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CIEcircNCIAS BIOLOacuteGICAS
AGRONOMIA
ECOLOGIA
OCEANOGRAFIA
MEDICINA
VETERINAacuteRIA
ZOOTECNIAENGENHARIA
FLORESTAL
MEDICINABIOMEDICINA
ENGENHARIA
AMBIENTAL
BIODIVERSIDADE
EVOLUCcedilAtildeO
9 Uma homenagem bioloacutegica a
Mickey Mouse
hipoacutetese testaacutevel
evidecircnciasdados cientiacuteficos
ciecircncia religiatildeo
feacutecrenccedila
Deus
criacionismoevoluccedilatildeo
AQUI TRATAREMOS DE NAtildeO TRATAREMOS DE
Jornal O ESTADO DE S PAULO ndash 29042012
ldquoBioacutelogos querem reforccedilar ensino da evoluccedilatildeoPreocupados com a disseminaccedilatildeo de teorias criacionistas eles pedem
a criaccedilatildeo de um nuacutecleo temaacutetico na USPrdquo
ldquoJovens brasileiros conciliam bem ciecircncia e religiatildeordquo
Sinto que minha feacute contradiz
as teorias cientiacuteficas atuais
3420
5760
820
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
BIODIVERSIDADE
EVOLUCcedilAtildeO
9 Uma homenagem bioloacutegica a
Mickey Mouse
hipoacutetese testaacutevel
evidecircnciasdados cientiacuteficos
ciecircncia religiatildeo
feacutecrenccedila
Deus
criacionismoevoluccedilatildeo
AQUI TRATAREMOS DE NAtildeO TRATAREMOS DE
Jornal O ESTADO DE S PAULO ndash 29042012
ldquoBioacutelogos querem reforccedilar ensino da evoluccedilatildeoPreocupados com a disseminaccedilatildeo de teorias criacionistas eles pedem
a criaccedilatildeo de um nuacutecleo temaacutetico na USPrdquo
ldquoJovens brasileiros conciliam bem ciecircncia e religiatildeordquo
Sinto que minha feacute contradiz
as teorias cientiacuteficas atuais
3420
5760
820
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
EVOLUCcedilAtildeO
9 Uma homenagem bioloacutegica a
Mickey Mouse
hipoacutetese testaacutevel
evidecircnciasdados cientiacuteficos
ciecircncia religiatildeo
feacutecrenccedila
Deus
criacionismoevoluccedilatildeo
AQUI TRATAREMOS DE NAtildeO TRATAREMOS DE
Jornal O ESTADO DE S PAULO ndash 29042012
ldquoBioacutelogos querem reforccedilar ensino da evoluccedilatildeoPreocupados com a disseminaccedilatildeo de teorias criacionistas eles pedem
a criaccedilatildeo de um nuacutecleo temaacutetico na USPrdquo
ldquoJovens brasileiros conciliam bem ciecircncia e religiatildeordquo
Sinto que minha feacute contradiz
as teorias cientiacuteficas atuais
3420
5760
820
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
9 Uma homenagem bioloacutegica a
Mickey Mouse
hipoacutetese testaacutevel
evidecircnciasdados cientiacuteficos
ciecircncia religiatildeo
feacutecrenccedila
Deus
criacionismoevoluccedilatildeo
AQUI TRATAREMOS DE NAtildeO TRATAREMOS DE
Jornal O ESTADO DE S PAULO ndash 29042012
ldquoBioacutelogos querem reforccedilar ensino da evoluccedilatildeoPreocupados com a disseminaccedilatildeo de teorias criacionistas eles pedem
a criaccedilatildeo de um nuacutecleo temaacutetico na USPrdquo
ldquoJovens brasileiros conciliam bem ciecircncia e religiatildeordquo
Sinto que minha feacute contradiz
as teorias cientiacuteficas atuais
3420
5760
820
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
hipoacutetese testaacutevel
evidecircnciasdados cientiacuteficos
ciecircncia religiatildeo
feacutecrenccedila
Deus
criacionismoevoluccedilatildeo
AQUI TRATAREMOS DE NAtildeO TRATAREMOS DE
Jornal O ESTADO DE S PAULO ndash 29042012
ldquoBioacutelogos querem reforccedilar ensino da evoluccedilatildeoPreocupados com a disseminaccedilatildeo de teorias criacionistas eles pedem
a criaccedilatildeo de um nuacutecleo temaacutetico na USPrdquo
ldquoJovens brasileiros conciliam bem ciecircncia e religiatildeordquo
Sinto que minha feacute contradiz
as teorias cientiacuteficas atuais
3420
5760
820
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Jornal O ESTADO DE S PAULO ndash 29042012
ldquoBioacutelogos querem reforccedilar ensino da evoluccedilatildeoPreocupados com a disseminaccedilatildeo de teorias criacionistas eles pedem
a criaccedilatildeo de um nuacutecleo temaacutetico na USPrdquo
ldquoJovens brasileiros conciliam bem ciecircncia e religiatildeordquo
Sinto que minha feacute contradiz
as teorias cientiacuteficas atuais
3420
5760
820
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Sinto que minha feacute contradiz
as teorias cientiacuteficas atuais
3420
5760
820
Concordo
Discordo
Sem resposta
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Compreendo e acredito
na doutrina ou nos
escritos religiosos
Minha religiatildeo me
impede de acreditar
na evoluccedilatildeo bioloacutegica
7180
2180
630
Concordo
Discordo
Sem resposta
1950
7260
790
Concordo
Discordo
Sem resposta
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Os foacutesseis satildeo indiacutecios de espeacutecies
que viveram no passado e que estatildeo
extintas hoje
As espeacutecies atuais de animais
e plantas se originaram de
