Agronomia Cotombian«, 1991. voiumen 8, NO.1: 123-138

Capitulo VIIILA ESCOBADE BRUJADEL CACAO[Crinipellis perniciosa (Stahel)Singer] EN LA REGION DELPIEDEMONTE LLANERO DECOLOMBIA:IA DINAMICA DE IA PRODUCCION DEESCOBAS Y EL PERIODO DE IATENCIA.

German Tovar', Miguel Mayorga2, Guillermo Ronaon", Ciro Ciiuentes/, Jesus

Priero2 y Mario Ortis:'.

I vrotesor Tnuku:1_2 IngenierosAgr6nomos, Tscutuui de Agrooomiu. Univcrsiduci Necionst deCoJombia. AA 14490. Ssnu Fe de Bogar;:!, D'C.

RESUMEN

E J objetivo de esta iuvestigacion fueestudiar la dinamica de la forrnacionde escobas en el tiernpo, el periodo

verde y el per iodo seco de la escoba y Iacapacidad de regeneraci6n de las rnismasdespues de su rernocion. EI esrudio se rea-lizo durante varios anos en tres plantacio-nes hibridas de cacao de 5, 7 Y 12 arios.Las tasas de infeccion variaron de LIn anoa otro y estuvieron relacionadas con la can-Udad de in6culo inicial (Xo). La proporcionde enfermedad de un ano a 0[1'0 0 incre-mento anual del numero de escobas fuerelativamente constante can un intervale

de variacion entre 1: 1,), Y 1: 2,5. La mayorpane de las escobas tuvieron un periodoverde entre 4 y 6 semanas. E1 perf ado secoo de inducci6n de la fructificaci6n delhongo fue variable y su duraci6n dependede la epoca del ano en que ocurre la infec-cion, con un minima de 14 semanas y unmaximo de 54 sernanas. EI ciclo de la enfer-medad es predominamememe annal a mo-nociclico dentro de un aii.o y polietico atraves de varios anos, 10 cual derermina laperiocidad anual de la pacta fitosanitaria delas escobas para el control de Ia enferme-dad. La brotaci6n enfenna despues de laremocion de las escobas foe de 6,3% y sudesarrollo fue escaso (3 em), 10 cual sugiereque la poda fltosanitaria de las escobas es

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una meclida eficaz clescle el punta de vistade rcduccion del inocula (xo), esrratcgiade control especial mente relevanre en lasenfermedades monociclicas

INTRODUCCION

La escoba de bruja del cacao caus.ida porC pernicios« (Stahel), Singer, es una enter-rnedad endernica del Valle Alto clel Amazo-nas, que ocasiona perdidas imponanres encultivos de Surnmcric.t e Islas del Caribe(Baker y Crowdy, 1941-1943; Baker y Dale,1944; Baker y Holliday, 1937; Medeiros,1974; Capriles, 1977; Bliritie{I,1984)

El hongo fue descruo inicialmenre parStahel (1913) qu ien 10 denom in6 Maras-mius perniciosLJ5 y, posteriormente, fuetransfericla par Singer (1942) al genera Cri-nipeflis. Los variantes morfol6gicos delhongo se comenzaron a eS!~lblecer clesdela primera descripcion efectuada par Stahelen 1915 y hasta ahara han sido clescrimstres variedades (Pegler, 1978; Evans, 1978).Se han identificado varios patotipos (varian-tes patogenicos) basados en la reaccionpraducida sabre cacaa, lianas y solanaceas(Evans, 1978; Bastas y Evans, 1983). EIhongo infecta tejidos en activo crecimienta,indllciendo una amplia variedad de si nlO-mas sobre brotes y yemas vegetalivas, coji-nes florales, flores y frutos; sin embargo,el sintoma tipico consiste en una prolifera-cion anormal de yemas hipertrofiadas (es-coba) como consecuencia de la infeccionde las yemas vegetativas y, en ocasiones,de los cojines fiorales (Baker y Holliday,1937). Las escobas de coj in presentan carae-teristicas similares a las escobas de yemavegetativ~, salvo par su menor prolifera-cion de yemas axjlares (Thorold, 1975)

