Prof. Dr. Rogerio Silvestre

Laboratório de Ecologia de Hymenoptera- HECOLAB

Formigas do BrasilUberlândia- 2014

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Guildas de Formigas do Cerrado:

Conceitos e Aplicações

• Evolução do conceito funcional

Lev Semenovitch Vygostsky (1896-1934)

Significados

Interpretação

Conceito

Resignificados

Chase, J.M. & Leibold, M. (2003).

NICHO

Nicho: Conjunto dos limitesde tolerância

Nicho Fundamental

Nicho Realizado

Umidade relativa

Temperatura

G. EVELYN HUTCHINSON

As múltiplas dimensões do nicho ecológico de uma espécie podem ser,

de forma geral, divididas em dois conjuntos: um componente trófico

(relativo a recursos) e um componente ambiental (relativo a condições)

Grupo Funcional

Refere-se ao potencial de funções que as espécies podem apresentar nos ecossistemas (sem qualquer relação com competição), como a participação nos ciclos biogeoquímicos, a resistência à invasão ou ao fogo, a defesa contra herbivoria, polinização, dispersão de sementes ou qualquer processo físico (BLAUM et al., 2011).

Exemplo de um grupo funcional:

Espécies dispersoras de sementes

Roedores Macacos Formigas Pássaros

Diane Davidson, 1977 Ecology

Grupos funcionais

DIFERENÇAS

Abordagem taxonômica

Abordagem funcional

HistóricaEvolutiva Energia

Grupos funcionais de formigas

Grupo

Trófico:

- Carnívoras

- Nectarívoras

- Necrófagas

- Omnívoras

Grupo

Espacial

- Arbóreas

- Serapilheira

- Superfície

- Subterrâneas

- Agressivas

- Subordinadas

- Oportunistas

- Ágeis

- Parasitas

Grupo

Etológico

Grupo

de

Forrageio

- Patrulheiras

- Focais

- Crípticas

- Nômades

Termos Associados

grupo tróficosíndrome

adaptativa

estratégia de grupo

grupo ecológico

correspondente ecológico

guildas

Definição de Guilda: Múltiplos Conceitos

5- grupo de espécies que provém sua subsistência através dos mesmos tipos de recursos e que utilizam as mesmas estratégias na ocupação de seus nichos (Root, 1967).

4- grupo de espécies colonizando um estágio sucessional.

3- grupo de espécies características de determinados hábitats.

2- grupo de espécies que ocupam o mesmo nível trófico.

1- agrupamentos taxonômicos.

Root (1967) foi o primeiro zoólogo a usar este termo, redefinindo-o como “um grupo de

espécies que exploram as mesmas classes de recursos ambientais de maneira similar”,

considerando-o como “o mais evocativo e sucinto para grupos de espécies, que têm padrões

semelhantes de exploração de recursos”.

Nesse sentido, o conjunto de guildas de uma comunidade seria moldado pelas adaptações a

uma mesma classe de recursos e por competição.

Os elementos chaves para essa definição são: (1) que as espécies sejam sintópicas e (2) que a

similaridade entre as espécies seja descrita pelo uso dos recursos (e não pela taxonomia), sendo

interações competitivas especialmente importantes entre espécies da mesma guilda

(WIENS, 1989).

A

E

T

Representação da utilização de recursos por parte de diferentes espécies pertencentes à mesma guilda, demonstrando a preferência por determinadas porções da oferta de alimento

(A), da ocupação espacial (E) e do período ou época de atividade (T).

Grupo

Funcional

Guilda

Nicho

Ecológico

Guilda

Guilda

Guildas: classificação

Alfa guildasAgrupamentos de espécies pela forma

de utilização dos recursos. Ex.: Espécies predadoras, nectarívoras...

Beta guildasAgrupamentos de espécies relacionadas à determinadas condições ambientais. Ex.: Espécies árticas, desérticas, termófilas...

Guildas euripotentes

Compostas por espécies com grande amplitude de tolerância ambiental. Ex.:

Espécies generalistas.

Guildas estenopotentes

Composta por espécies com estreita amplitude de tolerância ambiental. Ex.: Espécies especialistas.

