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ALTRUSMO RECPROCOSUA ORIGEM BIOLGICA Alaor Chaves UGMGalaor@fisica.ufmg.br

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Introduo

Em artigo anterior Altrusmo de Parentes: sua origem biolgica expusemos a origem evolucionria do altrusmo de parentes. Como vimos, ao se sacrificar em benefcio de parentes, principalmente em benefcio de filhos, o agente (animal ou ser humano) age contra o prprio interesse, mas mesmo assim pode estar favorecendo a transmisso dos seus genes, pois parte deles est presente no genoma dos favorecidos. Por isso, o processo evolucionrio darwiniano levou fixao de genes que geram afeio aos parentes e disposio de se sacrificar por eles. Neste artigo, explicaremos a origem evolucionria do altrusmo entre pessoas no ligadas por parentesco, chamado altrusmo recproco. Como veremos, a cooperao resultante desse adaptativa no sentido darwiniano, ou seja, ela aumenta o sucesso reprodutivo dos indivduos cooperativos.

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Macacos vervet so cooperativos,mas agressivos com os que se comportam de forma egosta Foto: Stewart Kendall/AllstarA cooperao (altrusmo recproco) comum nos animais sociais. Uma manifestao comum dessa cooperao a reciprocidade eu te coo, tu me coas, muito usada para descrever a cooperao entre animais. A compreenso da origem evolucionria do altrusmo entre animais no ligados por laos de sangue (de genes) mostrou ser enormemente desafiadora e requereu a anlise de insights sobre a evoluo por meio da teoria matemtica dos jogos.

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John von NeumannJohn Maynard SmithRobert TriversA teoria dos jogos foi desenvolvida pelo gnio matemtico John von Neumann (1903 1957) no incio dos anos 1940. Ela estuda estratgias usadas por agentes em situaes em que seus interesses sejam conflitantes e nas quais o retorno da deciso de cada um depende da deciso de outro(s), que ele no capaz de prever.

Em 1971, Robert Trivers desenvolveu a teoria do altrusmo recproco. Segundo a teoria, animais que interagem com frequncia podem ambos ter ganhos caso cooperem (se sacrifiquem um pelo outro). Para que o procedimento funcione, do ponto de vista da evoluo biolgica, preciso que os animais tambm desenvolvam a capacidade de reconhecer os que no retribuem e a partir de ento discrimin-los. Para entender a razo disso, consideremos um grupo de animais cuja gentica os predisponha ao altrusmo. Cada um concede favores, que tm algum custo e portanto reduzem a capacidade do agente transmitir seus genes.

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Se o benefcio (medido em termos de aumento do sucesso reprodutivo) recebido for maior do que o sacrifcio (medido em termos da diminuio do sucesso reprodutivo), essa transao, considerada isoladamente, aumenta na gerao posterior a frequncia do gene do altrusmo. Na verdade, em geral h vrios genes que predispem a um dado comportamento, mas por simplicidade consideraremos apenas um gene. At aqui, tudo bem. Mas considere que aparea no grupo um mutante egosta, ou seja, desprovido do gene do altrusmo. Ele receber benefcios dos companheiros, o que aumentar seu sucesso reprodutivo, sem realizar nenhum sacrifcio, ou seja, sem nenhuma reduo em seu sucesso reprodutivo. Portanto, seu sucesso reprodutivo ser superior ao dos colegas altrustas, o que far com que o gene que o predispe ao egosmo se alastre cada vez mais dentro do grupo. Agora j no est tudo bem. Trivers argumentou que para que o gene do altrusmo se fixe necessrio que os membros do grupo adotem estratgias em que os egostas sejam discriminados e deixem de receber benefcios. Obviamente, os s animais precisam conviver em sociedade, aprender a reconhecer uns aos outros e se lembrar dos companheiros que no retribuem benefcios.

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As estratgias, em animais que no desenvolvem cultura, so comportamentos instintivos. Instintos operam por meio de sentimentos. Nesse caso, os animais tm de ter genes que os fazem sentir simpatia pelos altrustas e antipatia pelos egostas.