Las escobas presentan un periodo verdeseguido pOI' un peri ado de marchitamiemo

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y muene que culmina en la formacion delos basidiocarpos del hongo. Durante elperiodo verde el micelio parasirico creceinrercelularmcntc (Srahel, 1913; Pegus,1972) dentro del tejido parenquimaroso(Calle, 1978; Calle, Cook y Fernando, 1982)del cortex, floema, xtlema, cambium vascu-lar y medula observandose tanto hifas lisascomo convolutas Las hifas son relativa-mente gruesas, en! re 2,5 Y10 j1.111 en estadostempranos (Mayorga, J 988), monocarioti-cas y sin conexioues en grampa (Pegus,[972, Evans, 1980); las celulas asociadascon la hifa incrementan el espesor de lapared, siendo de "1,4 p.rn can 7 a 12 capasde microfibrilos hacia la mitad del perf octoverde (3-6 semanas), alcanzando su rna-xuno grosor al final del periodo (2,4 urn)can, aproximadarnenre, 15 capas de micro-fibrilos (Mayorga, 1988); la destruccion decelulas en esta fase es poco frecuenre.

La duracion del periodo verde tluctllaentre 3 y 6 semanas (Baker, Crowdy y Tho-rold, 1941; Cap riles, 1977; Aranzazu, 1981).Cuando b escoba se marchita y muere haylIll periodo de aparenre inactividacl, deno-minado perfodo de dormancia, perfodoseca 0 perfodo de induceion de fa frucrifi-cacion, con una duracion minima de 1]semanas, pramedia entre 20 y 23 semanasy maxima de 78 semanas (Baker y Crowdy1943; Capriles, 1977; Aranzazu, 1961; Evansy Sol6rzano 1982), en el cual no hay pro-ducci6n de basidicarpos indepencliente-mente de las condiciones ambientales.

La cantidad de inoculo y la tasa de pro-greso de 13 enfermedacl son par{lIl1etrOsepiclem iol6gicos mayo res de uti Iidad parael manejo de las enfermedades (Van del'Plank, 1963, 1968, 1973, Zadoks y Schein,1979; Fry, 1982), de igual manera que elconocimiento del cicio de enfermedacl, Laformacion de escobas est;! ell fUllci6n delhospedante y los faelOres ambientales, ha-biendose obselvado una marcada periodi-

cidad en Trinidad de acuerdo can la flora-cion y brotacion del cacao (Baker y Mckee,1943; Cronshaw y Evans, 1978); la precipi-taei6n es el factor clirnatico que uene unamayor influencia en la produeei6n de esco-bas y basidiocarpos, de esta manera la en-fermedad eomienza a incrementarse conla aparicion de las lIuvias (Baker, Crowdyy Thorold, 1941; Aranzazu, 1977). La pro-duccion de escobas en plantaciones jove-nes es baja, perc esta se incrementa rapids-mente euando sobrepasan los 6 anos deedad (Bartley, 1977; Aranzazu, 1981); sinembargo, existe una tendencia a la cstabili-zaci6n en niveles altos (Baker, 1943; Bakery Crowdy, 1941; Aranzazu, 1981). En algu-nos arboles la infeeci6n en cojines es seve-ra, sin embargo, estes no preseman infec-eiones fuenes a nivel de las yemas vegeta-tivas, en una rnisrna plantacion, en otrosarboles puede presentarse una situaci6ncontraria, 10 cual probablemente dependedel vigor del arbol y del estado fenol6gicoal momento de la infecci6n (Evans, 1978).En Trinidad la formaci6n de escobas pre-senta una variacion estacional comenzandocon la aparici6n de las lIuvias hasta aleanzarun maximo entre febrero y marzo, la pro-ducci6n minima se obtuvo entre junio yjulio, y una producci6n intermedia en octu-bre (Baker y Crowdy, 1943; Baker y Dale,1944). En Uraba - Colombia la formaci6nde escobas es similar a la de Trinidad, conuna producci6n maxima en los meses dediciembre - enero (Aranzazu, 1981).

En Rondonia - Brasil se determin6 uncicio de enfermedad por ano, debido allargo periodo de latencia yal intervala en-tre elmarchitamiento y mllerte de las esco-bas y la producci6n de basidiocarpos (Rud-garcl, 1987); de la misma manera en Uraba- Colombia se observ6 un cicio anual defi-nido, sugiriendose la posibilidad de unavariaci6n en la imensidad de la enfermedaden regiones cacaoteras con dos estacionesde verano bien definidas.