Grupo Funcional

Guilda A

Nicho

Ecológico

GuildaD

Espécie

GuildaB

GuildaC

Macroguilda

Microguilda

Espaço morfofuncional

Efeito Modular

Espécie c

Espécie b

Espécie d

Espécie e

Espécie a

Espécie f

Espécie satélite

Guilda X

Periférica

Espécie g

A

A

A

A

Av

A

A

AA

A

A

AAA

A

A

A

A

B

BB

BB B

B

B

BB

B

BB

BB B

B

B

BB

CC

CC

C

CC

CC

AB

CAv

Av

Av

Av

A

A

A

Evolução das Guildas de Formigas do Cerrado

Espécies crípticas de serapilheira

Coletores de exudatos Pseudomyrmecíneos

Predadoras epigéicas

Generalistas de solo e vegetação

Projeção das relações entre os componentes de 4 guildas hipotéticas

A

Se fizermos uma analogia com o sistema solar, o sol representaria o núcleo das condições ecológicas em que a espécie estabelece seu nicho multidimensional, o tamanho dos planetas representaria o

tamanho das populações de espécies e suas órbitas representariam a especificidade dentro da guilda, ou seja, as relações de afinidade com as variáveis ecológicas envolvidas.

31

32

33

VARIÁVEIS CONSIDERADAS PARA ANÁLISE

Variável I

Padrão de comportamento observado

1- Dominante/Agressiva

2- Especialista

3- Oportunista

4- Subordinada

Variável II

Preferência alimentar

5- Coletora de exudatos6- Cultiva fungo a partir de folhas frescas7- Cultiva fungo a partir de matéria em decomposição8- Predadora generalizada, necrófaga9- Predadora especializada10- Omnívora, detritívora

Variável III

Localização do ninho

11- Arbóreo ou em plantas de pequeno porte12- Tronco podre, graveto caído 13- Bromélias14- Serapilheira, folhiço, palha15- Subterrâneo, sob pedra, dentro de outros ninhos

Variável IV

Substrato de forrageamento

16- Vegetação (dossel)17- Arbustivas e herbáceas (sub-bosque)18- Epigéico (superfície do solo)19- Hipogéico (interstícios da serapilheira)20- Subterrâneo (interior do solo)21- Especialista de habitat (vivem em ninhos de cupins ou de outras formigas)

Variável V

Tipo de atividade de forrageio

22- Patrulheira23- Focal 24- Críptica25- Nômade26- Parasita (inquilina social)

Variável VI

Forma de recrutamento

27- Solitária28- Tandem running; Recrutamento parcial29- Recrutamento massivo30- Legionária

Variável VII

Estrutura corporal especializada

31- Glândulas para defesa química32- Aparelho de ferrão33- Mandíbula especializada34- Tegumento esclerotizado; espinhos ou projeções35- Coloração críptica; camuflagem

Variável VIII

Tamanho das operárias

36- Pequena (1 a 2 mm)37- Média (2 a 3 mm)38- Grande (> 3 mm)39- Polimorfismo acentuado

Variável IX

Agilidade das operárias nas trilhas

40- Baixa41- Média42- Alta

Variável X

População estimada para a colônia madura

43- Pequena (até 100 ind.)44- Média (100 - 1.000 ind.)45- Grande (1.000 - 10.000 ind.)

15 Guildas reconhecidas na Mata

AtlânticaSilva & Brandão

2010

15 Guildas reconhecidas no Cerrado

Silvestre et. al, 2003

Macroguildas identificadas para o Cerrado

Grupo 1- Predadoras grandes epigéicas: espécies da subfamília Ponerinae, predadoras e necrófagas, epigéicas, agressivas, de colônias pequenas, utilizam o aparelho de ferrão nas interações

agonísticas. São na maioria patrulheiras solitárias com ninhos subterrâneos.

Pertencem a esta guilda espécies dos gêneros Dinoponera, Pachycondyla, Ectatomma e Odontomachus.

Aplicações: Provavelmente esta guilda possa ser correlacionada com a abundância de outros

invertebrados, como por exemplo larvas de coleópteros, cupins e mesmo de outras formigas.

Grupo 2- Pseudomyrmicíneas ágeis: Este grupo é composto pelas espécies do gênero Pseudomyrmex + Gigantiops destructor, que patrulham solitariamente grandes áreas ao redor do ninho e são extremamente ágeis; podem atuar como predadoras de solo ou visitante de nectários extraflorais. São espécies diurnas que se orientam pela visão e evitam interações agressivas com

outras espécies, na maioria das vezes conseguindo obter o recurso antes da chegada das concorrentes.

Aplicações: Este grupo tem um comportamento estratégico, o que o torna susceptível a alterações no ambiente físico.