outras espeacutecies do passado
Os humanos primitivos
eram presas de dinossauros
carniacutevoros
6780
2230
980
Concordo
Discordo
Sem resposta
6390
2670
940
Concordo
Discordo
Sem resposta
3820
5060
1130
Concordo
Discordo
Sem resposta
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Na Terra primitiva reaccedilotildees quiacutemicas
transformaram mateacuteria inorgacircnica
em orgacircnica gerando vida
O ser humano se originou
da mesma forma que as
demais espeacutecies bioloacutegicas
4310
4350
1340
Concordo
Discordo
Sem resposta
4430
4520
1080
Concordo
Discordo
Sem resposta
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
INTRODUCcedilAtildeO Agrave SISTEMAacuteTICA
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
TAXONOMIA
Aacuterea da Biologia que cuida de dar nomes
(classificar) aos taacutexons (grupos de organismos)
SISTEMAacuteTICA
Aacuterea da Biologia que recupera a histoacuteria
evolutiva ou as relaccedilotildees de parentesco
entre os taacutexons
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
- Por que classificar
-Conceitos de indiviacuteduo (= espeacutecime exemplar) populaccedilatildeo espeacutecie e subespeacutecie (=raccedila geograacutefica)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
ESPECIACcedilAtildeO
COMPATIBILIDADE
hibridaccedilatildeo na
regiatildeo de
sobreposiccedilatildeo
( 2 subspp)zona
de
intergradaccedilatildeo
b c
INCOMPATIBILIDADE
perda da barreira
estado iniciala
barreiraa a
divergecircnciab c
ou
parapatria b c
ou
fusatildeo (sp uacutenica)d
ou
simpatria b + c
extinccedilatildeo c
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
1) Imagine vaacuterios indiviacuteduos de besouros em um
fragmento de Mata Atlacircntica na Paraiacuteba Haacute
uma variaccedilatildeo individual (polimorfismo) normal
presente ateacute entre irmatildeos da mesma desova
Todos esses indiviacuteduos (ou espeacutecimes ou
exemplares) podem cruzar entre si gerando
descendentes feacuterteis Esta eacute uma populaccedilatildeo
desses besouros
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
2) A Mata Atlacircntica natildeo eacute um ambiente contiacutenuo Ela se encontra
dispersa na forma de fragmentos ou remanescentes florestais
Isolados uns dos outros de modo semelhante a ilhas Apesar de
associados agrave mata esses besouros conseguem esporadicamente
sair de um fragmento a outro mantendo de certa forma o fluxo
gecircnico entre essas populaccedilotildees Eacute impossiacutevel distinguir os
besouros entre diferentes fragmentos e eles podem cruzar todos
entre si gerando descendentes feacuterteis Podemos afirmar que todas
essas populaccedilotildees pertencem portanto agrave mesma espeacutecie de besouro
Populaccedilatildeo de besouros de um
fragmento de Mata Atlacircntica da
Paraiacuteba
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 1 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilatildeo de besouros do
fragmento 2 de Mata Atlacircntica
da Bahia
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Populaccedilotildees do nordeste
Populaccedilatildeo da divisa
entre BA e MG
Populaccedilotildees mineiras
3) Imagine agora que as populaccedilotildees desses mesmos besouros na regiatildeo de Minas Gerais satildeo muito
parecidas com as populaccedilotildees do nordeste exceto pela coloraccedilatildeo ligeiramente diferente Aleacutem disso
algumas populaccedilotildees de aacutereas situadas entre a Bahia e Minas Gerais cruzam entre si e geram
descendentes feacuterteis mas com padratildeo de coloraccedilatildeo intermediaacuterio Neste caso as populaccedilotildees
do nordeste e de Minas Gerais podem ser consideradas duas subespeacutecies (ou raccedilas geograacuteficas)
da mesma espeacutecie de besouro florestal Caso natildeo existissem as populaccedilotildees intermediaacuterias e nem o
cruzamento entre populaccedilotildees mineiras e nordestinas entatildeo esses dois conjuntos populacionais
poderiam ser considerados espeacutecies diferentes
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
CONCEITOS DE ESPEacuteCIE
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
1) Conceito Lineano espeacutecies satildeo entidades imutaacuteveis criadas por Deus
2) Conceito Morfoloacutegico problemas com espeacutecies criacutepticas (ldquosibling speciesrdquo)
e espeacutecies com acentuada variaccedilatildeo intraespeciacutefica (dimorfismo sexual
variaccedilatildeo ontogeneacutetica etc)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
3) Bioloacutegico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de populaccedilotildees naturais real ou potencialmente intercruzaacuteveis isolados
reprodutivamente de outros grupos anaacutelogosrdquo (Mayr 1940 1957 1963 1969 1976)
4) Feneacutetico
ldquoEspeacutecies satildeo grupos de indiviacuteduos feneticamente similares que satildeo separados uns dos outros