Em 1973, Maynard Smith introduziu a teoria dos jogos na anlise da evoluo biolgica. Seu intuito era compreender o comportamento social do animal como um conjunto de estratgias para as interaes. Sua maior contribuio nesse programa foi introduzir as chamadas Estratgias Evolutivamente Estveis (EEE). Quando um grupo de animais adota uma EEE, nenhuma outra estratgia adotada por algum dissidente, ou poucos dissidentes, torna seu(s) praticante(s) mais bem sucedido(s) (no sentido darwiniano, ou seja, reprodutivamente mais bem sucedidos) do que os companheiros. Nesse cenrio, a estratgia, quando adotada pelo grupo, vencedora sobre qualquer outra estratgia alternativa adotada por uma pequena minoria. Nesse caso, caso surja no grupo um mutante que adote outra estratgia, seu sucesso reprodutivo ser inferior ao dos companheiros e, portanto, o gene mutante no conseguir se alastrar.

O altrusmo recproco de Trivers foi investigado em vrias espcies animais. Um dos estudos mais importantes, certamente o mais citado, o altrusmo de morcegos vampiros . Nem todos os morcegos vampiros so bem sucedidos nas caadas noturnas. Se um morcego fracassa por duas noites consecutivas pode correr risco de vida. Os morcegos desenvolveram um altrusmo recproco para evitar esse tipo de fatalidade. Ao retornar a casa, morcegos muito bem sucedidos regurgitam um pouco de sangue na boca de algum membro do grupo que tenha fracassado. Essa reciprocidade satisfaz perfeitamente a condio imposta por Trivers. O benefcio recebido supera (em muito) o sacrifcio feito pelo altrusta.

Veja que inveno magnfica! Sangue altamente perecvel e morcegos no tm refrigeradores. Acabaram encontrando uma maneira de armazenar sangue excedente: na cabea de algum membro do grupo.

Embora a teoria do altrusmo recproco tenha sido desde o incio amplamente aceita, para que ela se tornasse mais bem fundamentada na teoria dos jogos muito trabalho tcnico teve de ser realizado. Smith demonstrou a existncia das EEE. Na verdade a EEE uma verso, para o caso da evoluo biolgica, do chamado Equilbrio de Nash, descoberto pelo matemtico John Nash (1928 ) em1950. Nash aplicou a teoria dos jogos a interaes entre agentes econmicos.

John Forbes NashCada agente tem conhecimento das estratgias dos demais e tentado a usar estratgias que maximizem os seus ganhos. No conjunto as estratgias dos agentes podem gerar um estado de equilbrio. Nesse estado, nenhum agente capaz de aumentar os seus ganhos mudando solitariamente a sua estratgia. Se todos os agentes, ou boa parte deles, adotassem uma estratgia de colaborao, todos poderiam sair ganhando. Mas sem esse tipo de pacto em que as estratgias sejam alteradas de maneira conjunta, todos os agentes ficam aprisionados em um estado em que, relativamente, todos saem perdendo. Nash acabou ganhando o Nobel de Economia em 1994 pelo trabalho. No caso do Equilbrio de Nash, os agentes podem pactuar outras estratgias. Essa soluo teleolgica impossvel na evoluo biolgica, na qual o comportamento condicionado pelos genes.

John Nash e Robert Trivers so dois gnios vitimados pelo mesmo infortnio, a esquizofrenia. Nash ingressou como estudante em Princeton com uma carta de recomendao que dizia secamente: Esse homem um gnio. Logo ao iniciar os estudos, os sintomas comearam a aparecer. Nos momentos de lucidez, criou vrias coisas, dentre elas a teoria que lhe rendeu o Nobel e que os matemticos no incluem dentre os seus maiores trabalhos. Sua vida foi narrada no filme Uma Mente Brilhante.

Trivers ingressou em Harvard para estudar matemtica, mas se graduou em histria. No foi aceito em Yale para estudar Direito por causa da sua doena. Vagou de uma atividade para outra, at que retornou a Harvard, onde em 1972 se doutorou em biologia. Nos anos 1971 1976, deu contribuies seminais para a teoria da evoluo. considerado o maior terico vivo em evoluo. Steven Pinker o considera um dos maiores pensadores da histria do ocidente.

Dilema do PrisioneiroO dilema do prisioneiro talvez o mais investigado dos jogos. Seu interesse reside no fato que ele simples e exibe com toda a clareza a dificuldade de se chegar colaborao. Mas seu estudo detalhado mostrou que a colaborao pode resultar do jogo cego da evoluo biolgica.

