Os apêndices dos ARTHROPODA

Anaspides sp. (Subfilo Crustacea – Classe Malacostraca – Subclasse Eumalacostraca)

Diversificação dos apêndices

Ocorreu por uma combinação de: 600 milhões de anos de história evolutiva

(surgiram provavelmente no pré-Cambriano ou Cambriano);

Segmentação do corpo e apêndices homólogos seriais;

Potencial evolutivo dos genes do desenvolvimento, conservativos e ainda assim flexíveis em sua expressão.

Apêndices são projeções articuladas da parede do corpo equipadas com conjuntos de:

Músculos extrínsecos, que conectam o membro ao corpo;

Músculos intrínsecos, confinados aos membros.

As peças dos apêndices são chamadas artículos ou poditos, divididos em dois grupos:

Protopodito (ou simpodito), o grupo mais basal;

Telopodito, o grupo mais distal.

Apêndice birreme generalizado de um crustáceo

Estruturas adicionais que surgem dos protopoditos podem ser laterais (exitos) ou medianas (enditos). Exitos largos ou longos que funcionam como brânquias ou limpadores de

brânquias são chamados epipoditos.

Exitos do protopodito que são tão grandes quando o telopodito

são denominados exópode e o

telopodito, endópode.

Apêndices sem grandes exitos são chamados de unirremes.

Estenopódio de um escorpião.

Estenopódio do tronco de um crustáceo.

Apêndices com grandes exitos, como brânquias, limpadores de brânquias ou remos são chamados birremes.

Apêndice birreme do tronco de um trilobita.

Enditos do protopodito que formam estruturas para moer ou mandíbulas são chamados gnatobases.

Apêndice filopódio birreme de um crustáceo

Apêndices birremes amplamente

expandidos e achatados, associados

a artrópodes nadadores, são

denominados apêndices foliáceos

ou filopódios.

Apêndices pré-oraisTRILOBITOMORPHA (apêndices unirremes e birremes)

Um par de antenas multiarticuladas, de posição pós-oral durante a embriogênese.

Triartuhs becki

Olhos compostos

CRUSTACEA (apêndices unirremes e birremes) Primeiras antenas (antênulas); Segundas antenas (em posição pós-oral durante o

desenvolvimento); Olhos compostos ou menos comumente simples.

Penaeus Setiferus(camarão)

Muitos artrópodes, em suas ANTENAS ou

peças bucais, possuem

quimiorreceptores que consistem em agrupamentos ou

fileiras de processos circulares

espiniformes chamados estetos.

Esteto na antena da lagosta Panulirus sp.

Alguns crustáceos (Malacostraca), em suas ANTÊNULAS, possuem estatocistos, com um estatólito formado de grãos de areia e abertos para o exterior através de um pequeno poro, que funcionam como georreceptores e detectores da aceleração do corpo no meio. Dois pares de antenas são excluvidade dos crustáceos entre os artrópodes atuais.

Adaptado para mora em praias arenosas submetidas à ação das ondas, Emerita sp. (Classe Malacostraca, infra-ordem Anomura) possui antênulas que direcionam a água para as câmaras branquiais(ventilação).

As antenas, através de sua malha de cerdas, retiram partículas de alimento da água (bactérias, protistas, fitoplâncton) e trasnferem o alimento até as peças bucais.

Dois cladóceros de água doce (classe Branchiopoda, ordem Diplostraca) que utilizam suas antenas para locomoção.

Daphnia sp. Leptodora sp.

Daphnia magna

Thaumatoconcha sp. (classe Ostracoda,subclasse Myodocopa)

Na base do segundo par de antenas podem ocorrer poros associados a glândulas antenais (glândulas verdes), cuja extremidade interna de fundo cego (sáculo) é remanescente do celoma associado a um nefrídio. Os poros conectam-se às glândulas por um ducto variavelmente enovelado.

Nebalia sp.Classe MalacostracaSubclasse PhyllocaridaOrdem Leptostraca

Os estomatópodes possuem o conjunto mais complexo de receptores retinais entre os animais e é dividido em três partes (faixas). Apesar de mostrarem adaptabilidade para fraca iluminação pela degradação de pigmentos, seus olhos são modificados para a claridade (olhos de aposição). Para compensar a sobreposição espectral entre receptores, os próprios pigmentos visuais funcionam como filtros. A presença de filtros ultravioleta já foi observada.

