71

НАУКА ЗА ГОРАТА, КН. 1-2 2016FOREST SCIENCE, No 1-2 2016

ОСОБенОСТи на ЛиСТния еПиДерМиС При QUERCUS ROBUR L. и QUERCUS PEDUNCULIFLORA K. KOCH В БъЛГария

Евгени Цавковлесотехнически университет – софия

абстракт: Изследвани са по 2 популации за всеки вид и са установени основни показатели на епидермиса: размерите форма на устицата, устичната и трихомна гъстота. доказано е ясното разграничаване на двата вида по качествени и количест-вени белези. Quercus robur рязко се разграничава по липсата на покривни трихоми и по наличието само на жлезисти трихоми. Quercus pedunculiflora се различава с много висока трихомна гъстота и с плътно восъчно покритите по кутикулата, което показва приспособяване към по-ксерофитни условия. дискутиран е таксономичният статус на двата вида.

Ключови думи: листен епидермис, трихоми, Quercus robur, Quercus pedunculiflora, таксономия

УВОД

Изключително голямата изменчивост на видовете от род Quercus е причина да бъдат описани значителен брой таксони, чиито ранг често е променян от различни автори в различен период от вре-ме. Поради тази причина родът Quercus е определян от ботаниците като „crux botanicorum“ (schwarz, 1936). В европа е представен с 20 вида (schwarz, 1993), а в България броят на видовете е 18 (асьов и др., 2012). една от важните, и същевременно изключително проблема-тични таксономични групи в род Quercus, е секцията Robur reichenb. едни от нейните представители са имали в миналото широко раз-пространение (Quercus robur l., Quercus pedunculiflora c. Koch), а други са се запазили в изолирани съобщества в някои части на България (Quercus hartwissiana steven, Quercus mestensis Bond. et ganc., и Quercus protoroburoides donchev et Bouzov).

Важно място при решаването на таксономични въпроси има изследването на структурата на епидермиса и кутикулата. морфологията и разпределението на трихомите имат важно диаг-ностично значение (metcalfe, chalk, 1965; красильников, абакарова, 1970; aas, 1995; müller, 1999). Фактът че гъстота на трихомите се изменя в значителна степен, в зависимост от фазата на развитие на растението или екологичните условия, то типът на трихомите е

72

генетично детерминиран и се е достатъчно надежден таксономичен белег (napp-Zinn, eble, 1980). особеностите на епидермиса могат да бъдат използвани за изясняване на филогенетични връзки със същия успех, както цветът и други използвани таксономични белези (stace, 1984). В този смисъл особеностите на листния епидермис заслужат особено внимание и при видовете от рода Quercus.

настоящата работа има за цел да се проучат особеностите на листния епидермис и кутикула при близкородствените таксони Quercus robur l. (обикновен (летен) дъб) и Quercus pedunculiflora K. Koch (дръжкоцветен дъб).

МаТериаЛ и МеТОДи

Изследванията са направени върху изсушени листни образци от лични сборове, като е съобразено указанието на stace (1965), че за кутикуларен анализ 3-5 образеца от популация са достатъчни да от-разяват цялостната картина на устройството на епидермиса.

Изследвани са общо 4 популации, представителни за двата из-следвани вида. две от тях принадлежат към Quercus robur s. str. (ос-тров Вардим и в близост до обзор), а останалите две към Quercus pedunculiflora s. str. (гората „карапелит“ при айтос и с. стожер (добрич).

Изготвени са кутикуларни препарати от хербаризирани листа. отрязани са парченца от средата на листната петура, които об-хващат листния ръб, средната жилка и пространството между тях. така получените материали са обработвани по методиката на stace (1965) – мацериран е мезофилът на листата с концентрирана азотна киселина и 10% хромова киселина в съотношение 1:1. след мацераци-ята, получените кутикуларни мембрани са промивани с дестилирана вода, след което са фиксирани със 70% етилов алкохол и багрени със 1% разтвор на судан-iV. това багрило е особено подходящо, тъй като се поема избирателно от кутина, не се разтваря в глицерин-желатин и се прилага като хистохимична реакция за доказване на кутин.

