A MEMBRANA PLASMÁTICA

1. O Limite das Células

Todas as células vivas possuem uma membrana delimitante e são capazes de controlar a entrada e a saída de substâncias do hialoplasma para o meio extracelular e vice-versa. O fluxo permanente de materiais se dá através de um fino envoltório, a membrana plasmática ou plasmalema.

Além dessa, as células possuem outras membranas, delimitando estruturas internas, como o complexo de Golgi e o retículo endoplasmático. Todas as membranas celulares, tanto as internas como a membrana de revestimento externo, têm algumas características em comum, quanto à sua composição química e quanto a algumas de suas propriedades.

2. Estrutura Microscópica e Ultramicroscópica

A membrana plasmática é tão fina que não pode ser visualizada nem nos melhores microscópios ópticos. Apenas os microscópios eletrônicos são capazes de permitir a observação de alguns aspectos morfológicos das membranas. Ao microscópio eletrônico, a membrana plasmática mostra-se como uma estrutura trilaminar, ou seja, como três camadas sobrepostas. Essa estrutura trilaminar é conhecida por unidade de membrana.

Estudos químicos diretos e a análise da permeabilidade celular mostram que as membranas tem composição lipoprotéica, ou seja, são formadas por gorduras e por proteínas. Os lipídios possuem, em suas moléculas, uma extremidade hidrofóbica com aversão pela água, e outra extremidade hidrofílica, com afinidade pela água.

A membrana plasmática possui uma camada bimolecular de lipídios, com as porções hidrofóbicas das suas moléculas voltadas umas para as outras, e as porções hidrofílicas voltadas para as superfícies interna e externa da membrana. Mergulhadas nesse "tapete de gordura", estão as moléculas de proteínas, ora expostas na face externa, ora na face interna ou em ambas as faces da membrana plasmática.

Esse modelo molecular, proposto por Singer e Nicholson, explica muitas das propriedades físico-químicas e biológicas das membranas celulares, além de apresentar correspondência com a observação microscópica da membrana.

3. As Trocas entre os Meios Intra e Extracelular

A capacidade da membrana de ser ou não atravessada por determinadas substâncias corresponde à sua permeabilidade. As membranas são classificadas em quatro categorias, de acordo com a sua permeabilidade:

a. Membranas permeáveis: são aquelas que permitem a passagem, através delas, tanto dos solutos como do solvente;

b. Membranas impermeáveis: não permitem a passagem nem dos solutos e nem do solvente;

c. Membranas semipermeáveis: são as que permitem a passagem do solvente, mas impedem a passagem dos solutos.

d. Membranas seletivamente permeáveis: permitem a passagem do solvente e também de alguns tipos de solutos. Os fatores que determinam quais são os solutos capazes de atravessar a membrana ou não são o tamanho da molécula, sua carga elétrica, sua polaridade, etc. As membranas celulares se enquadram nessa categoria.

A passagem de partículas através das membranas é aleatória e sempre acontece em maior fluxo do local de maior concentração para o local de menor concentração. Esse tipo de movimento é chamado a favor do gradiente de concentração. Esse movimento a favor do gradiente de concentração acontece até que se estabeleça igualdade de concentração entre os dois meios, ou seja, até que a distribuição de partículas seja uniforme.

Os principais mecanismos de passagem de substâncias através das membranas são o

transporte passivo, o transporte ativo e os transportes de massa.

4. Transporte Passivo

Ocorre sempre a favor do gradiente, no sentido de igualar as concentrações nas duas faces da membrana. Não envolve nenhum gasto de energia.

A - Osmose

A água se movimenta livremente através das membranas celulares. Esse movimento se faz do local de menor concentração de solutos (pois é o local de maior concentração de água!) para o local de maior concentração. A pressão com a qual a água é forçada a atravessar a membrana é conhecida por pressão osmótica.

A osmose não é influenciada pela natureza do soluto, mas pela quantidade de partículas de soluto existentes em uma solução. Quando duas soluções contêm a mesma quantidade de partículas por unidade de volume, mesmo que não sejam partículas do mesmo tipo, são chamadas soluções isotônicas. Caso estejam separadas por uma membrana semipermeável, ou por uma membrana seletivamente permeável, o fluxo de água nos dois sentidos será exatamente igual, e podemos dizer que o fluxo global de água é nulo.

Quando se comparam soluções com diferentes quantidades de partículas por unidades de volume, a de maior concentração de partículas é hipertônica, e exerce maior pressão osmótica. A solução de menor concentração de partículas é hipotônica, e a sua pressão osmótica é menor. Separadas por uma membrana semipermeável, há passagem de água da solução hipotônica em direção à solução hipertônica.

A osmose pode provocar alterações na forma das células. Uma hemácia humana, célula que tem o formato de um disco bicôncavo, é isotônica em relação a uma solução de cloreto de sódio a 0,9% em massa. Essa solução é conhecida comosolução fisiológica, e é empregada para hidratação endovenosa, para lavagem de ferimentos e de lentes de contato, etc. Se uma hemácia for colocada em um meio de concentração superior a essa (uma solução hipertônica, portanto), perde água e murcha. Se estiver em

uma solução mais diluída (solução hipotônica), absorve água por osmose. Se a entrada de água for intensa, a célula se distende até se romper. O rompimento das hemácias se chama hemólise.