Odontodactylus scyllarius (Superfamília Gonodactyloidea)

Ainda questiona-se a origem dos OLHOS PEDUNCULADO: condição primitiva de artrópodes e de crustáceos ou derivados múltiplas vezes de ancestrais com olhos sésseis?

Hyperia macrocefala (Ordem Amphipoda, subordem Hyperiidae)

O olho naupliar do copépodo Eucalanus sp. (Classe Maxillopoda)

Os olhos medianos ou olhos naupliares, assim

como os olhos compostos, podem ter

surgido e desaparecido em diferentes linhagens

de crustáceos. Considerado um caráter

primitivo, o olho naupliar é formado por

três a sete unidades fotorreceptoras: taças

pigmentadas invertidas com poucas células

retinulares, que possivelmente detectam

a intensidade e a direção da luz.

Eucalanus bungii, copépode calanóide (classe Maxillopoda)

HEXAPODA (apêndices unirremes)Antenas, órgãos normalmente quimirreceptores, sensíveis a moléculas de odor;

Olhos compostos.

Setácea Filiforme Moniliforme

Clavada Capitada

Geniculada

Olhos compostos: compostos de poucas a muitas unidades fotorreceptoras (omatídios). Os campos de visão dos omatídeos vizinhos sobrepõem-se até certa extensão.

Uma mudança na posição de um

objeto gera impulsos em

vários omatídeos. Olhos compostos são apropriados

para detectar movimento.

MYRIAPODA(apêndices unirremes)

Antenas; Ocelos simples.

Olhos medianos simples e olhos compostoslaterais;

Um par de quelíceras, usadas para sugar, apanhar presas ou injetar peçonha.

QUELICERIFORMES(apêndices unirremes)

As aranhas, por exemplo, possuem dois tipos de olhos rabdoméricos formados por uma única lente cuticular grossa sobre um corpo vítreo que recobre a retina coberta por células sensoriais (receptoras) e células pigmentares, agrupados em ocelos simples:

Os olhos medianos anteriores ou olhos principais, que apresentam as porçõessensíveis à luz das células sensoriais posicionadas em direção à lente;

Olhos secundários, invertidos, com os elementos receptores de luz com voltados para longe da lente, revestidos por um cristalino refletor (tapetum), que coleta e concentra a luz em condições de fraca iluminação.

Heliophantus sp. (Salticidae) da Lituânia

Quelíceras são os primeiros apêndices do prossoma e são especializadas para várias funções como sentido, alimentação, defesa, locomoção e cópula.

Os solífugos (ordem Solpugida) possuem quelíceras

enormes que não apresentam veneno

e servem para estraçalhar suas

presas ainda vivas, além de participar

na transferência de espermatozóides

durante a cópula. Eremobates sp.

Eremobates sp. encontrado no Texas

Quelíceras ortognatas movimentam-se paralelamente ao eixo do corpo (aranhas migalomorfas).

Quelíceras labidognatas movimentam-se em ângulo reto com o eixo do corpo (quase todas as araneomorfas).

Quelíceras ortognatas Quelíceras labidognatas

Vista ventral de Limulus polyphemus, mostrando suas quelíceras com quelas

Quelícera com glândula de veneno de uma aranha

Apêndices pós-oraisTRILOBITOMORPHA (unirremes e birremes)

CRUSTACEA (unirremes, birremes e trirremes)

10º apêndice do tronco de Lasionectes sp. (Remipedia)

Speleonectes tanumekes (Remipedia)

A classe de crustáceos Remipedia apresenta apêndices birremes que, embora natatórios, são são do tipo filopódio (achatados).

Análises moleculares

recentes colocam os remipédios

como grupo-irmão dos hexápoda,

hipótese reforçada pela posição

interiorizada das mandíbulas em

uma câmara formada por um

labro muito desenvolvido (atrium oris).

Speleonectes sp.

Lynceus sp. (Ordem Diplostraca,

subordem Laevicaudata).

Primeiro par de toracópodes

(clásper)modificado para

agarrar fêmea durante a cópula.

Homônomas às glândulas antenais são as glândulas maxilares de alguns crustáceos, associadas ao segundo par de maxilas. As células da parede do seu sáculo retiram e secretam ativamente material do sangue para a luz do órgão excretor, colaborando também na iono e osmorregulação.

