Ectomicorrizas: aspectos da simbiose Prof. Admir José Giachini MIP-CCB-UFSC

Ectomicorrizas:

aspectos da simbiose

Prof. Admir José GiachiniMIP-CCB-UFSC

Roteiro1. Introdução

2. A simbiose micorrízica

3. Tipos de micorrizas

4. Aspectos evolutivos

5. Tipos de fungos ectomicorrízicos

6. Tipos de simbiontes vegetais

7. Efeito das micorrizas e inoculação

8. Considerações Finais

A BIOTA DO SOLOPARTÍCULAS SOZINHAS NÃO FAZEM UM BOM SOLO...Em cada kg de solo fértil tem-se em torno de:• 500 bilhões de bactérias• 10 bilhões de actinomicetos• 1 bilhão de fungos• 0,5 bilhão de invertebrados microscópicos• 1000 km de hifas e vários de raízes• Numerosos vertebrados macroscópicos

• Não são estáticos e sim muito dinâmicos• São bons aliados e uma grande riqueza natural• São ignorados devido ao caráter microscópico• São mais conhecidos pelos efeitos deletérios

Os microrganismos garantem a qualidade do solo

ALTA DIVERSIDADE

Os microrganismos

Interações tróficas no solo

Raízes Restos Exsudatos

Plantas

Nematóides Fungos Bactérias

Nematóides Colêmbolas Ácaros Protozoários Oligoquetas

Colêmbolas predadoras

Nematóides predadores

Insetos predadores

Ácarospredadores

Mamíferose pássaros

ORGANISMOS DO SOLO: PRINCIPAIS PROCESSOS ORGANISMOS DO SOLO: PRINCIPAIS PROCESSOS E FUNÇÕES NO ECOSSISTEMAE FUNÇÕES NO ECOSSISTEMA

Siqueira & Trannin, 2002

Princípiosativos

Alelo-químicos e

Toxinas

Regulaçãocrescimento

Ciclo doselementos

Biofertili-zação

Bioproteção

Equilíbriobiológico

Evolução

Erosãoconservação Aeração

Destoxi-ficação

Fluxo deenergia

Patógeno eParasita

Retenção de água

ORGANISMOSORGANISMOSDO SOLODO SOLO

Intemperi-zação

FE

RT

ILID

AD

E D

O S

OLO

E

FE

RT

ILID

AD

E D

O S

OLO

E

QU

ALID

AD

E A

MB

IEN

TA

LQ

UA

LID

AD

E A

MB

IEN

TA

L

SA

NID

AD

E, C

ON

TR

OLE

BIO

LÓ

GIC

O,

SA

NID

AD

E, C

ON

TR

OLE

BIO

LÓ

GIC

O,

BIO

FE

RT

ILIZ

AÇ

ÃO

, E

ST

AB

ILID

AD

EB

IOFE

RT

ILIZ

AÇ

ÃO

, E

ST

AB

ILID

AD

E

Transformaçõesinorgânicas

Interaçõesbiológicas

DecomposiçãoMineralização

Produçãometabólitos

Agregação do solo

Relaçõestróficas

Produçãode húmus

FUNGOS

RIZOSFERA: PARAÍSO DOS MICRORGANISMOS

A. B. Frank (1885) 95% das espécies de plantas pertencem a gêneros que

caracteristicamente formam micorrizas Benefícios da associação: aumento da produtividade

(aumento da área de absorção pelas plantas) ou da habilidade de sobrevivência (fitness) dos simbiontes

2. A simbiose micorrízica

Diversidade morfológica de micorrizas

3. Tipos de micorrizas Ectomicorrizas (EM)

Características: Penetração das hifas entre as células corticais das raízes formando a

rede de Hartig Manto de hifas que cobre as raízes colonizadas Hifas que se estendem no solo formando rizomorfas Produção de enzimas que degradam a MO

Aspectos da colonização ecto

3. Tipos de micorrizas Ectomicorrizas (EM)

Características: Colonização: famílias Pinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Myrtaceae, etc. Fungos: Basidiomicetos (mais de 6000 espécies) e Ascomicetos

Alguns fungos de especificidade enquanto outros não Encontradas principalmente em essências florestais

3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares (MA)

Características: Crescimento inter e intracelular (invaginação das paredes) Arbúsculos formados no interior das células do hospedeiro vegetal Produção de vesículas (armazenamento e propágulo reprodutivo),

células auxiliares, e esporos assexuados

3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares (MA)