Всички наблюдения и измервания върху кутикуларните препара-ти са направени със светлинен микроскоп axio scope.a1 (carl Zeiss). снимките на епидермиса са направени и обработени с адаптираната цифров фотоапарат към микроскопа – Progres capturePro, а измерва-нията на параметрите – със софтуера към нея.

за точното описание, класифициране и визуализиране на различ-ните типове трихоми (разположение, скулптура, восъци и т.н.) е из-ползван сканиращ електронен микроскоп (сем, тип Jeol – Jsm 5510 с вторичен режим на електрони) при увеличение от 150 до 10 000 пъти – в зависимост от наблюдаваните обекти (трихоми, восъци, общ план).

73

за всеки изследван вид са измерени следните елементи: дължина и ширина на устицата (съотношението дължина:ширина на устица-та е използвано за по-добро определяне формата на устицата); брой устица и брой трихоми на горен и долен епидермис в минимум 30 зрителни полета, въз основа на които е изчислена средната аритме-тична устична и трихомна гъстота за 1 mm2. При преброяването са диференцирани жлезистите и покривните трихоми. на някои от препаратите са измерени дължини на лъчите на покривните трихоми и изчислена средната дължина на лъчите за отделните видове.

Получените данни са обработени статистически (sokal, rohlf, 1995) – дескриптивна статистика, тест за нормалност (Kolmogorov-smirnov) и тест за различие (mann-Whitney test). за всички количествени белези (метрични и меристични) са изчислени и представени таблично основните статистически показатели, посочени след всяка таблица.

При описанието на типовете трихоми е възприета класифика-ционната схема на узунова (1984).

реЗУЛТаТиQuercus robur L. – обикновен (летен) дъбключовият белег за разграничаването на този вид са наличие-

то на преобладаващи по брой жлезисти трихоми (фиг. 1 – а, в и д). Жлезистите трихоми са едноредни, 3-4-клетъчни, най-често с разру-шена горна част и добре запазени основи.

устичният тип при този вид е аномоцитен, устицата са елип-совидни (отношението дължина:ширина е 1,3), с размери 26,90±0,22 х 20,7±0,15 μm и разположени неравномерно в ареолите. устичната гъстота е 345/mm2 (таблица 1).

При наблюдения със сем се откроява типът на епикутику-ларните восъци – „плочки“, разположени под ъгъл, сравнително рав-номерно и гъсто по кутикулата (фиг. 1ж). затварящите клетки на устицата също са покрити гъсто с восъци. основите на жлезистите трихоми са кутинизирани и покрити с восъци (фиг. 1в). При опадва-нето оставят кръгли следи, които могат да бъдат наблюдавани със светлинен микроскоп. гъстотата на трихомите е средно 34/mm2, почти два пъти по-голяма от посочената от узунова (1984). трябва да се отбележи, че трихомната гъстота е един от показателите с най-голяма изменчивост (стойностите варират от 0 до 105), а това е отразено и във високия вариационен коефициент (60%).

сравняването на показателите за двете изследвани популации показва следните тенденции: по отношение размерите на устицата двете популации са достоверно различни, но по коефициента на фор-мата (дължина:ширина) разликите не са съществени. двете попула-ции се различават и по гъстота на устицата.

74

фиг. 1. сравнително представяне на особеностите на листния епидермис Fig. 1. comparative presentation of leaf epidermis pecularities

Quercus robur Quercus pedunculiflora

Фиг. 1а. Долен епидермис, Вардим (х 200)Fig. 1а. Lower epidermis, Vardim, LM, x 200.

Фиг. 1б. Долен епидермис, Айтос (х 200)Fig. 1b. Lower epidermis. Aytos, LM, x 200.

Фиг. 1в. Долен епидермис – наличие само на жлезисти трихоми, ОбзорFig. 1v. Lower epidermis with secretory trichomes, Obzor, SEM, x 250.

Фиг. 1г. Долен епидермис – гъсто покритие със звездовидни трихоми, АйтосFig. 1g. Lower epidermis with stellate trichomes, Aitos. SEM, x 150.

Фиг. 1д. Жлезисти трихоми в извънтургорно състояние – ОбзорFig.1d. Lower epidermis with secretory trichomes, Obzor, SEM, x 450.