Grupo 3- Espécies nômades: principalmente da tribo Ecitonini, com recrutamento do tipo legionário, extremamente agressivas e invasoras de ninhos de cupins, abelhas, vespas e

formigas, causando um grande impacto na estrutura da fauna por onde passam. Enquadram-se ainda nesta guilda, as espécies nômades do gênero Leptogenys

(Ponerinae), especialistas em predar cupins.

Aplicações: Este grupo pode ser indicador do tamanho de uma área de conservação.

Grupo 4- Cortadeiras: Espécies polimórficas de colônias grandes, com diferentes castas e que cultivam fungos a partir de folhas frescas. São mais abundantes em área abertas, com

predominância de gramíneas. Têm atividade focal, com recrutamento massivo, percorrendo longas trilhas de carregamento. Enquadram-se nesta guilda as espécies dos gêneros Atta e

Acromyrmex.

Aplicações: A diminuição dos seus predadores naturais (aves, répteis e anfíbios) pelo desmatamento e abertura de áreas para plantio favorece a disseminação desse grupo.

Grupo 5- Attineas crípticas, cultivadoras de fungos sobre carcaças: Grupo formado pelas espécies da tribo Attini, que cultivam fungos sobre carcaças, fezes e matéria vegetal em

decomposição + Blepharidatta conops + Hylomyrma balzani . São indivíduos de tamanhos médio a pequeno e colônias de tamanho pequeno a médio. Geralmente são encontrados em locais mais fechados da mata, com um comportamento e coloração crípticos. Enquadram-se

nesta guilda as espécies dos gêneros Mycocepurus, Sericomyrmex, Apterostigma, Myrmicocrypta e Cyphomyrmex. O gênero Blepharidatta apresenta algumas características em comum com os Attini, principalmente o corpo com tegumento esclerotizado, com espinhos e a associação com carcaças. Outras espécies de Trachymyrmex podem se enquadrar perfeitamente nesta guilda, sendo este gênero um elo de ligação entre os dois grupos cultivadores de fungos.

Grupo 6- Dominantes omnívoras de solo: Constróem ninhos subterrâneos, com colônias grandes, recrutam massivamente e são agressivas em interações

interespecíficas e generalistas na escolha dos itens alimentares. Enquadram-se nesta guilda a maioria das espécies do gênero Pheidole, a maioria de Solenopsis,

Megalomyrmex, algumas Crematogaster de solo e algumas espécies de Camponotus.

Algumas espécies de Pheidole e Solenopsis e Megalomyrmex foram observadas em várias ocasiões carregando insetos mortos. São os principais visitantes de carcaças.

Aplicações: Há indicativas de que essas espécies possam estar sendo favorecidas em ambientes perturbados, como o caso de Solenopsis saevissima, que constrói

ninhos poucos profundos em áreas de grande estresse ambiental.

Grupo 7: Oportunistas de solo e vegetação: Espécies que constróem ninhos em locais diversificado e patrulham grandes áreas tanto no solo como na vegetação, têm colônias

grandes e recrutamento massivo. Pertencem a esta guilda espécies dos gêneros Camponotus, Pheidole, Paratrechina e Brachymyrmex.

Aplicações: Este grupo é favorecido em situações de desequilíbrio ambiental, por ter grande plasticidade comportamental.

Grupo 8- Poneríneos crípticos, de baixa agilidade vivendo na serapilheiraPredadoras pequenas que nidificam na serapilheira da sub-família Ponerinae; com

atividade hipogéica, de baixa agilidade e colônias pequenas. São citados na literatura como predadores de larvas de Collembola Entomobrionidae. Enquadram-se nesta

guilda as espécies dos gêneros Anochetus, Hypoponera, Prionopelta, Typhomyrmex e Gnamptogenys mordax. Também são freqüentemente amostrados pelo método de

extração em Winkler.

Aplicações: Sua diversidade também está relacionada com a biomassa da serapilheira.

Grupo 9- Myrmicíneas crípticas: predadoras especializadas: espécies minúsculas que ocupam a serapilheira; muitas vezes predadoras especializadas, como os Dacetonini e os

Basicerotini, com mandíbulas bastante desenvolvidas. Quase nunca sobem à superfície do solo para buscarem alimentos e são facilmente amostradas pelo extrator de Winkler.

Enquadram-se nesta guilda as espécies dos gêneros Pyramica, Strumigenys, Octostruma, Eurhopalothrix.

Aplicações: Esta guilda deve estar associada com a quantidade de matéria orgânica em decomposição no solo, onde se desenvolvem pequenos insetos Entomobrionidae como

Colembola e Diplura. A riqueza de espécies dentro desta guilda deve estar também relacionada com a espessura da serapilheira.

