples.

A historia de vida demonstra uma mudança extensiva e contínua conhecida como a evolução.

A resposta precisa se basear na historia comum da vida na Terra.

Propriedades Emergentes

• Propriedade Emergente = Atributo criado como o resultado das interações entre os componentes.

– Novos tipos de Ordem: processos, consciência

– Formas diferentes de Reprodução: assexuada e sexual

– Crescimento e Desenvolvimento

– Uso de energia

– Resposta ao ambiente

– Homeostase: Controle do ambiente interno

– Adaptação evolutiva: Mudança em resposta a seleção natural

Mecanismos de Formação de Padrões

Relações entre mecanismos de ativação e inibição e mecanismos de atração e repulsão

Compartilham um mecanismo comum – Ponto de partida: um

substrato homogêneo (padrão diferente ou ausente)

– Retroalimentação positiva (ativação local ou taxa de atração para agregar tamanho)

– Retroalimentação negativa (inibição de larga distancia, desgaste nos indivíduos)

Efeito de pouca alcance

Efeito de grande

alcance

+

+ -

Força da Atração

CONSUMO DE PARTICULA LIVRE

Difusão lenta

Difusão rápida

ACTIVATEUR

INHIBITEUR

+

+

Ativador

Inibidor

-

Degradação

Degradação

Propriedade Emergente

Tecido suave de cobertura que permite a difusão, filtração e secreção

(propriedade não presente nas células individuais – não formam uma barreira sozinha).

Capilárias transportam sangue

(propriedade não demonstrada no tecido plano das células do endotelial).

Célula endotelial

Capilária

Célula endotelial

Camada de células endoteliais

Propriedades Emergentes


A historia comum data desde as diversas formas de vida atual se originaram de um ancestral comum como constado no registro fóssil na atmosfera primitiva da Terra.

A historia da descendência da vida com modificações proporciona uma identidade a vida que separa a vida do mundo inorgânico.

Propriedades da Vida

Unicidade química – os sistemas vivas demonstram uma organização molecular complexa e única.

Unicidade química

Os organismos vivos juntam as moléculas grandes – macro-moléculas – que são mais complexas do que as moléculas da matéria não orgânica. – As mesmas leis químicas são válidas. – Quatro categorias de macro-moléculas

biológicas: Ácidos nucléicos Proteínas Carboidratos Lipídios

Unicidade química Esses quatro grupos diferem em:

– Componentes

– Tipos de ligações químicas

– Funções

As macro-moléculas evoluíram cedo na historia da vida.

As macro-moléculas são encontradas em toda forma vital.

Unicidade química

As proteínas se constituem de 20 sub-unidades de ácidos aminos diferentes.

A variabilidade enorme permite uma diversidade de proteínas e conseqüentemente de formas vivas.

Os ácidos nucléicos, carboidratos e lipídios também estão organizadas de forma que os sistemas vivos tem um potencial grande de diversidade.


Complexidade e a Organização Hierárquica – as moléculas se organizam em padrões nos seres vivos que não existe no mundo inorgânico.

Propriedades da Vida Metabolismo – os

organismos vivos se mantêm por a aquisição de nutrientes do ambiente.

O metabolismo inclui todas as reações químicas que ocorrem dentro do organismo. – Digestão

– Respiração

– Síntese de moléculas e estruturas

Metabolismo O metabolismo inclui reações destrutivas

(catabolizas) e construtivas (anabólicas).

Essas reações inclui a síntese dos quatro tipos de macro-moléculas e a quebra de ligações para recuperar a energia embutida.

Fisiologia – o estudo das funções metabólicas complexas.

Lei de Construção de Adrian Bejan: Compressão de MEET como uma Imperativa

Termodinâmica

“Para a persistência de um sistema de fluxos (vida) no tempo precisa proporcionar um acesso mais fácil [no espaço e no tempo] as correntes [matéria e energia] dos fluxos.”

Shape and Structure, From Engineering to Nature, Adrian Bejan, 2000;

“Survival of the Likeliest,” John Whitfield, PLoS Biol. 2007 May; 5(5): e142


Desenvolvimento – Todo organismo passa por estágios característicos de seu ciclo vital.

O desenvolvimento inclui as mudanças características que um organismo passa desde o começo (usualmente um ovo fertilizado) até alcançar a maturidade.

Desenvolvimento

Metamorfose – transformação de um estágio vital em outro. – Girino em sapo

– Lagarta em mariposa

Qual o papel do desenvolvimento na geração de novas formas de seres vivos?

O desenvolvimento introduz algum viés na direção da evolução?

