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2013.2

Prof: Geraldo Gomes

FITOPATOLOGIA

Fitopatologia www.ifcursos.com.br Geraldo Gomes Rocha

CONCEITO E HISTRIA DA FITOPATOLOGIA

1. CONCEITO

Fitopatologia uma palavra de origem grega (phyton = planta, pathos = doena e logos =

estudo), podendo ser definida como a cincia que estuda:

Os organismos e as condies ambientais que causam doenas em plantas;

Os mecanismos pelos quais esses fatores produzem doenas em plantas;

A interao entre agentes causando doenas e a planta doente;

Os mtodos de preveno ou controle de doenas, visando diminuir os danos causadas por

estas.

Portanto, Fitopatologia a cincia que estuda as doenas de plantas, abrangendo todos os seus

aspectos, desde a diagnose, sintomatologia, etiologia, epidemiologia, at o seu controle. No inicio, a

Fitopatologia era uma cincia ligada diretamente Botnica, tornando-se uma disciplina autnoma

somente no sculo passado. Embora autnoma, a Fitopatologia usa os conhecimentos bsicos e

tcnicas de Botnica, Microbiologia, Micologia, Bacteriologia, Virologia, Nematologia, Anatomia Vegetal,

Fisiologia Vegetal, Ecologia, Bioqumica, Gentica, Biologia Molecular, Engenharia Gentica, Horticultura,

Solos, Qumica, Fsica, Meteorologia, Estatstica e vrios outros ramos da cincia.

2. HISTORIA DA FITOPATOLOGIA

A historia da Fitopatologia pode ser dividida em cinco fases ou perodos: Perodo Mstico, Perodo

da Predisposio, Perodo Etiolgico, Perodo Ecolgico e Perodo Fisiolgico.

CONCEITO E IMPORTNCIA DAS DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITO DE DOENA

A doena o tema central da Fitopatologia. Desde os trabalhos de De Bary, em 1853, quando se

comprovou a natureza parasitria das doenas de plantas, estabelecendo a Fitopatologia como cincia,

muitas definies e conceitos foram propostos para doenas de plantas. Ao tentar definir doena, os

fitopatologistas esbarram em algumas dificuldades, entre elas como estabelecer os limites entre o que

normal ou sadio e o que anormal ou doente; como separar doena de uma simples injria fsica ou

qumica; como separar doena de praga ou de outros fatores que afetam negativamente o

desenvolvimento das plantas; como aceitar que fatores do ambiente, como falta dgua, possam causar

doena. Estas questes levam-nos a entender a doena como um fenmeno de natureza complexa, que

no tem uma definio precisa. Algumas definies clssicas, encontradas na literatura, servem para

ilustrar a impreciso do conceito de doena de planta, entre as quais destacamos:

Khn (1858): As doenas de plantas devem ser atribudas a mudanas anormais nos seus processos

fisiolgicos, decorrentes de distrbios na atividade normal de seus rgos.

Whetzel (1935): Doena em planta consiste de uma atividade fisiolgica injuriosa, causada pela

irritao contnua por fator causal primrio, exibida atravs de atividade celular anormal e expressa

atravs de condies patolgicas caractersticas, chamadas sintomas.


Horsfall & Diamond (1959): Doena no uma condio (...). Condio um complexo de sintomas

(...). Doena no o patgeno (...). Doena no o mesmo que injria (...). Doena resulta de

irritao contnua e injria de irritao momentnea

(...). Doena um processo de mal funcionamento que resulta em algum sofrimento para a planta.

Agrios (1988): Doena o mal funcionamento de clulas e tecidos do hospedeiro que resulta da sua

contnua irritao por um agente patognico ou fator ambiental e que conduz ao desenvolvimento de

sintomas. Doena uma condio envolvendo mudanas anormais na forma, fisiologia, integridade

ou comportamento da planta. Tais mudanas podem resultar em dano parcial ou morte da planta ou

de suas partes

Figura 1. Diagrama esquemtico de formas e tamanhos de certos patgenos de plantas em relao

ao tamanho da clula vegetal [adaptado de Agrios (1997)].

Dentre as causas de natureza no infecciosa destacam-se as condies desfavorveis do ambiente

(temperatura excessivamente baixa ou alta, deficincia ou excesso de umidade, deficincia ou excesso de

luz, deficincia de oxignio, poluio.

CLASSIFICAO DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO

Doena resultante da interao entre hospedeiro, agente causal e ambiente. Diversos critrios,

baseados no hospedeiro e/ou no agente causal, tm sido usados para classificar doenas de plantas.

Quando o hospedeiro tomado como referncia, a classificao rene as doenas que ocorrem numa

determinada espcie botnica. Desta forma tem-se, por exemplo, as doenas do feijoeiro, do

tomateiro, da cana-de-acar, etc. Esse tipo de classificao tem um carter eminentemente prtico,

pois de interesse dos tcnicos envolvidos com cada cultura especfica. Outra possibilidade, ainda ligada


ao hospedeiro, classificar doenas de acordo com a parte ou idade da planta atacada. Assim, as

doenas podem ser agrupadas, por exemplo, em doenas de raiz, de colo, de parte area, etc.

A classificao de doenas tomando por base a natureza dos patgenos define os grupos de doenas

causadas por fungos, por bactrias, por vrus, etc. Este sistema de classificao tem como ponto

desfavorvel agregar, num mesmo grupo, patgenos que, apesar da proximidade taxonmica, atuam de

forma diferente em relao planta. Como evidncia, pode-se mencionar o contraste entre uma bactria

que provoca murcha (Ralstonia solanacearum, por exemplo), cujo controle estaria mais prximo de uma

murcha causada por fungo (Fusarium oxysporum, por exemplo), e outra bactria que causa podrido em

rgos de armazenamento (Erwinia carotovora, por exemplo). Esta ltima teria, do ponto de vista do

controle, maior similaridade com um fungo causador de podrido, como Rhizopus, por exemplo. O

processo doena envolve alteraes na fisiologia do hospedeiro. Com base neste aspecto, George L.

McNew, em 1960, props uma classificao para as doenas de plantas baseada nos processos

fisiolgicos vitais da planta interferidos pelos patgenos. Os processos fisiolgicos vitais de uma planta,

em ordem cronolgica, podem ser resumidos nos seguintes:

I - Acmulo de nutrientes em rgos de armazenamento para o desenvolvimento de tecidos

embrionrios.

II - Desenvolvimento de tecidos jovens s custas dos nutrientes armazenados.

III - Absoro de gua e elementos minerais a partir de um substrato.

IV - Transporte de gua e elementos minerais atravs do sistema vascular.

V - Fotossntese.

VI - Utilizao, pela planta, das substncias elaboradas atravs da fotossntese.

Assim, de acordo com McNew, o desenvolvimento de uma planta a partir de uma semente contida

num fruto envolveria vrias etapas seqenciais, como o apodrecimento do fruto para a liberao da

semente; o desenvolvimento dos tecidos embrionrios da semente a partir das reservas da mesma; a

formao dos tecidos jovens, como radcula e caulculo, ainda a partir das reservas nutricionais da

semente; a absoro de gua e minerais pelas razes; o transporte de gua e nutrientes minerais

atravs dos vasos condutores; o desenvolvimento das folhas, que passam a realizar fotossntese,

tornando a planta independente das reservas da semente; o desenvolvimento completo da planta,

tanto vegetativa como reprodutivamente, graas aos materiais sintetizados por ela.

Considerando que estes processos vitais podem sofrer interferncias provocadas por diferentes

patgenos, McNew props grupos de doenas correspondentes:

Grupo I - Doenas que destroem os rgos de armazenamento

Grupo II - Doenas que causam danos em plntulas

Grupo III - Doenas que danificam as razes

Grupo IV - Doenas que atacam o sistema vascular

Grupo V - Doenas que interferem com a fotossntese

Grupo VI - Doenas que alteram o aproveitamento das substncias fotossintetizadas

Esta classificao conveniente pois, apesar de diferentes patgenos atuarem sobre um mesmo processo

vital, o modo de ao dos mesmos em relao ao hospedeiro envolve procedimentos semelhantes

(Tabela 1). Assim, diversos fungos e diversas bactrias podem causar leses em folhas; a doena

provocada por estes patgenos, porm, interfere no mesmo processo fisiolgico vital, ou seja, a

fotossntese. Em adio, doenas pertencentes a um mesmo grupo apresentam caractersticas

semelhantes quanto s diversas fases do ciclo de relaes patgeno-hospedeiro, no raro apresentando

idnticas medidas para seu controle.


Tabela 1. Grupos de doenas segundo a classificao de McNew, baseada no processo fisiolgico interferido pelo

patgeno.

- Hemileia

vastatrix - Rotao de

cultura ______

Tabela 1. Continuao.

Grupo Processo Interferido Doenas/Sintomas Patgeno Controle

6 Utilizao das substncias elaboradas

a) Carves Parasitas obrigados

- Ustilago scitaminea.

- Ustilago maydis

- Entyloma spp.

b) Galhas Parasitas obrigados e facultativos

- Plasmodiophora brassicae

- Agrobaterium tumefaciens

Grupo Processo Interferido Doenas/Sintomas Patgeno C

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Armazenamento de nutrientes

Doenas ps-colheita, podrides moles ou secas em sementes, frutos, etc.

Parasitas facultativos ou acidentais

- Rhizopus spp. - Penicillium spp. - Erwinia spp.

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2 Formao de tecidos jovens Damping-off ou tombamento de plntulas

Parasitas facultativos

- Pythium spp. - Rhizoctonia solani - Phytophthora spp.

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3 Absoro de gua e nutrientes Podrides de razes e do colo Parasitas facultativos

- Fusarium solani - Sclerotium rolfsii - Thielaviopsis basicola

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4 Transporte de gua e nutrientes Murchas vasculares com sintomas externos e internos

Parasitas facultativos

- Fusarium oxysporum - Verticillium albo-atrum - Ralstonia solanacearum

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5 Fotossntese a) Manchas e crestamentos Parasitas facultativos

- Alternaria spp. - Cercospora spp. - Colletotrichum

gloeosporioides - Xanthomonas spp.

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b) Mldios Parasitas obrigados

- Plasmopara viticola - Bremia lactucae - Pseudoperonospora

cubensis

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- Oidium spp.