Considere dois prisioneiros acusados de praticar um dado crime.As evidncias s provam delitos para os quais a pena de 1 ano, mas o juiz sabe que h algo mais grave e quer condenar algum a pena mais longa. Conversa com cada um deles em separado e lhe promete reduo da pena para 6 meses caso ele traia o parceiro testemunhando contra ele, levando-o pena de 4 anos. Se eles se trarem mutuamente, cada um levar pena de 2 anos. O dilema atroz. tentador trair e cada um sabe que o parceiro ser tambm tentado. Nesse caso, se ele colaborar com o parceiro (for leal) e for trado, levar 4 anos de priso. A lgica pura levar ambos traio e, portanto, a penas individuais maiores do que a obtida com a colaborao, que de 1 ano. Os nmeros so arbitrrios e podem ser alterados na medida da perversidade do enunciador.

Para anlise matemtica, conveniente reformular o dilema em termos de ganhos entre os dois jogadores. Sejam os seguintes os ganhos do jogo:

Se A trai e no trado por B, A ganha 5 pontos e B ganha 0 pontos;Se A no trai nem trado por B, ambos ganham 3 pontos;Se ambos traem, ambos ganham 1 ponto.

Supe-se que ambos os oponentes s visaro o interesse pessoal. Nesse caso, a melhor estratgia trair e, como ambos a seguiro, ambos ganharo 1 ponto. Se eles pudessem combinar as estratgias e confiar um no outro, ambos ganhariam 3 pontos. Um jogador leal que jogar uma nica vez com um traidor sair sem nenhum ponto do jogo. Mas o jogo pode ser elaborado em dois aspectos:

O jogo pode ser repetido e cada jogador saber o que o adversrio fez nas jogadas passadas.O jogo no s pode ser repetido, como tambm cada jogador enfrentar diferentes adversrios com estratgias possivelmente distintas.

Estamos agora falando no dilema do prisioneiro iterativo (DPI)

Suponhamos inicialmente o jogo iterativo entre um egosta (E), cuja estratgia sempre trair, e um altrusta (A), que nunca trai. Em cada iterao do jogo, E ganhar 5 pontos e A ganhar 0 pontos. Se jogarem N vezes, E acumular 5N pontos, contra 0 pontos acumulados por A. um verdadeiro massacre. Altrustas no tm qualquer chance jogando apenas contra egostas.Fato semelhante ocorrer se um grupo de N de altrustas jogar contra N egostas. Para simplificar, suporemos que no haja iterao, ou seja, cada jogador jogar uma nica vez contra todos os outros. Vejamos o resultado.

Cada A jogar contra os N E e somar 0 pontos.Jogar tambm contra os N 1 A, no que somar 3(N-1) pontos. O total de pontos de cada A ser ento 3(N-1).

Cada E jogar contra os N A e somar 5N pontos.Jogar tambm contra os N 1 E, no que somar N 1 pontos. O total de pontos de cada E ser portanto 6N 1.

Novamente, haver um massacre. Haver alguma estratgia na qual N jogadores possa levar vantagem sobre N egostas?

Em 1980, Robert Axelrod, da Rand Corporation, realizou um torneio com o propsito de investigar esta questo. O torneio seria entre programas de computador, cada um com sua estratgia. Programadores foram convidados a elaborar programas e participar do torneio. O vencedor foi o programa Tit for Tat (TFT), formulado por Anatol Rapoport. Tit for Tat uma expresso inglesa para retaliao equivalente. o olho por olho, dente por dente, do Velho Testamento. A estratgia do TFT surpreendentemente simples. Em um jogo iterativo contra um dado jogador, na primeira rodada ele sempre altrusta, ou seja, no trai. Na sequncia, em cada rodada ele faz o que o adversrio fez na rodada anterior. Para exemplificar, consideremos um TFT jogando N rodadas contra um E. Na primeira rodada, TFT ganha 0 pontos e E ganha 5. Em cada de todas as N 1 rodadas posteriores, cada um deles ganha 1 ponto. Assim:

TFT soma N 1 pontos,E soma 5 + N 1 pontos, ou seja N + 4 pontos. Isso mostra que 1 TFT no capaz de vencer individualmente 1 egosta. Mas quando no torneio h outros tipos de jogadores, TFT sai vencedor. A vitria de TFT no torneio de Axelrod surpreendeu a todos. O torneio foi repetido e programas ainda mais elaborados participaram, com estratgias muito inteligentes para enganar os adversrios. Novamente, TFT foi o campeo.