Características: Colonização: espécies de plantas herbáceas e lenhosas (sem

especificidade de hospedeiro) Distribuição: cosmopolita Fungos da ordem Glomales

3. Tipos de micorrizas Micorrizas arbusculares mico-heterótroficas

Características: Colonização: espécies de samambaias Distribuição: restrita Não forma arbúsculos Micorriza primitiva

3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales

Características: Hifas penetram as células corticais da raiz mas não há formação de

arbúsculos Três tipos distintos têm sido descritos:

Ericóide Arbutóide Monotropóide

3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales

Ericóide Hifas na superfície da raiz (soltas) sem formação de manto Células compactas com hifas mas pouca extensão no solo Encontrada em plantas como Calluna, Rhododendron, e Vaccinium Crescem em solos ácidos Produzem enzimas que degradam a MO Fungos do gênero Hymenoscyphus

3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales

Arbutóide: Tem características de EM e MA: manto, penetração intracelular,

formação de rede de Hartig Encontrada em Arbutus, Arctostaphylos e várias espécies da família

Pyrolaceae Fungos: Basidiomicetos

3. Tipos de micorrizas Micorrizas da ordem Ericales

Monotropóide: Produz manto e rede de Hartig Os fungos colonizam membros aclorofilados da família

Monotropaceae Esses mesmos fungos se associam a plantas EM transferindo carbono

e nutrientes do hospedeiro autotrófico até aquele parasítico

3. Tipos de micorrizas Micorrizas Orquidóides

Características: Crescimento inter e intracelular (invaginação das paredes) formando

espirais de hifas no interior das células São importantes no estabelecimento e desenvolvimento de orquídeas

(sementes pequenas) Fungos: Basidiomicetos similares aqueles que degradam madeira

(Coriolus, Fomes, Marasmius) e patogênicos (Armillaria, Rhizoctonia)

4. Aspectos evolutivos das micorrizasPeriod Plant Mycorrhizas

Ordovician to Silurian (476-432 Myr)

The first bryophyte-like land plants

Limited fossils without roots, mycorrhizas unknown.

Ordovician (476 Myr) to Present Liverworts and hornworts

Currently have AM-like associations (with or without arbuscules), other associations, or are NM

Silurian (415-425 Myr) to Present

MossesNo roots. Currently NM. Some have endophytic Glomeromycotan fungi

Devonian (400 Myr)Aglaophyton major, Nothia aphylla and other early land plants of uncertain affinities

Fossils with VAM-like hyphae and arbuscules in rhizome or thallus (Taylor et al. 1995, Taylor & Krings 2005, Krings et al. 2007)

Devonian (395 Myr) to PresentLycopods: Lycopodium, Selaginella, etc.

VAM in sporophyte, underground gametophyte MH VAM

Devonian (395 Myr) to Present Sphenophytes: Equisetum, etc.Living Equisetum species have VAM

Mid Devonian (385 Myr)Sphenophytes, Lycopods, Pteridophytes

First plants with roots resembling those of modern plants

Period Plant Mycorrhizas

Mid Devonian (385 Myr)Sphenophytes, Lycopods, Pteridophytes

First plants with roots resembling those of modern plants

Mid Devonian (385 Myr) to Present

Pteridophytes (Ferns) Most living ferns have

Mid Devonian to Present Cycads AM

Triassic (215-235 Myr)Cycad from Antarctica (Antarcticycas sp.)

Earliest fossil VAM association in roots? (Phipps & Taylor 1996).

Permian (265 Myr) to Present Ginkgoales: Ginkgo, etc. Extant tree has VAM

Triassic (235 Myr) to PresentSouthern Hemisphere conifers: Araucariaceae, Podocarpaceae

Living trees have AM

Early Jurassic (190 Myr) to Present

Northern Hemisphere conifers (except Pinaceae): Cupressaceae, Taxodiaceae

Trees with AM

Early Jurassic (190 Myr) to Present

Gnetales: Ephedra, Gnetum, Welwitschia

AM or ECM (Gnetum)

Early Cretaceous? (>120 Myr) to Present

Conifers in Pinaceae: Larix, Picea, Pinus, Tsuga, etc.