EI manejo cultural de la enfermedad me-diante la poda fitosanitaria de las escobascon el prop6sito de reducir las fucnres yla cantidad de in6culo requiere del conoci-miento sabre la dinarnica de la enfermedadpara una region deterrninada. EI propositode esre trabajo fue estudiar la dinamica dela formacion de escobas, el periodo verdey seen (0 de inducei6n de basidiocarpos)de la escoba y la capacidad de regeneraci6nde las mismas despues de su rernocion.

MATERIALES Y METODOS

Dinamica de la forrnacion de escobas

Se seleccionaron tres plantaciones de ca-cao hibrido de 5, 7 Y 12 anos de edad yuna plantacion de cacaos natives, de 25anos, Los registros de escobas de yemasvegetativas y de cojin floral producidas porarbol y por ano se efectuaron en parcelasexperimentales de 40 y 16 arboles. En sub-parcelas de 10 arboles se reglsrro la produc-cion de escobas de acuerdo con una estra-tificaci6n del arbol en tronco, ramas prima-rias, secundarias y terciarias.

Determinacion del periodo verde yseco 0 de inducci6n de la fructificacion

En parcelas de 10 arboles se marcaronquincenalmeme durante dos aoos escobasreden farmadas, con el prop6sito de seguirsu desarrollo y determinar la duraei6n delperfodo verde, y del periodo de aparenteinactividad 0 de indllcci6n de la fructifica-ci6n del hongo (Periodo seco).

Regeneraci6n de Escobas en sitiosde remocion

Las remociones se efectuaron sabre 1000sirios, en la estaci6n seca secundaria (q.gos-to), en arboles evaluados como altanlentesusceptibles. Las observaciones se realiza-

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ron durante 7 meses basta la siguiente es-tacion humeda (principal).

Datos cltmaticos

La temperatura, la humedad relativa y laprecipitaci6n se registraron a nivel de laparcela experimental, en el espacio tridi-mensional del cultivo.

RESULTADOS

Dinarnica de la formaci6n de escobas

La dinamica de la formacion de escobasen las diferentes plantaciones estudiadaspresento un cornportamienro cualitativoparecido, pero can grandes diferencias enel aspecro cuantitarivo del proceso (Fig. 1a.b), Con base en los datos prornedios delnurnero de escobas por arbol y por mes,para el conjunto de experimentos, se ob-serv6 que romando como punto de partidalos meses de la primera estacion Iluviosadel ano (abril-mayo) (Fig. 2) el nurnero deescobas pOl' arbol se incrementa alcan-zando niveles imponantes entre agostO yseptiembre, es decir, durante Ie segundaestaci6n seca, para finalmeme alcanzar supunta maximo en los meses de enero- mar-zo, durante el periodo de verano mas im-portante del a110. Para cada plantaci6n ycada ana de estudio se pueden presentarligeros desfases hacia atras 0 hacia adelantedependiendo del componamiemo c1irmhi-co, especial mente el de la precipitaci6n.

Tasas de progreso de la enfermedad

Para la plantaci6n hibrida de 7 al10S deedad (San Agustin) se obtuvo una lasa deincremento de 2,48 escobas .pOl' Mbol ypor mes para el primer aiio, difereme esta-disticamente (P< 001) a la lasa de 3,27para el segundo al10 (Fig 3a). En el casode los cacaos nativos, de 25 al10S de edad,la tasa caleulada para el primer ana fue de

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27,8 escobas por arbol y par mes, y la delsegundo ano de 14,7, la cual estuvo alta-mente influenciada par una pacta drasricade-ios arboles, realizada por el productoren la estacion seca de enero de 1980 (Fig.3b) En la plantaci6n hibrida de 12 anosde edad, se obruvo una rasa de 27,3 escobas1'01' arbol y por mes (Fig. 3c) La diuarrucade la rasa de infecci6n en el transcurso detres anos (1983 - 1985) en una plantacion(La Cabana) que al comienzo del expel' i-rnento tenia 3 anos muesrra que esra esvariable y no siempre aurnenta. En este pri-mer aI1.0 la tasa fue de 17,2 en el segundodescendi6 a 12, alcanzandose en el tercerano (6 al1.0Sde la plantacion) una rasa de23 escobas por arbol y par rnes (fig. 3d)La razon de incremento de las escobas deun ario a orro fue de 1:1,8 entre 1984 y1983 Yde 1:1,7 entre 1983 y 1986.

