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Prof. Dr. Harold Gordon Fowler [email protected] Ecologia de Populações: Seleção Natural

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Prof. Dr. Harold Gordon Fowler

[email protected]

Ecologia de Populações:

Seleção Natural

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Não me interessa a origem da Vida! Mas, sim a origem de espécies

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A diversidade genética e a

diversidade da vida

Resumo de tópicos:

Fatores que criam e erodem a variabilidade genética

Importância do tamanho populacional para a diversidade genética

Sucesso de uma população ou espécie no tempo é proporcional a variação genética = diversidade genética

A diversidade genética bruta é uma função das forças que criam variação nova e as forças que erodem a variação

A diversidade genética tem ligação forte com o tamanho populacional

Importância prática da diversidade genética a conservação

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O Calendário do Universo

de Carl Sagan

24 dias = 1 bilhão de anos

1 segundo = 475 anos

“Big Bang” 1 de janeiro

Via láctea 1 de maio

Solar System 9 de setembro

Vida na Terra 25 de setembro

Primatas hominídeas 31 de dezembro as 22:30

Via láctea

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Teorias da Evolução

Origem Mitos /Cosmologias – Grego – Prometeu

– Genesis

Deus e Adão

Exemplos ocidentais

Prometeu e Atena

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Outras Teorias

O Criacionismo explica a diversidade biológica com

referencia ao ato divino da criação descrito em

Genesis.

O Catastrofismo é uma versão modificada do

Criacionismo, que explica o registro fóssil por

desastres globais que extinguiram as espécies no

registro fóssil que foram substituídas por novas

espécies criadas.

O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a

cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes

do universo e essa inteligência aparenta atuar pensando

em nós e que o universo inteiro demonstra evidencia de

desenho.

Page 7: Seleção

Evolução é essencial para

toda biologia

“Nada da biologia tem sentido

exceto a luz da evolução”

(Dobzhansky,

1973)

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Charles Lyell (1797-

1875)

Princípios da Geologia (1830)

Elementos da Geologia (1838)

A Evidencia Geológica da Antiguidade do Homem (1863)

Gradualismo: A formação das estruturas geológicas da Terra ocorre por um processo lento e gradual, idêntico ao que pode ser observado atualmente, como a erosão.

Isso implica que a Terra precisa ser muito mais antiga que os Cristãos contemporâneos acreditam.

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Georges Cuvier (1769-

1832)

Discurso sobre os choques revolucionários sobre a superfície do globo, e sobre as mudanças que produzirem o reino animal (1825)

Os registros fosseis indicam que formas anteriores dos animais foram extintas: dinossauros, mamutes, e outros.

Essas extinções resultaram de catástrofes extraordinárias na historia geralmente uniforme do globo.

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Jean-Baptiste Lamarck

(1744-1829)

Zoological Philosophy (1809)

Natural History of Invertebrate Animals (1815) A evolução “Lamarckiana”: As espécies se evoluem pela adaptação à seus ambientes.

“Primeira Lei”: O uso ou não de estruturas físicas pelos animais causa aquelas estruturas se desenvolver ou se atrofiar.

“Segunda Lei”: Essas mudanças estruturais são herdadas.

Adaptação: Os animais individuais mudam suas formas pelo uso ou não, em resposta as condições ambientais. Suas proles herdam essas mudanças.

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Bishop James Usher

(1581-1656)

Anais do Velho e Novo Testamento (1650)

O estudo cuidadoso da cronologia da Bíblia, baseada na genealogia, nós permite calcular a a quantidade de tempo desde a criação de Adão, e assim descobrir a data da criação:

26 de outubro de 4004 BCE, 9:00 AM.

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1800 1850 1900 1950 2000

Malthus

Darwin

Wallace

Fonte da

inspiração

Os Biólogos Evolutivos

Mendel

Wright

Haldane

Fisher

Dobzhansky

Mayr

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Ecologia é essencial para

entender a evolução

“Nada da biologia tem sentido exceto a luz da evolução” (Dobzhansky,

1973)

“ Nada na evolução tem sentido execta a luz da ecologia ” (Townsend, Harper e Begon, 2000) “A Ecologia proporciona o

palco no qual a peça evolutiva é apresentada”

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Ecologia = o estudo das interações entre os organismos e o ambiente (as condições físicas, químicas e biológicas)

Evolução = mudanças na composição

genética de uma população de geração a geração

= mudança da freqüência alélica em

populações com o tempo (alelos são versões diferentes do mesmo gene)

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Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da Ecologia?

Conceitos unificantes => Todo organismo vivo usa as mesmas regras do jogo

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Charles Darwin (1809-

1882)

The Voyage of the Beagle (1845)

On the Origin of Species By Means of Natural Selection, or, the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life (1859)

The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871)

The Expression of the Emotions in Man and Animals (1872)

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Teoria Evolutiva, segundo Darwin

A teoria de evolução afirma que as espécies existentes de plantas e animais evoluíram durante milhões de anos de um organismo simples.

– Darwin, On the origin of species, 1859

– Influenciada pelo principio de uniformitarianismo

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Ecologia Darwiniana

Ecologia Evolutivo (animais, plantas, micro-organismos)

Ecologia do Comportamento

(animais) Sociobiologia

(animais sociais)

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“A nenhum outro Homem foi dado criar uma revolução do pensamento humano tão grande, tão penetrante, tão de repente, e tão duradouro. Darwin ensinou o Homem ver todo sob uma luz nova, não somente os mistérios da natureza, grandes e pequenas, mas também os mistérios da existência e os objetos inumeráveis de pesquisa, mas também as coisas comuns cotidianas."

The Times de Londres

1909

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O que é a teoria da evolução?

As espécies de animais e plantas não foram criadas na sua forma atual.

Mas, as formas atuais são os resultados de modificações graduais da formas anteriores, representando adaptações aos ambientes mutantes.

Não somente as espécies mudam gradualmente, mas espécies novas originam de espécies que já existiriam.

Por isso, as espécies muito diferentes podem ter um ancestral comum no passado distante.

A variedade de espécies existentes originou de umas poucas formas simples.

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A Unidade e Diversidade da Vida

Criação especial as espécies não mudam cada espécie criada em separado a vida na Terra é nova

Descendência com modificação as espécies mudam no tempo cada espécie se deriva de ancestrais comuns a vida e a Terra são velhas

Tempo

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A Evolução Cria Organismos Perfeitos?

Não, somente cria organismos melhores por que a evolução é restrita pela historia e estremecida por os eventos aleatórios.

Essencialmente, cada organismo da Terra é uma parte significante da soma de acidentes.

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A teoria Darwiniana: Evolução por via da

seleção natural

(Variação cega e retenção seletiva)

1. As estruturas herdadas dos seres vivos são sujeitas a variação aleatória.

2. Algumas variações serão mais úteis do que outras para sobreviver num ambiente particular, e aumentarão a probabilidade da sobrevivência e reprodução.

3. Qualquer ambiente terá recursos limitados para suster populações vivas, mas os organismos tendem reproduzir acima do limiar dos recursos do ambiente.