ECM trees with heterorhizic roots

Early Cretaceous (~120 Myr) to Present

Angiosperms AM, NM or other mycorrhiza type

4. Aspectos evolutivos das micorrizas

Period Plant Mycorrhizas

Cretaceous (100 Myr) to Present

Fagales: Betulaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Juglandaceae, Myricaceae, Nothofagaceae

Single lineage of ECM trees or shrubs with heterorhizic roots (some VAM also)

Late Cretaceous, Oligocene, or Eocene to present (90-30 Myr)

Fabaceae (Caesalpiniaceae, Mimosaceae), Myrtaceae, Salicaceae, Tiliaceae, etc.

Several separate ECM lineages

Cretaceous (100 Myr) to Present OrchidaceaeOrchid mycorrhizas. Orchids age estimate based on biogeography and phylogenetics (Chase 2001)

Cretaceous (100 Myr) to PresentMainly NM families: Proteaceae, Cyperaceae, Restionaceae, etc.

Oldest known fossils of plants likely to have true NM roots

Late Cretaceous (80 Myr) Ericaceae

Oldest known fossils (Nixon & Crepet 1993) likely to have had ericoid mycorrhizas (Cullings, 1996)

4. Aspectos evolutivos das micorrizas

Os tipos de micorrizas variam muito em estrutura e função de acordo com a latitude e altitude, propriedade e estrutura do solo, e das zonas climáticas Subártico ou subalpino: micorrizas ericóides (Ascomycota) Florestas temperadas: ectomicorrizas (Basidiomycota) Pampas, savanas, florestas tropicais: endomicorrizas (Glomeromycota)

Micorrizas

Tipo deMicorriza

Forma deNitrogênio

Vegetação

Decréscimo de latitude ou longitude

Ericóide

Ecto

Arbuscular

Orgânico

Amônio

Nitrato

Pampas

Florestas tropicais

Florestas de coníferasSub-alpino

Micorrizas em Ecossistemas Naturais

Modificado por Moser, 1967Cortesia de A.M. Paula

- Padrão de distribuição das MA e EM nas florestas do mundo.

ClassificaçãoClassificação

http://tolweb.org/Fungi/2377

5. Fungos associados: BasidiomycotaFamília ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)

BASIDIOMICETOSLyophyllum Lyophyllum  Tricholomataceae Leucopaxillus, Tricholoma  Entolomataceae Entoloma (não todas as espécies) Rhodogaster, Richoniella Amanitaceae Amanita Limacella Ammarrendia, TorrendiaHygrophoraceae Gliophorus, Humidicutis, Hygrophorum  

Hydnangiaceae (Laccaria clade) LaccariaHydnangium, Podohydnangium, Gigaspera

Cortinariaceae Cortinarius, Dermocybe, Naucoria, Rozites

Cortinarius, Hymenogaster (em parte), Destuntzia, Protoglossum, Quadrispora, Setchelliogaster, Stephanopus, Thaxterogaster

Phaeocollybia clade in Hymenogastraceae

Phaeocollybia  

Hebeloma clade in Hymenogastraceae

Hebeloma Hymenogaster (em parte)

Descolea clade (in Bolbitiaceae?)

Descolea Descomyces, Setchelliogaster

Inocybaceae Inocybe, Auritella Auritella

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)

BASIDIOMICETOS

Boletes (Boletales) Inclui muitas famílias

Aureoboletus, Austroboletus, Austropaxillus, Boletellus, Boletochaete, Boletus, Chroogomphus, Fuscoboletinus, Heimielia, Gomphidius, Gyroporus, Leccinum, Paragyrodon, Paxillus, Phlebopus, Phylloporus, Poryphyrellus, Psiloboletinus, Rubinoboletus, Strobilomyces, Suillus, Tylopilus, Xanthoconium, Xerocomus, etc.

Alpova, Austrogaster, Austrogautieria, Chamonixia, Gastroboletus, Gastrotylopilus, Gymnogaster, Gymnopaxillus, Horakiella, Hysterogaster, Melanogaster, Mycoamaranthus, Octaviania, Rhizopogon, Royoungia, Sclerogaster, Truncocolumella, Timgrovea, Wakefieldia, etc.

Boletales - SclerodermatalesBoletoide: Gyroporus, Gasteroid: Pisolithus, Scleroderma, Calostoma

Astaeus, Horakiella, Scleroderma,, Velligaster

Russulales Lactarius, Russula

Arcangeliella, Cystangium, Gymnomyces, Leucogaster, Macowanites, Octaviania, Stephanospora, Zelleromyces, Byssoporia, Albatrellus, Polyporoletus (resupinados)

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

5. Fungos associados: Basidiomycota

Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)

BASIDIOMICETOS

Gomphales & Hysterangiales

Bankera, Boletopsis, Clavaridelphus, Gomphus, Hydnum, Hydnellum, Phellodon, Sarcodon, Ramaria (alguns não micorrízicos?)