O Desenvolvimento e a Evolução

Por muito tempo o estudo do

desenvolvimento e da evolução andaram separados

Isso mudou recentemente

1977 1992 2005

Alguns elementos-chave

Genes importantes codificam para fatores de transcrição

Eles regulam outros genes interagindo com ativadores

Há redes regulatórias

Mudanças podem ser – regulatórias

– codificastes

Os genes HOX Genes HOX controlam a identidade de

segmentos, controlando a transcrição de vários genes numa região específica

Eles são genes “seletores”, pois selecionam o

destino daquele segmento

Sem Ubx?

Variação em genes HOX e na morfologia

Uma expectativa razoável: organismos muito diferentes terão genes de desenvolvimento muito diferentes.

Variação em genes HOX e na morfologia

Uma expectativa razoável: organismos muito diferentes terão genes de desenvolvimento muito diferentes

O que se viu: alta conservação dos genes HOX, e outros ligados ao desenvolvimento.

Dois principais sinais de diversificação Implicação: inovação morfológica pode ocorrer

sem que haja grande mudança nos genes Mesmos genes usados de novas maneiras!

Conservação de função

A conservação de sequência também se

reflete num aspecto funcional (o que eles fazem ao nível molecular)

Pax6 e sem olhos

Conservação de função Desafiando noções sobre homologia

Homologia: estruturas partilhadas por descendência de um ancestral comum

Gene Gene

Padrão de expressão

Mecanismo de

desenvolvimento

Estrutura anatômica

Quais as características do ancestral comum dos

animais?

Carroll et al., 2005

Modos de evolução do desenvolvimento

Evolução da regulação (inferido a partir de conservação de regiões codificantes). Permite modularização

Evolução de proteínas (evolução de raças de cães, que mudaram aspectos funcionais de suas proteínas)

Co-opção para nova função: uso de Dll em diferentes momentos do desenvolvimento

Carrol, 2005

Futuyma, 2005

Futuyma, 2005

Co-opção molecular

Dll em apêndices e manchas alares

Genes Hox no padrão A-P e na formação dos apêndices


HOX pode se manter e mudar “alvo”

OU

Evolução de local e tempo de expressão dos genes HOX

Há vários exemplos, vamos ver o da evolução de colunas dorsais em alguns vertebrados

HoxB5, HoxC8, HoxC6

Inferências de homologias numa escala temporal mais

restrita Asas de insetos são brânquias modificadas

(visíveis pois partilham expressão de Hox)

Em aranhas, pulmões, traqueias e fiandeiras, expressam os mesmos genes que brânquias de crustáceos e asas de insetos

De onde veem as diferenças? – diferenças nos interruptores disponíveis para os

HOX


co-opção

modularidade: organização de animais em componentes anatomicos e de desenvolvimento – permite dissociação entre formas de

diferentes estruturas (ex. eixos e patas são módulos distintos)

– modularização da morfologia depende de módulos reguladores

Alguns desafios

O que domina: seleção ou viés causado por desenvolvimento?

E o conceito de homologia? Os padrões de expressão importam?

Como a evo-devo muda nossa visão neo-darwiniana? – há macroevolução? – A microevolução (agora com base molecular)

continua valendo?

Ciclo Vital do Desenvolvimento Evolutivo

Replicação

Estrutura estável no espaço e tempo, transmissível parcialmente por marcos internos (DNA) e parcialmente por marcos externos (ambiente universal). No tempo os marcas ficam mais internos.

Variação

Capacidade de codificar “a variedade necessária” das respostas adaptativas a mudanças ambientais, para preservar a integridade, para criar novidade.

Interação (Complexa, Limites de Espaço e Tempo)

A exploração inicial do espaço de fase favorece a seleção natural, a exploração inteira (“canalização”) favorece a seleção de desenvolvimento.

Seleção (Seleção “Natural/Evolutiva”)

Aleatória, produtores de informação.

Convergência (Seleção de “Desenvolvimento”)

otimizado, eficiente em MEET.

Evolução e Desenvolvimento

Gêmeos idênticos

A Evolução cria quase todos os padrões locais únicos. O Desenvolvimento cria os padrões globais previsíveis.

O Desenvolvimento Somente poucos centenas de genes de desenvolvimento “controlam” um caos molecular evolutivo imenso.

Os dois gêmeos genéticos aparentem ser idênticos. Como é possível?

Eram ciclicamente ajustados para uma ordem emergente convergente específica ao futuro, num nicho estável de desenvolvimento.