Triops sp. (classe Branchiopoda, ordem Notostraca)

Os estomatópodes, além dos isópodes, são os únicos malacóstracos que apresentam brânquias associadas a pleópodes (subclasse Hoplocarida). A subquela bem desenvolvida do segundo par de toracópodes pode servir para quebrar ou espetar.

Echinosquilla guerinii, Hawaii

O estamatópode Chorisquilla hystrix

Télson com ramos caudais de Chorisquilla hystrix

Télson de Echinosquilla guerinii (Classe Malacostraca, Subclasse Eumalacostraca,

Superordem Hoplocarida, Ordem Stomatopoda, que se camufla de equinodermo

Escafognatitos, presentes na maioria dos decápodes, são

exopoditos aumentados nas maxilas que vibram para criar, através das

câmaras branquiais, correntes de ventilação

que entram pelos lados e por trás, através de

aberturas pequenas em torno das coxas dos

periópodes e saem pela carapaça, anteriormente.

Maxila do decápode Pandalus sp.

Pereópode de Euphasia superba, um dos principais

integrantes do krill. Notar tricobrânquia

(uma série de filamentos branquiais não ramificados que se irradiam a partir de um eixo central)

podobranquial (ligada à coxa).

Tricobrânquias podobranquiais de Euphasia pacifica

Pseudotraquéias são sacos aéreos

invaginados de fundo cego moderadamente

ramificados e revestidos por uma

cutícula fina e localizados em alguns

exopoditos dos pleópodes. Ocorrem

nos tatuzinhos-de-jardim (classe

Malacostraca, ordem Isopoda, subordem

Oniscidea).Exópode de pleópode do tatuzinho Porcellio scaber

Pseudotraquéias (“corpos brancos”) nos apêndices abdominais (pleópodes) do tatuzinho Porcellio scaber

Ocypode quadrata (Subclasse Eumalacostraca) Ordem Decapoda, Infra-ordem Brachyura). Primeiro par de pereópodes quelado e muito desenvolvido. Pereópodos do segundo ao quinto par são estenopódios simples (unirremes).

Em membros da Superordem Peracarida, exceto ordem Thermosbaenacea, enditos coxais torácicos achatados e finos formam uma bolsa incubadora ventral (oostegito). Misidáceos (ordem Mysida), como este, apresentam um estatocisto em cada endopodito dos urópodes.

Segundo pereópode de

Gnatophausia sp. Notar suas

filobrânquias (ramos de aspecto foliáceo ou placas

dispostas em séries duplas

partindo de um eixo central).

(Superordem Peracarida, Ordem Lophogastrida)

Gnatophausia zoea

Cyamus scammoni, anfípoda parasita de

baleias que se alimenta de sua pele

descamada. Seu abdômem (pléon) é

extremamente reduzido.

A. Toracópodes

B. Brânquias acessórias

C. Gnatobases

Cyamus ovalis, parasitas de baleias (Classe Malacostraca, Subclasse Eumalacostraca, Superordem Peracarida, Ordem Amphipoda, Subordem Caprelidea, Família Cyamidae)

Basipodella atlantica (Classe Maxillopoda, subclasse Tantulocarida) adulta, com seu tronco saculiforme destituído de apêndices. O estilete cefálico é usado para fixar-se no hospedeiro. À direita, fixada na antêna de um copépode.

O maxilópode Cephalobaena tetrapoda (subclasse Pentastomida) com seus dois pares de apêndices cefálicos em forma de lobos dotados de garras quitinosas para se prender ao pulmão do hospedeiro (no caso do espécime da foto, o ofídio Liophis lineatus encontrado no Ceará).

Copépodes das ordens Harpacticoida,

Cyclopoida (nos cantos da gravura) e

Calanoida (centro). Estes,

majoritariamente planctônicos, com

elaborado padrão de cerdas para flutuação

na água. No centro, acima, Calanus pavo.

Abaixo, Augaptilus filigerus.

HEXAPODA (apêndices unirremes)Os colêmbolos são de condição entognata, ou seja, as bases de suas peças bucais estão inseridas em uma cápsula cefálica.

Em Collembola, o 1º segmento abdominal apresenta um tubo ventral (colóforo). Possuem uma estrutura em forma de mola (furca) no 4º ou 5º segmento do abdômen.