Hysterangium clades: Aroramyces, Chondrogaster, Hysterangium, Mesophelliaceae: Andebbia, Castoreum, Gummiglobus, Malajczukia, Mesophellia, Nothocastoreum, Gallacaceaceae: Austrogautiera, Gallacea, etc., Phallogaster clade: Protrubera, Phallogaster, Trappea Ramaria clade: Gautieria

Cantharellales Cantharellula, Cantharellus, Craterellus

Rhizoctonia e grupos relacionados (Sebacinaceae, Ceratobasidiaceae)

Thanatephorus, Sebacina(resupinados)

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

5. Fungos associados: Basidiomycota

Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)

BASIDIOMICETOS

ThelephoralesBankera, Boletopsis, Thelephora, Phellodon, Sarcodon

Tomentella, Pseudotomentella, Tomentellopsis (resupinados)

ClavariaceaeAphelaria, Clavaria, Clavariadelphus, Clavicorona, Clavulina, Clavulinopsis, Ramariopsis

AthelialesAmphinema, Byssocorticium, Byssosporia, Piloderma, Tylospora (resupinados)

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

5. Fungos associados: Basidiomycota

5. Fungos associados: Ascomycota + outros

Família ou grupo Fungos epígeos Trufas (hipógeos ou semi-hipógeos)

ASCOMICETOS

Pezizales (inc. Tuberaceae, Helvellaceae, etc.)

Genea, Geopora, Humaria, Hydnotrya, Helvella, Leucangium, Pachyphloeus, Pulvinula, Sarcosphaera, Sphaerosporella, Sphaerozone, Tirmania, Tricharina, Wilcoxina

Choiromyces, Dingleya, Eremiomyces, Kalaharituber, Labyrinthomyces, Pachyphloeus, Reddellomyces, Tuber, Terfezia, Turmania

Eurotiales (Elaphomycetaceae)

  Elaphomyces Pseudotulostoma

Melanommatales Cenococcum

Sub-filo Mucoromycotina

Endogonaceae  Densospora, Endogone, Peridiospora, Youngiomyces

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Classificação: Hosaka et al. 2006, Matheny et al. 2006, Hibbett et al. 2007, Giachini & Castellano 2010

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Fungus: Tricholoma sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher

Família: Tricholomataceae

BASIDIOMYCETE

Família: Tricholomataceae

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Fungus: Tricholoma sp. (Matsutake) Form: mushroom with gills (harvested for export)Habitat: conifer dominated temperate forest Location: Yunnan Province, China

http://classes.plantpath.wsu.edu/plp521/Matsutake%203.JPG

BASIDIOMYCETE

Família: Entolomataceae

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Fungus: Entoloma moongum Form mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated urban bushland Location: Kensington, Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Família: Amanitaceae

Fungus: Amanita carneiphylla Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated woodland Location: urban bushland, Perth, Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Amanitaceae

Fungus: Torrendia grandis Form: truffle-like (semi-hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Amanitaceae

Fungus: Ammarendia oleosa Form: truffle-like (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Hydangiaceae

Fungus: Laccaria sp. Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Hydangiaceae

Fungus: Hydnangium carneumForm: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Cortinariaceae

Fungus: Cortinarius archeri Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia.

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Cortinariaceae

Fungus: Cortinarius (Dermocybe) canarium Form: mushroom with gills Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Cortinariaceae

Fungus: Cortinarius persplendidus (Dermocybe splendida) Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia.

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Cortinariaceae

Fungus: Thaxterogaster purpureum Form truffle-like (partially hypogeous) Habitat: Nothofagus dominated temperate rainforest Location: Near Te Anau, New Zealand

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Bolbitiaceae

Fungus: Descolea (C), with its truffle-like relatives Setchelliogaster (B) and Descomyces (A) Forms: mushroom with gills and truffles Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Inocibaceae

Fungus: Inocybe violaceocaulis Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Boletales

Fungus: Austroboletus lacunosus Form: mushroom with pores Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

http://www.kaimaibush.co.nz/Fungi/Austroboletus_lacunosis1a.jpg

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Boletales

Fungus: Calostoma rodwayi Form: stalked puffball (gasteroid) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Boletales