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d) Ferrugens Parasitas obrigados

- Puccinia spp. - Uromyces spp.

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- Meloidogyne spp.

c) Viroses Parasitas obrigados

- Tobacco mosaic virus TMV

- Cucumber mosaic virus - CMV

- Rotao de cultura

- Cultivares resistentes

- Tratamento de sementes

- Medidas de sanitizao


- Rotao de cultura

- Medidas de sanitizao

- Tratamento do solo

- Controle biolgico


- Controle de vetores

- Eliminao de hospedeiros alternativos

- Amarelos Fitoplasmoses Espiroplasmoses

Parasitas obrigados

- Fitoplasmas

- Spiroplasma citri


- Controle de vetores

- Eliminao de hospedeiros alternativos

- Uso de tetraciclin

Finalmente, este sistema de classificao permite, tambm, uma ordenao dos agentes causais de

doena segundo os graus de agressividade, parasitismo e especificidade (Fig. 1). Assim, de um modo

geral, medida que se caminha do grupo I para o grupo VI, constata-se menor grau de agressividade

no patgeno, maior grau de evoluo no parasitismo e maior especificidade do patgeno em relao

ao hospedeiro. Em relao agressividade, os patgenos dos grupos I e II apresentam alta capacidade

destrutiva, pois em curto espao de tempo provocam a morte do rgo ou da planta atacada; so

organismos saprofticos que, atravs de toxinas, levam, antes, o tecido morte para, depois, coloniz-

lo. Quanto evoluo do parasitismo, os patgenos encontrados nos grupos V e VI so considerados

mais evoludos, pois convivem com o hospedeiro, no provocando sua rpida destruio; ao invs de

toxinas, estes patgenos, geralmente, produzem estruturas especializadas em retirar nutrientes

diretamente da clula sem, no entanto, provocar sua morte imediata. A especificidade dos patgenos em

relao ao hospedeiro tambm aumenta do grupo I para o VI. Nos primeiros grupos comum a

ocorrncia de patgenos capazes de atacar indistintamente uma grama de diferentes hospedeiros; por

outro lado, nos ltimos grupos esto presentes patgenos que causam doena apenas em determinadas

espcies vegetais. A ocorrncia de raas patognicas, com especificidade a nvel de cultivar, so de

comum ocorrncia nesses grupos superiores.


1. BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

BALMER, E.; GALLI, F. Classificao das doenas segundo a interferncia em processos fisiolgicos da

planta. In: GALLI, F. (Ed.). Manual de fitopatologia: Principios e conceitos. 2. ed. So Paulo:

Agronmica Ceres, 1978. v.1, p.261-288.

BEDENDO, I.P. Classificao de doenas. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).

Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,

p.805-809.

BEDENDO, I.P. Podrides de rgos de reserva. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.

(Eds.). Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,

p.810-819.

BEDENDO, I.P. Damping off. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual

de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.820-

828.

BEDENDO, I.P. Podrides de raiz e colo. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manua

de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.829-837.

BEDENDO, I.P. Doenas vasculares. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.).

Manual de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1,

p.838-847.

BEDENDO, I.P. Manchas foliares. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual

de fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.849-

858.

BEDENDO, I.P. Mldios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de

fitopatologia: princpios e conceitos. 3. ed. So Paulo: Agronmica Ceres, 1995. v.1, p.859-865.

BEDENDO, I.P. Odios. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de


BEDENDO, I.P. Ferrugens. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de



SINTOMATOLOGIA DE DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITOS

Sintomatologia a parte da Fitopatologia que estuda os sintomas e sinais, visando a diagnose de

doenas de plantas. Sintoma qualquer manifestao das reaes da planta a um agente nocivo,

enquanto sinais so estruturas do patgeno quando exteriorizadas no tecido doente. A seqncia

completa dos sintomas que ocorrem durante o desenvolvimento de uma doena constitui o quadro

sintomatolgico. Na maioria dos casos, estuda-se a sintomatologia de uma maneira objetiva

considerando-se apenas os sintomas perceptveis pela viso, tato, olfato e paladar, visto que a finalidade

da sintomatologia se restringe rpida diagnose da doena. A resposta de um vegetal ao ataque de um

patgeno varivel e muitas vezes semelhante a reaes provocadas por outros agentes no

infecciosos. Este fato faz com que a diagnose de uma doena infecciosa seja uma tarefa rdua,

requerendo um conhecimento bastante slido das interferncias que uma planta ou populao de

plantas pode estar sujeita em um determinado ambiente.

2. CLASSIFICAO DOS SINTOMAS

Os sintomas de doenas de plantas podem ser classificados de acordo com vrios critrios.

Entretanto, qualquer que seja o critrio, ele sempre arbitrrio, no sendo possvel separar

completamente os sintomas em classes ou grupos definidos, pois no existem sintomas isolados, uma

vez que so resultantes de alteraes fisiolgicas ao nvel de clulas e tecidos, estando todos

interligados dentro do quadro sintomatolgico. Contudo, como a sintomatologia visa a diagnose da

doena, para facilitar essa atividade os sintomas so padronizados e agrupados.

Os sintomas podem ser classificados conforme a localizao em relao ao patgeno, as alteraes

produzidas no hospedeiro e a estrutura e/ou processos afetados. Conforme a localizao dos sintomas

em relao ao patgeno, podem ser separados em sintomas primrios, resultantes da ao direta do

patgeno sobre os tecidos do rgo afetado (Ex.: manchas foliares e podrides de frutos), e

sintomas secundrios ou reflexos, exibidos pela planta em rgos distantes do local de ao do

patgeno (Ex.: subdesenvolvimento da planta e murchas vasculares). A doena pode provocar

alteraes no hbito de crescimento da planta, como superbrotamento, nanismo, esverdeamento das

flores e escurecimento dos vasos, sendo denominados sintomas habituais. Em outros casos, os sintomas

caracterizam-se por leses na planta ou em um de seus rgos, como manchas necrticas, podrides e

secas de ponteiro, sendo denominados sintomas lesionais. Um dos critrios mais utilizados na

classificao de sintomas se baseia nas alteraes da estrutura e/ou de processos do hospedeiro,

podendo ser separados em sintomas histolgicos, sintomas fisiolgicos e sintomas morfolgicos.

2.1. Sintomas Histolgicos

Quando as alteraes ocorrem a nvel celular, incluindo:

Granulose: produo de partculas granulares ou cristalinas em clulas degenerescentes do

citoplasma. Ex.: melanose em folhas e frutas ctricas, causada por Diaporthe citri.

Plasmlise: perda de turgescncia das clulas, cujo protoplasma perde gua devido aos distrbios na

membrana citoplasmtica. Ex.: podrides moles de rgos de reserva causadas por Erwinia spp.

Vacuolose: formao anormal dos vacolos no protoplasma das clulas, levando

degenerao.

2.2. Sintomas Fisiolgicos


Quando as alteraes ocorrem na fisiologia do hospedeiro, incluindo:

Utilizao direta de nutrientes do patgeno: todos os patgenos, por serem heterotrficos, so

incapazes de sintetizar seu prprio alimento, necessitando de carbohidratos e protenas do

hospedeiro para seu desenvolvimento. Ex.: Em centeio, a produo de gros inversamente

proporcional produo de esclercios de Claviceps purpurea, agente do esporo.

Aumento na respirao do hospedeiro: todo o processo infeccioso nos tecidos do hospedeiro gera na rea

lesionada um aumento na taxa de respirao das clulas atacadas e adjacentes. Ex.: plantas de trigo

atacadas por Ustilago tritici, agente do carvo, apresentam um aumento de 20% na taxa de respirao

em relao a plantas sadias . Alterao na transpirao do hospedeiro: conforme o estdio de

colonizao pelo patgeno, o hospedeiro pode apresentar aumento ou reduo na taxa de transpirao.

Ex.: plantas de bananeira e tomateiro, quando infectadas por Fusarium oxysporum, agente de murchas

vasculares, exibem nos primeiros dias do ataque um aumento na taxa de transpirao e, mais tarde,

quando a murcha est avanada, ocorre uma baixa taxa de respirao e inibio do sistema de

transpirao.

Interferncia nos processos de sntese: a interferncia pode se processar diretamente, como na

maior parte das doenas foliares, em que ocorre a destruio da superfcie da folha pela ao direta do

patgeno, ou indiretamente, uma vez que os processos so sempre acompanhados de interferncia nas

vias metablicas do hospedeiro. Essas interferncias podem se manifestar como distrbios que

resultam do acmulo ou falta de hidrato de carbono, aminocidos, sais minerais, hormnios, enzimas

ou at mesmo no balano energtico da planta. Ex.: em tomateiro atacado por Ralstonia solanacearum,

ocorre a descolorao vascular (resultado do acmulo de melanina) e a produo de razes adventcias

(excessiva produo de auxinas sob o estmulo da bactria).

2.3. Sintomas Morfolgicos

Quando as alteraes exteriorizam-se ao nvel de rgo, com modificaes visveis na forma ou na

anatomia. Dependendo do tipo de modificao exibida pelo rgo afetado, os sintomas morfolgicos

podem ser qualificados como necrticos ou plsticos.

2.3.1. Sintomas Necrticos

Necroses so caracterizadas pela degenerao do protoplasma, seguida de morte de clulas,

tecidos e rgos. Sintomas necrticos presentes antes da morte do protoplasma so chamados

plesionecrticos, enquanto so denominados holonecrticos aqueles expressos aps a morte do

protoplasma.

a) Sintomas Plesionecrticos

Caracterizam-se pela degenerao protoplasmtica e desorganizao funcional das clulas, sendo

mais freqentes:

Amarelecimento: causado pela destruio da clorofila (destruio do pigmento ou dos

cloroplastos), sendo mais freqente nas folhas e com intensidade variando desde leve descoramento do

verde normal at amarelo brilhante. Ex.: halo amarelado ao redor de manchas causadas por

Cercospora spp.

Encharcamento: tambm conhecido por "anasarca", a condio translcida do tecido

encharcado devido expulso de gua das clulas para os espaos intercelulares. a primeira

manifestao de muitas doenas com sintomas necrticos, principalmente daquelas causadas por

bactrias.