Grupo 10- Poneromorfos com atividade arbórea

Grupo 11- Patrulheiras generalistas: espécies do gênero Camponotus, de tamanho médio a grande, omnívoras, nidificam preferencialmente em tronco podres, ou com ninhos construídos

com palhas e gravetos. São patrulheiras e recrutam operárias massivamente quando descobrem uma fonte de alimento abundante, exibindo a região do abdome como defesa

química na disputa da fonte alimentar. A maioria das espécies mantém relações mutualisticas com Membracídeos, como Camponotus arboreus e Camponotus renggeri. No geral os

Camponotíneos são oportunistas e generalistas em termos de dieta e local para nidificação.

Aplicações: A amplitude desta guilda pode estar relacionada com a quantidade de troncos em estado de apodrecimento dentro da mata, com a biomassa vegetal, bem como a densidade de

homópteros.

Grupo 12- Arbóreas pequenas de recrutamento massivo: Enquadram-se nesta guilda as espécies dos gêneros Azteca, Linepithema, Wasmannia e Crematogaster. Nidificam na

vegetação, com atividade focal e recrutamento massivo; utilizam químicos repelentes nas interações interespecíficas e dominam a fonte alimentar excluindo outras espécies; são omnívoras e facilmente amostradas com iscas. Demonstram grande territorialidade na

dominação do recurso alimentar, são ágeis e descem ao solo quando percebem uma fonte de alimento.

Aplicações: Guilda associada aos estágios de sucessão de colonização arbórea.

Grupo 11: Especialistas mínimas de solo: São agrupadas nesta guilda espécies minúsculas que mantém estreitas relações ecológicas com outras colônias:

Acropyga que mantém relações mutualísticas com cochonilhas de raízes de plantas;Carebara, que é inquilina de cupinzeiros; Pheidole dinophila, que é inquilina dos ninhos de Dinoponera australis;Oligomyrmex e Tranopelta registradas em ninhos de outras formigas.

Aplicações: A presença destes táxons reflete um estágio avançado de interações na comunidade.

Tropidomyrmex elianae, a new myrmicine ant genus and species ROGÉRIO R. SILVA, RODRIGO M. FEITOSA, CARLOS

ROBERTO F. BRANDÃO &JORGE L. M. DINIZ

Grupo 10: Especialistas mínimas de vegetação: foram agrupadas nesta guilda as espécies de tamanho minúsculo com

atividade especializada, de difícil observação no campo. As espécies Xenomyrmex sp., Myrmelachista sp. e Monomorium floricola têm

atividade exclusivamente na vegetação. Brachymyrmex sp. 5, registrada no levantamento, foi observada dentro de uma semente de

Marolo (Anonaceae).

Aplicações: As espécies especialistas parecem ser particularmente bons indicadores de áreas que estão sendo recuperadas.

Grupo 12- Cephalotíneas: espécies da tribo Cephalotini, coletoras de pólen e néctar, mas também omnívoras, sendo registradas em iscas de sardinha. Nidificam quase que

exclusivamente na vegetação e algumas nidificam em troncos caídos. Têm agilidade média e evitam interações agressivas com outras espécies. Muitas espécies descem ao solo para

forragear e dependendo do recurso, o recrutamento vai do parcial ao massivo. Quase sempre foram observadas abandonando a isca com a chegada de outra espécie, sendo enquadradas no grupo das subordinadas. O tegumento fortemente esclerotizado fornece a estas espécies

uma certa proteção nas interações agonísticas com outras espécies de formigas.

Aplicações: A diversidade dentro deste táxon provavelmente está relacionada com a estabilidade do hábitat.

Grupo 13- Dolichoderíneas arbóreas grandes, coletoras de exudatos: este grupo inclui as espécies grandes do gênero Dolichoderus e Hypoclinea + Procryptocerus. Possuem o

tegumento com espinhos, nidificam exclusivamente na vegetação, com recrutamento parcial e atividade focal. Podem manter relações mutualísticas com membracídeos e/ou estarem

associadas a nectários extraflorais.

Aplicações: O estudo desta guilda pode revelar especificidade de algumas espécies de formigas com determinadas plantas.

