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Anatomia comparada do corao dosvertebrados: aspectos filogenticos dosvertebrados e ontogenticos da espcie

humana

Patricia Teixeira TavanoEspecialista em Diagnstico por Imagem: nfase anatmica - Centro Universitrio So CamiloProfessora da Faculdade Comunitria de Taubate-mail: mariabarbarela@gmail.com

Resumo

Uma viso evolutiva das espcies estabelece que os vertebrados tenham um ancestral comum do qual derivariam asclasses de animais. Os peixes, considerando-se este ancestral, seriam os primeiros na escala, seguidos pelos anfbios, tartarugas,salamandras e cobras, crocodilianos, aves e mamferos, sendo que os dois ltimos encontram-se no mesmo patamar evolutivo,porm evoluindo de ancestrais rpteis distintos. Assim, o grau de complexidade sistmica seria progressivo com o avanar naescala evolutiva, partindo de estruturas mais simples e primitivas nos peixes at atingir estgios de maior complexidade nas avese mamferos. O sistema circulatrio composto nos vertebrados por um corao nico e ventral, artrias de distribuio e veiasde drenagem. Este artigo se prope a apresentar as caractersticas gerais e especficas do sistema circulatrio dos vertebrados,concentrando-se no corao, agrupados em peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos, estabelecendo paralelo evolutivo eembrionrio entre eles e a espcie humana atravs de reviso bibliogrfica. Podemos observar que, as modificaes na morfologiacardaca dos vertebrados durante a sua evoluo esto relacionadas s necessidades metablicas respiratrias dos representantese que, apesar de as etapas de formao do corao do ser humano serem concomitantes, a ontogenia cardaca humana recapitulaa filogenia dos vertebrados,

Palavras-chave: anatomia comparada cardaca; corao dos vertebrados; filogenia cardaca.

Introduo

O filo dos Cordados formado por animais queapresentam notocorda em alguma fase da sua vida,mesmo que apenas embrionria. Dentre as divises dofilo, est o subfilo dos Vertebrados, animais queapresentam, alm da notocorda, faringe com bolsas oufendas, dorso com espao para o Sistema NervosoCentral e coluna vertebral, cavidade digestria comaberturas de entrada e sada distintas, corao nicoventral e anteriorizado. Mesmo que estas caractersticasestejam presentes apenas no embrio, j classificam oanimal como vertebrado (ROMER & PARSONS,1985).

Uma viso evolutiva das espcies estabelece queos vertebrados tenham um ancestral comum do qual

derivariam as classes de animais. Os peixes,considerando-se este ancestral, seriam os primeiros naescala, seguidos pelos anfbios, tartarugas, salamandrase cobras, crocodilianos, aves e mamferos, sendo queos dois ltimos encontram-se no mesmo patamarevolutivo, porm evoluindo de ancestrais rpteis distintos.Assim, o grau de complexidade sistmica seriaprogressivo com o avanar na escala evolutiva, partindode estruturas mais simples e primitivas nos peixes atatingir estgios de maior complexidade nas aves emamferos (ROMER & PARSONS, 1985).

De acordo com HFLING et al (1995), o subfilodos Vertebrados subdividido em trs superclasses:agnatas, gnatostomatas e tetrpodes.

A superclasse agnata composta pelos animaissem mandbula, representados pelas lampreias e

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feiticeiras. Os gnatostomatas, animais aquticos,sudivididos nas classes dos ostecties - peixes comesqueleto sseo - e dos condrcties - peixes comesqueleto cartilagneo (HFLING et al, 1995).

Os tetrpodes so quadrpedes terrestressubdivididos em quatro classes: os anfbios, animais quemantm hbitos tanto aquticos quanto terrestres,compostos por anuras (sapos e rs) e urodelas(salamandras e trites); rpteis, os primeiros animaisexclusivamente terrestres que introduzem o ovoamnitico, composto pelas tartarugas, cobras, lagartose crocodilianos; as aves, descendentes dos rpteis quedesenvolveram a locomoo area, apresentam asas epenas; e os mamferos, animais com o corpo recobertode pelos e que se alimentam de leite materno no incioda vida, junto com as aves, so os nicos grupamentoshomeotermos (ROMER & PARSONS, 1985;HFLING et al, 1995).

Ao analisarmos o sistema circulatrio, o tamanhodo animal deve ser considerado. Os invertebradospossuem volume corporal reduzido, assim, a difuso dassubstncias suficiente para realizar as trocas desubstncias e resduos entre os meios intra e extracelular.O que no ocorre nos vertebrados. O sistema circulatriodos vertebrados mais refinado dado o tamanho dosanimais. Estes precisam de estruturas especializadas paraque, alm de transportarem substncias e resduos,conduzam oxignio, dixido de carbono e hormnios,atuem na manuteno do meio interno, na reparaotecidual e, nas aves e mamferos, na regulao trmica.Assim, os vertebrados apresentam um circuito fechadoque envolve uma bomba contrtil-propulsora abastecidapor vasos de entrada e sada por onde circulam humores,ou seja, o corao, artrias, veias, e sangue(WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;FISHMAN & CHIEN, 1997; HILDEBRAND, 1999).

Objetivos

Este artigo se prope a apresentar ascaractersticas gerais e especficas do sistema circulatriodos vertebrados, concentrando-se no corao,agrupados em peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos,estabelecendo paralelo evolutivo e embrionrio entre elese a espcie humana.