por hiatos feneacuteticosrdquo (Michener 1970)
5) Evolutivo
ldquoUma espeacutecie evolutiva eacute uma linhagem uacutenica de populaccedilotildees ancestrais-descendentes a qual
manteacutem sua identidade originaacuteria de outras linhagens e que tem suas proacuteprias tendecircncias
evolutivas e seu proacuteprio destino histoacutericordquo (Wiley 1978 1981 modificado de Simpson 1961)
6) Ecoloacutegico
ldquoUma espeacutecie eacute uma linhagem (ou seacuterie de linhagens proximamente relacionadas) que ocupa
uma zona adaptativa minimamente diferente da de qualquer outra linhagem dentro da sua
distribuiccedilatildeo e que evolui separadamente de todas as linhagens estranhas a esta sua distribuiccedilatildeordquo
(Van Valen 1976)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
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httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
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Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
7) De reconhecimento
ldquoEspeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de organismos individuais biparentais que dividem um
sistema de fertilizaccedilatildeo comumrdquo (Paterson 1973 1978 1980 1985)
ldquoSMRSrdquo (ldquoSpecific-Mate Recognition Systemrdquo)
8) De coesatildeo
ldquoUma espeacutecie eacute a populaccedilatildeo mais inclusiva de indiviacuteduos tendo o potencial para a coesatildeo
fenotiacutepica atraveacutes de mecanismos intriacutensecos de coesatildeordquo (Templeton 1989)
9) Filogeneacuteticos
- conceitos baseados em monofilia (Donoghue 1985 por ex)
- espeacutecies devem ser diagnosticadas por autapomorfias (Rosen 1979)
ldquoEspeacutecie filogeneacutetica eacute o menor grupo diagnosticaacutevel de organismos individuais dentro do qual
haacute um padratildeo parental de ancestral e descendenterdquo (Cracraft 1983)
ldquoos menores termos analisados por meacutetodos cladiacutesticose as menores unidades natildeo-arbitraacuterias
Suportadas por uma combinaccedilatildeo uacutenica de estados de caraacuteterrdquo (Wheeler amp Nixon 1990)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
PRINCIPAIS ESCOLAS DE
SISTEMAacuteTICA
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Escola Lineana (Essencialista Tipoloacutegica ou Fixista)
(1758)
Carl von Linneacute
ou Lineu (1707-1778)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Erva-dos-gatos ou ldquocatniprdquo (Nepeta cataria)
da famiacutelia das hortelatildes
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
ANTES DE LINEU DEPOIS DE LINEU
Nepeta floribus interrupte
spicatus pedunculatis
(=ldquoNepeta com flores
em uma espiga
pedunculada
Ininterruptardquo)
Nepeta cataria
(=ldquoNepeta que atrai gatosrdquo)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
George-Louis Leclerc conde de Buffon
(1707-1788)
-Histoire Naturelle 40 volumes
-Rejeitou plano divino da criaccedilatildeo
-Acreditava na variaccedilatildeo dentro
das espeacutecies
-Espeacutecies muito similares
poderiam ter se originado do
mesmo ancestral
-Espeacutecies eram as uacutenicas
unidades bioloacutegicas com
existecircncia real na natureza
-Foi o 1ordm a formular o conceito
moderno de espeacutecies como
unidades que satildeo isoladas
reprodutivamente
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Jean-Baptiste de Monet Chevalier de Lamarck
(1744-1829)
-Philosophic Zoologique (1809)
-Espeacutecies mudam
-Heranccedila dos caracteres adquiridos
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Fonte Evoluccedilatildeo em Quatro Dimensotildees
(Jablonka e Lamb 2010)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
(1823-1913)(1809-1882)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Viagem de Darwin
a bordo do Beagle
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Esboccedilo de uma aacutervore genealoacutegica
(filogenia) desenhado por Charles
Darwin no seu Caderno B (ldquoB Notebookrdquo)
em 1837
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Viagens de Wallace
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
A Aacutervore da Vida de Haeckel (1866)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Projeto Tree of Life
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Gradista (Evolutiva Sinteacutetica ou Tradicional)
Julian HuxleyErnst Mayr
George Gaylord
Simpson P J Darlington Jr
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Feneacutetica (ou Numeacuterica)
Michener Sokal
Michener amp Sokal (1952)
Sokal amp Sneath (1963)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Cladiacutestica (ou Filogeneacutetica)
Willi Hennig (1966)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
CONCEITOS
- Seacuterie de transformaccedilatildeo mudanccedila dos estados de uma
determinada caracteriacutestica