Formaci6n de escobas por estrato del arbol

La produccion de escobas par estrato fueestudiada en la plantaci6n de hibridos de7 al1.0Sy en la plantaci6n de nativos de 25anos. La cantidad de escobas observadas encada uno de los eStratos para cualquierade las dos poblaciones fue proporcional-mente similar, aunque se observan diferen~cias cuantitativamente importanres, siendola poblaci6n de nativos 1ade mayor produc-cion de escobas, independientemente delestraro que se considere (Fig. 4). Para lasdos poblaciones se observ6 que la produc-ci6n de escobas de cojrn fue netamente su-perior a 1aproducci6n de escobas de yemavegetativa. Aclemas, las coronas superioresdel arbol (r2 y r3) fueron las que produje-ron la mayor parte de las escobas (fuentesde in6culo).

Relaci6n entre escobas de coj in y escobasde yema.

En las cuatro plamaciones bajo estudiose observ6 que la producci6n de escobas

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Fig 7:1 tmensidnd de /a enfermedad expresada como ntimerro de escobaspar erbot y por mesen [res plenteciones de CaGIO hibrido: Finca 5. Agustin (7 alios), 1979-1981; Finca Santatncs (12 a1'ios), 1982; Finca L1 C:/bai'Ja (5 alios), 1983 a 1985.

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Fig. lb. lsuenskiud de la en(ermec/:Jc/expresnds en nt/mero de escobss por ilrbol y por mes ellUIl.';J plentzcion de cacao c.utvo de 25 :U70S de edad.

127

"Lo Cobo~o" (GRANADA)

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( 3_7~2 mm )

Fig. 2. Distribuci6n mensual de };/ precipitecion: (a) Parcela experisnem.it (Finci 1,:1Cab:I11a-Granada); (b) Esraci6n HIMAT-San Marcin (Fincn Iraea): (c) P:II"Ct:'!:1 e.\jJL'l"imelllal (FincaSanta tnes-Gusmet) y (d) Esucion H1A'1AT-GI..J:1mal.

de cojin y de escobas de yema no siguenel rnisrno patron. En el cultivo de hibridosde 7 anos y en el culrivo de nativos de 25anos la tendencia fue parecida, es decir, laproducci6n de eseobas de cojin supero am-pliamente a la de yema (Fig. 3 a,b). En eJcultivo de hibridos de 12 ""05, la produc-cion de eseobas de yerna supero ligera-mente a las de cojin, (Fig. 5c), nuenrrasque en el cultivo de hibridos de 3 ;11105(Fig. 3d) la producci6n de escobas de yernafue superior hasta los 7 ""05 de edad y deahl en adelame la producci6n de escobasde eojin comenz6 a ser m:!.5alta queaquellade escobas de yema.

128

Modelo para la dinamlca de produccionde escobas,

Mediante el promcdio del indice de es-cobas por arbol y por rnes, para lasdtferen-res plantaciones estudiadas se esrableci6 unmodele para la variacion cualitativa y cuantitariva de la produccion de escobas a rravesde lin ano (Fig. 6), en el cual el maximode formacion de escobas corresponde a!mes de enero, durante el perfodo seeoprincipal. Postcrtormcnte, la curva c1es-ciende p;lUbtin~lJnenre, alcanzanclo los va-lores minimos enrre fibril y mayo (primerperiodo invernal del ~liio). Un segundo ma-

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Fig 3. Tasaspromedio de progreso de 13 enfermedad, expresada en oumcrc deescobas por erboly por mes para cuarro plantaciones de cacao: (a) P]am3ci6n hibrida de 5 ados, 1979-1981.'(b) Plsunecion de narivos de 25 aries, 1979-1981; (e) Plantaci6n hfbrida de 12 ai105, 1982y (d) Plzntzcion hibrida de 5 atlOS, 1983-1986.

xuno en importancia ocurre en el mes deagosto durante el segundo periodo de ve-rano del ano, denominado en Ie region"verariillo" debido a su corta duraci6n yaque el nivel de lIuvias no desciende drasti-carnenre. A partir de este punta desciendenuevarnente la formaci6n de escobas, du-rante el segundo periodo de lluvias, paraalcanzar, nuevamente, un punta maximoen la estacion seca principal (diciembre-enero).

El periodo verde de las escobas.

Para el an:ilisis de la duraci6n del pe-riodo verde de las escobas los datos fueronagrupados por trimestres a partir del pri~mer periodo invernal del ano, siguiendo

el ritmo de la produccion de escobas atraves del mismo, de la siguienre rnanera:trimestre A, comprendio los meses de mar-zo, abril y mayo; trimestre B: junio, julio yagosto; trimestre C: septiernbre, octubre ynoviembre, y trimestre D:diciembre, eneroy febrero.