Фиг. 1е. Покривни трихоми – звездовидни, с различен брой лъчи, АйтосFig. 1e. Lower epidermis with stellate trichomes, Aytos, SEM, x 400.

75

Таблица 1. количествени характеристики на измерваните белези на епидермиса при Q.robur

Table 1. Quantitative characteristics of studied traits of Q. robur epidermis

Quercus robur N STd Min. Max. CV,%

P,%

дължина устица, μmstomatal length, μm 180 26,9 0,22 2,90 19,5 38,5 10,8 0,8

Ширина устица, μmstomatal width, μm 180 20,7 0,15 2,07 15,5 25,9 10,0 0,7

устична гъстота, 1 mm2

stomatal density, 1 mm2 62 344,6 7,50 59,07 232,5 465,0 17,1 2,2

трихомна гъстота горен епидер-мис, 1 mm2

trichome density, upper epidermis, 1 mm2

83 1,0 0,13 1,19 0,0 5,1 116,8 12,8

трихомна гъстота долен епидермис, 1 mm2

trichome density, lower epidermis, 1 mm2

Покривниnon-secretory trichomes

62 0 0 0 0 0 - -

Жлезистиsecretory trichomes

62 33,9 2,58 20,33 0,0 105,8 59,9 7,6

Забележка: n – обем на извадката; – средна аритметична; – стандартна грешка на средната аритметична; std – стандартно отклонение; min – минимална стойност; max – максимална стойност; cV – вариационен коефициент и P – процент на точностNote: n – sample size; – arithmetic mean, – standard error; std – standard deviation, min – minimal value; max – maximal value; cV – coefficient of variation, p – percentage of error of the arithmetic mean

Фиг. 1ж. Восъчни кристалоиди, плочковиден тип Fig. 1zh. Wax crystalloids – plates, SEM, x 10 000.

Фиг. 1з. Епикутикуларни восъци, АйтосFig. 1z. Epicuticular waxes, Aytos. SEM, x 3000.

76

Quercus pedunculiflora K. Koch – дръжкоцветен дъбустичният тип е аномоцитен, устицата са елипсовидни (отно-

шението дължина:ширина е 1,4), с размери 27,00±0,24 х 19,6±0,12 μm и разположени равномерно в ареолите. устичната гъстота е 436/mm2 (таблица 2).

установено е наличието на 3 вида трихоми по долния епидер-мис: жлезисти, едноредни, 3- и 4-клетъчни, със силно кутинизирани стени в основата, която се забелязва и остава при опадването на трихомите (фиг. 1б). Покривните трихоми са единични, прости, зве-здовидни – с прилегнали рамене към повърхността на епидермиса и брой на лъчите 2-3-4 (фиг. 1 г и е) и по-рядко снопчести с 2-4 доста дълги лъчи. гъстота на трихомите е 203/mm2. При този вид е изме-рена най-голямата гъстота на трихоми на единица площ. силно впе-чатление прави наличието на голямо количество жлезисти трихоми – 175/mm2 (таблица 2). дължина на лъчите на покривните трихоми е значителна – почти 250 μм. данните от измерванията показват много високо ниво на изменчивост по отношение на гъстота на три-хомите и особено това на покривните трихоми.

Таблица 2. количествени характеристики на измерваните белези на епидермиса при Q. pedunculiflora

Table 2. Quantitative characteristics of studied traits of Q. pedunculiflora epidermis

Q. pedunculiflora N STd Min. Max. CV,%

P,%

дължина устица, μmstomatal length, μm 180 27,0 0,24 3,27 20,0 36,0 12,1 0,9

Ширина устица, μmstomatal width, μm 180 19,6 0,12 1,64 15,4 24,8 8,4 0,6

устична гъстота, 1 mm2

stomatal density, 1 mm2 140 436,1 8,05 95,28 46,5 651,0 21,8 1,8

трихомна гъстота горен епидермис, 1 mm2

trichome density, upper epidermis, 1 mm2 100 4,9 0,53 5,33 0,0 35,3 108,0 10,8

трихомна гъстота долен епидермис, 1 mm2

trichome density, lower epidermis, 1 mm2

Покривниnon-secretory trichomes

139 26,7 1,47 17,29 0,0 70,5 64,8 5,5

Жлезистиsecretory trichomes

139 175,8 4,39 51,72 70,5 274,3 29,4 2,5

Забележка: n – обем на извадката; – средна аритметична; – стандартна грешка на средната аритметична; std – стандартно отклонение; min – минимална стойност; max – максимална стойност; cV – вариационен коефициент, и P – процент на точностNote: n – sample size; – arithmetic mean, – standard error; std – standard devia-tion, min – minimal value; max – maximal value; cV – coefficient of variation, p – percent-age of error of the arithmetic mean