Oncopodura sp.

Em Protura, o primeiro par de pernas é levado em posição elevada e usado como “antenas” substitutas.

A presença de cercos caudais filiformes em Diplura, também entognatos, assim como análises moleculares levaram alguns pesquisadores a considerá-los mais próximos de Insecta do que Collembola-Protura (Ellipura).

PEÇAS BUCAIS DOS ECTOGNATOS

LABRO: placa móvel ligada ao clípeo.

INSETOS MASTIGADORES

Gafanhoto

Maxilas

Lábio

INSETOS PICADORES-SUGADORESMosquito (Diptera)

INSETOS SUGADORES

Labro

Lábio

Mandíbula

Maxila

Abelha-de-mel

Maxila

INSETOS SUGADORES

Borboleta

Petrobius sp. macho

Archaeognata (traça-saltadora) é a única

subclasse/ordem dentro da classe

Insecta com mandíbulas com um

único ponto de articulação. Possui

três filamentos caudais.

A ordem Ephemeroptera (infraclasse Paleoptera, subclasse Pterygota) possui o primeiro par de pernas alongado para agarrar a fêmea durante o vão Suas asas são mantidas verticalmente sobre o corpo durante o repouso. Suas antenas são diminutas.

Hexagenia albivitta (família Ephemeridae)

Operárias: estéreis, cegas, mandíbulas normais. São responsáveis pela coleta de alimento, construção do ninho e cuidado com os membros das outras castas.

A ordem Isoptera, cujos membros são mais conhecidos como “cupins”, é marcada pelo polimorfismo. Seus indivíduos podem ser de 3 tipos (castas):

Zootermopsis angusticollis

Operárias: cegas, estéreis, sem asas e com poderosas mandíbulas para a defesa da colônia.

Reprodutores, produzidos em grande número em determinada

época do ano, quando emergem da colônia em enxames para acasalar e iniciar novas colônias, possuem

olhos compostos e asas.

Reticulitermes grassei

Em Embioptera, alguns artículos do tarso anterior são ampliados e possuem glândulas que produzem seda, a qual é fiada por estruturas ocas em formas de cerdas da superfície ventral.

Embia major

Acima, detalhe do tarso modificado.

Ao lado, uma fêmea de Embioptera.

Seda de Embia ramburi na serrapilheira

Os tripes (ordem Thysanoptera) apresentam asas estreitas franjadas com longas cerdas marginais.

Taeniothrips inconsequens

Caliothrips striatopterus

Perna posterior modificada para salto

em OrthopteraFamília Cantopidae

Pernas posteriores raptoriais de Mantodea

Perna posterior modificada para coletar e segurar

pólen em Hymenoptera

Apis mellifera

Entalhe para limpeza de antena na perna posterior de abelha operária

Perna posterior de Notonectidae (Hemiptera)

modificada para nadar

Notonecta glauca

MYRIAPODA

Piolho-de-cobra (Diplopoda)

Centopéia escutigeromorfa com primeiro par de pernas modificado em garras de veneno (Chilopoda)

CHELICERIFORMES (apêndices unirremes)Os pedipalpos, primeiro par de apêndices pós-orais, podem ser alongados – com função sensorial – ou em forma de pinça (quela), para ajudar na alimentação e defesa.

Androctonus australis

Os pedipalpos também possuem papel na transferência de espermatozóides do macho para a fêmea. Os espermatozóides ficam armazenados em um processo em forma de gota (órgão palpal) no tarso, formado por uma câmara de armazenamento de espermatozóides em fundo cego e um ápice afilado (êmbolo).

Órgão copulatório simples de Segestria sp. (Araneomorpha)

Posição de acasalamento das caranguejeiras

Nyctalops crassicaudatus (subclasse Arachnida, classe Chelicerata)

Em Schizomida e Uropygi (classe Chelicerata, subclasse Arachnida) o primeiro par de pernas locomotoras alongadas é anteniforme e sensorial. Os uropígeos os mantém para frente do corpo, ajudando o animal em suas excursões noturnas.

Mastigoproctus giganteus (classe Chelicerata, subclasse Arachnida, ordem Uropygi)

Paraphrynus mexicanus

Os amblipígios possuem o

primeiro par de pernas

extremamente alongado com

apêndices anteniformes

sensoriais.