Los datos de dos arios muestran que, enel caso de las escobas de yema vegetativa,el 53,7%de las escobas formadas presenta-ron un pcriodo verde entre 4 y 6 sernanas:el 26,8% un periodo menor de 4 semanas,y eI18,1%, un periodo mayor de 6 semanas(Fig~7a). Los valores obtenidos para el triomestre A (marzo, abril y mayo) se aparransustancialmente de los obtenidos p3ra lostres trimestres restantes. En este caso el

129

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ESTRATO DEL ARBOL

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Fig. 4. Numero de escobassegun et esrraro del erool. Escobasde cojfn floral: Enei u'onco (0);en la ramaprimaria (efl), en Jarama secundaria (Crz) yen 18 [;1m3 tcrcierie (ef3). Escobesde yema vegeietivs. TerminaJes (Yr) y axiJares (Ya) (a) Culcivo de cacao hibrido de 83nQS

de edad (b) Cultivo de cacao native de 26 aiios de edad

77,3% de las escobas present6 un periodomenor de 4 sernanas. La longitud de lasescobas en este mrnesrre rambien es Iamascoria: el 86,2% de las eseobas tuvieron unalongitud rnenor de 20 em (Tabla 1).

La duraei6n del periodo verde en eseo-bas de cojin floral present6 una tendenciasimilar en el transcurso de los cuatro tri-rnesrres. EI 80,37% de las eseobas present6un periodo verde entre 4 y 6 semanas, el7,12% un periodo rnenor de 4 semanas yel 12,5% restante, un per iodo mayor de 6semanas (Fig. 7b).

Periodo seeo 0 de inducci6n de la fructi-ficacion

EI per iodo de inclueei6n 0 periodo secode la escoba es aquel cornprendido entre

130

eI marchitamicnto de 1a escoba y el co-mienzo de 1afructificaci6n sabre Ia misma.Para el establecimiento de dicho per iodolos datos fueron manejados por trtrnestresde la misma manera que para el periodoverde. En terminos generales se pudo esta-blecer que el perioclo de indueei6n puedeir clescle 14 semanas (minimo) para un por-centaje bajo de eseobas (10,0%) formadasen el trimestre B (Fig. 8) hasta 36 semanas(maximo) para las eseobas formadas en eltrirnestre C.

Teniendo en cuenra que el proceso defructificaci6n del hongo se present6 conmayor inrensidad en las dos epocas de lIu-via del ano (abril-junio y sepuembre-ocrubre), esras se tornaron como referenciapara dererminar 1£1duraci6n del periodo

de inducci6n de las poblaciones de escobasagrupadas por trimestre.

Los resultados, a (raves de un ana, mos-rraron que el 30%, de las escobas formadasen el trimestre A y el 10,0% del trimestrcB comenzaron su peri ado de fructificaciondurante la segunda cstacion humeda (sep-tiernbre-octubre), despues de 24 y 14 serna-nas de inducci6n, respcctivarnente.

En la primera estacion lluviosa (abriljunio) del siguiente ano ellOO% de escobasde los trimestres A, B, YC habra fructificadopor 10 menos una vez, mientras que el 75%de las escobas del trirnestre D, despues de

20 semanas de secarniento, comenz61a for-macion de basidiocarpos,

Rcgcncracion de escobas

EI porcentaje de rebrotaciones enfermasdespues de la remoci6n de escobas fue muybaja. EI 90% de los cojines florales dondese removieron las escobas verdes ylo secasno present6 regeneracion de brotes sanoso enfermos (escobas) (Tabla 2). En eI6,3%de los casos se observ6 la forrnacion denuevas brotes hipertrofiados con un escasodesarrollo (menos de 3 cm de longitud).La rebrotacion aparenternente sana fue del2,4% y consistio esencialmeme en Ia forma-

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CULTIVOS HI8RIDOS ( 12 Ano,) CULTIVOS HIBRIDOS ( , Ano,)

Fig 5. Producci6n de escobns de cojin floral yde .vema vegewriv:J en cuarrc ptenucioees de cacao:(a) Cutitvo de hibriclos de 7 a/los; Cutttvo de nntivos de 25 ;JllOS; (c) Culuvo de hibridosde /2 :1110S y (d) Cutuvo de liibtido» de 5 anos.