Nos torneios, cada jogador enfrentava cada um dos adversrios em partida de 200 rodadas e o campeo seria o que somasse mais pontos durante o torneio. Desde ento, vrios torneios foram realizados e TFT nunca foi vencido. Acredita-se que ele seja invencvel e h matemticos que buscam a demonstrao matemtica dessa invencibilidade. Axelrod faz uma anlise do dilema do prisioneiro e o que ele pode nos ensinar sobre a evoluo do comportamento animal no livro The Evolution of Cooperation (Edio revisada 2006).

Podemos perceber um pouco da eficcia da estratgia TFT considerando um tipo mais simples de torneio. Nele competem 2 TFT (FTF1 e TFT2) e 2 egostas (E1 e E2). Cada participante joga N vezes contra todos os adversrios. Naturalmente, TFT1 somar o mesmo nmero de pontos de TFT2 e E1 somar o mesmo nmero de pontos de E2.

Vejamos quais sero os pontos somados por TFT1 e E1.

TFT1:

N jogos com E1. Soma parcial de pontos = N 1N jogos com E2. Soma parcial de pontos = N 1N jogos com TFT2. Soma parcial de pontos = 3NS(TFT1) = total de pontos de TFT1 = 5N - 2.

E1:

N jogos com TFT1. Soma parcial de pontos = 5 + N 1N jogos com TFT2. Soma parcial de pontos = 5 + N 1N jogos com E2. Soma parcial de pontos = N S(E1) = Total de pontos de E1 = 3N + 8.

A diferena entre os dois desempenhos ser

D = S(TFT1) S(E1) = 5N 2 (3N + 8) = 2N 10.

Vemos, portanto, que a estratgia TFT perdedora se N for menor do que 5 e vencedora se N for maior do que 5.

Suponhamos que mais 18 egostas sejam adicionados ao jogo. Ento, teremos 22 jogadores, 2 TFT e 20 E. Fazendo as contas dos resultados dos jogos, teremos:

S(TFT1) = 23N 20S(E1) = 21N + 8.

A diferena entre os dois desempenhos ser

D = 23N 20 (21N + 8) = 2N 28.

Agora, a estratgia TFT ser perdedora se N for menor do que 14 e vencedora se N for maior do que 14. Quanto maior o nmero de E participantes do jogo, mantidos somente 2 TFT, maior tem de ser o nmero N de iteraes para que a estratgia TFT vena a estratgia egosta. Mas no longo prazo ela sempre vence.

O que isso pode nos ensinar sobre a evoluo do altrusmo?

Como argumentou Trivers, para que o altrusmo recproco possa evolver em um grupo de animais sociais, necessrio que os indivduos altrustas reconheam os que no colaboram em reciprocidade e cessem de lhes prestar benefcios. A estratgia TFT inclui esse princpio. Vimos que em um grupo de animais sociais (que interagem com frequncia) praticantes de TFT conseguem maior soma de benefcios do que os egostas. Se no for solitrio no grupo, o indivduo TFT pode levar vantagem sobre qualquer egosta, mesmo que os egostas sejam muito mais numerosos, desde que as interaes entre eles sejam suficientemente abundantes. Essa vantagem resultar em maior sucesso procriativo dos TFT e portanto em aumento dessa variedade no grupo.

A estratgia TFT contm um elemento importante no considerado por Trivers. O indivduo IFT retalia a falta de colaborao na mesma intensidade, mas to logo o outro agente colabora ele retoma a colaborao. Essa estratgia vence outras mais retaliadoras, por exemplo duas traies em retaliao a uma traio. Esse um fato de origem matemtica com consequncias muito positivas para as sociedades animais. Os rancorosos, que se negam a colaborar com quem foi egosta mas j no , no so, do ponto de vista darwiniano, os mais bem adaptados.

O altrusta incondicional tambm no adaptado. Sua existncia um fato, mas sua origem provavelmente cultural.

O que isso nos pode dizer sobre o comportamento humano?