Origination of Organismal Form, Müller e Newman, 2003

Evolução, Sistemas, e o

Desenvolvimento

As bolas travessam o paisagem (sistema), cada um com um caminho não previsível (evolutivo). Porém os caminhos convergem previsivelmente (desenvolvimento) no fundo de cada vale.

Biogênese de Desenvolvimento

Eric Smith, Instituto de Santa Fe

As reações químicas pré-bióticas potenciais formam um ‘espaço de possibilidades’ enorme na paisagem energética.

Um subconjunto desses produzem ciclos químicos que se reproduzem e se variam, criando informação e modificando permanentemente o ambiente de seleção (“construção de nichos”).

Emergem uma série de caminhos de baixa energia que limitam a paisagem.

“Qual problema tinha a Terra pré-biótica que foi resolvida pela evolução da vida?”

Quantos Olhos são Ótimos no Desenvolvimento?

A evolução já fez esse experimento.

O desenvolvimento calculou o ótimo operacional.

Alguns repteis (Xantusia vigilis,) e alguns salamandras ainda retém o terceiro olho (“pineal”) vestigial.

Evolução e Desenvolvimento: Dois Processos Universais

Cada representa pares da dicotomia fundamental, opostos polares, modelos conflitantes para entender a mudança universal. Ambos processos têm valor de explicação em contextos diferentes.

A questão principal é quando, onde e como interagir.

Evolução Criatividade Chance Aleatoriedade Variedade/vários Possibilidades Unicidade Incerteza Acidental Ascendente Divergente Diferenciação

Desenvolvimento Descobrimento Necessidade Determinismo Unidade/único Limitações Igualdade Previsibilidade Desenho (auto-organizado) Descendente Convergente Integração

© 2007 Accelerating.org

Os limites do Controle Descendente: Esperteza da Engenharia é Difícil Fazer

Camundongos “Doogie Howser”. Cópias extras do receptor 2B de NMDA (NR2B) melhoram a potenciação a largo prazo (LTP). Tinham memórias melhores mas ficaram mais sensíveis a dor.

Criação para inteligência em cachorros, carvalhos e outros animais domésticos tem efeitos limitados comparado com animais selvagens (Pointer versus o Cão Selvagem).

Toda a neurofarmacologia sempre tem uma resposta forte a dosagem e desregularão os receptores, e todos causam danos a largo prazo. Parte desse dano é adaptativo (anxioliticos, antidepressivos.)

Pointer Cão Selvagem Africano


A interação ambiental – Os seres vivos interagem com seus ambientes.

Interação Ambiental

Ecologia é o estudo da interação de organismos e seu ambiente


Movimento – os sistemas vivos e suas partes demonstram um movimento preciso e controlado dentro do sistema. – Os sistemas vivos extraem energia do

ambiente e o que proporciona os movimentos controlados.

Movimento O movimento ao nível celular é necessário

para: – Reprodução – Crescimento – Respostas aos estímulos – Desenvolvimento de organismos

multicelulares

Movimento Numa escala maior:

– Populações ou espécies inteiras podem se dispersar de uma localidade geográfica a outra no tempo.

Movimento de matéria inorgânica: – Não controlado finamente pelos objetos em

movimento.

– As vezes envolve forças externas.


Reprodução – Sistemas vivos se reproduzem!

Reprodução Os genes se replicam para formar genes

novos. As células se dividem para produzir

células novas. Os organismos se reproduzem para

formar organismos novos. Populações podem se dividir para formar

populações novas. Ainda as espécies podem se dividir para

produzir espécies novas - especiação.

Seleção Natural

Não me interessa a origem da

Vida! Mas, sim a origem de espécies

Evolução

A Ecologia e a Evolução são intimamente

conectadas

Ecologia = o estudo das interações entre os organismos e o ambiente (as condições físicas, químicas e biológicas)

Evolução = mudanças na composição

genética de uma população de geração a geração

= mudança da freqüência alelíca em

populações com o tempo (alelos são versões diferentes do mesmo gene)

Evolução

Árvore de Vida de Ernst Haeckel (1866)

Árvore da Vida Woesiana

Micróbios há 3.5 Bilhões de anos O Homem há 130,000 anos na África

Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da Ecologia?

Conceitos unificantes => Todo organismo vivo usa as mesmas regras do jogo

Teorias da Evolução

Origem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu

– Genesis

Esquerda: Prometeu e Atena Acima: Deus e Adão

Exemplos ociedentais

Outras Teorias

O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia

ao ato divino da criação descrito em Genesis.