131

Tabla1. Periodo y tamailo de escobas verdes de yema vegetativa y de cojin floral.Promedio de dos anos,

TRIMESTRE

A B C D PROMEDIOEy Ec Ey Ec Ey Ec Ey Ec Ey Ec

Periodo verde:

-Menor de 4 serna. 77.5 11,0 10,0 0,0 7,5 2,5 1,5 12.5 26,8 7,12-Entre 4 y 6 serna. 10,0 76.5 77,5 90,0 65,0 87,5 62.5 75,0 53,7 80,37-Mayor de 6 serna. 12,5 12,5 12,5 10,0 27.5 10,0 20,0 12,5 18,1 12,50

Longitud escoba

-Menor de 20 em 86,2 82.5 30,0 65,0 26,2 20,0 20,0 20,0 40,6 46,9-Entre20y35cm 13,7 15,0 56,5 22.5 41,2 62,5 42.5 57.5 38.5 39,4-Mayor de 35 em 0,0 2,5 13,5 12.5 32,5 17,5 37.5 42,5 20,8 13,7

Trimestre: A (Marzo-abril-mayo): B (junio-julio-agosto);C (sepuembre-octubre-noviernbre), 0 (diciembre-enero-febrero).

Ey = Escobas de yema.Ec = Escobas de cojin floral.

cion y desarrollo de brotes vegetativos. Enalgunos casas (0,8%) se observ6 en el sitiode la remoci6n de la escoba signos de laenfermedad (micelio y basidiocarpos). Nose presentaron diferencias apreciables enla respuesta cuando se removieron las esco-bas en estado verde 0 seco, sin embargo,se aprecio una ligera tendencia a la rebro-radon sana y enferma cuando las escobasse removieron en esrado verde.

UlSCUSION

La poda fitosanitaria de las escobas es elmetoda de control mas frecuentementeusado para el manejo de la escoba de brujade cacao (C pemiciosa). La escasa manade obra y los costas elevados de esta prac-rica de control requieren de precisar la di-narnica de la enfermedad en diferenres re-giones de producci6n de cacao. Los resul-tados obteniclos para la region sur del pie-

132

demonic lJanero colombiano, en el depar-tamento del Meta, rnuestran que 1a evolu-cion de la enfermedad esta estrechameme

Tabla 2. Respuesta de los arboles decacao despues de la rernocion de

escobas de cojin, en estado verde yseco.

Respuesta

AusenciarebrotacionRebrotaclonenferrnaRebroracionsana.Signosdeenfermedad

REMOCION DE ESCOBASDECOJIN

VERDES SECAS TOTAL(%) (%) (%)

88,0 93,0 90,5

8,1 4,5 6,3

3,3 1,5 2,4

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MES

fig. 6. rromccno del cemcrc de escobas por srbo! y por mcs, para ct conjunw de plantacionesbajo csnsato.

relacionada can el regimen clirnatico pre-dominante. La formaci6n de escobas pre-senta un ritmo estacional similar ai obser-vado en Trinidad (Baker y Crowdy, 1943)yen Uraba-Colombia (Aranzazu, 1981), conuna produccion maxima de escobas en laestacion seca principal (diciernbre - febre-ro). En Rondonia-Brasil el ciclo de la enfer-medad es de un MlO (Rudgard, 1987). Estaregion esta situada al sur del Ecuador Cli-matico (j0 S - 2° S) donde se presenta uncomportamienro clirnatico regional dife-rente al de la zona de tropico del hemisfe-rio norte, don de se encuentran localizadasColombia, Venezuela, Trinidad, Surinam ylas Islas del Caribe. AI norte de J 0 S - 2° Sla tendencia seca principal es 'Je noviernbrea febrero, mientras que al sur es de [unioa agosto. la rendencia Iluviosa principal en

el norte es entre abril y junio, y en el surentre enero y abril. EI parasite (c. pemicio-sa) presenta, como es normal, un compor-tamiento paralelo al de su hospedante, bajola influencia de las condiciones locales delclima, 10 cual determina que la produccionde escobas comience can la estacion delluvias, alcanzando un maximo en la esta-cion seca principal (febrero para Colom-bia) (Fig. 6). Es ahara evidente que el ma-croclima juega un papel dererrntnante enel cicio general de la enfermedad. Colom-bia se halla es su casi totalidad bajo condi-ciones clirnaticas del hernisferio norte y espor esra raz6n que el cicio de enfermedadcoincide can el regisiro de Trinidad. Lospaises el sur, posiblemente, tienen ciclosparecidos entre ellos En 10 fundamentalno debe haber diferencias entre un cicIo

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oA B

TRIMESTRE

Fig. 7. Perfodo verde de las escobes [armadas: (a) En yemas vegetetivss, (b) En cojines florales.Periodo menor de 4senwnas ( _ ); perfodo entre 4y 6semanas ( c:::::::J ); petiodomayor de 6 semanas ( ~ ).