4. Existe uma luta para existência que “seleciona” as variações para sobrevivência e reprodução.

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Observações em apoio do ponto de vista de

Darwin:

1. Os padrões geológicas revelam que a Terra é muito mais antiga que pensado, suficiente antiga para um processo gradual, como a seleção natural, exercer efeitos grandes.

2. O registro fóssil indica que numerosas variações existirem e foram extintas e que muitas espécies atuais têm formas ancestrais.

3. A seleção artificial das espécies domesticadas revela o mesmo processo básico.

4. As espécies diferentes de animais e plantas originam de variações pequenas de poucas estruturas básicas.

5. A diferenciação refletia as diferencias das pressões ambientais entre as formas isoladas das outras.

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Teorias da Evolução -

Corolários

O principio da seleção natural de Darwin

– “A seleção natural é o processo gradual pelo qual a

natureza seleciona as formas mais aptos de sobreviver e

reproduzir num ambiente.”

– Para a ação da seleção natural sobre uma população

precisa existir variação na população e competição para

recursos estratégicos.

– O conceito da seleção natural argumenta que os

organismos mais aptos dentro o nicho ambiental

reproduzirão com mais freqüência do que os organismos

menos aptos.

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Teorias da Evolução -

Corolários

Deriva genética aleatória é a perda de alelos do poço

gênico de uma população por azar.

Mutação introduz a variação genética a população

reprodutiva.

Fluxo gênico ocorre no exocruzamento resultando na

transmissão de matéria genética entre populações. O

fluxo gênico diminua as diferenças e inibe a

especiação.

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Teorias da Evolução -

Corolários

O princípio de herança de Mendel, 1856

– A genética explica a origem da variedade sobre

qual a seleção natural opera.

– Ao experimentar com várias gerações de

plantas, Mendel chegou a conclusão de que a

herança é determinado por partículas discretas

cujos efeitos podem desaparecer numa geração

e depois voltar.

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As raízes biológicas da

Variação

Darwin identificou que dentro de cada espécie, existem variações entre os indivíduos.

Muitas dessas variações são funções da constituição genética da espécie – Herdadas pelos seus descendentes

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As raízes biológicas da

variação

Mas – – A herança acontece somente se o organismo

tem descendentes! A maioria dos organismos não sobrevivem suficiente para reproduzir.

Os problemas de quem sobrevive e quem reproduz não são aleatórios…

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As raízes biológicas da

variação

Um processo de seleção, se repetida geração após geração, produziria uma mudança grande numa espécie.

Por isso, a vantagem de sobrevivência para um atributo baseado na genética resultará, após gerações, numa mudança da espécie inteira.

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As raízes biológicas da

variação

Mas todas as variações dentro de uma espécie não são benéficas. – Algumas variações não resultam numa

vantagem reprodutiva.

A evolução não deve ser pensado como o favorecimento do “melhor” ou “mais avançado” …

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As raízes biológicas da

variação

Mas – – A evolução somente favorece o organismo

que melhor se adapta ao ambiente em que vive.

– Se o ambiente muda, o padrão de vantagem seletiva também muda.

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Seleção = mudança das freqüências alelícas entre gerações devido a sobrevivência e sucesso reprodutivo diferencial dos genótipos

A Evolução Darwiniana é a evolução pela seleção natural

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A Seleção Natural resulta na radiação adaptiva e a especiação

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A Seleção

Natural

As evidencias da seleção natural estão em todo lugar: Na natureza …

… e também em nossos animais domesticados

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A Seleção Natural

A Seleção Natural ocorre quando a forma de vida melhor adaptada ao ambiente sobrevivem por mais tempo e deixam mais proles

A Seleção Natural se apóia em três fatos indiscutíveis: • Os organismos produzem mais proles do que podem sobreviver. •

Os indivíduos variam em características.

– • Muitas características são herdadas pelas roles dos pais.

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Sobrevivência pessoal e

genética

“Sobrevivência do mais apto”

– Errôneo

– A sobrevivência pessoal somente tem importância se a sobrevivência resulta no sucesso reprodutivo

– Repasse de genes a próxima geração

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Sobrevivência pessoal e genética

Um organismo que vive mais do que outros, mas que não deixa nenhuma prole, é um morto genético vivo.

Por isso, o que realmente importa na evolução não é a sobrevivência pessoal, mas a sobrevivência dos genes. – É por via dos genes que as gerações futuras (e

assim a evolução da espécie) mudarão.

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A Seleção Natural

Os organismos que têm características mais aptas aos ambientes em que moram sobrevivem mais, como também seu prole, porque essas características são herdadas.

– Girafas mais altas, felinos mais rápidos, caçadores mais inteligentes, obtêm mais alimentos e sobrevivem melhor

– Pragas ficam resistentes aos pesticidas

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Aptidão Darwiniano

O aptidão Darwiniano é a contribuição que um indivíduo tem a poço gênico da próxima geração relativa as contribuições de outros indivíduos.

O aptidão Darwiniano é a contribuição alélica que um indivíduo deixa a próxima geração

O aptidão Darwiniano é uma quantidade igual a produção reprodutivo médio associado com um certo genótipo

Quanto maior a probabilidade que um indivíduo tem de sobreviver e reproduzir (contribuição de alelos a próxima geração), maior o aptidão Darwiniano do indivíduo

O aptidão Darwiniano é geralmente chamado somente como aptidão

Os cientistas geralmente avaliam o aptidão Darwiniano de loco por loco

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Aptidão Relativo

Numa forma mais quantitativa da seleção natural, os geneticistas de populações definam o aptidão relativo como a contribuição de um genótipo a próxima geração comparada as contribuições dos genótipos alternativos no mesmo loco… O aptidão relativo dos variantes com maior sucesso reprodutivo é dado o valor de 1,0 para comparação com outros genótipos.

Tipicamente o genótipo com o maior aptidão Darwiniano é atribuído um aptidão relativo de 1,0

Todos os outros genótipos, com valores menores do que o maior aptidão Darwiniano conseqüentemente tem valores de aptidão relativo menor do que 1,0

Se um genótipo produz um médio de 4 filhos por geração e outro genótipo produz um médio de 1 filho por geração, qual é o aptidão relativo do segundo genótipo? E do primeiro?

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A seleção pode ser…

“natural” ou antropogenica…

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Evolução Biológica

É um via única – uma vez extinta, a espécie não existe mais.

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Antibióticos

Antibióticos – Guerra natural

Recurso comum

espécie 1 espécie 2

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Recurso comum

espécie 1 espécie 2

antibiótico

Antibióticos – Guerra natural

Antibióticos

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Recurso comum

espécie 1 espécie 2

antibiótico

Antibióticos – Guerra natural

Antibióticos

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Recurso comum

espécie 1

Antibióticos – Guerra natural

Antibióticos

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Resistência aos antibióticos

As bactérias evoluíram genes de resistência aos antibióticos nos plasmids

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Resistência codificado pelos plasmideos é facilmente transferida entre espécies devido a

mobilidade dos plasmideos

Ocorrência geralmente baixa a menos sob a seleção pelo uso excessivo de antibióticos

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Uso excessivo de Antibióticos cria ‘Super-germes’

50 milhões de toneladas de antibióticos são usados por ano criando ‘Super-germes’ resistentes a maioria dos antibióticos

Exemplo: Tuberculose

2.5 milhões de mortes

Mycobacterium tuberculosis

aumento de resistência

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A Seleção Natural Por isso, logicamente…

Alguns indivíduos serão mais aptos no seu ambiente e reproduzirão com mais sucesso.