Aplicação do conceito de guildas

Similaridade funcional entre duas localidades

CO

MPO

SIÇ

ÃO

DA

S G

UIL

DA

S P

OR

LO

CA

LID

AD

EMyrmicíneas generalistas 27 26

Patrulheiras 20 20

Predadoras grandes 8 7

Cephalotineas 6 4

Desfolheadoras 7 6

Dolichoderíneas massivas 2 4

Oportunistas pequenas 2 4

Crípticas 2 1

Coletoras de exudatos 2 1

Cultivadoras de fungos crípticas 1 1

Especialistas mínimas 1 1

Espécies que nidificam em tronco 5 0

CAJURU E.E.A.E

Total 85 75

Cálculo de Similaridade

Índice de Sorensen 2 cS= ------------x 100 a + b

2 . 41S= ------------x 100 S= 51,2 % 85 + 75

onde: a= número de espécies em Cajuru

b= número de espécies em Águas Emendadas

c= número de espécies em comum nas duas localidades

Similaridade funcional

Índice adaptado de Sorensen

2 . Gc . NcSf= ------------------------x 100 Ga.Na + Gb.Nb

2 . 11 . 68S= --------------------x 100 Sf= 81 % 12.85 + 11.75

onde: Ga= número de guildas em Cajuru

Gb= número de guildas em Águas Emendadas

Gc= número de guildas em comum nas duas localidades

Na= número de espécies em Cajuru

Nb= número de espécies em Águas Emendadas

Nc= número de espécies compartilhadas dentro das guildas

Amplitudes distintas(número de espécies)

dentro das guildasindicam diferenças

na estrutura dos hábitats.

Cada guilda apresenta uma “importância” relativa dentro da comunidade, em função do fluxo

de energia e biomassa que movimentam no sistema

ecológico.

Conclusões

Dúvidas na forma de interpretação das comunidades em uma escala global

Em condições ambientais semelhantes as comunidades apresentariam a mesma forma de

organização?

A seleção natural, operando sobre condições ambientais semelhantes, produziria resultados

similares, desta forma previsíveis?

As diferenças na estrutura funcional entre duas localidades reflete também uma diferença física

entre esses hábitats?

Pode a composição das comunidades ser diferente entre duas localidades enquanto a estrutura das guildas permanece a mesma?

?

Dúvidas na interpretação

da comunidade

em uma escala regional

Espécies pertencentes a

mesma guilda são competidoras em

potencial?

Existe uma hierarquia de dominância em

função da utilização de recursos dentro de

uma mesma guilda?

Em quantos grupos ecologicamente distintos

podemos separar um mesmo táxon?

Existem limites para diversificação ecológica

de um táxon?

Por que táxons diferentes atuam de forma similar na

natureza?

Não seria mais provávelque dentro de um gênero as

espécies utilizassem recursos similares, do que gêneros distintos

convergirem na utilização de um mesmo recurso ?

Quantos grupos de formigas ecologicamente distintos

podemos reconhecer em ambientes tropicais?

Blaum, N.; Mosner, E.; Schwager, M.; Jeltsch, F. How functional is functional? Ecological groupings in terrestrial animal ecology: towards an animal functional type approach. Biodiversity and Conservation, London, v.20, p. 2333-2345, 2011.

Chase, J.M. & Leibold, M. (2003). Ecological Niches: Linking Classical and Contemporary Approaches. University of Chicago Press, Chicago and London

De paula, G. A. R. Perspectiva histórica e estudo de conceitos em ecologia funcional. Oecologia Australis, Rio de Janeiro, v.17, p. 331-346, 2013.

Davidson, D. W. Ecological stoichiometry of ants in a New World rain forest. Oecologia, Berlin, v. 142, p. 221-231, 2005.

Davidson, D. W. Foraging Ecology and Community Organization in Desert Seed-Eating Ants. Ecology, Vol. 58, No. 4 (Jul., 1977), pp. 725-737.

Elton, C. (1927). Animal Ecology. Sedgwick and Jackson, London.

Grinnell, J. (1917). The niche-relationships of the California Thrasher. Auk, 34, 427–433.

Hutchinson, G.E. (1957). Concluding remarks. Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol., 22, 415–427.

Schoener, T. (1989). The ecological niche. In Cherrett, J. (ed.) Ecological concepts. pp. 79-113. Oxford: Blackwell Scientific Publications.

Silva, R. R.; Brandão C. R. F. Ecosystem-wide morphological structure of leaf-litter ant communities along a tropical latitudinal gradient. PLoS One, San Fracisco, v. 9, p. e93049, 2014.

WILSON, J. B. Guilds, functional types and ecological groups. Oikos, Copenhagen, v. 86, p. 507-522, 1999.

Referências

Obrigado!

rogeriosilvestre@ufgd.edu.br