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al sur y uno al norte, par cuanto los maxi-mos de producci6n de escobas siempre sedaran en la estacion seca principal que co-rresponde a meses diferentes en cada unode los hemisfcr ios.

Las tasas de infecci6n de Ia enfermedadvarian de un ano a otro. Dicha variacionesta relacionada con la cantidad de in6culo(Xo) al comienzo del ano, la abundanciaen Ia producci6n de basidiocarpos, que asu vez esta en funcion del dima (precipita-cion). la cantidad de patios de infecciondisponibles y la coincidencia entre el ino-culo y el tejido receptivo, De esra rnanerapara la plantacion hibrida de 3 anos (Figura3 d) la rasa de infecci6n fue de 12 escobaspor arbol y par mes durante 1984 y de 23para 1985. En esre caso particular, el ano1984 present6 un cornportamiento clirna-nco atipica para la region, con la apariciontemprana de las lluvias, repercutiendo enun adelanto de fruetificaci6n del hongo y,posteriormente, entre julio y septiembre,en un descenso pronunciado del indice debasidiocarpos; estos desfases inciden direc-tamente ~n la cantidad d~ infecci6n. En con-traste, en 1985 las lIuvias se presentaronnormal mente y Ia fructificaci6n del hongofue alta entre abril y septiembre, aumen-tando considerablemente la coincidenciacon los patios de infeccion. La proporcionde enfermedad de un ana a orro, 0 incre-mento anual del nLllnero de escobas, esrelativamente constante y Sll intervalo devariaci6n no es muy 3mplio (1 :1,5 a 1:2,5),es deeir, que pOl'cada escoba se prodllcenentre ] y 2,5 escobas par aiio, (0 cLlalesuna caracterfstica de patosistemas endemi-cos. En 3Llsencia de un comrol eficaz laenfermedad incrementa aii.otras aiio, infec-tando progresivamellte los cojines florales,tencliendo a una estabilizaci6n a niveles,alrededor de los 200 escobas/arbol, y redu-ciendo c1dsticamente Ia producci6n (entre200 y 300 Kglha) como se observ6 para la

plantaci6n hibrida de 7 anos (Finca SanAgustin).

En las plantaciones de 7 y 25 aries Iaproduccion de escobas de cojin floral enal transcurso de dos aries fue de 5 y 2 vecesmayor que la producci6n de escobas deyema, respectivamente. En la plantaci6n de12 anos la producci6n de escobas de yemafue ligeramente mayor, y en Ia de 3 anosla produccion de escobas de yema fue su-perior a la cojin hasta el 7°' ano, situacionque ha sido observada en otras oportunida-des (Evans, Edwards y Rodriguez, 1977).La mayor parte de' las fuentes de in6culo

se forma en las coronas superiorcs del ar-bol, 10 que tiene una arnplia repercusionen la eficacia de la poda firosanitaria. Losarboles de porte muy alto, superiores a los4 metros de altura, presentan dificultadespara la remoci6n de las escobas. En muchasocasiones los escasos resultados obtenidoscon esra practica son debidos a que no seremueven las escobas de la pane superiorde los arboles. La reduccion en el numerode mazorcas enfermas es pequeno cuandose remueve menos del 85% de las escobas,y para obtener una reducci6n de 50% deenfermedad es necesario remover entre el93 y el 95% de las escobas (Rudgard y ButIer, 1987).Laduraci6n del periodo verde de las es-

cobas parece estar relacionado can la acti-vidad rItmica de los brotes del cacao, carac-teristico de los arboles tropicales. Para Iapoblaci6n de escobas de yema y de cojinestudiadas la mayor parte presentan un pe-rfodo verde entre 4 y 6 semanas, y puedeextenderse hasta 8 semanas, en contrastecon el cicio del renuevo que es de, aproxi-madameme, 8 semanas (Greathouse,Laetsch y Phinney, 1971). Sin embargo, Iafructificaci6n del hongo no sobreviene en-seguida, sino despues de un perfodo deseC3111ientovariable en la escoba, tambienHamado perfodo de inducci6n de la fructi-ficaci6n (Rudgard, 1986).