O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo, que

explica o registro fóssil por desastres globais que

extinguiram as espécies no registro fóssil que foram

substituídas por novas espécies criadas.

O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a

cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do

universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós

e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.

Evolução é essencial para toda biologia

“Nada da biologia tem sentido

exceto a luz da evolução”

(Dobzhansky,

1973)

Ecologia é essencial para entender a evolução

“Nada da biologia tem sentido exceto a luz

da evolução”

(Dobzhansky, 1973)

“ Nada na evolução tem sentido execta a luz da ecologia ”

(Townsend, Harper e Begon, 2000)

“A Ecologia proporciona o palco no qual a peça evolutiva é apresentada”

No artigo famoso, "Nothing in biology makes sense except in the light of evolution" (Am. Biol. Teach. 35, 125–129; 1973), Dobzhansky descreveu suas crenças religiosas: “É errada afirmar que a criação e a evolução como alternativas mutuamente exclusivas. Sou criacionista e evolucionista. A evolução e o método Divina, ou Natural, da criação.“

Dobzhansky aceitou a macroevolução e a idade documentada da Terra. Ele argumentou que “o Criador criou o mundo vivo não por acaso (fato supernatural) mas pela evolução movida pela seleção natural".

“Existe uma grandeza nessa interpretação da vida; com seus vários poderes criando poucas ou uma forma; e que nossa planeta roda segundo a lei fixa da gravidade, desde um começo simples muitas formas maravilhosas e belas evoluíram, e ainda se evoluíam.”

Reprodução

A herança e a variação estão presentes em todos os níveis. – Herança – a transmissão certa de atributos

de uma geração para a próxima.

– Variação – produção de diferencias entre os atributos dos indivíduos.

Resultado: as proles são similares aos pais mais não são copias exatas


Programa genético – proporciona a fidelidade da herança.

Programa Genético

A informação genética está codificada no DNA.

O DNA é uma cadeia comprida de nucleotídeos – um açúcar, fosfato + base nitrogênio (A, C, G, e T). – A seqüência de nucleotídeos codifica a

ordem dos ácidos aminos na proteína especificada.

O código genético

Programa Genético

O código genético é universal entre os organismos desde a bactéria até o Homem. – Apóia o conceito

da origem singular da vida.

Herança Mendeliana Darwin sabia que alguns atributos foram

herdáveis, mas não sabia do mecanismo da herança.

Gregor Mendel realizou experimentos com orvalhas que resultaram num entendimento de como a herança dos cromossomos funciona.

Herança Mendeliana

Mendel escolheu orvalhas porque têm vários atributos contrastantes sem intermediários. – Orvalhas verdes versus amarelas

– Plantas altas versus baixas

– Orvalhas rugosas versus lisas

– Flores roxas versus brancas

Herança Mendeliana As orvalhas se auto-polinizam ou cruzam

com outras orvalhas. – Mendel podia controlar os pais.

Mendel sempre começou com pais iguais. – por exemplo, os pais de flores brancas que

se auto-polinizam sempre produzem proles de flores brancas.

Herança Mendeliana Mendel podia cruzar

flores brancas com indivíduos com flores roxas – a geração parental.

Os resultados foram proles roxas na geração F1.

Herança Mendeliana Permite a geração

hibrida F1 para auto-polinizar para produzir a geração F2 com 3 proles roxas a 1 prole branca.

Mendel fez registros quantitativos que permitam a procura de padrões.

Geração

parental

Geração

F2

Geração

F1

Contribuições da Biologia Celular

Os microscópios permitiram que era possível estudar a produção de gametas (ovos e espermas).

Se podia observar o movimento dos cromossomas.

Resultado: a teoria de cromossomas da herança. – A informação herdada se encontra nos

cromossomas.

Adaptação A Seleção Natural explica por que os

organismos se moldam para enfrentar as demandas do ambiente.

A adaptação resulta quando os variantes mais favoráveis acumulem no tempo evolutivo.

Unidade na Diversidade

Todo apêndice dos mamíferos compartilham uma estrutura básica que usa as mesmas partes, mas evoluíram uma variedade diversa de adaptações, como a asa de um morcego, a nadadeira de uma baleia e um braço humano.

O Calendário do Universo de Carl Sagan

24 dias = 1 bilhão de anos

1 segundo = 475 anos

“Big Bang” 1 de janeiro

Via láctea 1 de maio

Solar System 9 de setembro

Vida na Terra 25 de setembro

Primatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30

Via láctea

Contingencia Sem dúvida houve extinções em massa associadas com a oxigenação da Terra e a origem da vida eucariótica! Desde então, houve cinco extinções em massa (devido a várias causas):! – Ordoviciano –Siluriano " (~438 Maa): 85% das espécies! – Devoniano tarde - Carbonífero cedo (367" Maa): 82% das espécies! – Permiano -Triásico" (~250 Maa): 96%" Das espécies! – Triásico -Jurássico" (~202 Maa): 76% das espécies! – Cretáceo -Terciário" (65 Maa): 70% das espécies!