- Diferenccedila entre caraacuteter (=caracteriacutestica) e estado (=condiccedilatildeo)
Ex
caraacuteter cor do olho humano
estados azul verde castanho
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
plesiomorfia apomorfiaestado derivadoestado ancestralestado posteriorestado anterior
condiccedilatildeo basal ou original
+ recente ou novo+ antigonovidade evolutiva
+ evoluiacutedo
melhorpior
- evoluiacutedo
sinocircnimos
que podem
ser usados
erros
conceituais
que devem
ser evitados
1) (caraacuteter binaacuterio) a b
condiccedilatildeo plesiomoacuterfica condiccedilatildeo apomoacuterfica
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
2) (caraacuteter multi-estado) a b c d e
As seacuteries de transformaccedilatildeo 1 e 2 satildeo lineares
A proacutexima eacute chamada seacuterie ramificada
c
e
3) a b d
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
ANAGEcircNESE
CLADOGEcircNESE
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
1
2
3 4
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
(=taacutexons ou
grupos irmatildeos)
(=politomia)
(=noacutes)
(=raiz)
(=ramos ou clados)
(=topos ou
noacutes terminais)
(+antigo)
(+recente)
ESCALA
DE TEMPO
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
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httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Principais caracteriacutesticas de uma filogenia
(representada por meio de um diagrama do tipo cladograma)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Filogenia
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Filogenia
Clados
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Filogenia
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
FilogeniaNoacute
ldquonoderdquo
Raiz ldquorootrdquo
Terminalldquotiprdquo
Ramoldquobranchrdquo
Escalaldquoscalerdquo
22Comprimento do
ramoldquobranch lengthrdquo
Representa a
acumulaccedilatildeo de
mudanccedilas evolutivas
Baseado em dados morfoloacutegicos
eou moleculares
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Tipos de cladogramas
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Cladograma
Natildeo enraizado Enraizado
Natildeo representa o tempo
de divergecircncia
Representa o tempo de
divergecircncia
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais eacute o mesmo
bull Representam medidas de tempo
Cladograma
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Natildeo ultrameacutetrico
bull Comprimento dos ramos da raiz aos terminais variam
bull Representam acuacutemulo de mudanccedilas evolutivas
Cladograma
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Cladograma (filograma)
Baseado em noacutes
bull Sem comprimento dosramos
bull Somente a topologia
bull Anaacutelises ndash quantidade denoacutes que separam asespeacutecies par a par
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
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httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Definiccedilatildeo de grupo monofileacutetico (ou
natural) grupo que conteacutem o
ancestral comum e todos os seus
descendentes conhecidos
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
GRUPO MONOFILEacuteTICO
GRUPOS NAtildeO-MONOFILEacuteTICOS
Parafileacutetico Polifileacutetico
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Martelando mais um pouco sobre os grupos naturais ou monofileacuteticos
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
A B C D E F G H I J
11 12 13 14
15 16
17
19
18
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Espeacutecies de
rinocerontes
(Famiacutelia
Rhinocerontidae)
Zebra
(Famiacutelia
Equidae)
Grupo
externo
(umlOutgroupuml)
Grupo
interno
(umlIngroupuml)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
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httpphylodiversitynetphylomatic
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Programas para construir cladogramas
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Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
(=grupos vivos ou recentes) (=grupos vivos ou recentes e
grupos mortos ou extintos)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Esta NAtildeO eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Bisavocirc Avocirc Pai Vocecirc
Isto Eacute Evoluccedilatildeo
Peixes Anfiacutebios
Mamiacuteferos
Ancestral comum
de todos os
Vertebrados
Ancestral
comum
de todos os
Tetraacutepodos
Ancestral
comum
de todos os
Mamiacuteferos
VocecircPrimos de 2ordm grau Primos Irmatildeos
Bisavoacutes
Avoacutes
Pais
Esta Eacute a aacutervore da sua famiacutelia
Peixe SalamandraCachorro
Homem
Isto NAtildeO eacute Evoluccedilatildeo
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
No fundo os sistematas soacute querem saber que grupo originou
outro quem eacute mais aparentado de quemmesmo que essas