Esses indivíduos transmitirão mais genes as gerações futuras.

As gerações futuras terão mais genes dos indivíduos mais aptos.

Assim, as característica evoluíram no tempo para assemelhar as características dos ancestrais mais aptos.

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Os genótipos que melhor se adaptam as pressões seletivas deixam mais proles

Premissa 3 resulta nos conceitos de adaptação e aptidão

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Os genótipos que melhor se adaptam as pressões seletivas deixam mais proles

Premissa 3 resulta nos conceitos de adaptação e aptidão

Adaptação = uma característica

determinada geneticamente que melhora a capacidade de um organismo de sobreviver e reproduzir num ambiente particular.

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Premissa 3 resulta nos conceitos de

adaptação e aptidão

Adaptação = uma característica determinada geneticamente que melhora a capacidade de um organismo de sobreviver e reproduzir num ambiente particular.

Adaptar = o processo evolutivo pelo qual um organismo fica mais apto para seus ambientes

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Aptidão =

a contribuição relativa dos

descendentes de um indivíduo a gerações futuras

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O aptidão é específico a um ambiente particular. (biótico e abiótico).

Ao mudar o ambiente, os valores de

aptidão dos genótipos também mudam Observa a conexão entre ecologia e

evolução.

Algumas propriedades importantes do aptidão:

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Algumas propriedades importantes do aptidão: Aptidão é uma propriedade de um

genótipo, não de um indivíduo ou de uma população.

Os indivíduos com o mesmo genótipo compartilham o mesmo aptidão no mesmo ambiente.

O aptidão é medido com uma ou mais gerações.

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Novos genótipos e alelos entram a população por via da mutação, imigração (transferência horizontal de genes) e outros. Um genótipo novo que é mais apto do que o genótipo atual eventualmente dominará. Se o genótipo atual não pode ser trocado por um genótipo invasor, representa a estratégia evolutiva estável (Maynard Smith e Price, 1973).

Aptidão

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Os conceitos de aptidão e adaptação são relevantes SOMENTE num contexto ecológico específico. Não existe aptidão no sentido absoluto.

Aptidão

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Qual dos 4 mecanismos evolutivos gera a adaptação? 1. mutação 2. fluxo gênico 3. deriva genética 4. seleção

Somente a seleção natural, os outros

mecanismos geram mudanças, mas essas mudanças não tem ligação a melhoria da sobrevivência no ambiente

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Aptidão

Uma medida do sucesso biológico

O número de genes ou genomas colocados na próxima geração

A contribuição proporcional de um indivíduo a gerações futuras

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O indivíduo mais apto

Aquele que deixa o maior número de proles

Aquele que transfere mais genes a próxima geração

Aptidão

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Exemplo

Modelo: organismo anual, com um gene, reprodução assexual, reproduz somente uma vez durante a vida.

5 genótipos: A, B, C, D, e E

G, S, F = proporção da energia dedicada a crescimento, sobrevivência (escape dos predadores), e fecundidade

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Numero de Genótipos Indivíduos Sobrevivência Sementes

Totais

10 A 2 grande 2 sementes 4 10 B 9 grande 1 sementes 9 10 C 2 pequeno 4 sementes 8 10 D 4 médio 5 sementes 20 10 E 5 médio 4 sementes 20

Total 61

G:F:S em A=6:1:1, B=1:1:6, C=1:6:1, D=1:1:1, E=1:1:2

Exemplo

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Genótipo freqüência antes após uma geração

A 10/50=0.2 4/61=0.06 B 0.2 9/61=0.15 C 0.2 8/61=0.13 D 0.2 20/61=0.33 E 0.2 20/61=0.33 Aptidão = número de genes ou genomas colocado

na próxima geração Aptidão de D e E = 20/10 = 2 Aptidão de C = 8/10 = 0.8 Aptidão de B = 9/10 = 0.9 Aptidão de A = 4/10 = 0.4

Exemplo

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Matéria, Energia, Espaço, Tempo Informação

Aumento de entendimento Pouco conhecido

MEET Compressão/Densidade/ Eficiência sempre diminuem. Os recursos de MEET necessários for qualquer processo padrão ou computação seguem a regra: “Mais, Melhor, com Menos.”

O Universo MEETI

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Física do Universo “MEETI” Puxador Físico: Compressão de MEET (Eficiência e Densidade) Propriedades Emergentes: Inteligência da Informação (Modelos Globais) Interdependência da Informação (Ética) Imunidade da Informação (Resilencia) Informação Incompleta (Procura) Uma especulação interessante da Teoria da

Informação:

↑ Entropia = ↑ Negentropia

Perda do potencial energético e ganho do potencial de informação. Um meta-potencial escondido se conserva.

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Paisagem de Aptidão

Espaço Genotípico –

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Micro-evolução

1. A micro-evolução é a ocorrência de mudanças de escala pequena nas freqüências alélicas de uma população, durante poucas gerações, ou mudanças sob o nível da espécie

2.Genética de populações

3.Genética ecológica

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Macro-evolução

1. A macro-evolução refere a evolução que ocorre ao nível de espécie ou a um nível superior a espécie.

2.Paleontologia 3.Biologia do desenvolvimento 4.Genômica comparativa

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A quantidade de divergência (mudança) genética forma um

continuo:

Micro-evolução Macro-evolução mudanças pequenas mudanças grandes

Micro-evolução = adaptação

Macro-evolução = especiação

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Qual é o mecanismo da seleção natural?

1. Os genótipos dentro de uma população variam e essa variabilidade e herdada.

2. Os componentes bióticos e abióticos do

ambiente de um organismo atuam como pressões seletivas.

3. Os genótipos que são melhores adaptados a

essas pressões seletivas deixam mais proles.

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O que introduz variabilidade nos genótipos?

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Genótipo e Fenótipo

Genótipo – todo o matéria genética de um indivíduo (os genes)‏ Fenótipo – os atributos físicos do indivíduo

Page 79: Seleção

O que introduz variabilidade nos genótipos?

Mutações

Introduzem novas variações genéticas

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O que introduz variabilidade nos genótipos nas bactérias?

Mutações Plasmideos Transformação Transducção Conjugação … podem introduzir variabilidade

genética em populações de bactérias

Transferência horizontal de genes

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Mutação = uma mudança herdada da seqüência dos nucleotídeos do ácido nucléico genético, resultante de uma alteração dos produtos codificados pelo gene

Page 82: Seleção

Mutação Genética

mutação ocorre pela alteração do DNA – “errores” na reprodução durante a

divisão celular

– Disfunção pela radiação de alta energia (raios X, raios gama) ou partículas (raios cósmicos), – ou por químicos tóxicos

Mutação causa mudanças para o pior ou para o melhor – pode terminar na especiação (ou

extinção)

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Cortes Temporais

População

N 1

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

Tempo

Todas as posições tem ancestrais comuns

Todas as posições têm um ancestral comum de uma seqüência

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Page 85: Seleção

O que introduz variabilidade nos genótipos nos fungos?