Murcha: estado flcido das folhas ou brotos devido falta de gua, geralmente causada por

distrbios nos tecidos vasculares e/ou radiculares. As clulas das folhas e de outros rgos areos

perdem a turgescncia, resultando em definhamento do tecido ou rgo. A murcha pode ser

permanente, resultando na morte dos rgos afetados, ou temporria, com plantas murchas nos


perodos quentes do dia, mas recuperando a turgidez durante a noite. Ex.: murchas causadas por

patgenos vasculares, como Fusarium e Ralstonia solanacearum (Fig. 1).

b) Sintomas Holonecrticos

Podem se desenvolver em qualquer parte da planta doente e so caractersticos da morte das

clulas, provocando mudanas de colorao do rgo afetado. Dentre os sintomas holonecrticos

mais comuns podem ser citados:

Cancro: caracterizado por leses necrticas deprimidas, mais freqentes nos tecidos corticais de

caules, razes e tubrculos. Eventualmente este tipo de sintoma observado em folhas e frutos. Ex.:

cancro em folhas e frutos de plantas ctricas, causado por Xanthomonas campestris pv. citri (Fig.1).

Crestamento: tambm denominado "requeima", refere-se necrose repentina de rgos areos

(folhas, flores e brotaes). Ex.: crestamento das folhas do tomateiro, causado por Phytophthora

infestans (Fig.1).

Tombamento: tambm denominado "damping- off", caracteriza-se pelo tombamento de plntulas,

resultado da podrido de tecidos tenros da base do caulculo. Se a podrido ocorrer antes da

emergncia da planta, caracterizando uma reduo no estande de semeadura, denominado

"tombamento de pr-emergncia", enquanto se ocorre aps a emergncia da planta denominado

"tombamento de ps-emergncia". Ex.: tombamentos causados por fitopatgenos habitantes do solo,

como Rhizoctonia solani e Pythium spp.

Escaldadura: caracterizado pelo descoramento da epiderme e de tecidos adjacentes em rgos

areos, parecendo que este foi escaldado por gua fervente. Ex.: escaldadura da folha da cana-de-

acar, causado por Xanthomonas albilineans.

Estria: leso alongada, estreita, paralela nervura das folhas de gramneas. Ex: folhas de cana-de-

acar com estria vermelha

Pseudomonas rubrilinean

Gomose: exsudao de goma a partir de leses provocadas por patgenos que colonizam o crtex

ou o lenho de espcies frutferas. Ex.: frutos de abacaxi com gomose, causada por Fusarium

subglutinans.

Mancha: morte de tecidos foliares, que se tornam secos e pardos. A forma das manchas foliares

varia com o tipo de patgeno envolvido, podendo ser circular, com pronunciadas zonas concntricas (Ex.:

mancha de Alternaria em tomateiro), angular, delimitada pelos feixes vasculares (Ex.: mancha angular do

feijoeiro, causada por Phaeoisariopsis griseola) ou irregular (Ex.: helmintosporiose do milho, causada

por Exserohilum turcicum). Embora manchas sejam mais comuns em folhas, podem estar presentes em

flores, frutos, vagens ou ramos (Fig. 1).

Morte dos ponteiros: morte progressiva de ponteiros e ramos jovens de rvores. Ex: morte

descendente da mangueira, causada por Lasiodiplodia theobromae (Fig. 1).

Mumificao: aparece nas fases finais de certas doenas de frutos, caracterizando-se pelo

secamento rpido de frutos apodrecidos, com conseqente enrugamento e escurecimento, formando

uma massa dura, conhecida como mmia. Ex.: podrido parada do pessegueiro, causada por Monilinia

fructicola.

Perfurao: queda de tecidos necrosados em folhas, provocada pela formao de uma camada

de abciso ao redor dos sintomas. Ex: folha de pessegueiro com chumbinho, causado por Stigmina

carpophila.

Podrido: aparece quando o tecido necrosado encontra-se em fase adiantada de desintegrao.

Dependendo do aspecto da podrido, pode-se especificar o sintoma como podrido mole, podrido

dura, podrido negra, podrido branca, etc. (Fig. 1).

Pstula: caracterizado por pequena mancha necrtica, com elevao da epiderme, que se rompe por

fora da produo e exposio de esporos do fungo. Ex: ferrugens em vrios hospedeiros.


Resinose: exsudao anormal de resina das leses em conferas.

Seca: secamento e morte de rgos da planta, diferenciando-se do crestamento por se processar

mais lentamente. Alguma vezes pode atingir toda a parte area da planta. Ex.: seca da mangueira,

causada por Ceratocystis fimbriata.

2.3.1. Sintomas Plsticos

Anomalias no crescimento, multiplicao ou diferenciao de clulas vegetais geralmente levam a

distores nos rgos da planta. Essas anomalias so conhecidas como sintomas plsticos.

Quando as plantas apresentam subdesenvolvimento devido reduo ou supresso na multiplicao ou

crescimento das clulas, os sintomas so denominados hipoplsticos. Nos casos em que ocorre

superdesenvolvimento, normalmente decorrente de hipertrofia (aumento do volume das clulas) e/ou

hiperplasia (multiplicao exagerada das clulas), os sintomas so denominados hiperplsticos.

a) Sintomas Hipoplsticos

Sintomas hipoplsticos mais comuns em doenas de plantas so:

Albinismo: falta congnita da produo de clorofila, apresentando-se, geralmente, como

variegaes brancas nas folhas, mas podendo, em certos casos, tomar todo o rgo. Ex.: folha de cana-

de-acar com escaldadura, causada por Xanthomonas campestris pv. albilineans .

Clorose: esmaecimento do verde em rgos clorofilados, decorrente da falta de clorofila.

Diferencia-se do albinismo pelos rgos no ficarem totalmente brancos.

Estiolamento: sintoma complexo, que embora seja classificado como hipoplstico pela falta de

produo de clorofila, envolve hiperplasia das clulas, com alongamento do caule.

Enfezamento: tambm conhecido por "nanismo", refere-se reduo no tamanho da planta toda

ou de seus rgos. Ex.: plantas de milho com nanismo, causado pelo vrus do nanismo do milho.

Mosaico: em reas clorticas aparecem intercaladas com reas sadias (verde mais escuro) nos

rgos aclorofilados. Sintoma tpico de algumas viroses. Ex.: plantas de cana-de-acar com mosaico,

causado pelo vrus do mosaico da cana-de-acar.

Roseta: caracteriza-se pelo encurtamento dos entrens, brotos ou ramos, resultando no

agrupamento de folhas em rosetas. Ex.: plantas de abacaxi infectadas por Fusarium subglutinans.

b) Sintomas Hiperplsticos

Os sintomas hiperplsticos mais freqentes em doenas de plantas so:

Bolhosidade: caracteriza-se pelo aparecimento, no limbo foliar, de salincias de aparncia bolhosa.

Ex.: bolhosidade causada pelo vrus do mosaico severo em folhas de caupi.

Bronzeamento: mudana de cor da epiderme, que fica com cor de cobre (bronzeada) devido ao

de patgenos. Ex.: plantas de tomateiro infectadas pelo vrus do vira-cabea, no estdio inicial da

doena.

Calo cicatricial: caracteriza-se pela hiperplasia de clulas da planta em torno de uma leso.

Constitui a reao da planta na tentativa de

cicatrizar o ferimento.

Enao: desenvolvimento de protuberncias, similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras da

folha, decorrente da infeco por alguns vrus.

Encarquilhamento: tambm conhecido como "encrespamento", representa uma deformao de

rgos da planta, resultado do crestamento (hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas,

localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: folhas de pessegueiro com crespeira, causada por

Taphrina deformans.


Enao: desenvolvimento de protuberncias, similares a folhas rudimentares, sobre as nervuras da

folha, decorrente da infeco por alguns vrus.

Encarquilhamento: tambm conhecido como "encrespamento", representa uma deformao de

rgos da planta, resultado do crestamento (hiperplasia ou hipertrofia) exagerado de clulas,

localizado em apenas uma parte do tecido. Ex.: folhas de pessegueiro com crespeira, causada por

Taphrina deformans.

Epinastia: curvatura da folha ou do ramo para baixo, devido rpida expanso da superfcie

superior desses rgos.

Fasciao: estado achatado, muito ramificado e unido de rgos da planta.

Galha: desenvolvimento anormal de tecidos de plantas resultante da hipertrofia e/ou hiperplasia de

suas clulas. Ex.: galhas nas razes de vrios hospedeiros causadas por Meloidogyne spp. e galha em

rosceas, causada por Agrobacterium tumefaciens (Fig. 1).

Intumescncia: tambm conhecido como tumefao, consiste em pequena inchao ou erupo

epidrmica resultante da hipertrofia pronunciada das clulas epidermais ou subepidermais, devido ao

acmulo excessivo de gua, goma sob a epiderme ou outras causas. Ex.: em batata com canela preta,

causada por Erwinia spp., ocorre o intumescimento das gemas axiais com a formao de tubrculos

areos no caule.

Superbrotamento: ramificao excessiva do caule, ramos ou brotaes florais. Algumas vezes, os

rgos afetados adquirem formato semelhante ao de uma vassoura, sendo ento denominado

"vassoura-de-bruxa". Ex.: plantas de cacaueiro com vassoura-de-bruxa, causada por Crinipellis

perniciosa.

Verrugose (sarna): crescimento excessivo de tecidos epidrmicos e corticais, geralmente modificados

pela ruptura e suberificao das paredes celulares. Caracteriza-se por leses salientes e speras em

frutos, tubrculos e folhas. Ex.: verrugose em frutos ctricos, causada por Elsinoe spp.)

Virescncia: formao de clorofila nos tecidos ou rgos normalmente aclorofilados. Ex.: tubrculos

de batata armazenados com presena de luz.

A importncia relativa de cada sintoma pode variar, dependendo da sua durao e intensidade, bem

como do hbito ou forma de vida da planta afetada (Fig. 1).

1. SINAIS

Sinais so estruturas ou produtos do patgeno, geralmente associados leso. Alm de estruturas

patognicas (clulas bacterianas, miclio, esporos e corpos de frutificao fngicos, ovos de

nematides, etc.), exsudaes ou cheiros provenientes das leses podem ser considerados como sinais.

