EVOLUÇÃO DA MULTICELULARIDADE

Origem

Origem

• 565 milhões de anos, no período Vendiano da era Neoproterozoica (Pré-Cambriano).

• Estudos moleculares indicam 900 milhões de anos.

Monosiga Brevicollis

Choanoflagelata

• 600 espécies

• são pequenos e geralmente não ultrapassam 10µm de diâmetro.

• Alimentam-se de bactérias e partículas orgânicas, por fagocitose com o auxílio do flagelo.

• podem ser solitários ou coloniais, podem estar presos ao substrato ou ser livre-natantes.

• Os indivíduos das formas planctônicas coloniais (exemplo: Proterospongia) são unidos por uma matriz extracelular gelatinosa (ou por seus colarinhos) e a colônia pode adquirir a aparência de placa, tendo todos os colarinhos e flagelos direcionados a partir do mesmo lado.

A similaridade com os coanácitos de poríferos corroborados pela sequência de DNAr, reúne os metazoários e os coanoflagelados como grupos-irmãos em um táxon monofilético.

Colônia multicelular Blástea

Células

reprodutivas Célula

somáticas

Volvox

Diferenciam-se

as células somáticas

das células germinativas

Atributos da vida:

1- Metabolismo

2- Reprodução

3- Nutrição

4- Proteção

5- Sensibilidade

6- Sustentação

7- Mobilidade

Seres coloniais

Colônia

heterocelular

Colônia

Issocelular

Sincício

Alternativas à origem da Multicelularidade Diferenciação celular

Metazoa

Estrutura dos

Coanoflagelados

Um coanoflagelado é bastante semelhante aos coanócitos das esponjas –

Fonte: http://www.nicerweb.com/bio1152/Locked/media/ch33/sponge.html

Coanoflagelados

Apresentam um único

flagelo rodeado por uma

série bilateral de veletas

de filamentos na forma de

mastigonemas, estando

envolvido por um

colarinho cilíndrico de

microvilosidades

Proterospongia

Volvocaceae

• Exemplos de espécies de volvocaceae, variando em número de células, volume da colonia, grau e especialização e proporção de células somáticas. (A) Chlamydomonas reinhardtii unicelular. (B) Gonium pectorale, 8–32 células indiferenciadas. (C) Eudorina elegans, colonia esférica de 16–64 células indiferenciadas. (D) Pleodorina californica, colonia esférica com 30–50% células somáticas. (E) Volvox carteri. (F) Volvox aureus. Quando dois tipos de células estão presentes (D–F), as menores são somáticas e as maiores são reprodutivas Photos were taken by C. Solari (University of Arizona).

Multicelularidade Metazoa

Eumetazoa Camadas germinativas e Tecidos

Sem Camadas germinativas ou Tecidos

Radiata Diploblastos e simetria radial

Bilateria Triploblastos e simetria bilateral

Acelomata

Celomata

Cavidades corporais

Pseudocelomata

Protostômios Deuterostômios

Segmentação Segmentação

Árvore filogenética de

Metazoa atual

Árvore filogenética Metazoa

(1) Parazoa

(2) Eumetazoa

(3) Bilateria

(4) Protostomia

(5)Ecdysozoa

(6)Lophotrochozoa

(7)Deuterostomia

Reino Metazoa (Animalia)

• Grupo com alta diversidade estrutural, morfologicamente heterogêneo.

• É bem aceita a hipótese de que Metazoa é um grupo monofilético.

Sinapomorfias

1. Organização multicelular, células especializadas;

2. Presença de Colágeno, uma proteína fibrosa;

3. Espermatozóides uniflagelados.

São características que o grupo de espécies

compartilham e que as diferenciam de seu

ancestral comum.

METAZOÁRIOS apresentam:

Sinapomorfia 1 - Reino Metazoa

Celenterados

Multicelular colonial

Blástea

mostrada em

secção transversal

Especialização

celular

invaginação

Gástrea

mostrada em

secção transversal

Células

reprodutivas Células

somáticas

Cavidade

digestiva

Endoderme Ectoderme

1- Reprodução

2- Nutrição

3- Metabolismo

4- Proteção

5- Sensibilidade

6- Sustentação

7- Mobilidade

• Totipotente

• Multipotente

Sinapomorfias Sinapomorfia 2

• Aparecimento do folheto germinativo intermediário, o mesoderma.

• Simetria bilateral ao menos em uma das fases da vida.

Sinapomorfia 3

blastóporo

• Surgimento de tecidos (folhetos germinativos)

• Predomínio de simetria radial Atenção para Cnidaria

1. Ectoderme 2. Mesoderme

Sinapomorfias

Protostomia (proto = primeiro;

stoma = boca), o blastóporo do embrião origina a boca do animal adulto

Sinapomorfia 4

Deuterostomia (deutero =

secundário; stoma = boca), o blastóporo origina o ânus do adulto.

Sinapomorfia 7

Sinapomorfias dos protostomios

Lophotrocozoa: apresentam larvas trocóforas

Sinapomorfia 6

Ecdyzoa organismos que trocam de exoesqueleto.