Mutações

Anastomose

… podem introduzir variabilidade genética em populações de fungos

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As populações com poços gênicos diversos têm muita variação dos alelos.

Como essa variabilidade é repassada (herdada)?

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Os genótipos repassam a variabilidade

por via da reprodução

Nos organismos que reproduzem sexualmente (Muitas espécies de algas, zoopláncton, fungos, insetos, vertebrados, e protozoários), a recombinação ocorre com a reprodução (a matéria genética e misturada a cada geração). Isso significa que alelos novos que aparecem por meio das mutações são colocadas imediatamente numa diversidade de ambientes genéticos

Page 88: Seleção

Os genótipos repassam a variabilidade por via da

reprodução Porém, a recombinação não é ligada a

reprodução nos organismos assexuais (bactéria, archaea, muitas espécies de algas, fungos ....). A recombinação ocorre nos organismos assexuais, mas não precisa ser ligada a reprodução.

Page 89: Seleção

Os genótipos repassam a variabilidade por via da

reprodução

A recombinação tem implicações grandes sobre como a seleção natural atua sobre a variância das populações.

A sexual recombinação sexual é rara nas bactérias (Cohen, 1996) e a transferência horizontal de genes é mais comum (Pennisi 2004)

Page 90: Seleção

Quais são as pressões

seletivas do ambiente de um

organismo?

Exemplos de fatores bióticos:

predadores

competidores

mutualistas

Exemplos de fatores abióticos:

Disponibilidade de recursos

Condições físicas

Condições químicas

Page 91: Seleção
Page 92: Seleção

Fatores da erosão da variação genética

A seleção natural direcional estabilizante

Perda aleatória de alelos, aumenta em populações menores

– Efeito do fundador--> gargalho genético (uma ou poucas gerações)

– Deriva genética, em várias gerações, leva a perda ou fixação aleatória de alelos porque alguns indivíduos não cruzam, alguns alelos não compõem gametas de sucesso

Endogamia = cruzamento entre indivíduos com parentesco genético

Page 93: Seleção

Determinismo Ambiental

Os genótipos dominantes novos podem emergir em ambientes diferentes.

A diversidade ambiental leva a diversidade biológica

Page 94: Seleção

Processos da evolução biológicca

Mutação

Seleção Natural

Migração

Deriva Genética

Page 95: Seleção

Deriva Genética = mudanças estocásticas das freqüências alelícas em populações pequenas

Wilson e Bossert, 1971

Page 96: Seleção

Deriva Genética

Amostra 10% de sapos de uma floresta – 1000 sapos verdes – 1000 sapos azuis

Probabilidade de obter ~100 sapos verdes e ~100 sapos azuis Amostra 10% dos sapos de uma floresta – 10 sapos verdes – 10 sapos azuis

Menor probabilidade obter números iguais de sapos verdes e azuis.

Page 97: Seleção

Efeitos da deriva genética sobre a variação populacional

Page 98: Seleção

A variabilidade genética depende do tamanho populacional

A deriva genética eroda a variabilidade em populações pequenas

A endogamia (sucesso reprodutivo reduzidos em populações muito próximas) é pior em populações pequenas

Populações grandes favorecem a manutenção e dispersão da variabilidade genética

Page 99: Seleção

Deriva Genética Mudanças de DNA ou genes que resultam por acaso em vez de pela mutação Efeito cumulativo de amostrar uma população Significância maior em casos de um tamanho populacional pequeno, ou seja, uma variabilidade genética pequena que permite menos indivíduos serem resistentes a mudanças ambientais. – Qualquer característica (alelo), deletéria, benéfica

ou neutra tem mais probabilidade de ser perdida numa l população pequena (poço gênico) do que numa população maior

Page 100: Seleção

Endogamia em animais cativos

Page 101: Seleção

Problemas reprodutivos aliviadas por translocação

(de Westemeier et al. 1998. Tracing the

long-term decline and recovery of an

isolated population. Science 282: 1695-

1698)

Page 102: Seleção

Tamanho populacional e o risco de extinção

Page 103: Seleção

Fluxo Gênico = introdução ou perda de alelos novos numa população pela imigração ou emigração.

Wilson e Bossert, 1971

Page 104: Seleção

Causas da evolução

•Influencias ambientais

•Migrações

• Deriva genética

• Seleção sexual

Page 105: Seleção

Migração

As populações podem ficar isoladas, e suas características genéticas ficam dominantes se sobrevivem no ambiente novo

Importante em tempo geológico, = 103 a

106 anos. As popuações podem ficar isoladas devido a

topologia mutante da terra e do mar, incluindo os continentes migrantes.

Page 106: Seleção

Fluxo Gênico -> os indivíduos férteis entram e saem de uma população -> reduz as diferencias genéticas entre as populações

Migrações:

Page 107: Seleção

Freqüências dos grupos sanguíneos dos -> Brancos americanos -> Pretos americanos (12% da população, 1990) Populações entre quais ocorre o fluxo gênico. -> 3.6% dos genes na população preta entram cada geração -> A população dos pretos americanos é geneticamente 70 – 80 % Africana 20 – 30 % misturada com brancos

Migrações

Page 108: Seleção

Depressão exogâmica em Capra ibex ibex -> população nas montanhas Tatra foi extinta -> estoque novo importado doa Alpes -> e posteriormente da Turquia -> O ibex da Turquia tinha uma estação reprodutiva mais cedo -> pairou em fevereiro, o mês mais frio nas montanhas Tantra http://www.funet.fi/pub/sci/bio/life/mammalia/artiodactyla/bovidae/capra/ibex-1.jpg

Migrações

Page 109: Seleção

Desafios ambientais: -> mudança em recursos -> mudanças nos produtos metabólicos -> mudança de populações de predadores, parasitas ou presas

Influencias ambientais

Page 110: Seleção

Variabilidade fenotípica: -> mortalidade diferencial -> fecundidade diferencial -> sucesso reprodutivo diferencial

Influencias ambientais

Page 111: Seleção

Fisher: “Quanto maior a variabilidade genética sobre qual a seleção para aptidão pode atuar, maior a melhoria esperada de aptidão.” -> em geral, a seleção diminua a variabilidade -> mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher

Influencias ambientais

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… mas também pode tirar vantagem da variabilidade na qual pode escolher => plasticidade de comportamento

Influencias ambientais

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Competição e relações predador e presa => A melhoria do aptidão de uma espécie implica um aptidão menor em outra espécie

Influencias ambientais

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Darwin: “Se algumas dessas muitas espécies ficam modificadas ou melhoradas, outras terão de ser melhoradas a um grau correspondente ou serão exterminadas” Corrida de armas evolutiva

=> Hipótese da Rainha Vermelha

Influencias ambientais

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Variação ambiental

Os elementos chaves do ambiente de um organismo incluem: – temperatura

– água

– Luz solar

– solo

Muitos organismos empregam ativamente mecanismos para manter o equilíbrio fisiológico, e outros conformam ao ambiente.