77

епикутикуларните восъци имат характерно разположение – почти като непрекъснат слой, налице са и люсповиден и плочковиден тип восъци, восъкът плътно покрива устицата (фиг. 1 е и з). може да се направи предположението, че защитните механизми спрямо прекомерната транспирация, предвид на по-сухите местообитания на този вид, включват както формирането на по-голяма гъстота на трихомите, така и образуването на плътен слой от непропускливи восъчни структури.

ОБСъжДане

В настоящото изследване се открояват ясно различията в структурата на листния епидермис за изследваните таксони. рязко се различава Q. robur по наличието само на секреторни (жлезисти) трихоми. този тип е установен за Q. robur и от olsson (1975). Подобни са и резултатите от изследванията на aas (1998), който установява, че изследваните от него индивиди от Q. robur могат да се обособят в две групи: голи – само с жлезисти трихоми и овласени – с наличие както на жлезисти, така и на покривни (звездовидни – 2-4-лъчеви и/или снопчести). авторът посочва също, че снопчестите трихоми се наблюдават рядко и то само по жилките или в ъглите между жил-ките на листните петури. овласените индивиди са били само 10 от наблюдаваните 146 индивида.

При проучванията на формовото и екотиповото разнообразие у нас Чернявски (1957) посочва, че съществува съществено разли-чие между летния дъб в западна и средна европа и българските му форми. като един от важните диференциращи белези посочва овла-сеността на листата. Вероятно на този автор се дължи и първо-то обособяване на формите при летния дъб на двете големи групи – влажнонизинен и суходолно-равнинен, чиито имена впоследствие са дадени съответно на Q. robur (с голи листа) и Q. pedunculiflora (с овласени листа).

специално за вардимския дъб денев (1969) установява 3 типа по гъстота на овласяването – гъсто овласени петури отдолу, рядко овласени по жилките и изцяло голи листа. авторът констатира, че докато за раноразлистващата се форма при вардимския дъб са нали-це и трите типа овласяване, то при късноразлистващата се форма листата са голи или слабо овласени.

По отношение на морфологичните белези, свързани с разграни-чаването на проучваните от нас два вида – Q. robur и Q. pedunculiflora, Хинков (2004) доказва, че в средна дунавска равнина е налице смес-ване на белезите им. установените количествени и качествени по-казатели за епидермиса в настоящото изследване са в унисон с про-

78

учванията на uzunova, Palamarev (1992) и uzunova et al. (1997), които установяват стабилност и постоянство на белезите на листния епидермис при Q. robur, което не се наблюдава при други видове на рода, а това те свързват с произхода на този стар и добре обособен таксон. Именно въз основа на особеностите на епидермиса uzunova, Palamarev (1992) ревизират в известна степен секция Robur по отно-шения на видовия състав в нея. дискусионните видове Q. longipes и Q. erucifolia са отнесени към Q. pedunculiflora, които също се поставят и от меницкий (1971).

Първото описание на Q. pedunculiflora (дръжкоцветен дъб) е на-правено от карл кох през 1849 г. за района на Южен дагестан, без точно указание за мястото на събиране на типовия образец (меницкий, 1971). някои автори впоследствие са смятали, че това е овласена форма или разновидност на Q. robur, както например стоянов, стефанов (1948). Последващите изследователи на рода, обаче, признават този вид за самостоятелен, с разпространение ос-вен в източен кавказ и в мала азия, на Балкански полуостров и в крим (stefanoff, 1928; малеев, 1935; schwarz, 1937; camus, 1938 и др.).