Sinapomorfia 5

Tipos de larvas

• Plânula Trochophora Dipleura

Imagem de: Marc Perkins, aumento~400x

Larvas de Cnidaria

Larvas de Lophotrochozoa Larvas de Deuterostômios

FORMAÇÃO DOS FOLHETOS EMBRIONÁRIOS

Fecundação: uma superação de

barreiras

núcleo

esp

erm

ato

zóid

e

acrossomo

corona radiata

zona pelúcida

membrana plasmática

grânulos corticais

pró-núcleo masculino

fusão dos dois pró-núcleos núcleo

diplóide

ÓVULO

membrana de fertilização

Segmentação (clivagem)

célula-ovo (zigoto)

2 blastômeros 4 blastômeros 8 blastômeros

Mórula: antecede a blástula

8 blastômeros

mórula

32 blastômeros 16 blastômeros

Blástula

pólo animal

blastocela

pólo vegetativo

blástulas em corte longitudinal

micrômero

macrômero

restos da blastocela

ectoderme

endoderme

ectoderme blastóporo

endoderme arquêntero

pólo animal

blastocela

pólo vegetativo

arquêntero

blastóporo

Gástrula: os folhetos embrionários

Tipos morfológicos

• Pólipo – forma fixa

• Medusa – forma livre-nadante

Tecidos embrionários

28

blastóporo

Formação do celoma num animal protostomio

Formação do celoma num animal deuterostomio

ectoderme

mesoderme

endoderme

ectoderme

mesoderme

endoderme Ectoderme: epiderme; Sistema Nervoso Central (SNC) e Sistema Nervoso Periférico (SNP); Mesoderme: tecido conjuntivo; cartilagem, ossos, músculo estriado e liso; Endoderme: revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e respiratório;

Protostomia

Deuterostostomia

• Ectoderma: Sistema Nervoso Central (SNC); Sistema Nervoso

Periférico

• (SNP); epiderme e seus apêndices (pêlos e unhas), glândulas mamárias e

• subcutâneas; hipófise, meninges.

• Mesoderma: tecido conjuntivo; cartilagem, ossos, músculo estriado e

liso;

• coração; sangue, vasos e células linfáticas; rins; ovários; testículos e

• membranas de revestimento das cavidades corporais (pleuras, pericárdio..)

• Endoderma: revestimento epitelial dos tratos gastrointestinal e

respiratório;

• glândulas tireóide e paratireóide; timo; fígado; pâncreas.

Simetria Animal

• Radial Bilateral

Planos e cortes

Mediano ou Sagital Frontal ou Coronal

Transversal ou Horizontal

Reino Metazoa (Animalia)

• Grupo com alta diversidade estrutural, morfologicamente heterogêneo.

• É bem aceita a hipótese de que Metazoa é um grupo monofilético.

• Estão divididos em três grados (categorias):

– Mesozoa (Filos Orthonectida e Rhombozoa);

– Parazoa (Filos Placozoa e Porifera) e;

– Eumetazoa (Todos os outros filos);

MESOZOA (grego: mesos= intermediário; zoon= animal)

• Filos Orthonectida e Rhombozoa • Parasitos de invertebrados, crustáceos,

moluscos, platielmintes e equinodermos • Na forma plasmodial, • reprodução assexuada

Classe Orthonectida • Animais ciliados de 0,1 à 8mm de comprimento.

Corpo transparente, cilíndrico ou vermiforme, com simetria bilateral, e se caracterizam pela ausência de órgãos.

• São constituídos por um pequeno número de células, entre 20 e 30.

• Apresentam alternância de gerações sexuadas e assexuadas,

• Todas as espécies são parasitas de animais marinhos como: polvos, lulas, bivalves, platelmintos, nemertíneos, poliquetos, e ofiuróides.

• O alimento é absorvido pelas células somáticas, por fagocitose ou pinocitose, e é constituído por material dissolvido ou particulado encontrado na urina do hospedeiro. Discute-se, portanto, se a associação entre os Mesozoa e seus hospedeiros é de caráter parasitário ou comensal.

Parazoa: Filos Placozoa e Porifera

• Constituído por apenas uma espécie, Trichoplax adhaerens, este filo inclui os animais menos complexos que se conhecem.

• Não apresentam plano de simetria e são capazes de alterar a forma do corpo enquanto se movimentam.

• O animal se desloca em qualquer direção, sem um pólo preferencial para orientar os movimentos.

• Não possuem tecidos diferenciados.

• O corpo é branco-acinzentado e apresenta a forma de um disco de contorno variável, que pode chegar a 3mm de diâmetro.

PLACOZOA

PLACOZOA

Supõe-se

• Metazoários teriam surgido de uma colônia cujos integrantes tenham se diferenciado entre células somáticas (isto é corporais, não reprodutivas) e células reprodutivas.

• Maior capacidade para realizar funções como:

– percepção,

– alimentação

– defesa, sem se ocupar com a reprodução.