Em geral, os sinais ocorrem num estdio mais avanado do processo infeccioso da planta. Como

exemplos, podem ser lembradas as frutificaes de alguns fungos, como esclercios de Sclerotium rolfsii

em feijoeiro, picndios de Lasiodiplodia theobromae em frutos de manga, peritcios de Giberella em

trigo, apotcios de Sclerotinia em soja, miclio branco de Oidium em caupi, massa de uredosporos ou

teliosporos produzidas em pstulas por fungos causadores de ferrugens em diversas plantas. Em

algumas doenas, como os carves, os sinais confundem-se com os sintomas. Exsudaes viscosas

compostas de clulas bacterianas liberados de rgos atacados constituem importantes sinais para a

diagnose, como ocorre com talos de tomateiro infectados por Ralstonia solanacearum quando

submetidos a condies de alta umidade. Como exemplo de odor que constitui sinal de doena pode-se

citar o mau cheiro emanado do colmo de cana-de-acar atacado por Pseudomonas rubrilineans.



AGRIOS, G.N. Introduction. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego: Academic Press, 1997.

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Figura 1. Representao esquemtica das funes bsicas da planta e sintomas causados por alguns tipos

de doenas [adaptado de Agrios (1997).


FUNGOS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. INTRODUO

Fungos so organismos eucariontes, aclorofilados, heterotrficos, que se reproduzem sexuada e

assexuadamente e cujas estruturas somticas so geralmente filamentosas e ramificadas, com parede

celular contendo celulose ou quitina, ou ambos. Os fungos obtm o alimento seja como saprfitas,

organismos que vivem sobre a matria orgnica morta, ou como parasitas, que se nutrem da matria

viva. Em ambos os casos, as substncias nutritivas so ingeridas por absoro aps terem sido

parcialmente digeridas por meio de enzimas.

A maioria dos fungos constituda de espcies saprfitas que desempenham a importante funo

de decomposio na biosfera, degradando produtos orgnicos e devolvendo carbono, nitrognio e outros

componentes ao solo, tornando assim disponveis s plantas. Cerca de 100 espcies de fungos

produzem doenas no homem e quase o mesmo nmero em animais, a maioria das quais so

enfermidades superficiais da pele ou de seus apndices. No entanto, mais de 8.000 espcies de fungos

causam doenas em plantas, sendo que todas as plantas so atacadas por algum tipo de fungo, e cada

um dos fungos parasitas atacam a um ou mais tipos de plantas.

CRESCIMENTO DOS FUNGOS

O crescimento dos fungos constitudo das fases vegetativa e reprodutiva.

2.1. Fase Vegetativa

Os fungos, em sua maioria, so constitudos de filamentos microscpicos com parede celular bem

definida, chamados hifas. A clula fngica constituda pelos principais componentes encontrados nos

organismos eucariotos. A parede celular composta principalmente por polissacardios, pequena

quantidade de lipdios e ons orgnicos. A membrana plasmtica composta por fosfolipdios e

esfingolipdios, protenas, alm de pequenas quantidades de carboidratos. O citoplasma apresenta

solutos dissolvidos, no qual esto imersas organelas membranosas, como mitocndrias, complexo de

Golgi e microcorpos, assim como estruturas no membranosas, como ribossomos, microtubos e

microfilamentos. A clula fngica apresenta ncleos dotados de uma membrana nuclear ou carioteca

(Fig. 1).

Figura 1. Representao esquemtica de hifas fngicas e seus principais componentes. A = estrutura

de uma hifa jovem; B = estrutura de uma hifa madura; m = membrana; v = vacolo; gl = globos

lipides; n = ncleo; c = citoplasma; mi = mitocondria; s = septo; t = trabcula [adaptado de Silveira

(1968)]. Dependendo da classe a que pertence o fungo, a hifa pode ser contnua ou apresentar

paredes transversais que a dividem, denominadas septos, sendo portanto chamada de hifa septada.


Esta possui um poro em cada septo para passagem do lquido protoplasmtico. A hifa sem septo

chamada asseptada, contnua ou cenoctica, porque os ncleos distribuem-se num protoplasma comum

(Fig. 2).

Figura 2. Tipos de hifas: (A) cenoctica; (B) septada.

Os fungos, por serem aclorofilados, no podem utilizar energia solar para sintetizar seu prprio

alimento. A substncia de onde os fungos retiram os nutrientes de que necessitam chama-se substrato,

o qual pode ser o hmus do solo, restos de cultura, plantas vivas, etc. As hifas ramificam- se em todas as

direes no substrato, formando o miclio.

As hifas ou miclio, quanto ao nmero de ncleos, podem ser uninucleadas, binucleadas e

multinucleadas. A extremidade da hifa a regio de crescimento. O protoplasma na extremidade da

hifa sintetiza um grande nmero de enzimas e cidos orgnicos que so difundidos no substrato. As

enzimas e cidos quebram a celulose, amido, acares, protenas, gorduras e outros constituintes do

substrato, que so utilizados como alimentos e energia para o crescimento do fungo.

O crescimento do miclio de um fungo parasita pode ser externo ou interno em relao ao

tecido hospedeiro. O miclio externo ocorre como um denso emaranhado na superfcie de folhas, caules

ou frutos, que no penetra na epiderme dos rgos e nutre-se atravs de exsudatos (acares) da

planta. O miclio interno pode ser subepidrmico, quando desenvolve entre a cutcula e as clulas

epidermais; intercelular, quando penetra no hospedeiro e localiza-se nos espaos intercelulares, sem

penetrar nas clulas, sendo os nutrientes absorvidos atravs de rgos especiais chamados haustrios

(estruturas constitudas de clulas da hifa) ou diretamente por difuso atravs da parede celular; ou

intracelular, quando penetra dentro da clula hospedeira, absorvendo os nutrientes diretamente. Existem

espcies que tem capacidade de penetrar diretamente pela superfcie intacta do hospedeiro. Estas

espcies apresentam rgos especiais, chamados apressrios, que se fixam na superfcie do hospedeiro e

no ponto de contato ocorre a dissoluo do tecido formando um pequeno orifcio (microscpico) (Fig. 3).

No processo de desenvolvimento os fungos formam estruturas vegetativas que funcionam como

estruturas de resistncia, tais como:

Rizomorfas: estruturas macroscpicas formadas por hifas entrelaadas no sentido longitudinal, com

crescimento semelhante a uma raiz.

Esclercios: estruturas macroscpicas formados pelo enovelamento de hifas com endurecimento do

crtex.

Clamidosporos: estruturas microscpicas, formadas pela diferenciao de clulas da hifa, com a

formao de uma parede espessa.

Todas essas estruturas permanecem em repouso quando as condies so desfavorveis, entrando em

atividade em condies favorveis.

2.2. Fase Reprodutiva

Os esporos so as estruturas reprodutivas dos fungos, constituindo a unidade propagativa da

espcie, cuja funo semelhante a de uma semente, mas difere desta pois no contm um embrio

pr-formado. Os esporos so produzidos em ramificaes especializadas ou tecidos do talo ou hifa

chamados esporforos. Estes, por sua vez, recebem denominaes de acordo com a classe do

organismo. Como exemplo temos: conidiforo nos Deuteromicetos e esporangiforo nos Oomicetos. O


corpo de frutificao de um fungo, como peritcios, apotcios e picndios, do proteo e apoio s

clulas esporgenas, as quais podem ser agregadas em camadas dentro da cavidade do corpo de

frutificao ou em camadas na epiderme do hospedeiro (Ex.: acrvulos). Nos Ascomicetos as clulas

esporgenas compreendem as ascas, enquanto nos Basidiomicetos as basdias.

Os esporos so comumente unicelulares, mas em muitas espcies podem ser divididos por

septos, formando clulas. Os esporos podem ser mveis (zoosporos) ou imveis, de paredes espessas

ou finas, hialinas ou coloridas, com parede celular lisa ou ornamentada, as vezes com apndice

filiforme simples ou ramificado. Em muitas espcies de fungos, a colorao e o nmero de septos dos

esporos variam com a idade. Alguns tipos de esporos e estruturas de frutificao dos principais grupos de

fungos fitopatognicos esto representados na Fig. 3.

Figura 3. Esporos representativos e estruturas de frutificao dos principais grupos de fungos

fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].

Os esporos podem ser assexuais e sexuais. A fase associada com os esporos assexuais e miclio

estril conhecida como estgio ou fase imperfeita do fungo, enquanto aquela associada com a

produo de zigoto e chamada estgio ou fase perfeita. Os esporos assexuais so representados por

zoosporos, conidiosporos, uredosporos e outros, formados pelas transformaes do sistema vegetativo

sem haver fuso de ncleos. Os esporos sexuais so resultantes da unio de ncleos compatveis,

seguido de meiose e mitose. Os rgos sexuais do fungo so chamados de gametngios. O gametngio

feminino denominado oognio ou ascognio, enquanto o gametngio masculino denominado

anterdio (Fig. 4). As clulas sexuais ou ncleos que se fundem na reproduo sexual so chamados

gametas.

Figura 4. Exemplo de estruturas envolvidas na reproduo sexual de fungos [segundo Krugner &

Bacchi (1995)].

Algumas espcies de fungos produzem os gametngios no mesmo talo e so ditos homotlicos

(hermafroditas). Outras formam talos com sexos agregados e so chamados heterotlicos (diicos), isto ,

os sexos so agregados em dois indivduos diferentes, no podendo cada talo, ou seja, cada indivduo,


reproduzir-se sexualmente sem o concurso de outro. A maioria dos fungos eucrpico, ou seja, apenas

parte do talo transforma-se na estrutura reprodutiva. Nos fungos mais inferiores, em algumas espcies,

todo talo transforma-se na estrutura reprodutiva, sendo chamadas holocrpicas. Os fungos podem

apresentar reproduo assexuada, sexuada e tambm um mecanismo de recombinao gnica,

denominado parassexualidade.

Reproduo assexuada: muito comum nos fungos, pode ocorrer pela fragmentao do miclio

(cada fragmento origina novo organismo) ou pela produo de esporos assexuais. Neste tipo de

reproduo no ocorre fuso de ncleos, somente ocorrendo mitoses sucessivas.