Fungus: Pisolithus sp. Form: puffball (gasteroid) Habitat: erupting through bitumen paving under a eucalypt Location:The University of Western Australia

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Boletales

Fungus: Rhizopogon rubescens Form: truffle (semi-hypogeous) Habitat: Pinus radiata plantation Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Russulaceae

Fungus: Lactarius deliciosus Form: mushroom with gills Habitat: Edible fungus collected in the wild and sold in a market Location: Yunnan Province, China

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Russulaceae

Fungus: Russula persanguinea Form: mushroom with gills Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Russulaceae

Fungus: Zelleromyces sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Gomphales

Fungus: Ramaria abitina Form: coral fungus Habitat: conifer dominated boreal forest Location: Ontario, Canada

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Gomphales

Fungus: Ramaria versatilis Form: coral fungus Habitat: Eucalyptus marginata dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Gomphales

Fungus: Gomphus clavatusForm: gomphoid (with folds) Habitat: mixed conifer and deciduous forest BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

http://www.mykoweb.com/CAF/photos/large/Gomphus_clavatus(mgw-01).jpg

Ordem: Gomphales

Fungus: Hysterangium sp. Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

http://www.nybg.org/bsci/res/hall/hysterangium.jpg

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Gomphales

Fungus: Mesophellia brevispora Form: truffle (hypogeous) Habitat: Eucalyptus conferruminata and Taxandria sp. mallee woodland Location: Bald Island, Western Australia Photo: Neale Bougher

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Cantharellales

Fungus: Hydnum repandum Form: tooth fungus (mushroom-like) Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location:Augusta, Western Australia

http://www.nifg.org.uk/species/photos/Hydnum_repandum2.jpg

http://www.mykoweb.com/CAF/photos/Hydnum_repandum(bk-01).jpg

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Thelephoraceae

Fungus: Thelephora sp. Form: coral-like (form highly variable) Habitat: opportunist in pots with Melaleuca sp. + Pinus sp.

http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Basidio/SuBasidio/Thelephora.terrestris.jpg

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Clavariaceae

Fungus: Clavaria spp. Form: coral fungus (suspected to be mycorrhizal) Habitat: Eucalyptus dominated woodland

http://farm4.static.flickr.com/3300/3438091264_c514e97ef7.jpg

http://farm3.static.flickr.com/2521/3845922406_bb27740719.jpg

BASIDIOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Pezizales

Fungus: Labyrinthomyces sp. Form: truffle (hypogeous) Scale: Bar = 1 cm Habitat: Eucalyptus dominated mediterranean sclerophyllous forest Location: Western Australia Photo: Neale Bougher

ASCOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Pezizales

Fungus: Tuber melanospora Form: hypogeous, French Black Truffle Habitat: cultivated in plantation (1 kg) Location: Manjimup, Western Australia Roll-over: ectomycorrhizal roots Photos: Nick Malajczuk The Wine & Truffle Co.

ASCOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Ordem: Melanommatales

Fungus: Elaphomyces antracinus (Cenococcum sp.) Form: sterile mycelia (arrows) and black ECM (S) Habitat: Eucalyptus globulus plantation Location: Western Australia

ASCOMYCETE

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Família: Endogonaceae

Fungus: Endogone pisiformis Form: Truffle-like (epigeous on sphagnum moss) Habitat: coniferous forest Location: Ontario, Canada

Sub-filo Incertae sedis

Extraído de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Morfotipos

Pinus radiata + Suillus brevipes Pinus radiata + Amanita muscaria

Pinus radiata + Boletus edulis E. maculata + Astraeus pteridis

A B

D

Morfotipos

E. urophylla+ Tylopilus sp. E. grandis + Redellomyces sp.

E. urophylla + Pisolithus sp. E. urophylla + Amanita sp.

6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia

GIMNOSPERMAS

Gnetaceae GnetumFassi 1957, St. John 1980, Onguene & Kuyper 2001

PinaceaeAbies, Cathaya, Cedrus, Keteleeria, Larix, Picea, Pinus, Pseudolarix, Pseudotsuga, Tsuga

Malloch & Malloch 1981, Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990

ANGIOSPERMAS

Betulaceae (incluindo Corylaceae)

Alnus, Betula, Carpinus, Corylus, Ostrya, Ostryopsis

Rose 1980, Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990 ]