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Agora, você vê, precisa correr tanto para ficar no mesmo lugar" A Rainha Vermelha a Alice

A Hipótese da Rainha

Vermelha

Proposta em 1973 por Leigh Van Valen

-> relações de predador e presa sobre uma base evolutiva

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Evolução Convergente

As espécies de uma bioma se distinguem entre áreas mais têm adaptações similares.

Isso e conhecido pelo nome evolução convergente (desenvolvimento das mesmas soluções evolutivas aos problemas ecológicos)

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Evolução Convergente

Por exemplo, a vegetação dos desertos do mundo se caracteriza por sistemas radicais extensos, capacidade de armazenar água por muito tempo, cobertura de ceras grossas para inibir a perda de água, e folhas muitas pequenas

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Convergência Espécies diferentes mas com estruturas similares

Picidae

Hawaii

Galapagos

New Zealand

África América do Sul

Mesma função no ecossistema Pica-paus do Pacifico

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Variação dentro de uma espécie

Perene Achillea lanulosa, transplante e transplante recíproca

Seleção Natural pela poluição

– melanismo industrial

Seleção Natural pela predação

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O que é a variação genética?

Amplitude (variância) dos fenótipos

Arranjos diferentes dos cromossomas (citogenética)

Diferencias da seqüência de DNA entre os indivíduos

Eletroforese--> electromorfos = alozimas

Índices da variabilidade dentro de populações

– Heterocigosidade = proporção dos indivíduos que são indivíduos que são heterozigóticos, como média de todos os locos genéticos

– Polimorfismo = proporção dos locos dentro da população que é polimórfica (com dois ou mais alelos, e mais freqüentemente é <95% dos alelos totais)

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eletroforese de gel de amido

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Exemplos de polimorfismo dos heterozigotos

No gel de amido na slide anterior, 8 dos 20 indivíduos nesse loco (ou seja, um enzima ou proteína produzido por um gene em um loco) são heterozigotos. Por isso, a heterozigoticidade = 8/20 =40%. Mas, essa estima é pobre. Por que? 30 % dos locos mo homem e nas moscas de fruta Drosophila são variáveis (mais de um alelo). Por isso o polimorfismo = 30%.

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Perguntas

A população demonstra sucesso biológico?

Os genótipos têm o mesmo sucesso?

O que acontece se a herbivoria aumenta?

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Especiação

O processo pelo qual uma nova espécie é formada

A especiação é um processo evolutivo que produziu a riqueza de espécies na Terra. Mais de 2.5 milhões de espécies estão descritas e provavelmente existem milhões de espécies ainda não descritas.

A especiação por alopatria é considerada como a forma dominante de especiação, mas a especiação por simpatria também ocorre.

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O que é uma espécie?

Não é tão fácil.

Macro-evolução e Especiação

A evolução cria (e destrua) espécies novas, mas …

These are members of different species - eastern (left) and western (right) meadowlark.

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Dois Padrões de Especiação

Evolução não Ramificante

Evolução Ramificante

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Como se originaram as espécies?

O isolamento geográfico é o mecanismo extrínseco primário .

A chave da especiação é o isolamento reprodutivo de

populações.

Existem mecanismos de isolamento reprodutivo extrínsecos e

intrínsecos.

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A Especiação por Alopatria

Duas espécies de esquilo de chão provavelmente evoluíram de uma população ancestral comum que era separada pela formação do Grand Canyon.

Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

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A Especiação por Alopatria

• 1. Uma população

• 2. A população fica dividida por uma barreira isolando sub-populações

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A Especiação por Alopatria

• 3. As duas populações evolvem independentemente, causando uma divergência em seus atributos.

• 4. As populações reunidas ao retirar a barreira, mas já são tão distintas que não cruzam entre elas.

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A Especiação por Alopatria

Muitos eventos geológicos e climáticos podem servir como barreiras que separam populações provocando a especiação

Ilhas formada no mar por vulcanismo Mudanças do padrão da corrente oceânico O clima esquenta forçando a vegetação a altitudes maiores O clima fica mais seco que divida lagos em lagos menores O nível de mar aumenta, criando ilhas A capa glacial aumenta Montanhas são criadas

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O Isolamento Reprodutivo ocorre com ou sem o Isolamento Geográfico

A especiação por alopatria ocorre quando o isolamento geográfico cria uma barreira reprodutiva (um mecanismo extrínseco).

A especiação por simpatria ocorre quando uma barreira reprodutiva é criada por causas distintas do isolamento geográfico (mecanismos intrínsecos).

Especiação por alopatria Especiação por simpatria

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Os Mecanismos Reprodutivos Intrínsecos Sempre São Necessários para a Especiação

Os mecanismos intrínsecos envolvem mudanças nos indivíduos que inibem o cruzamento.

Na especiação por alopatria, os mecanismos intrínsecos atuam uma vez as populações ficam fisicamente separadas.

Na especiação por simpatria, os mecanismos intrínsecos são os únicos atuantes.

Ammospermophilus harrisii Ammospermophilus leucurus

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Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

(different habits within an overlapping range)

Isolamento Temporal Se os indivíduos entram em contato, não podem cruzar se a reprodução tem uma janela temporal distinta.

Isolamento Ecológico Se os indivíduos vivem no mesmo habitat, eles não podem cruzar se não entram em contato.

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Radiação adaptativa

A radiação adaptativa é a especiação rápida de uma ou poucas espécies associada a exploração de recursos ecológicos disponíveis.

Page 137: Seleção

Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.

Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

Isolamento por comportamento Ainda se os indivíduos reproduzem ao mesmo tempo, não se atraem.

Page 138: Seleção

Os rituais de cortejo são críticos para o cruzamento dentro de uma espécie, mas ineficazes de atrair outra espécie.

Mecanismos de Isolamento por Comportamento

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Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

Isolamento Gamético Ainda se são compatíveis fisicamente, um embrião não formará se o ovo e a esperma não juntam apropriadamente.

Isolamento mecânico Ainda se se atraiam, não podem copular se não são compatíveis fisicamente

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Vários Mecanismos de Isolamento Reprodutivo Intrínseco Puxam a Especiação

A não fertilidade híbrida Ainda se acontece a fertilização, as proles podem não Sobreviver, ou se sobrevivem, podem não reproduzir

A não fertilidade híbrida foi a razão do clonagem da Mula

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O papel da troca genética (recombinação de alelos) na evolução.

O paradigma da especiação geográfica foi desenvolvido de pesquisas com populações com reprodução sexual

Premissas desse paradigma:

As combinações alelícas são misturadas a cada geração.

A reprodução de sucesso somente ocorre entre indivíduos muito aparentados.

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Especiação geográfica = especiação alopatrica

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Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais:

1. As combinações alelícas NÃO são aleatorizadas a cada geração. Somente uma pequena quantidade de matéria genética é trocada (via conjugação, transformação, transdução, e transferência de plasmideos).

Cohan sugere que essa troca ocorre a uma freqüência baixa (10-8 à 10-7 trocas por segmento de genes por genoma por geração). Porém, Pennisi sugere que a taxa de troca e muito maior, especialmente em ambientes de stress.