В оригиналната диагноза на вида се посочват следните морфо-логични белези за неговото разпознаване: голи леторасли, обратнояй-цевидни, тънко сиво влакнести, пересто изрязани листа с дължина 10-12,5 cm/5-6,5 cm, отдолу сиво-зелени, отгоре – тъмнозелени, къса листна дръжка (1 cm), дълга дръжка на плодовете, достигаща полови-ната от дължината на листната петура, овално-закръглени люспи на купулата с плоски, затъпени голи червеникави краища.

най-важният от белезите, смятан като диференциращ за този вид, е сиво-синкавият цвят на долния епидермис (фиг. 2), който според някои автори се дължи на восъчното покритие на долния епидермис и се свързва с екологичните условия на местообитанието. липсата

фиг. 2. горна и долна повърхност на листата при Q. pedunculiflora, свиленградFig. 2. upper and lower leaf surface of Q. pedunculiflora, svilengrad

79

на восъчно покритие е свързвано понякога и с по-висока относителна влажност на въздуха (гулисашвили, 1953).

резултатите от настоящото проучване в известна степен по-твърждават заключенията, направени от узунова (1984). При въз-приемането на таксономичната схема за настоящото изследване е възприета ревизията на видовете Quercus longipes stev. и Quercus erucifolia stev., което поставя под съмнение съществуването им в България. според uzunova, Palamarev (1992) двата вида имат сходна структура на епидермиса с тази на Q. pedunculiflora и биха могли да се смятат като част от формения му кръг. Видовият статус на споменатите два вида се поставя под съмнение и от меницкий (1971, 2002), hedge, yaltirik (1982).

Подобно мнение за видовата несамостойност на този таксон изказват и други автори (curtu et al., 2009; curtu et al., 2011; mehrnia et al., 2013), които възприемат предложеното и ревизираното име – Q. robur ssp. pedunculiflora (K. Koch) menitsky. мнението на меницкий (1966, 1971, 2002) е, че тези три вида не могат да се смятат за самос-тоятелни, както от морфологична, така и от биоекологична гледна точка, а могат да бъдат изведени като южен подвид на Q. robur, чи-ето формиране е обусловено от интрогресивната хибридизация с по-ксерофитни дъбове, като, например, участието на Q. pubescens.

Въпросът с таксономичния статус на Q. pedunculiflora винаги е бил дискусионен, но в общи линии гледните точки са две. Първата от тях е свързана с видовата самостоятелност на този таксон, поддър-жана от schwarz (1937, 1993), ганчев, Бондев (1966), uzunova, Palamarev (1992), кожухаров и др. (1992), делипавлов, Чешмеджиев (ред.) (2011), асьов и др. (2012) и др., а втората гледна точка го причислява като вътревидов таксон (подвид или вариетет) към Q. robur (меницкий, 1966, 1971, 2002), стефанов (1932), стоянов, стефанов (1948), Чернявски (1957), делков (1988), Хинков (2004), Broshtilov (2006), curtu et al. (2009), curtu et al. (2011); mehrnia et al. (2013).

още в първите описания за секция Robur в България стефанов посочва, че „поради твърде големи изменения на Q. robur повечето автори допускат, че на Балканския полуостров това, което се взема за Q. robur, представлява фактически сбор от няколко отделни ви-дове (Quercus haas и Quercus pedunculiflora). това, което мнозина счи-тат у нас за Q. robur, ще трябва да се отнесе към Q. pedunculiflora“ (стефанов, 1932).

иЗВОДи

В резултат на проучванията е установено, че особеностите на листния епидермис могат да бъдат надежден показател за диферен-

80

циация на отделните таксони от род Quercus. като най-характерни и информативни белези на епидермиса, с важно значение за таксо-номичното диференциране на групите, са трихомите. настоящото изследване се основава на указанието в литературата, че качест-вените белези (наличие на определен тип трихоми) имат по-важно значение в систематично отношение, тъй като те са наследствено обусловен белег, отколкото количествените белези, които се влияят от факторите на средата (Johnson, 1975; aas, 1998).