Casuarinaceae Allocasuarina, Casuarina Theodorou & Reddell 1991

CistaceaeCistus, Fumana, Helianthemum, Hudsonia, Lechea, Tuberaria

Giovannetti & Fontana 1982, Malloch & Thorn 1985, Wang & Qui 2006, Comandini et al. 2006

DipterocarpaceaeAnisoptera, Dipterocarpus, Hopea, Marquesia, Monotes, Pakaraimaea, Shorea, Vateria, Vateriopsis, Vatica

Alexander & Högberg 1986, Högberg & Piearce 1986, Smits 1992, Moyersoen et al. 2001, Moyersoen 2006, Tedersoo et al. 2007

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Abies spp. - Pinaceae

http://beingplants.com/zen/images/AbiesBalsameaCones.jpg

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/71/Abies_koreana_(szyszki).JPG

Pinus spp.

http://www.ubcbotanicalgarden.org/potd/pinus_ponderosa.jpg

http://www.virtualherbarium.org/images/pinuselliotii1.jpg

Pseudotsuga menziesii (Douglas fir)

http://www.davidlnelson.md/Cazadero/CazImages/DouglasFir10.jpg

http://www.mysunshinecoast.ca/images/bbsa/photos/douglas_fir.jpg

Alnus spp. (Alder) - Betulaceae

http://www.callabletreeservice.com/images/alder.jpg

Corylus spp.

http://bathbody365.com/uploaded_images/Toasted-Hazelnut-Bath-and-Body-Works-709435.jpg

http://www.mooseyscountrygarden.com/hazelnut-orchard/dog-hazelnut-orchard.jpg

Betula spp.

Casuarina spp.

Allocasuarina spp.

http://www.wildseedtasmania.com.au/webgallery/images/Allocasuarina%20littoralis_jpg.jpg

Família Casuarinaceae

Dipterocarpus spp. - Dipterocarpaceae

6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia

GIMNOSPERMAS

Caesalpinioideae (Caesalpiniaceae)

Afzelia, Anthonotha, Aphanocalyx, Berlinia, Brachystegia, Cryptosepalum, Dicymbe, Didelotia, Eperua, Gilbertiodendron, Gleditsia, Intsia, Isoberlinia, Julbernardia, Microberlinia, Monopetalanthus, Paraberlinia, Paramacrolobium, Pellegriniodendron, Tetraberlinia, Toubaouate

Fassi 1962, Alexander & Högberg 1986, Bakarr & Janos 1996, Thoen & Ba 1989, Frioni et al. 1999, Onguene & Kuyper 2001, Henkel et al. 2002, Tedersoo et al. 2007.

Papiloinoideae (Papilionaceae)

Aldinia, Gastrolobium, Gompholobium, Jacksonia, Lonchocarpus, Mirbelia, Oxylobium, Pericopsis

Aldinia in Guyana - Henkel et al. 2002, Pericopsis in Uruguay - Frioni et al. 1999

Mimosoideae (Mimosaceae) Acacia, Calliandra Frioni et al. 1999

FagaceaeCastanea, Castanopsis, Fagus, Lithocarpus, Quercus

Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997, Moyersoen et al. 2001.

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Dicymbe spp. - Cesalpinoideae

http://www.huh.harvard.edu/research/msmith/images/P%20Joseph%20w%20Dicymbe%20altsonii.jpg

Acacia spp. - Mimosoideae

http://www.spiritoftrees.org/folktales/caldecott/acacia_trees_giraffes.jpg

Quercus spp. - Fagaceae

http://www.therampantgardener.co.uk/quercus_rubra_tree.jpg

6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia

GIMNOSPERMAS

Junglandaceae Carya, EngelhardtiaHarley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Haug et al. 1991, Jurgensen et al. 1997

MelastomataceaeECM (ectendomycorrhizal) association with ascomycete (Hymenoscyphus), VAM also: Graffenrieda

Haug et al. 2004

Meliaceae Owenia Brundrett et al. 1995

MyrtaceaeAllosyncarpia, Agonis, Angophora, Baeckea, Eucalyptus, Leptospermum, Melaleuca, Tristania, Tristaniopsis

veja Australian Myrtaceae

Nothofagaceae (Fagaceae)

NothofagusWarcup 1980, McKenzie et al. 2000, Perrier et al. 2006

Nyctaginaceae Guapira, Neea, PisoniaSt John 1980, Ashford & Allaway 1985, Moyersoen 1993, Chambers et al. 2005, Haug et al. 2005.