Reproduo sexuada: ocorre entre dois esporos mveis ou no, em que trs processos se

sucedem:

a) Plasmogamia: fuso dos protoplasmas, resultante da anastomose de duas clulas.

b) Cariogamia: fuso de dois ncleos haplides (N) e compatveis, formando um ncleo diplide

(2N).

c) Meiose: onde o ncleo diplide (2N) sofre uma diviso reducional para formar dois ncleos

haplides (N), seguindo-se a mitose, embora em alguns casos esta preceda a meiose. O

ncleo haplide forma. Ento uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo.

d) Ento uma parede que o protege, recebendo o nome de esporo.

Parassexualidade: ocorrncia de plasmogamia entre duas hifas geneticamente diferentes,

formando um heterocarion, ou seja, presena de dois ncleos geneticamente diferentes na

mesma clula. Esta situao de heterocariose termina quando ocorre a unio destes ncleos

originando uma clula ou hifa diplide, a qual se perpetua por mitose.

Os vrios processos podem ocorrer simultaneamente no mesmo talo, sem obedecer uma

seqncia regular ou em estgios especficos. O ciclo parassexual pode ou no ser acompanhado de

um ciclo sexual. A parassexualidade constitui um importante mecanismo de variao gentica para

aqueles fungos que no apresentam reproduo sexual ou a apresentam raramente.

Embora os ciclos de vida dos fungos dos distintos grupos variem amplamente, a grande maioria

passa por uma srie de etapas que so bastante similares (Fig. 5). Assim, a maioria dos fungos

tem um estdio de esporo que contm um ncleo haplide, que possui uma srie de cromossomos

ou 1N. Os esporos, ao germinar, produzem uma hifa que tambm contm ncleos haplides. A hifa

produz novamente esporos haplides (como sempre ocorre com Deuteromicetos) ou pode fundir-se

com uma hifa para produzir uma hifa fecunda em que os ncleos se fundem para formar um ncleo

diplide, denominado zigoto, que contm duas sries de cromossomos ou 2N. Nos Oomicetos, o

zigoto se divide e produz esporos haplides, que concluem o ciclo. Em uma fase breve do ciclo de vida

da maioria dos Ascomicetos e em todos os Basidiomicetos, o par de ncleos da hifa fecundada no se

une, mantendo-se separados dentro da clula (condio dicaritica ou N+N), dividindo-se

simultaneamente para produzir mais clulas hifas que contm pares de ncleos.

Nos ascomicetos, as hifas dicariticas se localizam isoladas no interior de corpos de frutificao, onde

originam hifas ascgenas, desde que os ncleos da clula da hifa se una para formar um zigoto (com um

nmero diplide de cromossomos), o qual se divide meiticamente para produzir ascosporos que

contm ncleos haplides.

Nos Basidiomicetos, esporos haplides produzem somente pequenas hifas haplides. Quando estas so

fecundadas, um miclio dicaritico (N+N) produzido e desenvolve-se para constituir a estrutura

somtica do fungo. Essas hifas dicariticas podem produzir, por via assexual, esporos dicariticos que

desenvolvem novamente em um miclio dicaritico. Entretanto, em qualquer dos casos, os ncleos

pareados das clulas se unem e formam zigotos, dividindo-se meiticamente para produzir basidiosporos,


que contm ncleos haplides. Nos Deuteromicetos, encontrado somente o ciclo assexual, com a

seguinte seqncia: esporo haplide miclio haplide esporo haplide. O ciclo assexual o mais

comum entre os fungos, pois pode ser repetido vrias vezes durante a estao de crescimento, enquanto

o ciclo sexual ocorre somente uma vez por ano.

Figura 5. Representao esquemtica dos ciclos de vida dos principais grupos de fungos

fitopatognicos [adaptado de Agrios (1997)].

2. ECOLOGIA

A maioria dos fungos fitopatognicos passa parte de seu ciclo de vida nas plantas que lhe servem de

hospedeiro, e outra parte no solo ou em restos vegetais depositados sobre este substrato. Alguns

fungos passam todo o seu ciclo de vida sobre o hospedeiro e somente seus esporos se depositam no

solo, onde permanecem em dormncia at que sejam levados a um hospedeiro no qual germinam e se

reproduzem. Outros fungos devem passar parte de seu ciclo de vida como parasitas de seu hospedeiro e

parte como saprfitas sobre os tecidos mortos depositados no solo.

No entanto, este ltimo grupo de fungos se mantm em estreita associao com os tecidos do

hospedeiro, no se desenvolvendo em qualquer outro tipo de matria orgnica. Um terceiro grupo de

fungos vive como parasitas de seus hospedeiros, porm continuam vivendo, desenvolvendo-se e

reproduzindo-se sobre os tecidos mortos deste hospedeiro, inclusive podem abandonar esses tecidos e

depositarem-se no solo ou em outros orgos vegetais em processo de decomposio, nos quais se

desenvolvem e reproduzem como saprfitas estritos. indispensvel que os orgos vegetais mortos nos

quais se desenvolvam esses fungos no pertenam ao hospedeiro que tenham parasitado. Geralmente

esses fungos so patgenos que habitam o solo, possuem uma ampla gama de hospedeiros e

sobrevivem no solo durante vrios anos na ausncia de seus hospedeiros. A sobrevivncia e a

atividade da maioria dos fungos fitopatognicos depende das condies predominantes de temperatura

e umidade, ou da presena de gua em seu meio ambiente.

BACTRIAS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

Mais de 1.600 espcies bacterianas so conhecidas, mas apenas cerca de 100 espcies causam

doenas em plantas. At a primeira metade do sculo XIX no se cogitava seriamente a existncia de

doenas de plantas causadas por bactrias. Possivelmente, o primeiro sobre uma enfermidade de plantas

causada por uma bactria atribudo ao botnico alemo F.M. Draenert, que em visita ao Recncavo

Baiano, em 1869, teria aventado pela primeira vez a possibilidade da gomose da cana-de-acar ser de


etiologia bacteriana. Entretanto, os primeiros trabalhos, considerados pelos autores contemporneos

como de real valor cientfico, foram os do Americano Burril, em 1882, sobre a queima da macieira e

da pereira e os do holands Walker, tambm em 1882, sobre o amarelecimento do jacinto. Em 1889,

Erwin F. Smith, considerado o pai da Fitobacteriologia, foi quem realmente demonstrou a natureza

bacteriana de cinco enfermidades de plantas. No incio do sculo XX, j era grande o nmero de

trabalhos cientficos comprovando serem as bactrias importantes patgenos de plantas.

Bactrias so importantes patgenos de plantas, no somente pela alta incidncia e severidade em

culturas de valor econmico, mas tambm pela facilidade com que se disseminam e pelas dificuldades

encontradas para o controle das enfermidades por elas incitadas.

1. CARACTERSTICAS DA CLULA BACTERIANA

1.1. Dimenses

As clulas bacterianas medem de 1 a 3,5 m de comprimento por 0,5 a 0,7 m de dimetro.

1.2. Formas

As bactrias fitopatognicas tm comumente a forma de bastonetes ou bacilos, embora possam

apresentar tambm outras formas. Bactrias filamentosas ou miceliais possuem miclio rudimentar

formado por hifas muito finas, como o gnero Streptomyces.

1.3. Motilidade

As bactrias podem ser mveis ou imveis. Seu movimento pode ser ondulatrio, rotatrio e

principalmente atravs dos flagelos. Estes so filamentos contrcteis, apenas visveis ao microscpio

tico com o uso de tcnicas especiais de colorao. Quanto ao nmero e disposio dos flagelos, as

bactrias podem ser classificadas em: tricas, quando no possuem flagelos; montricas, quando

possuem apenas um flagelo em posio polar ou lateral; loftricas, quando possuem um tufo de

flagelos; pertricas, quando possuem flagelos distribudos por toda sua superfcie (Fig. 1).

Figura 1. Insero de flagelos em fitobactrias [segundo Romeiro (1996)].


1.4. Estrutura e funo da clula bacteriana

Externamente, a clula pode ser ou no revestida pela cpsula ou camada mucilaginosa, que tem a

funo de proteo, facilitando a sobrevivncia. Em seguida, existe a parede celular, que envolve

estreitamente a regio citoplasmtica, a qual delimitada por uma membrana fina e delicada, chamada

membrana celular ou membrana citoplasmtica. O citoplasma uniforme e possui uma estrutura bsica

formada por grande nmero de ribossomos, sedes da sntese proteca. A regio nuclear da clula ou

genforo evidente, embora difusa, sendo formada por um sistema de fibrilas muito finas e prximas,

que consistem quase totalmente de DNA. No existe membrana nuclear. O citoplasma pode apresentar

invaginaes da membrana citoplasmtica, chamadas mesossomos ou ainda incluses ou grnulos,

contendo substncias de reserva como lipdios, glicognio, amido, etc. (Fig. 2). Os gneros Bacillus e

Clostridium so os nicos que produzem estruturas de resistncia chamadas endosporos. Como apndices

celulares podemos encontrar: os flagelos, principais responsveis pela motilidade; as fmbrias,

responsveis pela aderncia da bactria ao substrato; e finalmente os pilus (plural pili), com funo no

processo de recombinao gentica conhecido como conjugao.

Um dos principais mtodos utilizados para a taxonomia de bactrias a colorao de Gram. H

grandes diferenas entre bactrias Gram-positivas e Gram-negativas quanto natureza e

permeabilidade da parede celular. Uma substncia mucocomplexa, denominada peptidoglicano, o

nico composto macromolecular presente em todas paredes de bactrias, sendo responsvel pela rigidez.

Esta substncia um heteropolmero formado de acares aminados e aminocidos. Geralmente, as

paredes das bactrias Gram- positivas contm mais substncia mucocomplexa do que as paredes das

Gram-negativas. Alm da substncia mucocomplexa, as paredes das clulas das bactrias Gram-

negativas contm grandes quantidades de protenas, lipdios e polissacardios. As bactrias Gram-

negativas possuem parede celular mais permevel e, assim, o lcool utilizado na colorao consegue

remover de dentro da clula o complexo que se forma entre o cristal-violeta e o iodo. As bactrias

Gram-positivas possuem parede celular mais impermevel e o lcool no consegue descolor-las.