descobertas natildeo agradem a todo mundo
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
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Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Em outras palavras o que os sistematas querem saber eacute
qual a ordem de surgimento de cada grupo ou o grande
misteacuterio do universo
Quem nasceu primeiro o ovo ou a galinha
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
E o mesmo raciociacutenio serve para outros organismos basta dar tempo para que os
mesmos processos que originaram as galinhas ocorram
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
No de cladogramas possiacuteveis em funccedilatildeo do no de terminais
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
1 terminal
A
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
2 terminais
A B
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
3 terminais
A B C
C A B
B AC
CB A
A B C
A B C
A CB
1
2
3
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
4 terminais
A B C D
A B C D A BC D A B CD
A B C D A BC D A BCD
AB C D AB C D AB CD
A BC D ABC D A BC D
A B CD AB CD A BCD
1 2 3
4 5 6
7 8 9
11 1210
13 14 15
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
No de taacutexons terminais No possiacutevel de cladogramas totalmente resolvidos
1 12 13 34 155 1056 9457 103958 1351359 202702510 3445942511 65472907512 1374931057513 31623414322514 190585358062515 21345804667687516 619028335362937517 19189878396285062518 633265987076285062519 22164309547669977187520 820079453263789155937521 31983098677287777081562522 13113070457687988603440625
50 Mais cladogramas que o nuacutemero de aacutetomos no universo
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
httpevolutiongswashingtoneduphylipsoftwarehtml
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Eacute tudo a mesma coisaA B C D E F
A B CDEF
A B C DEF
ABCDEF
A BCDEF
A B C D E F
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Hipoacutetese testaacutevel
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Registro foacutessil conhecido Filogenia conhecida
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Peixe Salamandra Tartaruga Galinha Porco Boi Coelho Homem
ldquoa filogenia recapitula a ontogeniardquo
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
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Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Caraacuteter 7 homoplasia
Caracteres 2 5 e 8 sinapomorfias
Caracteres 1 3 4 e 6 autapomorfias
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Princiacutepio da parcimocircnia (ldquoparsimonyrdquo em inglecircs)
nos casos em que duas ou mais soluccedilotildees diferentes satildeo possiacuteveis opta-se
pela soluccedilatildeo com menor nuacutemero de passos evolutivos
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
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( e f )
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( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
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bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
IacuteNDICES1) De consistecircncia (Kluge amp Farris 1969) mede o no de homoplasias
ci = ms
onde ci = iacutendice de consistecircncia de determinado caraacuteter
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
1 0 1
1
1R
ci = frac12 = 05
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
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( ( a b ) c )
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( d ( e f ) )
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( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
CI = MS
onde CI = iacutendice de consistecircncia do cladograma
M = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que caracteres exibem na matriz
S = no efetivo de passos dos caracteres na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642
CI = 77 = 10
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
A B C D
1
3
5
7642 8
8
ci de cada caraacuteter = 10
ci do caraacuteter 8 = frac12 = 05
CI = 89 = 0889
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
2) De homoplasia (IH) IH = 1 - CI
3) De retenccedilatildeo (Farris 1989) mede a proporccedilatildeo entre autapomorfias e sinapomorfias
(natildeo se aplica a autapomorfias isoladas)
r = (g ndash s)(g ndash m)
onde r = iacutendice de retenccedilatildeo de determinado caraacuteter
g = no maacuteximo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na filogenia
m = no miacutenimo de passos (ou transiccedilotildees) que determinado caraacuteter pode exibir
na matriz
s = no efetivo de passos apresentados por determinado caraacuteter na filogenia
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 =
0857
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