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EI proceso de producci6n de escobas en-tre la estacion de lIuvias principal y la esta-cion seca principal, cuanda se alcanza unmaximo, muestra varios aspectos importan-tes relacionados con el periodo de latencia.LIs escobas forrnadas durante la prirneraestacion humeda, al cornienzo del ciclo,trimestres A y B (Fig. 8), tienen un periodode inducci6n de 24 y 14 semanas respecti-vamente, el eual no es suficiente para quee1100% de las escobas fructifiquen despuesde la ~staci6n seca de agosto, y durante lasegunda estacion lIuviosa del afio. S610fructifica eI40%, y 10%. Las escobas forma-das en la segunda estacion de lluvias, trimestre C y parte del D, fructifican despuesde 44 y 33 semanas, en prornedio, despuesde ia estacion seca principal del ano si-guiente y durante la primera estacion delluvias en un 100 y 75%, respectivamente.El porcentaje de escobas que fructifican esmenor en el trimesrre 0, debido a que rnu-chas se forman al final del ano, al comenzarla estaci6n de verano. Adernas. las escobas

A Y B completan en esta epoca su perf octode fructificacion.

Este modelo permite determinar variosaspectos, de inreres en el ciclo de la enfer-medad. 1) LI inducci6n de la fructificaci6nen el campo requiere de la alternancia deperiodos humedos y secos, 2) El periodoseco debe ser acentuado para que el pro-ceso de fructificaci6n sea masivo; 3) El12,5% de las escobas forrnadas en un anofructifican en el misrno ana en la segundaestacion de lluvias (septiembre-noviem-bre), calculado sobre la base de produccionmensual de escobas (Fig. 6); 4) en la pri-mera estacion de lIuvias (abril -junio) fruc-tifican practicamente la totalidad de esco-bas formadas durante el ano, siendo el ma-ximo de esporulaci6n mas importanre delano, y 5) el periodo de inducci6n puedevariar entre 14 V54 semanas, dependiendode la epoca enque se forme la escoba.

EI proceso histologico durante el pe-dodo de inducci6n sugiere que al morir

%[SCOBA,S

PERIODO or INOUCCION % %PERIODO oe INDUCCION ESPORULANTES(P.I.! (E.E) (RI.) (E.E) tRI.) 1 (E.E.),

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Ia escoba elmicelio pasade una condicionrnonocariorica a una c1icari6tica medianteun proceso de anastomosis can formacionde estructuras de reststencia sernejantes aclamidosporas de condicion bmucleada, lascuales permanecen latentes hasta que sesorneten a periodos de humedad y seque-dad, germinando despues de 4 semanas(Mayorga, 1988). Estas observaciones tie-nen una estrecha coincidencia con 10 quesucede en el campo don de los periodoshurnedos estarian constituidos por las dosestaciones de lluvias y los per iodos secospor las dos esraciones de verano. Esrosco-nocimiemos son los que han perrnitido elcstablecimicnto de metodos de inducci6nde basidiocarpos sobre escobas secas encondiciones de laboratorio (Dale, 1946;Evans, 1978; Suarez-Capello, 1977; Rocha yWheeler, 1982).

EI patron de formacion de escobas du-rante un ano (Fig. 6) y elmodelo de indue-ci6n de la fructificaci6n (Fig. 8) son deter-nunanrcs en Ie toma de dccisiones para laejecuci6n de la poda fitosanitaria de las es-cobas. La medicla cle control clebe situarse,preferencialmente, durante la estacion secaal comienzo del ano, y, dependiendo de laintcnsidad de la fruetificaci6n del hongo yde su coincidencia con los parios de infec~ci6n se puede realizar una segunda remo-ci6n en el mes de julio.

EI cicio de enfermedad es predolliinan-temente <lnual0 monodclico dentro de unailO y po!ietico a [raVeSde varias ail0s, 10que c1etermina la practica anual de remo-ci6n de la escobas.

Ll reacci6n de los arboles a la rebrora-ci6n enfenna, despues de la remoci6n debrotes hipenrofiados, es mllY baja (6,3%)y tiene un escaso desarrollo, alcanzancloalrededor de 3 cm de longitlld, raz6n por13 cual puede cOllsiclerarse la remoci6ncomo lIna meclida efeetiva descle el pumode vista de 13 reclucci6n de in6culo (Mer~chim, 1979).

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