2. REPRODUO E CRESCIMENTO

2.1. Reproduo

As bactrias fitopatognicas multiplicam-se principalmente pelo processo assexuado de fisso

binria ou cissiparidade, no qual uma clula-me cresce e se divide ao meio originando duas clulas filhas

completamente iguais. J as bactrias miceliais reproduzem-se por esporulao ou segmentao do

miclio e formao de condios ou esporngios no pice das hifas. Bactrias so capazes de trocar entre si

material gentico, gerando variabilidade, ainda que por processos diferentes e mais primitivos que os

organismos eucariotas. A recombinao gentica em bactrias ocorre por trs processos bsicos

(transformao, conjugao e transduo), que sero abordados com maior profundidade no segmento

referente a variabilidade de agentes fitopatognicos.

2.2. Crescimento

A fisso binria origina clulas em progresso geomtrica. A curva de crescimento de uma

bactria dividida em quatro fases (Fig. 3):

a) Fase de adaptao ou lag: a fase de adaptao ao meio, com crescimento lento.

b) Fase logartimica ou exponencial: segunda etapa, onde a populao bacteriana cresce

exponencialmente, ou seja, o nmero declulas que cresce maior do que o nmero de clulas que

morre.


c) Fase estacionria: onde o nmero de clulas que nasce igual ao nmero de clulas que morre, e isto

ocorre devido reduo de nutrientes no meio e ao acmulo de metablitos txicos.

d) Fase de morte ou declnio: onde o nmero de bactrias que morre maior que o nmero de

clulas que nasce. A taxa de morte cresce at alcanar um mximo devido a exausto de nutrientes.

Geralmente as bactrias fitopatognicas crescem mais lentamente (48 h) que as bactrias saprfitas

(24 h), o que pode ajudar na diferenciao dos dois tipos, embora possa mascarar os resultados de

um isolamento. Bactrias fitopatognicas so organismos bastante versteis, com grande capacidade

de adaptao a ambientes diversos. Ao contrrio das bactrias patognicas ao homem e aos animais, as

fitobactrias tm um timo de temperatura para crescimento e multiplicao entre 25 e 30oC. O pH

em torno do neutro (7,0) o ideal. A maioria das bactrias fitopatognicas so aerbicas estritas, com

exceo de espcies dos gneros Erwinia e Bacillus que podem ser anaerbicas facultativas, bem como

Clostridium que anaerbica estrita. Em relao nutrio, as bactrias fitopatognicas so

heterotrficas, ou seja, necessitam de fontes de carbono para seu desenvolvimento. A maioria das

bactrias fitopatognicas, incluindo Agrobacterium, Bacillus, Clostridium, Erwinia, Pseudomonas,

Ralstonia, Xanthomonas, Streptomyces e algumas espcies de Clavibacter, podem ser cultivadas em

meio de cultura de rotina, como o gar-nutritivo. Outras, chamadas procariotas fastidiosos, exigem

meios de cultura especiais com vrios nutrientes extras, dentre as quais destacam-se Xylella

fastidiosa e Clavibacter xyli subsp. xyli. Algumas bactrias fitopatognicas ainda no foram cultivadas,

como as bactrias limitadas ao floema. Figura 3. Curva de crescimento bacteriano in vitro, sob condies

timas, mostrando as fases de adaptao (AB), exponencial ou logartmica (BC), estacionria (CD) e de

morte (DE) [segundo Romeiro (1995)].

3. PENETRAO, MULTIPLICAO E SINTOMAS

As bactrias penetram nas plantas atravs de aberturas naturais como estmatos, lenticelas, hidatdios,

aberturas florais etc., e tambm atravs de ferimentos. Uma vez no interior das plantas, elas podem se

multiplicar nos espaos intercelulares ou no tecido vascular. Desta localizao vai depender o tipo de

sintoma que iro produzir. Se colonizarem o tecido vascular podem causar murcha, morte dos ponteiros

e cancro. Se colonizarem os espaos intercelulares iro produzir manchas, crestamentos, galhas, fasciao

e podrido mole (Fig. 4). Os sintomas incitados em plantas por bactrias podem, em muitos casos, ser

confundidos com aqueles causados por outros fitopatgenos como fungos, nematides e vrus. Os

principais sintomas causados por bactrias fitopatognicas so: anasarca ou encharcamento, mancha,

podrido mole, murcha, hipertrofia, cancro, morte das pontas, talo-co e canela preta. Muitas vezes a

presena de sinais evidente, caracterizados por exsudado, ps bacteriano ou fluxo bacteriano, tanto

nas leses como nas doenas vasculares, principalmente em condies de alta umidade.

VRUS COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. DEFINIO

Os vrus no tm a organizao complexa das clulas e so estruturalmente muito simples. Uma

das tentativas mais recentes para definir vrus foi feita por Matthews (1992), que considerou vrus

como um conjunto formado por uma ou mais molculas de cido nuclico genmico, normalmente

envolto por uma capa ou capas protetora(s) de protena ou lipoprotena, o qual capaz de mediar

sua prpria replicao somente no interior das clulas hospedeiras apropriadas. Dentro destas clulas, a

replicao viral : (a) dependente do sistema de sntese de protenas do hospedeiro; (b) derivada de

combinaes dos materiais requeridos, ao invs de fisso binria; (c) localizada em stios no separados


do contedo da clula hospedeira por uma membrana dupla de natureza lipoproteca.

2. CARACTERSTICAS GERAIS DOS VRUS DE PLANTAS

Parasitas obrigatrios.

Presena de um s tipo de cido nuclico, RNA ou DNA, em cadeia simples ou dupla.

Incapacidade de crescer e se dividir autonomamente.

Dependem da clula hospedeira para replicao.

Dependem da clula hospedeira para executar funes vitais.

Replicao somente a partir de seu prprio material gentico.

Ausncia de informao para produo de enzimas do ciclo energtico.

Ausncia de informao para sntese de RNA de transferncia e ribossmico.

3. COMPONENTES ESTRUTURAIS DOS VRUS

Genoma: conjunto de informaes genticas de um vrus, codificado pelo cido nuclico.

Capsdeo: capa protica que envolve o genoma viral, formada por subunidades de protena.

Capsmero: subunidades do capsdeo.

Nucleocapsdeo: conjunto formado pelo genoma mais capsdeo.

Envelope: membrana que envolve o nucleocapsdeo em alguns tipos de vrus.

Vrion: estrutura viral completa.

4. COMPONENTES QUMICOS DOS VRUS

cidos Nuclicos

A poro infectiva da partcula viral o seu cido nuclico. Os vrus podem possuir DNA ou

RNA, de fita dupla (ds) ou de fita simples (ss). Todos os quatro tipos de genoma (ssDNA, dsDNA, ssRNA,

dsRNA) tm sido encontrados entre os vrus de plantas. Alm disso, a estrutura de DNA de fita dupla

ou simples no vrion pode ser linear ou circular. Os vrus que possuem ssRNA e atuam diretamente

como RNA mensageiro (mRNA) so designados como vrus de cadeia positiva (+). Os vrus que devem

replicar seu RNA primeiro para depois formar a fita complementar so designados como vrus de fita

negativa (-). A replicao da fita negativa sempre catalisada por uma RNA polimerase contida no

vrion. A quantidade de cido nuclico, e mais significativamente, o nmero de genes presente, varia

entre os diferentes grupos de 1 a 12 genes no caso de vrus de planta, at aproximadamente 260 nos

vrus grandes que infectam vertebrados.

Protenas

Alm do cido nuclico, a protena o principal componente qumico do vrus. A capa protica,

formada de protena estrutural, tem a funo de proteger o genoma viral da ao de fatores adversos,

possibilitar a aderncia do vrus clula hospedeira e conferir simetria estrutural. A principal diferena

entre estirpes de um mesmo vrus ocorre em funo de suas protenas, decorrente das diferenas na

proporo de seus aminocidos ou na presena/ausncia de alguns aminocidos, notadamente

histidina e metionina. Muitos vrus possuem dentro do capsdeo uma ou mais enzimas que so

liberadas aps o desnudamento do vrus no interior da clula hospedeira. Estas enzimas atuam na

replicao do cido nuclico do vrus, sendo as mais comuns as polimerases. Os vrus podem codificar

outras protenas com importantes funes: movimento do vrus clula a clula, transmisso

por determinados vetores e processamento proteco, como a clivagem de poliprotenas codificadas pelo


vrus.

Lipdeos

Os compostos lipdicos mais encontrados nos vrus so os fosfolipdeos, glicolipdeos, gorduras

neutras, cidos graxos, aldedos graxos e colesterol, notadamente derivado de membranas do

hospedeiro. Os fosfolipdeos encontrados no envelope viral so as substncias lipdicas predominantes

nos vrus. Os vrus envelopados podem ser destrudos por solventes lipdicos, tais como ter ou

clorofrmio. A infectividade desses vrus pode ser ento inativada pelos solventes qumicos.

Carboidratos

Todos os vrus possuem carboidratos em sua constituio, uma vez que o prprio cido nuclico

contm ribose ou desoxirribose. Alguns vrus envelopados possuem em seu envelope espculas

constitudas de glicoprotenas.

5. TIPOS MORFOLGICOS DE VRUS E ESTRUTURA DAS PARTCULAS VIRAIS

Utilizando microscopia eletrnica possvel determinar as caractersticas morfolgicas dos vrus.

Os vrions variam em tamanho, de 17 nm de dimetro do vrus satlite do vrus da necrose do fumo a

2000 nm de comprimento do vrus da tristeza dos citros (1 nm = 1/1.000 m). Assim, excetuando-se os

virides, que so minsculas molculas de RNA, representam os menores e mais simples agentes

infecciosos em plantas. O arranjo dos componentes protena e cido nuclico constitui a arquitetura do

vrus. Podem-se distinguir, essencialmente, os tipos morfolgicos abaixo para os vrus de plantas sem

envelope e com envelope (Fig 1).

a) Vrus sem envelope

Vrus alongados

Apresentam-se como bastonetes rgidos (18 nm de dimetro e comprimento de at 300 nm) ou

filamentos flexuosos (3 a 12 nm de dimetro e comprimento entre 470 a 2000 nm), com simetria

helicoidal (capsdeo cujos capsmeros so arranjados em torno do cido nuclico na forma de uma

hlice).

Gneros:

Bastonetes rgidos - Furovirus, Hordeivirus, Tobamovirus e Tobravirus.