4) De consistecircncia rescalonado (Farris 1989) produto entre os iacutendices de
consistecircncia e retenccedilatildeo
rc = r X ci
RC = R x CI
Iacutendices
dos
caracteres
Caracteres Iacutendices
do
cladograma
1 2 3 4 5 6 7 8
m 1 1 1 1 1 1 1 1 M = 8
s 1 1 1 1 1 1 1 2 S = 9
g 4 1 3 1 2 1 1 2 G = 15
ci 1 1 1 1 1 1 1 05 CI = 89 = 0889
r 1 - - - 1 - - 0 R =(15-9)(15-8) = 67 = 0857
rc 1 - - - 1 - - 0 RC = 0857 x 0889 = 0762
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
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Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Se acrescentarmos 4 novos caracteres autapomoacuterficos aos 8 caracteres da matriz de
exemplo
Caracteres Taacutexons
A B C D
1 1 1 1 1
2 1 0 0 0
3 0 1 1 1
4 0 1 0 0
5 0 0 1 1
6 0 0 1 0
7 0 0 0 1
8 1 0 0 1
9 1 0 0 0
10 0 1 0 0
11 0 0 1 0
12 0 0 0 1
O CI passa de 89 (= 0889) para 1213 (= 0923) dando a
impressatildeo que o cladograma melhorou (estaacute + consistente)
o que eacute falso
Como as autapomorfias aumentam o CI mas natildeo mudam
a topologia do cladograma aconselha-se desconsiderar as
autapomorfias qdo se comparam CIs de cladogramas
diferentes
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
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(PAST)
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Grupo
externo
(MNOP)
(M)
(NOP)
(NP)
(MO)(O)
(P)
(OP)
(NP)
GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
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(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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(MNOP)
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(NOP)
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(P)
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GRUPOS
M O N P
M O N P
12 passos 11 passos
11 passos
(9 passos)
(9 passos)
(9 passos)
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ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
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4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
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ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
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ABCDEABCBCDE
Soluccedilatildeo construir um cladograma de consenso
1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
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( e f )
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(
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( d ( e f ) )
(
)
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(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
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4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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(PAST)
ABCDECDEABDE
ABCDEBCDE
ABCDEBCDEBCDE
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1ordm ) Levantar os grupos monofileacuteticos dos maiores aos menores (os grupos unitaacuterios
aqui satildeo desnecessaacuterios)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
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2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
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seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
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pinccedila de A
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CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
2ordm ) Desconsiderar tambeacutem os maiores agrupamentos pois estes natildeo resolvem as
politomias
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
3ordm ) Escolher e aplicar um tipo de consenso
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
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Programas para construir cladogramas
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(PAST)
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
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(PAST)
1) CDE-AB-DE
2) BC-DE
3) BCDE-BC-DE
4) ABC-BC-DE
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()Formato newick
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( a b )
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( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
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( ( a b ) c )
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( ( a b ) c )
( e f )
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( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
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( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
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( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