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2. A troca genética de sucesso ocorre entre

indivíduos que NÃO são parentes próximos (“troca genética promiscua").

Esse paradigma não funciona com as bactérias e os organismos assexuais:

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O processo da seleção periódica em bactéria elimina a diversidade do poço genético da população. (Figura 3 de Cohan, 1996)

Page 147: Seleção

Ainda com níveis baixas de recombinação, existe uma troca genética suficiente, para permitir novas combinações alelicas.

(Figura 4 de Cohan, 1996)

Page 148: Seleção

Cohan (1996) concluiu que:

1. A recombinação NÃO preserve a diversidade genética de bactéria.

2. A troca genética NÃO ameaça a integridade de adaptações populacionais.

3. A troca genética pode transferir adaptações entre espécies de bactéria.

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Implicações:

1. As mutações adaptivas em bactéria têm o potencial de erodir a diversidade da população.

Diferente a organismos que reproduzem

sexualmente, a mutação adaptiva é transferida a vários ambientes genéticas e não implica que a genoma intera do indivíduo da mutação original é transferida interamente.

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Implicações:

2. A taxas de recombinação de > 10-5 trocas por segmento de genes por genoma por geração, as populações ecologicamente distintas podem não ser distinguíveis (variância entre as populações é igual a variância dentro das populações ) devido a variância suficiente de seqüências neutras.

Page 151: Seleção

Implicações:

3. As seqüências adaptivas de genes ocorrem em qualquer lugar

Page 152: Seleção

A especiação Ocorre a Taxas Que Variam Muito

Uma taxa devagar de especiação é evidenciada por Limulus polyphemus (13 espécies existentes) e uma espécie fóssil de 300 milhões de anos

Uma taxa rápida de especiação é evidenciada nas Geospizinae das ilhas Galapagos, que diversificaram para formar 13 espécies nos últimos 100.000 anos.

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Taxas de Especiação

As generalistas, como Limulus polyphemus , tendem ficar como espécies estáveis.

As especialistas, como as Geospizinae das ilhas Galapagos, tendem ser espécies não estáveis. A especiação também é rápida quando, como no caso das Geospizinae, nichos novos ficam disponíveis.

Page 154: Seleção

Dinâmica da Especiação – Gradualismo ou Equilíbrio Pontuado?

O equilíbrio pontuado apresenta uma interpretação melhor da dinâmica de especiação.

a

Equilíbrio pontuado

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A Evolução Cria Organismos Perfeitos?

Não, somente cria organismos melhores por que a evolução é restrita pela historia e estremecida pelos eventos aleatórios.

Essencialmente, cada organismo da Terra é uma parte significante da soma de acidentes.

Page 156: Seleção

As Espécies Aparecem e Desaparecem

As melhores estimativas do registro fóssil indicam que mais de 99% das espécies que existiram agora são extintas.

Uma “longevidade” típica de uma espécie e de aproximadamente 1 milhão de anos.

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As Extinções em Massa Ocorrem

Page 158: Seleção

Gary Larson

A Extinção em Massa do Cretáceo - Terciário

Page 159: Seleção

Estamos Causando a Extinção em Massa?

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O que é uma espécie?

Somente existe uma (atualmente) espécie humana.

Page 161: Seleção

E todos esses são membros de uma espécie.

O que é uma espécie?

Page 162: Seleção

O que é uma espécie?

Nossa definição será: Uma espécie é um grupo de indivíduos capazes de cruzar entre eles e produzir proles ferteis.

Isso é o conceito de uma espécie biológica. Como qualquer tentativa de definir o que é uma espécie, também tem muitos problemas.

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O que uma espécie? Uma espécie consiste de

populações de indivíduos – capazes de cruzamento – compartindo informação

genética – Com características

Genoma – código guardado nos filamentos do DNA que é copiado na divisão celular e juntado na reprodução

Acido De-oxy-ribo-nucleico: qualquer de vários ácidos nucleicos que formam a base molecular da herdaria,especialmente localizadas no nucleo celular, e formam um hélice dobre

Page 164: Seleção

Espécie: um grupo de indivíduos que aparentemente são iguais para um observador experto

O teste da espécie é que os indivíduos membros cruzam

entre eles, diretamente ou por meio de intermediários, para produzir proles viáveis.

O processo de determinação da espécie é a identificação

biológica. – A identificação correta pode ser traçada ao

espécime tipo usado para descrever a espécie. – O espécime tipo é depositado num museu pelo autor

da descrição da espécie.

A definição de espécie funciona para bactéria? Vírus?

Page 165: Seleção

A Determinação do que é e o que não é uma espécie distinta pode ter

conseqüências econômicas

Strix occidentalis Strix varia

Page 166: Seleção

Um Problema do Conceito de Espécie Biológica

Para organismos que reproduzem assexualmente, como bactéria, o que constitua uma espécie?

Page 167: Seleção

www.pbs.org/wgbh/evolution

Uma espécies De anel

www.virtuallaboratory.net

Page 169: Seleção

Gênero: um grupo de espécies com parentesco elevado

Os nomes científicos são da forma: Gênero espécie, – Por exemplo Homo sapiens (nós), Acanthaster planci (estrela

do mar), Atta sexdens (a saúva limão) . – Nomes de Gêneros e espécies provem do Latim ou Grego

O nome de uma espécie deve incluir o ano e o autor da

descrição original: Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) (ostra japonesa). – Cuidado com itálico e (parêntese): têm sentido. – Os nomes científicos são constantes; os nomes comuns variam

com cultura, local e linguagem.

Page 170: Seleção

O que acontece com os fosseis?

O paleontólogo precisa ter cuidado de … – Registrar informações sobre os sedimentos

onde foram encontrados os fosseis

– O método comparativo precisa ser usado para responder…

Como o novo fóssil compare com esqueletos modernos além de outros fosseis existentes?

Page 171: Seleção

Por que um nome científico?

A parte menos científica da biologia.

Por que?

O que é uma espécie?

Page 172: Seleção

• Insetos nas sementes de macucu (Aldina latiflora) antes e depois da

dispersão

• Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de

forrageamento de uma colônia de Eciton burchelli (Ecitonini) na Amazônia

central

• Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata no dossel e sub-

dossel

INDEXAÇÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES

• Insetos nas sementes do macucu Aldina latiflora (Leguminosae) antes e

depois da dispersão

• Influência de variáveis ambientais sobre a migração e extensão da área de

forrageamento de uma colônia da formiga-de-correição Eciton burchelli

(Formicidae: Ecitonini) na Amazônia central

• Padrão de distribuição dos machos do capitão da mata Lipaugus vociferans

(Aves: Cotingidae) no dossel e sub-dossel

Page 173: Seleção

• Ocorrência e impacto de “erva passarinho” (Psittacanthus sp.:

Loranthaceae) sobre Cecropia spp. na várzea da Amazônia Central

• Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro

Euterpe precatoria Mart. (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da

Amazônia central

INDEXAÇÃO TAXONÔMICA DAS ESPÉCIES

• Ocorrência e efeito da erva-de-passarinho Psittacanthus sp.