Filamentos flexuosos Trichovirus, Bymovirus, Capillovirus, Carlavirus, Closterovirus, Potexvirus,

Rymovirus e Tenuivirus.

Vrus polidricos ou esfricos

Possuem 17 a 80 nm de dimetro. So vrus cujas unidades qumicas esto arranjadas formando

um poliedro de 20 faces, 12 vrtices e 3 lados (icosaedro).

Gneros:

Alphacryptovirus, Betacryptovirus, Bromovirus, Caulinovirus, Carmovirus, Comovirus, Cucumovirus,

Dianthovirus, Luteovirus, Machlorovirus, Marafivirus, Necrovirus, Nepovirus, Sabemovirus,

Tombosvirus e Tymovirus

Vrus quase isomtricos a baciliformes

Variam de 30 a 35 nm de dimetro. Gnero: Irlavirus

Vrus baciliformes

Apresentam-se em forma de bastonete, com partculas de dimenses bastantes variadas.

Gneros: Alfamovirus e Badnavirus

b) Vrus com envelope

Apresentam envelope envolvendo o nucleocapsdeo.


Esferoidais: medem de 80 a 120 nm.

Gnero: Tospovirus

Baciliformes: medem de 45 a 100 nm x 100 a 430 nm.

Gneros: Cytorhabdovirus e Nucleorhabdovirus

A proporo entre cido nuclico e protena depende do vrus considerado, variando de 5 a 40% de

cido nuclico, com 60 a 95% de protena. A menor proporo de cido nuclico e a maior

porcentagem de protenas so encontradas nas partculas dos vrus alongados, enquanto os vrus

isomtricos possuem relativamente, maior porcentagem de cido nuclico e menor de protenas. Nos

vrus envelopados, a proporo de protenas pode chegar apenas a 20% do peso das partcula.

Figura 1. Forma relativa, tamanho e estrutura de alguns vrus de plantas representativos. A) vrus na

forma de bastonete flexuoso; B) vrus na forma de bastonete rgido; B-1) vrus na forma de

bastonete flexuoso, mostrando subunidades de protenas [PS] e cido nuclico [NA]; B-2) seo

transversal do vrus na forma de bastonete flexuoso, mostrando o canal central [HC]; C) vrus na forma

baciliforme com envelope; C-1) seo transversal vrus na forma baciliforme com envelope;

D) vrus na forma polidrica; D-1) icosaedro, representando a simetria de 20 lados que so

arranjadas as subunidades de protena do vrus polidrico; E) vrus na forma polidrica com duas

partculas iguais seminadas [adaptado de Agrios (1997)].

1. CLASSIFICAO E NOMENCLATURA DOS VRUS

1.1. Classificao

Todos os vrus pertencem ao Reino Vrus. O sistema de classificao dos vrus de plantas se baseia

em caractersticas como: tipo de cido nuclico (DNA ou RNA); nmero de fitas de cido nuclico

(monocatenrio ou bicatenrio); peso percentual do cido nuclico em relao partcula; peso

molecular, tamanho e forma da partcula (isomtrica, alongada e baciliforme); presena ou ausncia de

envelope caractersticas fsicas, qumicas, biolgicas e antignicas da partcula; gama de hospedeiros;

forma de transmisso. Atravs desse conjunto de critrios, os vrus de plantas so reunidos em

gneros. Os nomes para estes gneros so geralmente derivados de nomes de prottipos ou membros

mais representativos do grupo (Fig. 2). Por exemplo, o nome do gnero de vrus relacionado ao vrus do

mosaico do tabaco (tobacco mosaic virus) o tobamovirus.


1.2. Nomenclatura

Geralmente os vrus de plantas so denominados pelo tipo de doena ou sintomatologia

apresentada pelo hospedeiro (Tabela 1).

Figura 4. Representao esquemtica da direo e da taxa de translocao de um vrus numa

planta [adaptado de Agrios (1997)].

2. SINTOMATOLOGIA

Os vrus de plantas podem causar dois tipos de sintomas ou infeco: localizada e sistmica. Os sintomas

localizados so leses clorticas e necrticas nos pontos de penetrao, enquanto os sintomas

sistmicos afetam a planta em vrios aspectos de sua morfologia e fisiologia. Os sintomas sistmicos

mais comumente exibidos pelas plantas so mosaico, mosqueado, distoro foliar, mancha anelar,

amarelecimento, superbrotamento e nanismo. Como conseqncia destes sintomas geralmente ocorre a

queda de produo, e, s vezes, a morte da planta.

3. TRANSMISSO DOS VRUS DE PLANTAS

A transmisso dos vrus pode ocorrer mecanicamente, bem como atravs de insetos, fungos,

nematides, caros, sementes, rgos de propagao vegetativa e gros de plen.

3.1. Transmisso mecnica

de pouca importncia no campo, mas muito importante para a experimentao. No campo, apenas

quando a densidade de plantio muito alta, o vento pode causar danos mecnicos folhagem

ocasionando a transmisso de vrus devido ao contato entre plantas. Se considerarmos o uso de

implementos agrcolas em campos com plantas afetadas, este tipo de transmisso mecnica pode se

tornar importante.

3.2. Transmisso por insetos

Os insetos tm muita importncia como transmissores de vrus, sendo encontrados na Ordem

Homoptera (afdeos, cigarrinhas e moscas brancas) e nos Coleopteros e tripes. De acordo com o mtodo

pelo qual os vrus so transmitidos por insetos vetores, eles podem ser agrupados em:

a) Vrus no persistentes ou externos

O mtodo de transmisso cido o estiletar (ex. afdeos), em que os insetos adquirem as partculas virais

num curto espao de tempo em plantas infectadas e as transmitem imediatamente para um nmero

reduzido de plantas sadias. O perodo de tempo que um afdeoo permanece virulfero varia de alguns

minutos a algumas horas.


3.3. Vrus persistentes ou internos

So os que permanecem no interior dos insetos vetores por longos perodos de tempo, podendo ser:

- Circulativos: as partculas de vrus so ingeridas pelo insetos vetores e levadas pela hemolinfa para as

glndulas salivares de onde passam para plantas sadias. Este vrus no perde sua infectividade mesmo a

ecdise dos insetos.

- Propagativos: so os que se multiplicam no interior dos insetos vetores (ex. cigarrinhas). Normalmente

necessrio um perodo de incubao de 1 a 2 semanas desde a aquisio at a primeira transmisso.

Os vetores mais importantes so os afdeoses e, embora haja especificidade, uma espcie de afdeo

possa transmitir apenas 1 ou at 50 vrus diferentes. Os vrus transmitidos por afdeoses so

normalmente no persistentes ou circulativos e raramente propagativos.

3.4. Transmisso por fungos

Olpidium brassicae, que causa podrido de razes de diversas plantas, transmite o vrus da necrose do

fumo, da alface, do pepino e o vrus do nanismo do fumo. Polymixa graminis transmite o vrus do

mosaico do trigo. Spongospora subterranea transmite o vrus da batatinha. O vrus possivelmente

conduzido externamente ou internamente nos zoosporos, no havendo evidncias de sua multiplicao

nestas estruturas.

3.5. Transmisso por nematides

Pouco mais de 10 vrus de plantas so transmitidos por nematides ectoparasitas pertencentes aos

gneros Xiphinema, Longidorus e Trichodorus. Os dois primeiros transmitem vrus polidricos do gnero

Nepovirus e o ltimo transmite vrus do tipo bastonete rgido do gnero Tobravirus. Os nematides

transmitem os vrus alimentando-se em razes de plantas infetadas e em seguida, em plantas sadias.

Tanto o adulto como as formas larvais (juvenis) podem adquirir e transmitir os vrus, no entanto estes

no so transmitidos atravs dos ovos, nem permanecem no nematide aps sua ecdise.

Coincidentemente todos os vrus transmitidos por nematides, o so tambm por sementes, sendo tal

caracterstica muito importante na distribuio epidemiolgica de tais vrus.

3.6. Transmisso por caros

Vrios caros pertencentes s famlias Eriophyidae e Tetranychidae so reconhecidamente vetores de

vrus vegetais. Os membros de tais famlias alimentam-se atravs de seus penetrantes estiletes,

introduzindo-os nas clulas das plantas e sugando seus contedos. Alguns vrus so transmitidos nos

estiletes dos caros (transmisso estiletar) e outros so circulativos.

Transmisso por sementes

Cerca de 20% dos vrus de plantas conhecidos so transmitidos por sementes. De acordo com a

localizao dos vrus nas sementes , o processo de transmisso pode ser do tipo embrionrio (no

interior do embrio) e no embrionrio (na superfcie de sementes de frutos carnosos ou mesmo

debaixo do tegumento, no seu interior ou dentro do prprio endosperma, temos como nico

exemplo deste grupo, o TMV).

3.7. Transmisso por rgos de propagao vegetativa

Qualquer tipo de propagao vegetativa, que envolva o uso de borbulhas (enxertia), bulbos,


tubrculos, rizomas, estacas e etc., serve para transmitir vrus de plantas matrizes infectadas para sua

prognie.

3.8. Transmisso por gros de plen

Os gros de plen produzidos em plantas sistemicamente infectadas por vrus podem transmiti-los

atravs do processo de polinizao cruzada, para sementes produzidas em plantas sadias. Tais

sementes do origem a plantas doentes ampliando o grau de transmisso iniciada pelo gro de plen.

Em alguns casos os vrus levados pelo gro de plen passam atravs da flor fertilizada para os demais

rgos da planta me, causando-lhe uma infeco sistmica.

3.9. Transmisso por plantas parasitas superiores

Os vrus podem ser transmitidos entre plantas distintas ou pertencentes a famlias completamente

distintas atravs de parasitas como Cuscuta spp.

4. CONTROLE DOS VRUS DE PLANTAS

O controle de viroses pode ser efetuado pelo emprego de variedades resistentes, eliminao do

vetor, remoo e destruio da planta afetada, eliminao do hospedeiro intermedirio, emprego de

sementes e mudas certificadas, proteo cruzada ou preimunizao (inoculao de uma estirpe fraca

do vrus, visando a imunizao da planta contra a estirpe forte que causa a doena).


AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by viruses. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San Diego:

Academic Press, 1997. p.479-563.