Escorpiões possuem um par de estruturas

mecano e quimiorreceptoras

(pentes) no segundo segmento do

mesossoma. São livremente mantidas

eretas e voltadas lateralmente, livres para ondular para

trás e para a frente durante a locomoção,

podendo perceber diferenças sutis no

tamanho dos grãos de areia.

Buthus martensi (ordem Scorpiones)

A maioria dos escorpiões-vinagre

(subclasse Arachnida, ordem Uropygi),

fototáctil negativa e ativa somente durante

a noite, possui um télson longo em forma de chicote, sensível à

luz.

Mastigoproctus sp.

Alguns apêndices são úteis no reconhecimento

intraespecífico durante o comportamento de corte,

como no caso das Salticidae. O terceiro par

de pernas do macho de Maratus volans possui

metatarsos e tarsos com densos tufos de cerdas

pretas e brancas, respectivamente, além de

um opistossoma caprichosamente adornado.

Enquanto aproxima-se da fêmea por um caminho de ziguezague, o macho executa movimentos típicos de suas pernas, pedipalpos e opistossoma. Depois a acaricia de leve e a monta. Um comportamento muito similar ocorre com a congênere Maratus pavonis.

BIBLIOGRAFIA

ALMEIDA, W. O.; BRITO, S. V.; FERREIRA, F. S. and CHRISTOFFERSEN, M. L.. First record of Cephalobaena tetrapoda (Pentastomida: Cephalobaenidae) as a parasite on Liophis lineatus (Ophidia: Colubridae) in Northeast Brazil. Braz. J. Biol. [online]. 2006, vol.66, n.2a, pp. 559-564. ISSN 1519-6984.

BRUSCA, R.C.; BRUSCA, G.J. Invertebrados. 2ª edição. Rio de Janeiro – RJ: Guanabara Koogan, 2007.

STORER, T.I.; USINGER, R.L.; STEBBINS, R.C.; NYBAKKEN, J.W.Zoologia Geral, 6ª edição. São Paulo:Companhia Editora Nacional, 2007.

CRONIN, T. W.; BOK, M. J.; MARSHALL, N.J.; CALDWELL, R. L. Filtering and polychromatic vision in mantis shrimps: themes in visible and ultraviolet vision. Phil.Trans. R. Soc. B 369: 20130032, 2014. http://dx.doi.org/10.1098/rstb.2013.0032

HAECKEL, Ernst. Kunstformen der Natur. Leipzig und Wien: Verlag des Bibliographischen, 1899.

RUPPERT, E. BARNES, R.D. Zoologia de Invertebrados. 6ª edição. São Paulo: Editora Roca, 1996.Fotos estomatópodes (Michael Bok)Fotos do télson de Echinosquilla guerinii (Roy Caldwell)

Armadillium vulgare

GOMÉZ, J. E. Foto de Paraphrynus mexicanus (México). http://eol.org/data_objects/27068231

HOPCROFT, Russ. UAF. Foto de Eucalanus bungii Giesbrecht.

JÜRGEN, O. Foto de Maratus volans.

JÜRGEN, O. Vídeo de Maratus pavonis.

KILS, Uwe. Foto de Hyperia macrocephala. http://www.ecoscope.com/hyperia/index.htm. Licenciado sob GNU Free Documentation License, via Wikimedia Commons http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Hyperia.jpg#mediaviewer/File:Hyperia.jpg

ESCOLANO, J. M. Foto de Embia ramburi no folhiço encontrada em Depresión del Ebro, Zaragoza (Aragón, Espanha) e identificada por Isidro Martínez.

ERNST, A. Foto de Protura.

GIRARD, M.B.; KASUMOVIC, M.M.; ELIAS, D.O. Multi-Modal Courtship in the Peacock Spider, Maratus volans (O.P.-Cambridge, 1874), 2011 PLoS ONE 6(9): e25390.doi:10.1371/journal.pone.0025390

JANSSENS, F. Foto de Oncopodura sp. (2005) from www.collembola.org

KUSHMAN, A. Foto de Reticulitermes flavipes. Smithsonian Institution, National Museum of Natural History, Department of Entomology.

SEMENOV, Alexander, Foto de Gnatophausea zoea.

STOREY, M. Foto de Notonecta glauca.

VALENTINE, Brian. Unknown picture of Collembola.