(Loranthaceae) sobre espécies de Cecropia (Moraceae) na várzea da

Amazônia Central

• Efeito da inundação sobre a estrutura da população adulta do açaizeiro

Euterpe precatoria (Arecaceae) em uma floresta de terra firme da

Amazônia central

Page 174: Seleção

Quantas espécies existem?

Não temos a mínima idéia.

Quase 2 milhões de espécies foram descritas.

Estimativas do número de espécies existentes variam de 4 milhões à 100 milhões (com 10 a 15 milhões sendo a estimativa superior para a maioria dos cientistas).

Page 175: Seleção

Classificando a Diversidade da Vida

Por que fazer?

Uma razão intrínseca é que os sistemas modernos de classificação nós informa quem tem parentesco com quem e como todos nos evoluímos.

Page 176: Seleção

Uma razão prática é que se queremos preservar um ambiente compatível com a vida humana, precisamos saber o que existe.

Por que fazer?

Classificando a Diversidade da Vida

Page 177: Seleção

O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação

O Sistema Hierárquico de Líneo de Classificação

Ordem Carnivora

Reino Animalia

Filo Cordata

Classe Mamalia

Espécie Felis domestica

Genro Felis

Familia Felidae

Page 178: Seleção

Árvores filogenéticas A diversificação da vida é resultado de numerosos eventos de especiação durante a existência da vida na Terra.

A historia evolutiva da divergência e demonstrada por meio de diagramas conhecidos como árvores filogenéticas.

Similar as genealogias familiares, esses demonstram relações entre os organismos.

Page 179: Seleção

Caderneta de Darwin – Primeira árvore filogenética

Page 180: Seleção

Ernst Haeckel

A árvore da vida

Século 19

Page 181: Seleção

Como Classificamos os Organismos? Idealmente, uma classificação se baseia nas relações evolutivas entre os organismos.

A cladística é o método de classificação a base da procura de filogenias (de determinar a relação evolutiva).

A relação evolutiva entre os organismos é sua filogenia.

A cladística procede ao comparar os atributos compartilhados ancestrais e derivados entre conjuntos de organismos.

Page 182: Seleção

Cladistica

A filogenia (cladograma) dos

vertebrados.

Quanto maior o número de atributos derivados compartilhados por um par de espécies, maior seu grau de parentesco.

Quanto maior o grau de parentesco, mais próximo fica o ancestral comum mais recente.

Cada nódulo indica um ancestral comum

Atributos derivados

Page 183: Seleção

Fig. 1.12 (TE Art)

Copyright © The McGraw-Hill Companies, Inc. Permission required for reproduction or display.

Equus Hippidium and other genera

Nannipus

Pliohippus

Callipus

Parahippus

Styohipparion

Hipparion Neohipparion

Megahippus

Archaeohippus

Hypohippus

Anchitherium Hypohippus

Miohippus

Mesohippus

Paleotherium

Propalaeotherium

Pachynolophus

Epihippus

Orohippus

Hyracotherium

Merychippus

Page 184: Seleção

O que é a filogenética?

A filogenética é o estudo das relações evolutivas dentro de e entre as espécies.

jacarés

aves

lagartos

roedores roedores

primatas

marsupiais

Page 185: Seleção

O que é a filogenética?

jacarés

aves

lagartos

cobras

roedores

primatas

marsupiais

Isso é um exemplo de uma árvore filogenética.

Page 186: Seleção

Árvores filogenéticas •As árvores são construídas após analise dos padrões de similaridade entre os organismos atuais.

•.

Figure 5.4

Page 187: Seleção

Árvores filogenéticas

Figure 5.4

Page 188: Seleção

Árvores filogenéticas

Figure 5.4

Page 189: Seleção

A grande árvore da vida

Estamos aqui!

Page 190: Seleção

É crítico (e freqüentemente difícil) distinguir a Homologia da Analogia

As estruturas homologas, como a asa do morcego e o braço da gorila, são similares porque são derivadas por modificação de uma estrutura ancestral compartilhada. Homology is the key to establishing phylogenies.

Homologia: Atributos comuns em espécies diferentes resultantes de uma descendência ancestral comum.

gorila morcego

Ossos do braço Ossos da asa

Page 191: Seleção

Homologia versus Analogia

Analogia é a similaridade devido a evolução convergente..

A analogia confundida por homologia confunda a filogenia.

cavalo litopterno

Pé de um dedo Pé de um dedo

Analogia: Atributos de função similar e estrutura superficial similar que não têm uma descendência ancestral comum.

Page 192: Seleção

Conceitos Filogenéticos:

Interpretação de Filogenias

Seqüência A

Seqüência B

Seqüência C

Seqüência D

Seqüência E

Tempo

Qual seqüência tem mais relação a B?

A, porque B divergiu de A mais recentemente do que de qualquer outra seqüência.

A posição física na árvore não tem sentido! Somente importa a estrutura da árvore.

Page 193: Seleção

Raízes e a Interpretação de

Árvores

bactéria arquebactéria

ipê

Mosca de fruta

arara

homem bactéria

arquebactéria

ipê

Mosca de fruta

arara

homem

bactéria

arquebactéria

ipê

Mosca de fruta

arara

homem

– ossos

– núcleo celular

+ núcleo celular

+ossos

Page 194: Seleção

Tipos de Árvores

Raiz

50 milhões de anos

tubarões

cavalos do mar

sapos

corujas

jacarés

tatus morcegos

Árvores evolutivas medem o tempo.

Raiz

tubarões cavalos do mar

sapos corujas

jacarés tatus

morcegos 5% mudança

Filogramas medem a mudança.

Page 195: Seleção

Conceitos Filogenéticos:

Homologia e Homoplasia

Pelo? Asas?

Morcego

Macaco

Gavião

morcego macaco gavião

+ pelo

Sem pelo Sem asas

+ asas

+ asas

Homologia: identidade devido

ao ancestral comum (sinal evolutivo)

Homoplasia: Identidade a pesar de

ancestral separado (ruído evolutivo)

Page 196: Seleção

Árvores são hipóteses sobre a

historia evolutiva

Já vimos um entendimento e a formulação dessas hipóteses.

Agora, vamos ver como testar as hipóteses.

Page 197: Seleção

Testando Árvores Examine essas quatro seqüências:

Como explicar o atributo indicado?

P. A C A T A C G Q. G T A T A C G R. G C A C A T G S. G C A C A C A

1. Homologia: mudou somente uma vez. 2. Homoplasia: mudou duas ou mais vezes.

P Q

R S

Homologia mais provável, mas ainda existe a possibilidade da homoplasia.

Page 198: Seleção

Examine quatro outras seqüências:

W. A C A T G T C A G A C G X. G T A T G T C A G A C G Y. G C A C A C T G A A T G Z. G C A C A C T G A A C A

P Q

R S

A homologia e a homoplasia são possíveis. Qualquer mudança acontece a sua probabilidade relativa?

A homologia é muito mais provável; a homoplasia não muito provável.