Contingencia Uma causa importante da distribuição heterogênea dos organismos, •em extensões grandes de tempo e espaço, como a origem de uma espécie num continente particular • e em extensões pequenas, como onde queda uma semente

Desenvolvimento Evolutivo

Inte

raçã

o C

ompl

exa

com

o A

mbie

nte

Seleção e Convergência “Seleção Convergente” Emergência, Ótimos globais Compressão de MEET

Desenvolvimento

Replicação e Variação “Seleção Natural” Radiação Adaptativa Caos, Contingencia

Evolução

Explosão Cambriana (570 maa)

Inte

raçã

o C

ompl

exa

com

o A

mbie

nte

Seleção/Emergência/ Colapse de MEET

Desenvolvimento

Radiação Adaptativa/Caos/

Evolução

35 planos corporais foram criados no Cenozoico. Nenhum plano corporal novo foi criado após. Somente aparecem novos planos de cérebros, construídos sobre dos planos corporais. “O tempo é a forma da natureza para evitar que

todo acontece de uma vez.”— Woody Allen

Invertebrados

Vertebrados

Bactéria

Insetos

Multicelularidade Diferencial

Por que a evolução “escolhe” esses

tipos de soluções?

Restrições biológicas – Física – Energética – Troca – Replicação -

Quantidade limitada de informação genética Quantidades enormes de

– Morfogênese – Fisiologia – Comportamento

a auto-organização é uma solução para esse problema

complexidade

Compressão de MEET no Desenvolvimento de Estruturas

de Dissipação Taxa de Densidade de Energia Livre Substrato (ergs/segundo/grama) Galáxias 0.5 Estrelas 2 (contra intuitiva) Planetas (Iniciais) 75 Plantas 900 Animais/ Genética 20,000(10^4) Cérebros (Homem) 150,000(10^5) Cultura (Homem) 500,000(10^5) Combustão interna (10^6) Jatos (10^8)

Chips Pentium (10^11)

Eric Chaisson, Cosmic Evolution, 2001

Ф

tempo

A Produção Máxima de Entropia (PME) (por medida de MEET) é o comportamento mais provável de um sistema aberto não equilibrado constituído de vários elementos que interagem, se o sistema fica livre para escolher (evolutivamente) seu estado e não sujeito a forças externas fortes.

No tempo evolutivo, os organismos dominantes são aqueles que são melhores em degradar rapidamente os fluxos de energia na conversão desses em entropia não local, e o aumento de ordem local.

A Produção Máxima de Entropia de Roderick Dewar; Compressão de MEET como Teoria de

Informação

Maximum Entropy Production and Non-

Equilibrium Statistical Mechanics; and

“Survival of the Likeliest,” John Whitfield,

PLoS Biol. 2007 May; 5(5): e142

Compressão de MEET Como Efemeralização

Em 1981 (Critical Path), Fuller definiu a efemeralização como, “a produção invisível química, metalúrgica e eletrônica de performance sempre mais eficiente e satisfatória com menos investimento no peso e volume de materiais por unidade de função realizada". Em Synergetics 2, 1983, ele o definiu como “o princípio de fazer mais com menos tempo e energia por cada nível de performance funcional”

Essa tendência também é conhecida como “virtualização,” “sem peso,” e Compressão de Matéria, Energia, Espaço e Tempo (MEET), eficiência, ou densidade.

In 1938 (Nine Chains to the Moon), o poeta Buckminster Fuller inventou o termo "Efemeralização,” afirmando que na natureza, “todas as progressões são do material ao abstrato" e que "eventualmente alcança o estágio elétrico.“ (ou seja, envia pedaços virtuais ao mundo físico) Devido aos princípios como a superposição, ondas negativas e tunelamento, o mundo do quantum (elétron, fóton, e outros) aparentam ser ainda mais efêmeros do que o mundo da eletricidade coletiva.

Os Sistemas Vivos se Sustentam pela Mudança

Constante Inércia, persistência

– Capacidade de um sistema vivo de sobreviver perturbações moderadas

Resilencia – Capacidade de um sistema vivo de restauração

após de uma perturbação moderada

Ponto de mutação

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