Existem protozoários, animais formados por uma única célula, que vivem em água doce, cuja concentração de partículas é inferior à do meio intracelular. Como esses organismos evitam a explosão das suas células? Graças à presença de uma "bomba" chamada vacúolo pulsátilou vacúolo contrátil. Quando há entrada de água por osmose, em quantidade superior àquela que a célula consegue tolerar, o vacúolo pulsátil bombeia o excesso de água para fora da célula.

Protozoários marinhos não possuem vacúolo pulsátil, uma vez que o meio externo é hipertônico em relação ao seu citoplasma, e a tendência é de saída de água por osmose.

B - Difusão simples

Consiste na passagem de partículas de soluto do local de maior para o local de menor concentração, tendendo a estabelecer um equilíbrio. É um processo geralmente lento, exceto quando o gradiente de concentração é muito elevado ou quando as distâncias a serem percorridas pelas partículas forem muito pequenas.

A passagem de substâncias relativamente grandes através da membrana se dá por intermédio de poros que ela possui, e que põe diretamente em contato o hialoplasma e o meio extracelular.

A velocidade com a qual determinadas moléculas se difundem pelas membranas das células depende de alguns fatores, anteriormente citados: tamanho das moléculas, carga elétrica, polaridade, etc.

C - Difusão facilitada

Algumas substâncias entram nas células a favor do gradiente de concentração e sem gasto de energia, mas com uma velocidade muito maior do que a que seria esperada se a entrada ocorresse por difusão simples. Nas células, isso acontece, por exemplo, com a glicose, com os aminoácidos e com algumas vitaminas.

As substâncias "facilitadoras", presentes nas membranas celulares, são as permeases, e têm natureza protéica.

5. Trasnporte Ativo

Nesse mecanismo de transporte, atuam moléculas carregadoras que também são proteínas. Ocorre contra o gradiente de concentração e com gasto de energia.

Os mecanismos de transporte ativo agem como "portas giratórias", que recolhem uma substância em uma das faces da membrana e a soltam na outra face.

Alguns mecanismos realizam uma troca de partículas, levando uma de dentro para fora e outra de fora para dentro. Um exemplo desse tipo de transporte é a bomba de sódio e de potássio, que recolhe um íon sódio na face interna da membrana e o solta no lado de fora da célula. Na face externa, prende-se a um íon potássio, que é lançado no meio intracelular. Esse mecanismo permite que a célula mantenha alta concentração de potássio dentro da célula e alta concentração de sódio no meio extracelular.

A energia empregada pelos mecanismos de transporte ativo vem do ATP, produzido nas mitocôndrias, durante a respiração celular.

6. Transportes de Massa

As células são capazes de englobar grandes quantidades de materiais "em bloco". Geralmente, esses mecanismos são empregados na obtenção de macromoléculas, como proteínas, polissacarídeos, ácidos nucléicos, etc. Essa entrada de materiais em grandes porções é chamada endocitose. Esses processos de transporte de massa sempre são acompanhados por alterações morfológicas da célula e de grande gasto de energia.

A endocitose pode ocorrer por dois mecanismos fundamentais:

A - Fagocitose

É o processo pelo qual a célula engloba partículas sólidas, pela emissão de pseudópodos.

Nos protozoários, a fagocitose é uma etapa importante da alimentação, pois é a forma pela qual esses organismos unicelulares conseguem obter alimentos em grandes quantidades de uma só vez. Nos metazoários, animais

formados por numerosas células, a fagocitose desempanha papéis mais específicos, como a defesa contra microorganismos e a remodelagem de alguns tecidos, como os ossos.

B - Pinocitose

Processo pelo qual a célula engloba gotículas de líquido ou partíiculas de diâmetro inferior a 1 micrômetro.

Depois de englobadas por fagocitose ou por pinocitose, as substâncias permanecem no interior de vesículas, fagossomos ou pinossomos. Nelas, são acrescidas das enzimas presentes nos lisossomos, formando o vacúolo digestivo. Voltaremos ao assunto quando estudarmos a digestão celular.

7. Diferenciações da Membrana Plasmática

No desempenho de funções específicas, surgem diferenciações da membrana plasmática de algumas células. passamos a apresentar algumas dessas diferenciações.

a) Microvilosidades: são expansões semelhantes a dedos de luvas, que aumentam a superfície de absorção das células que as possuem. São encontradas nas células que revestem o intestino e nas células dos túbulos renais.

b) Interdigitações: são conjuntos de saliências e reentrâncias das membranas de células vizinhas, que se encaixam e facilitam as trocas de substâncias entre elas. São

observadas nas células dos túbulos renais.

c) Desmossomos: são placas arredondadas formadas pelas membranas de células vizinhas. O espaço entre as membranas é ocupado por um material mais elétron-denso que o glicocálix.

Na sua face interna, inserem-se filamentos do citoesqueleto que mergulham no hialoplasma. É o local de "ancoragem" dos componentes do citoesqueleto, e de forte adesão entre células vizinhas.

d) Plasmodesmos: através de perfurações na parede celular, passam "pontes" que colocam em contato direto o citoplasma de duas células vegetais vizinhas, permitindo o livre trânsito de substâncias entre elas. As células dos vasos condutores de seiva elaborada (ou orgânica) possuem numerosos plasmodesmos, pelos quais a seiva flui.

Os orifícios da parede celular, pelos quais passam essas pontes citoplasmáticas, são aspontuações.