особено място по отношение на типовете трихоми зае-ма Quercus robur. В настоящото проучване беше установено, че за този вид е характерно наличието само на жлезисти трихоми. Противоположната позиция по структурата на епидермиса заема Quercus pedunculiflora, който се различава с наличието на звездовидни и снопчести трихоми и изключително висока трихомна гъстота. Покритието с восък, комбинирано с висока гъстота на трихомите, вероятно има и своето екологично обяснение като приспособление за ограничаване на транспирацията при по-сухите условия, в които този вид расте.

Въз основа на получените в настоящото изследване резулта-ти, може да се смята за обосновано разграничаването на Quercus pedunculiflora като самостоятелен вид.

Благодарности: Изказвам благодарност на никола димитров от катедрата по Приложна неорганична химия към Химическия факултет на софийския университет „св. климент охридски“ за помощта при изготвянето на снимките със сканиращ електронен микроскоп.

ЛиТераТУра

асьов, Б., Петрова, а., димитров, д., Василев, р. 2012. конспект на висшата флора на България. Хорология и флорни елементи. Четвърто допълнено и преработено издание. Българска фондация биоразнообразие, с., 490.

ганчев, И., Бондев, И. 1966. род 220(3) дъб – Quercus l. – В: Йорданов, д. (ред.) Флора на нр България, 3, 105-145.

гулисашвили, В. 1953. Вертикальная поясность лесной растительности восточного Предкавказья и кавказа.. Вестн. тбил. Бот. сада, 61.

делипавлов, д., Чешмеджиев, И. (ред.). 2011. определител на растенията в България. академично издателство на Пловдивския университет, 60-62.

делков, н. 1988. дендрология. земиздат, с., 334.денев, д. 1969. Проучвания върху формите на вардимския дъб. горскостопанска

наука, 1, 23-36.кожухаров, с. (ред.). 1992. определител на висшите растения в България. наука и

изкуство, с., 442-445.красильников, д., абакарова. 1970. роль опушения в таксономии робуроидных дубов

кавказа. БмоИП, отд. Биологии, lXXV (6), 73-76.меницкий, Ю. 1966. к систематике кавказских робуроидных дубов цикла Pedunculatae.

81

i. Quercus pedunculiflora c. Koch. Бот. журн., т. 51, № 9, с. 1245-1265.меницкий, Ю. 1971. дубы кавказа. Издательство “наука”, ленинград, 194 с.меницкий, Ю. 2002. конспект семейства Fagaceae Флоры россии и сопредельных

государств. Ботанический журнал, том 87, n 6, 107-114.стефанов, Б. 1932. лекции по дендрология. софийски държавен университет,

агрономо-лесовъдски факултет, с.д.г Бюро, софия, 820 с.стоянов, н., стефанов, Б. 1948. Флора на България. трето прер. и доп. изд-ние. унив.

печатница, софия. с. 327-330.узунова, к. 1984. сравнително анатомично изследване на листния епидермис и

кутикула на видовете от сем. Fagaceae, разпространени на Балканския полуостров (дисертация), Инст. по ботаника. с., 163.

Хинков, г. 2004. разпространение и екотипово разнообразие на обикновения дъб (Quercus robur l.) в средна дунавска равнина. автореферат, софия, 42 с.

Чернявски, П.. 1957. установяване на бързорастящи и сухоустойчиви екотипове на робуроидните дъбове. научни трудове на нИИггс, т. iV, 7-62.

aas, g. 1995. die Behaarung der Blätter von traubeneiche und stieleiche (Quercus petraea und Quercus robur): Variabilität und taxonomische Bedeutung. mitteilungen aus der Forstlichen Versuchanstalt rheinland.Pfalz. n 34/1995: 297-309.

aas, g. 1998. morphologische und ökologische Variation mitteleuropäischer Quercus-arten: ein Beitrag zum Verständnis der Biodiversität. libri Botanici; Bd. 19.

Broshtilov, K. 2006. Quercus robur l. leaf variability in Bulgaria. Plant genetic resources newsletter 147: 64–71.

curtu, a., n. Şofletea , a. toader , m. enescu , c. moldovan, e. chesnoiu. 2009. stejarul brumăriu: specie sau unitate intraspecifică a stejarului pedunculat, revista Pădurilor, nr. 5, p. 24-30.

curtu, a., n. sofletea, a. toader, m. enescu. 2011. leaf morphological and genetic differ-entiation between Quercus robur l. and its closest relative, the drought-tolerant Quercus pedunculiflora K. Koch. annals of Forest science, 68 (7), 1163-1172 pp..

hedge, yaltirik. 1982. genus Quercus l. in: davis P. h. (ed.). Flora of turkey and east aegean islands. Vol. Vii, edinburgh, edinburgh university press, 1982, pp. 659-683.