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Eucalyptus spp. - Myrtaceae

http://www.biglandsbrazil.com/images/eucap.jpg

Nothofagus spp. - Nothofagaceae

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1a/Nothofagus_betuloides.jpg

http://www.hancock.forests.org.au/images/08feb/Nothofagus%20stands%20CTRF%20no%20buffers%20Grey%20Gum%20Track.jpg

6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia

GIMNOSPERMAS

Phyllanthaceae (Euphorbiaceae)

Uapaca*, Ampera, Poranthera (*até recentemente em Uapaceaceae)

Alexander & Högberg 1986, Onguene & Kuyper 2001, Ramanankierana et al. 2007.

PolygonaceaePolygonum (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Coccoloba (planta tropical)

Polygonum - Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998, Mühlmann et al. 2008.Coccoloba - Koske et al. 1992, Béreau et al. 1996.

RhamnaceaeCryptandra, Pomederris, Spyridium, Trymalium

veja Australian plants

RosaceaeDryas (herbáceas do ártico e áreas alpinas), Cercocarpus*, Purshia* *VAM also

Hoeppel & Wollum 1971, Williams 1979, Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990.

Salicaceae Populus, SalixVAM também- Harley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990, Wang & Qui 2006.

Sapotaceae Manilkara Torti & Coley 1999

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Coccoloba spp. - Polygonaceae

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f4/Uva_de_playa_(Coccoloba_uvifera).jpg

Dryas spp. - Rosaceae

http://www.about-garden.com/images_data/3945-dryas-octopetala-dryadka-osmiplatecna-2.jpg

http://www.srgc.org.uk/monthfeature/january2008/21%20%20%20Dryas%20close-up.jpg

Populus spp. - Salicaceae

Salix spp.

http://www.trees-online.co.uk/images/Salix%20Chrysocoma.jpg

http://www.estabrooksonline.com/images/highres/salix_tristis.jpg

6. Plantas associadas EMFamília Gênero Referencia

GIMNOSPERMAS

Sarcolaenaceae*Leptolaena, Sarcolaena, Schizolaena

*Famílias relacionadas a Dipterocarpaceae e Cistaceae - Ducousso et al. 2004

Tiliaceae TiliaHarley & Harley 1987, Brundrett et al. 1990

MONOCOTILEDÔNEAS

CyperaceaeKobresia (herbáceas do ártico e áreas alpinas)

Haselwandter 1987, Kohn & Stasovski 1990, Massicotte et al. 1998

Modificado de: http://mycorrhizas.info/ecmf.html#list

Kobresia spp. - Cyperaceae

http://botany.cz/foto/kobresia1.jpg

7. Efeito das micorrizas Aumento da absorção de nutrientes limitantes como fósforo,

zinco e cobre pelo aumento da área de absorção : Correspondem a apenas 20% da massa superficial de

absorção, mas contribuem com cerca de 80% da área de absorção

Produzem oxalatos, ácido oxálico e fosfatases que auxiliam na liberação de P

Produzem proteases e fosfatases que mineralizam a MO

(Alves et al.)

P disponível na rizosfera antes e após o cultivo de plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon

roseolus (R.r.)

Conteúdo de P (mg P kg−1

soil)Tipo de planta

Tratamento do solo

NT CaCO3 Hidroxiapatita KH2PO4 KH2PO4 + CaCO3

Inicial Original  3.01B 4.66B.  4.66B. 49.90A. 60.11AB.

Após NM  4.57B. 6.22A.  5.65B. 31.62B. 61.62A.

Hebeloma  3.10B. 5.55A.  5.46B. 34.93B. 47.81B.

Rhizopogon 10.80A. 4.23B. 25.15A. 31.71B. 48.33B.

Soil P contents were measured according to Olsen et al. (1954). Data are mean values of five replicates. Modificado de Casarin et al. 2004.

Biomassa de raízes e parte aérea, e relação raíz:parte aérea medidas em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.)

ou Rhizopogon roseolus (R.r.)