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( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
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(PAST)
Linguagem parenteacutetica ou newick
()Formato newick
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
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Programas para construir cladogramas
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Programas para construir cladogramas
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Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
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(PAST)
Formato newick
( a b )
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
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( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
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(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
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httpwillpearsegithubiophyloGenerator
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Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Formato newick
( a b )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
Formato newick
( ( a b ) c )
( e f )
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( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
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(
)
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( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
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POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
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1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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(
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4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
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Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
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1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
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CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
Formato newick
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( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
)
Formato newick
(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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(
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Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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( ( a b ) c )
( d ( e f ) )
(
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Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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(( ( a b ) c ) ( d ( e f ) ) )
Politomias
Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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Formato newick
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
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Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
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3 passos
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aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
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1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
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MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
4) Desenhe os cladogramas referentes aos pares de linguagem newick abaixo e em
seguida os respectivos cladogramas de consenso estrito e semi-estrito
a) (A(B(CD))) e (B(A(CD)))
b) (A(B(CD))) e (AB(CD))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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c) ((AB)C(D(EF))) e (((AB)C)(E(DF)))
d) (AB(CD)) e (A(BCD))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
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0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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e) ((((AB)C)D)((EF)I(GH))) e ((ABCD)((EF)(I(GH))))
ESTRITO SEMI-ESTRITO
e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
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1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
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Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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e assim por diante
b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
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1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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b)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
c)
GE
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