Johnson, h. 1975. Plant pubescence: an ecological perspective. Bot. rev., Vol. 41, nr3., 233-258.

mehrnia, m., nejadsattari, t. assadi, m and mehregana, i. 2013. taxonomic study of the ge-nus Quercus l. sect. Quercus in the Zagros forests of iran. iran. J. Bot. 19 (1): 62-74.

metcalfe, c. & chalk, l. 1965. anatomy of the dicotyledons, vol. 2: leaves, stem, and Wood in relation to taxonomy with notes on economic uses. clarendon Press, oxford, 1309-1315 pp.

müller, B. 1999. Variation und hybridisierung von Quercus pubescens. dissertation nr. 13025, eth-Zürich, 138 s.

napp-Zinn, K. & eble, m. 1980: Beiträge zur systematischen anatomie der asteraceae – an-themideae: die trichome. Plant syst. evol. 136: 169–207.

ollson, u. 1975. a morphological analysis of Phenotypes in Populations of Quercus (Fa-gaceae) in sweden. Bot. notiser, vol. 128: 55-68.

schwarz, o. 1936. monographie der eichen europas und des mittelmeergebiets. atlas der Blattformen. Fedde’s repert., sonderbeih. d., 1-4.

schwarz, o. 1937. monographie der eichen europas und des mittelmeergebiets. textband. Fedde’s repert., sonderbeih. d., 5.

schwarz, o. 1993. Quercus. in: Flora europaea. t.g. tutin et al. (eds.), cambridge university Press, 1, 72-76.

sokal, r. & rohlf, F.J. 1995. Biometry. 3rd edition. Freeman Publ., san Francisco. 573 p.stace, c. 1965: cuticular studies as an aid to plant taxonomy. Bull. Brit. mus. (nat. hist.),

Bot. 4: 178-189.

82

stace, c. 1984. 1984. the taxonomic importance of the leaf surface. in: current concept in Plant taxonomy (ed. V.h. heywood and d.m. moore). academic Press, london and orlando, 67-94.

stefanoff, B. 1928. Über einige recente und fossile eichenarten in Bulgarien. Изв. бълг. бот. д-во, 2, 61–86.

thomson, P. a. & r. h. mohlenbrock. 1979. Foliar trichomes of Quercus subgenus Quercus in the eastern united states. J. arn. arb. 60: 350-366.

uzunova, K., e. Palamarev & ehrendorfer, F. 1997. anatomical changes and evolutionary trends in the foliar epidermis of extant and fossil euro-mediterranean oaks (Fagaceae). Pl. syst. evol. 204: 141-159.

uzunova, K., Palamarev, e. 1992. the foliar epidermis studies of Fagaceae from the Bal-kan peninsula. iV. Quercus l. (subgenus Quercus, sect. Robur reichenb.). Fitologija 43: 3-29.

LEAF EPIdERMAL PECULIARITIES OF QUERCUS ROBUR L. ANd QUERCUS PEDUNCULIFLORA K. KOCH IN BULGARIA

E. Tsavkovuniversity of Forestry – sofia

(SUMMARY)

results are presented from investigations on the leaf epidermis structure of two species from genus Quercus, section Robur, naturally spread in Bulgaria – Quercus robur and Quercus pedunculiflora. two populations from each species were studied and basic indices of the epidermis were established – dimensions and form of cuticles, cuticle and trichom density. the clear distinction of the two species after qualitative and quantitative features was proved. Quercus robur clearly defers by the absence of surface trichoms and by the presence only of glandular trichoms. Quercus pedunculiflora is distinguished by the very high trichom density and thick wax cover of the cuticle, which shows adaptation to more xerophytic conditions. the taxonomic status of both species is discussed.

Key words: leaf epidermis, trichoms, Quercus robur, Quercus pedunculiflora,taxonomy.

ел. поща: tsavkov@abv.bg