Parâmetro Tipo de planta

Tratamento do solo

NT CaCO3 Hidroxiapatita KH2PO4 KH2PO4 + CaCO3

Peso seco parte aérea(g/planta)

NM 0.43B 0.57A 0.69B 0.50B 0.44AB

Hebeloma 0.41B 0.47A 0.47C 0.27C 0.37B

Rhizopogon 0.67A 0.56A 0.90A 0.63A 0.60A

Peso seco raíz(g/planta)

NM 0.62A 0.81A 1.01A 0.60A 0.70A

Hebeloma 0.61A 0.83A 0.99A 0.52A 0.64A

Rhizopogon 0.77A 0.76A 0.98A 0.72A 0.71A

Relação Parte aérea:raíz

NM 0.69B 0.71A 0.69B 0.86A 0.63B

Hebeloma 0.67B 0.60A 0.46C 0.50B 0.59B

Rhizopogon 0.85A 0.76A 0.91A 0.88A 0.85A

Modificado de Casarin et al. 2004

Concentração de P da parte aérea, da raíz e P total em plantas de Pinus pinaster não-micorrizadas (NM) ou associadas a dois basidiomicetes ectomicorrizicos, Hebeloma cylindrosporum (H.c.) ou Rhizopogon roseolus

(R.r.)

Parâmetro Tipo de planta

Tratamento do solo

NT CaCO3 Hidroxiapatita KH2PO4 KH2PO4 + CaCO3

Concentração de P na parte aérea (mg g−1 d.)

NM 0.28B 0.35A 0.57A 0.42B 0.52B

Hebeloma 0.32B 0.40A 0.63A 0.78A 0.63A

Rhizopogon 0.75A 0.40A 0.72A 0.74A 0.75A

Concentração de P na raíz (mg g−1 d.)

NM 0.43B 0.49AB 0.68B 0.66B 0.66B

Hebeloma 0.47B 0.44A 0.79B 1.41A 0.87A

Rhizopogon 0.89A 0.66A 1.04A 1.21A 0.93A

P total (mg g−1 d.)

NM 0.39B 0.58A 1.05B 0.61B 0.70A

Hebeloma 0.42B 0.55A 0.95B 1.38A 0.81A

Rhizopogon 1.18A 0.72A 1.61A 1.35A 1.15A

Modificado de Casarin et al. 2004

Efeitos e Mecanismos de Estímulo das Ectomicorrizas no Crescimento das Plantas

7. Efeito das micorrizas Aumentam a tolerância a:

Seca Sais Elementos traço Patógenos

Aumentam a estabilidade do solo Alteram interações competitivas Auxiliam o estabelecimento das plantas

Fluxo de Carbono nas micorrizas Ate 20% do carbono do hospedeiro autotrófico pode ser

translocado para o heterotrófico As plantas, por sua vez, aumentam sua atividade

fotossintética quando associadas aos fungos, compensando o carbono translocado

Beneficio via produção de enzimas pelos fungos que hidrolisam e mineralizam nutrientes disponíveis as plantas, agregam o solo, e mantêm uma comunidade microbiana única na ‘micorizosfera’

Aplicação das EctomicorrizasCaracterísticas gerais de fungos ideais para inoculação:

Ter crescimento fácil e abundante em cultura pura;

Promover abundante colonização e resposta adequada no

simbionte;

Ser agressivo e competitivo com outros fungos

ectomicorrízicos e a biota no solo;

Ser bem adaptado ao novo habitat e garantir adequada

colonização por longo período;

Apresentar elevada compatibilidade com o simbionte e

apresentar boa frutificação.

Introdução de fungos selecionados nas seguintes situações:

Em plantios com espécies exóticas em novas áreas sem

hospedeiros;

Na revegetação de solos degradados (erosão, mineração,

contaminação, const. civil);

Em áreas despovoadas ou desprovidas de hospedeiros de

ectomicorrizas;

Em solos e substratos inertes (ausência de propágulos)

Em áreas onde os fungos já ocorrem, mas pretende-se aumentar a

densidade de nóculo ou introduzir organismos mais efetivos que

os indígenas

Aplicação das Ectomicorrizas

7. Inoculação de micorrizas

~ 1500 propágulos/m

Objetivos da inoculação Melhorar a colonização via isolados efetivos Eficientemente introduzir isolados onde o inóculo é baixo ou

ineficiente Assegurar colonização efetiva das plantas Acelerar o processo produtivo

Micorrizas são componentes essenciais da biosfera Ainda necessitamos conhecer melhor os seus micro-habitats e funções

Interações microbianas Contribuição para a sustentabilidade do solo Impacto das práticas culturais

Oportunidades para a aplicação de inoculantes Locais com baixa densidade de inóculo efetivo Quando altas taxas de fertilizantes não são apropriadas

8. Considerações finais