Programas para construir cladogramas
Httpmesquiteprojectorgmesquitemesquitehtml
httpphylodiversitynetphylomatic
Programas para construir cladogramas
httpwwwtrexuqamca
Programas para construir cladogramas
httpwillpearsegithubiophyloGenerator
Programas para construir cladogramas
Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
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(PAST)
5) Com base nas figuras a seguir e utilizando F e G como grupos externos descreva os
caracteres e seus estados polarize-os e construa a matriz e o(s) cladograma(s)
resultante(s) Observaccedilotildees utilize a maior quantidade de caracteres multi-estado que
conseguir Informaccedilotildees a priori ldquoespinho mediano posterior do cefalotoacuterax eacute uma
condiccedilatildeo apomoacuterficardquo e ldquofenda dorsal no cefalotoacuterax eacute um caraacuteter multi-estado com as
condiccedilotildees ausente simples em forma de Y e em forma de Xrdquo
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
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Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
MEacuteTODOS DE BUSCA DE CLADOGRAMAS
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httpphylodiversitynetphylomatic
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Como visualizar e editar filogenias
bull FigTreehttptreebioedacuksoftwarefigtree
bull MrEnthttpwwwmrentorg
(PAST)
Detalhe da
pinccedila de A
Detalhe da
pinccedila de D
Detalhe da
pinccedila de B
Detalhe das
pinccedilas de
CE FG
Caracteres GruposA B C D E
PRINCIacutePIOS PARA RECONSTRUCcedilAtildeO FILOGENEacuteTICA
1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
nuacutemero de passos evolutivos no cladograma
1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
Conta 1 passo
1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Dollo
3 passos
1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
utilizada com dados moleculares
3) Anaacutelise Bayesiana (BA = Bayesian Analysis) escolhe a aacutervores mais provaacutevel de
acordo com modelos evolutivos determinados a posterior depois que se aprende algo
sobre os dados Mais utilizada com dados moleculares
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1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
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1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
Conta 1 passo
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1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
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1d) Parcimocircnia de Camin ampSokal contraacuteria a de Dollo considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
1
Parcimocircnia de Wagner
e de Fitch 2 passos
Parcimocircnia de Camin-
Sokal 3 passos
Obs ponderaccedilatildeo ou seleccedilatildeo de pesos
POLEcircMICA
Agraves vezes satildeo imprescindiacuteveis transversotildees que satildeo trocas purinas (AG) X
pirimidinas (CT) satildeo mais raras que transiccedilotildees que satildeo trocas purinas X purinas
ou pirimidinas X pirimidinas
2) Maacutexima Verossimilhanccedila (ML = Maximum Likelihood) escolhe a aacutervores mais
provaacutevel (verossiacutemel) de acordo com modelos evolutivos determinados a priori Mais
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1) Maacutexima Parcimocircnia (MP = Maximum Parsimony) em geral prioriza o menor
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1a) Parcimocircnia de Wagner utilizada nas tranformaccedilotildees ordenadas aditivas (0rarr1rarr2)
0rarr1 apresenta o mesmo custo que 1rarr2 A direccedilatildeo natildeo importa reversotildees tecircm o
mesmo custo 1rarr0 conta um passo como 0rarr1 Se em alguma parte do cladograma
aparecer a transiccedilatildeo 0rarr2 ela contaraacute dois passos
1b) Parcimocircnia de Fitch utilizada nas tranformaccedilotildees natildeo-ordenadas e natildeo-aditivas
0
1
2
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1c) Parcimocircnia de Dollo utilizada com dados moleculares considera a direccedilatildeo e natildeo
aceita convergecircncias soacute reversotildees
1 0 0 11 0 0 1
1 1
1
1R1R
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e de Fitch 2 passos
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aceita reversotildees soacute convergecircncias Assume a irreversibilidade das mudanccedilas Uma
consequecircncia eacute que a raiz sempre vai apresentar o estado 0 Natildeo permite a transiccedilatildeo
1rarr0
0 1 1 1 0
1
1R
0 1 1 1 0
11
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e de Fitch 2 passos
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ou pirimidinas X pirimidinas
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1rarr0
0 1 1 1 0
1
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11
1
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