BEDENDO, I.P. Vrus. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI,

H.; AMORIM, L. (Eds.). Manual de fitopatologia:

NEMATIDES COMO AGENTES DE DOENAS DE PLANTAS

1. CONCEITO

Nematides so animais do Sub-Reino Metazoa e Filo Nemata. Possuem simetria bilateral e so

pseudocelomados, isto , a cavidade geral do organismo onde se alojam todos os rgos no

revestida por um tecido especializado. A palavra nematide vem do grego e significa "em forma de fio".

Nematide o nome utilizado para os helmintos parasitas de plantas.

2. CARACTERSTICAS

2.1. Formas

So geralmente fusiformes ou vermiformes, ou seja, cilndricos com as extremidades afiladas. Mas

tambm podem ser piriformes, napiformes, reniformes ou limoniformes (Fig. 1).


Figura 1. Diagrama ilustrando as diferenas morfolgicas entre alguns gneros de fitonematides

[segundo Agrios(1997)].

2.2. Dimenses

A maioria dos nematides fitoparasitas microscpica, medindo de 0,5 a 2,0 mm de comprimento

por 50 a 250 m de largura (Fig. 1).

2.3. Colorao So totalmente transparentes, deixando ver sua estrutura interior. Alguns algfagos

possuem pigmentos verdes no aparelho digestivo devido ao tipo de alimentao.

2.4. Revestimento

Os nematides possuem um revestimento externo chamado cutcula, rgida e espessa,

transparente, no celular, constituda por secreo da camada inferior, a hipoderme, tendo como

componentes substncias orgnicas, na sua maioria proticas. Sua funo manter o equilbrio

osmtico e proteger o nematide. Pode ser lisa, estriada ou com falsos metmeros(anelada). As

divises da cutcula no implicam na diviso interna do nematide cujo corpo indiviso (Fig. 2).

1.1. Alimentao

Os nematides podem ser micfagos, bacterifagos, algfagos, protozofagos, carnvoros ou

predadores e, parasitas de plantas superiores. Estes so os mais importantes na Fitopatologia e

dividem-se em:

- Endoparasitas sedentrios: So os que penetram no sistema radicular e no retornam ao solo, pois

uma vez no interior das razes, desenvolvem-se desproporcionalmente em largura e no podem se

locomover. Ex.: Meloidogyne e Heterodera, em vrias culturas.

- Endoparasitas migradores: So os que penetram nas razes, locomovem-se, alimentam-se, e quando a

raiz entra em decomposio, voltam ao solo para colonizar outra raiz. Ex.: Rhadopholus similis na

bananeira e Pratylenchus no milho.

- Ectoparasitas: So aqueles que no penetram no sistema radicular, apenas introduzem o estilete

atravs do qual se alimentam das clulas do tecido meristemtico. Ex.: Xiphinema no caf e batata,

Scutellonema no inhame, Criconemoides no milho, amendoim e fumo.

1.2. Movimento

Locomovem-se atravs de movimentos serpentiformes entre as partculas de solo, sempre num filme de


gua. Movimentam-se melhor em solos arenosos do que solos argilosos ou argilo- arenosos.

1.3. Aparelhos e Sistemas dos Nematides

Os nematides no possuem aparelho circulatrio ou respiratrio. Sua respirao feita atravs da

prpria cutcula, por onde o oxignio penetra no pseudoceloma e atravs do movimento do prprio

corpo nematide levado a todas as partes de seu corpo. Como subprodutos temos CO2 e H2O, que

so expelidos atravs do sistema excretor. Os nematides possuem aparelhos digestivo e reprodutivo,

sistemas nervoso e excretor, e orgos sensoriais (Fig. 2).

Figura 2. Morfologia e principais caractersticas de fitonematides macho e fmea adultos [adaptado

de Agrios (1997)].

Figura 4. Diagrama ilustrando o ciclo de vida tpico de um nematide fitoparasita [segundo

Tihohod (1993)].

AO DOS NEMATIDES SOBRE AS PLANTAS HOSPEDEIRAS

Os nematides podem apresentar diferentes modos de ao sobre as plantas hospedeiras,

principalmente:

Traumtica: provocada pelas injrias mecnicas decorrentes do movimento do nematide no tecido da

planta. causada principalmente pelos endoparasitas migradores.


Espoliadora: provocada pelo desvio de nutrientes essenciais da planta para o nematide.

Txica: provocada por toxinas ou enzimas secretadas pelo nematide e que so prejudiciais planta.

Estas substncias so produzidas pelas glndulas esofagianas ou salivares.

SINTOMAS

Como resultado da ao dos nematides sobre a planta temos os sintomas no campo e na planta.

a) Sintomas no campo

- Tamanho desigual das plantas

- Murcha nas horas mais quentes do dia

- Folhas e frutos de menor tamanho

- Declnio vagaroso

- Nanismo ou entouceramento

- Exibio exagerada de deficincias nutricionais

- Reduo de produo.

b) Sintomas nas plantas

- Sistema radicular denso, com formao excessiva de razes laterais ou sistema radicular

deficiente e pobre

- Galhas nas razes, tubrculos, bulbos, ou qualquer outra parte da planta em contato com o solo

- Razes em formas de dedos

- Descolamento e quebra do crtex radicular

- Rachaduras nas razes

- Paralisao do crescimento, razes amputadas, ou morte das pontas das razes

- Necroses em rgos areos e subterrneos

- Manchas escuras em folhas

- Podrides

- Formao de sementes anormais

- Anel vermelho

- Formao de clulas gigantes, hiperplasia e hipertrofia (sintomas histolgicos)

DISSEMINACO

Os nematides podem ser disseminados principalmente:

- Pelos seus prprios meios (movimentos lentos)

- Pelo homem, no transporte de material propagativo infectado (sementes, mudas, tubrculos, etc.).

- Por implementos agrcolas contendo solo infestado

- Por animais domsticos

- Por insetos

- Por gua de irrigao e infiltrao

PRINCIPAIS CLASSES, FAMLIAS E GNEROS DE FITONEMATIDES

A maioria dos fitonematides pertence Classe Secernentea, agrupados nas subordens

Tylenchina e Aphelenchina, que se apresentam como caractersticas:

Tylenchina

- portadores de estomatostlio

- esfago tilenchide

- parasitas de orgos subterrneos


Aphelenchina

- portadores de estomatostlio

- esfago afelencide

- parasitas de orgos da parte area

MTODOS DE CONTROLE DE FITONEMATIDES

No controle de nematides fitoparasitas podem ser utilizados diferentes estratgias, dentre as

quais, mtodos culturais, biolgicos, fsicos e qumicos.

a) Mtodos Culturais

- Rotao de culturas

- Inundao de pequenas reas

- Operaes culturais como arao e gradagem

- Incorporao de matria orgnica

- poca de plantio e colheita

- Variedades resistentes. Dentre os mtodos culturais existem alguns procedimentos mais especficos,

como a utilizao de plantas atraentes (Brassica nigra), repelentes (Tagets sp. e Crotalaria spectabilis)

ou armadilhas (especficas para endoparasitas sedentrios).

b) Mtodos Biolgicos

Controle de nematides com organismos predadores, como outros nematides, bactrias, fungos,

vrus e protozorios. Na prtica, apenas alguns fungos tm evidenciado resultados experimentais

favorveis. Ex.: Dactylella oviparasitica como parasita de ovos de Meloidogyne sp.

c) Mtodos Fsicos

Esterilizao do solo atravs de calor mido e de partes da planta pela gua aquecida.

d) Mtodos Qumicos

Uso de nematicidas que podem ser fumigantes ou sistmicos

BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

AGRIOS, G.N. Plant diseases caused by nematodes. In: AGRIOS, G.N. Plant pathology. 4th ed. San

Diego: Academic Press, 1997. p.563-597.

FERRAZ, C.C.B.; MONTEIRO, AR. Nematides. In: BERGAMIN FILHO, A.; KIMATI, H.; AMORIM, L.


p.168-201.

OBRIEN, P.C.; STIRLING, G.R. Plant nematolgy for practical agriculturalists. 3rd ed. Brisbane:

Queenslando Department of Primary Industries, 1991. 54p.

TIHOHOD, D. Nematologia agrcola aplicada.

Jaboticabal: FUNEP, 1993. 372p.

CICLO DAS RELAES PATGENO-HOSPEDEIRO

1. CICLO DE VIDA DO PATGENO


O desenvolvimento do patgeno compreende fases ativas e inativas. As fases ativas so patognese

e saprognese. A fase inativa chamada de dormncia.

1.1. Patognese: a fase em que o patgeno est associado ao tecido vivo do hospedeiro.

Compreende trs fases: pr-penetrao, penetrao e colonizao. Ocorre nos parasitas obrigados

e facultativos.

1.2. Saprognese: a fase em que o patgeno no est associado ao tecido vivo do hospedeiro,

ele encontra-se em atividade saproftica sobre restos de cultura ou sobre a matria orgnica do

solo. No ocorre nos parasitas obrigados.

1.3. Dormncia: a fase onde as condies no so favorveis a atividade do patgeno, achando-se

este com metabolismo reduzido. Em tais oportunidades os microrganismos podero sobreviver na

forma de estruturas apropriadas, denominadas estruturas de resistncia, que so rgos

consistentes e ricos em reservas, tais como esclercios, peritcios, clamidosporos e esporos

de resistncia em alguns fungos, bem como na forma de miclio dormente dentro de sementes e

gemas. A formao de estruturas de resistncia no constitui um privilgio de todos os agentes

fitopatognicos, pois muitos fungos e bactrias, alm da maioria dos nematides fitoparasitas,

no as possuem. Ocorre tanto nos parasitas obrigados como nos facultativos.

Essas fases nem sempre ocorrem seguindo uma regular alternncia, pois a ordem de sucesso das

mesmas depende de vrias circunstncias. A seqncia poder obedecer s mais variadas

combinaes.

2. CICLO DAS RELAES PATGENO- HOSPEDEIRO

A srie de fases ou eventos sucessivos que conduzem ocorrncia da doena, ou fazem parte do

seu desenvolvimento, constitui um ciclo, denominado ciclo das relaes patgeno- hospedeiro, no

qual cada uma das diferentes fases apresenta caractersticas p

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