Testando Árvores

Page 199: Seleção

Princípio básico:

Ramos compridos Sinal evolutivo forte

A

B

C

D

Ramos curtos Sinal evolutivo fraco

A

B

C

D

Ramos de comprimento zero Nenhum sinal evolutivo

A

B

C

D

Testando Árvores

Page 200: Seleção

Resultados de Análise Cladística As Vezes Difere de Esquemas Clássicas de Classificação

Qual par tem mais parentesco? Lagarto / crocodilo ou ave / crocodilo?

A análise cladística indica que o par ave / crocodilo tem mais parentesco do que lagarto / crocodilo..

Page 201: Seleção

Ocotillo do Deserto de Chihuahua

Allauidia de Madagascar

Outro Conjunto de Analogias Criadas pela Evolução Convergente

Page 202: Seleção

Extinção

Extinção é o sumiço de uma espécie da face da Terra.

O tempo médio de existência de uma espécie na Terra é ~1–10 milhões de anos. As espécies atuais na Terra = o número formado pela especiação menos o número retirado pela extinção.

Page 203: Seleção

Extinção em massa

1. A extinção em massa ou um evento de nível de extinções (ENE) é uma queda acentuada do número de espécies num período relativamente curto de tempo.

Page 204: Seleção

Extinção e diversificação

1. 99% das espécies estão extintas

Page 205: Seleção
Page 206: Seleção

Extinção e diversificação

1. 99% das espécies estão extintas 2. Aumento da diversidade após grandes extinções

Page 207: Seleção

Extinção e diversificação

1. 99% das espécies estão extintas 2. Aumento da diversidade após grandes extinções 3. Regularidades:

• Diversidade similar nos últimos 300 milhões de anos • Comunidades ecológicas similares as atuais • Distribuições de abundância similares

Page 208: Seleção

Extinção e diversificação

1. 99% das espécies estão extintas 2. Aumento da diversidade após grandes extinções 3. Regularidades:

• Diversidade similar nos últimos 300 milhões de anos • Comunidades ecológicas similares as atuais • Distribuições de abundância similares

• Contingências

Page 209: Seleção
Page 210: Seleção
Page 211: Seleção
Page 212: Seleção
Page 213: Seleção

Genes ruins ou má sorte?

1. Ciclos de 23 milhões de anos 2. Asteróides 3. Explica alguns eventos (extinção KT)

4. No entanto: • Não há correlação entre extinção e tamanho da cratera

Page 214: Seleção

Fatores endógenos

1. Diversidade constante • Apesar da extinção e diversificação contínua

2. Stasis pontuada por diversificação e extinção rápida:

Page 215: Seleção

Fatores endógenos modulando efeitos exógenos

1. Efeitos cascatas em teias tróficas

Page 216: Seleção
Page 217: Seleção
Page 218: Seleção
Page 219: Seleção
Page 220: Seleção
Page 221: Seleção
Page 222: Seleção

O que é mais importante?

1. Estudo de série temporais

Page 223: Seleção

Periodicidade

1. Análises recentes sugerem que há um certo grau de periodicidade nas extinções, mas não explica as grandes extinções

Page 224: Seleção

Processos aleatórios?

1. Diversificação é um processos de ramificação

Page 225: Seleção
Page 226: Seleção

Processos aleatórios?

1. Diversificação é um processos de ramificação 2. Taxa de ramificação constante (D) 3. Taxa de extinção constante (E)

4. Se D> E o clado sobrevive 5. Se D<E extinção do clado

Page 227: Seleção
Page 228: Seleção

Processos aleatórios?

1. Qualitativamente similar 2. Se D > E diversificação constante 3. Se D < E extinção constante

Page 229: Seleção

No registro fóssil

1. D é um pouco > E

Como gerar extinções abruptas?

1. Efeito dependente do número de clados 1. Para um número baixo de clados, D > E 2. Para um número alto de clados, D < E

Page 230: Seleção

Predição

1. Séries temporais aleatórias

Page 231: Seleção
Page 233: Seleção
Page 234: Seleção

Extinção Algumas espécies são mais vulneráveis a extinção do que outras:

• Espécies em populações pequenas

• Espécies adaptadas a um recurso ou maneira de vida especializado

Page 235: Seleção

A qual nível opera a seleção natural?

O indivíduo ou o grupo?

Page 236: Seleção

Sociobiologia: A teoria que as estruturas sociais e interações das espécies, incluindo o Homem, podem ser explicadas do ponto de vista evolutiva

As estruturas sociais não somente influenciadas pela biologia evolutiva, mas também determinadas?

Somos livres?

Page 237: Seleção

“os leões raramente brigam até a morte porque se fazem isso colocaria em risco a sobrevivência da espécie”

“o salmão migra milhares de quilômetros do oceano para reproduzir no seu córrego natal e se matando no processo por cansaço para

assegurar a sobrevivência da espécie”

Wynne-Edwards propus que os organismos têm adaptações para assegurar que sua população ou espécie controla a taxa do consumo.

De forma igual, os indivíduos restringem sua taxa de natalidade para inibir a sobre-população.

O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-restrição: Custo público versus benefício privado

Não benefícios materiais, mas a repasse de mais copias de sua estratégia egoísta

Essas são frases corretas??

Page 238: Seleção

C

S

C

C

C

C

C

C

C

C

S

S

S

S

S

S S

S

S

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Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos

Mas por que isso não funciona?

Page 239: Seleção

1) Os grupos precisam nascer mais rapidamente do que os indivíduos, o que acontece raramente

2) Os grupos precisam estar isolados 3) Os grupos “cooperativos” sempre são mais

vulneráveis à invasão de indivíduos egoístas.

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos

Page 240: Seleção

A cooperação ou comportamentos que servem o

“bem do grupo” podem evoluir (realidade nós

mostra o oposto), mas a maioria desses

comportamentos são inerentemente egoísta

Punir os defletores ....

Seleção de Grupo – sobrevivência ou reprodução diferencial de grupos

O indivíduo “egoísta” coleta a oferta de um mundo de auto-

restrição: Custo público versus benefício privado

Page 241: Seleção

Implicações para a biologia da conservação

Tamanhos populacionais menores têm a tendência a ficar em risco e assim podem ser extintas

Regra de“50/500” na biologia de conservação:

– Pelo menos 50 indivíduos necessários na população para evitar problemas da endogamia

– Pelo menos 500 indivíduos necessários para eitar problemas da deriva genética

– As espécies em risco de extinção geralmente demonstram uma baixa variabilidade genética

Baixo nível de migração (ou translocação intencional--> exogamia) pode mitigar os problemas genéticos

A variabilidade genética baixa também inibe a resposta evolutiva a mudanças ambientais aumentando os riscos da extinção

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Page 243: Seleção

Conclusões:

Problemas ecológicos, como o sucesso reprodutivo, sobrevivência, tamanho populacional e persistência populacional podem ser examinados por maneiras evolutivas e genéticas

O sucesso ecológico está relacionado a variabilidade genética

– A variabilidade genética tende a ser perdida em populações pequenas

– Viabilidade e reduzida em populações pequenas

Page 244: Seleção

Resumo: Evolução

Darwiniana pela Seleção

Natural

A variação individual

Essa variação é herdada

Uma taxa reprodutiva diferencial

A interação entre as características do indivíduo com o ambiente

Page 245: Seleção

Intervalo