No se pode entender o comportamento humano considerando-se somente os genes. Uma das caractersticas mais importantes do homem sua tendncia e capacidade para criar cultura. Naturalmente, essa caracterstica tem base nos genes. Ou seja, a natureza humana contm instintos que influenciam o seu comportamento, mas tambm contm instintos e capacidades que levam criao de cultura, e cultura tambm influencia o comportamento. O comportamento humano resultante tanto da sua natureza quanto da cultura em que ele se desenvolveu. Criao de cultura no uma capacidade exclusiva do Homem. Muitos outros animais sociais tambm desenvolvem culturas. Mas no Homem a cultura adquiriu uma dimenso incomparavelmente maior. A questo do peso relativo dos dois fatores, o gentico e o cultural, no comportamento humano tem sido objeto de antiga e interminvel controvrsia. Nos tempos modernos, John Locke introduziu a noo da tabula rasa, segundo a qual a mente de um recm nascido uma pgina em branco e tudo o que se desenvolve nela escrito pela experincia.

Como anttese tabula rasa, no final do sculo e incio do sculo 20 alguns outros pensadores passaram a defender um determinismo gentico pelo qual as propenses e aptides humanas so genticas e imutveis. Criou-se assim a falsa dicotomia nature versus nurture (natureza versus criao) introduzida por Francis Galton. Essa polarizao dominou a histria do sculo 20, que foi o Sculo da Ideologia. Investigaes cientficas menos apaixonadas levaram a quase totalidade dos bilogos, psiclogos evolucionrios, geneticistas do comportamento, neurocientistas e at mesmo linguistas a entenderem melhor a natureza humana e o comportamento humano como expresses dos genes em dada cultura. Mas muitos humanistas, antroplogos, cientistas sociais e educadores ainda no esto convencidos e continuam defendendo a ideia da tabula rasa. Para eles, no h nenhum sentimento, nem mesmo o amor paterno, nem nenhuma aptido (por exemplo para matemtica ou msica ou jogar futebol) que tenha origem gentica. Defendem o determinismo cultural. Nosso ponto de vista o dos cientistas naturais.

Nos jogos mencionados anteriormente, as estratgias so instintos que os jogadores seguem deterministicamente. Elas podem incorporar aprendizado em um sentido limitado: a estratgia pode ser um algoritmo elaborado que leva em conta todas as jogadas passadas para decidir sobre o que fazer na prxima. Mas h uma variedade de estratgias, ainda no considerada, que leva em conta a experincia prvia de outra maneira. O programa pode conter vrias estratgias que se vm e uma dada estratgia pode se deletar em benefcio de outras. Pelo menos um programa desse tipo venceu o TFT. Essa elaborao torna o jogo mais prximo da realidade humana, que contm genes e tambm cultura. Nos jogos das interaes sociais, os seres humanos podem tambm fazer pactos entre parte do grupo ou em todo ele. Por exemplo, nos jogos econmicos parte dos agentes podem formar cartis.

Entretanto, os ancestrais humanos tiveram de colaborar antes de desenvolver culturas mais complexas. Se retrocedermos o bastante, chegaremos a ancestrais em que a cooperao era baseada apenas em instintos. Os instintos que geraram colaborao certamente ainda influenciam grandemente o nosso comportamento. Alm do mais, o que veio depois, as sociedades complexas que criamos, so consequncia desse nosso processo evolutivo.

amplamente aceito pelos estudiosos da natureza humana que boa parte da moralidade humana tem origem nos instintos e capacidades associados ao altrusmo recproco. Dentre esses atributos, podemos citar:

Nossa simpatia pelas pessoas altrustas e antipatia pelos egostas

Nosso sentimento de gratido

Nosso sentimento de equidade, ou seja, da distribuio adequada dos benefcios

A atribuio de recompensas por aes muito benficas sociedade e sanes a aes muito malficas

Nossa habilidade para reconhecer trapaceiros.

No altrusmo recproco ambos os agentes acabam ganhando, ou seja, obtendo benefcios. Portanto, ele meramente uma estratgia vencedora e no um altrusmo no sentido rigoroso do termo. O altrusmo recproco uma troca em que as partes s visam o seu interesse, nada mais do que isso. Mas essa estratgia vencedora em confronto com qualquer outra.

Gratos, matemtica! Sem sua lgica de ferro, sem a qual no teramos evoludo, no estaramos aqui. Muito menos seramos propensos colaborao.