Metodologia

Este um artigo de reviso bibliogrfica sobre otema abordado, organizado de acordo com osgrupamentos peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos,

mantendo a proposta de escala evolutiva vertebrada.A reviso concentrou-se nos aspectos especficos

do corao dos vertebrados, com posterior comparaocom a embriologia cardaca humana e baseou-se nosprincipais indexadores cientficos, a saber, PUBLIMED,MEDLINE, BIREME, SCIELO e encontrou suportedas descries consagradas dos tratados sobre AnatomiaHumana e Anatomia Comparada.

Anatomia comparada do corao dos vertebrados

O sistema circulatrio composto nos vertebradospelo corao, rgo muscular responsvel pela propulsodo sangue para artrias que o conduzem para o corpoou brnquias/pele/pulmes do animal, sendo abastecidopor veias que fazem a drenagem de retorno (HYMAN,1942; ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND,1999).

O corao estrutura nica, ventral, anteriorizada,alinhada no seu eixo longitudinal (ROMER &PARSONS, 1985; FISHMAN & CHIEN, 1997),localizado no tronco do animal em cujas paredes seprende, no animal adulto, apenas em seus pontos deentrada e sada, o que permite as deformidadesobservadas em seu batimento (ROMER & PARSONS,1985).

essencialmente uma estrutura vascular cavitriamodificada, composta de trs camadas, o endocrdio(interno), o miocrdio (intermedirio, muscular) e oepicrdio (externo), com vlvulas nas sadas de suascavidades (ou cmaras) que impedem o refluxo dosangue impelido e auxiliam sua propulso (ROMER &PARSONS, 1985).

Segundo FISHMAN & CHIEN (1997), ocorao vertebrado maior e assimtrico lateralmentedo que um possvel ancestral cordado, do qual difeririatanto em tamanho e formato quanto nas partes ecomponentes.

Estes autores tambm estabelecem que asdiferenas entre o corao do vertebrado atual e de seuancestral podem ser visveis no estgio de tubo cardacoprimitivo, sob cinco aspectos bsicos. No vertebradoatual, h revestimento endotelial no corao e vasos; umacmara ejetora que gera fluxo sanguneo sob alta pressoe em sentido nico; um mecanismo de controle dapolaridade do fluxo (um marca-passo e um sistema deconduo); a contrao das cmaras seqencial; almda presena de vlvulas que impedem a regurgitao. Jno ancestral cordado, o corao valvular tubular, comcontraes peristlticas que direcionam o fluxo sanguneoem uma circulao que pode ter seu sentido invertido

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(FISHMAN & CHIEN, 1997).O corao primitivo presente no grupamento dos

peixes, a classe mais simples dos vertebrados(KARDONG, 2002) um corao tubular em S queapresenta quatro cavidades de contrao seqenciais: oseio venoso, o trio, o ventrculo e o bulbo arterial(HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985;HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;KARDONG, 2002).

O seio venoso tem a parede fina e recebe o sanguevindo das veias sistmicas e o direciona para o trioatravs das vlvulas sino-atriais. O trio, tambm deparede fina, posiciona-se sobre o ventrculo e tem umavlvula em sua sada. O ventrculo, de paredes espessas, responsvel pela propulso do sangue para o bulboarterial de formato triangular e parede muscular que selocaliza mais cranialmente no animal e possui vlvulassemilunares em seu interior (ROMER & PARSONS,1985; HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;KARDONG, 2002).

VICTOR, NAYAK & RAJASINGH (1999)estabelecem que nos peixes cartilaginosos marinhos oventrculo apresenta uma fina divisria, externamente, poronde corre a artria coronria. Caudalmente ao bulbo, direita, estes peixes apresentam um lmen cuja paredeinterna possui trabeculaes anteriores, o que lembra atrabcula septomarginal observada no ventrculo direitodo corao mamfero. O lado esquerdo do ventrculo esponjoso sem lmen e se comunica com o lado direitopor um septo ventricular defeituoso posicionadocranialmente esquerda do orifcio atrioventricular. Nospeixes sseos marinhos no h trabeculaes tampoucosepto.

O tubo seqencial que o corao dos peixesbombeia sangue saturado de dixido de carbono em fluxonico para a regio anterior do animal (HILDEBRAND,1999). Como os peixes tm respirao branquial, o arcoartico gera ramos branquiais que conduzem o sanguepobre em oxignio do bulbo arterial para as brnquias eda drenado para a aorta dorsal e ento distribudopelo corpo do animal (MONTAGNA, 1973; HFLINGet al, 1995; KARDONG, 2002).

A circulao simples, de cavidades seqenciais etipo nico de sangue, dos peixes d lugar, na escala, circulao dupla dos tetrpodes, o que requermodificaes morfolgicas do corao e grandes vasos(WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER &MCFARLAND, 1993).

Os dipnicos (peixes pulmonados), os anfbios e

os rpteis apresentam coraes intermedirios, queprevem adaptaes circulao dupla. Geralmente, orgo recebe os dois tipos de sangue, saturado deoxignio e saturado de dixido de carbono, e podepermitir, em algumas condies, a mistura destes sangues,visto que apresenta as separaes morfologicamenteincompletas (WATERMAN, 1971; ROMER &PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999).

Nos dipnicos, o corao externamenteassimtrico. O seio venoso menos dominante que nosoutros peixes com uma coluna mediana no interior. Otrio, apesar do septo incompleto, abre-se por um orifcionico no ventrculo que possui parede esquerda espessae esponjosa e direita fina e lisa. O bulbo arterial distende-se na sstole ventricular e esvazia na distole da cmarae possui em seu interior vlvulas espiraladas que auxiliama separao dos fluxos sanguneos (ROMER &PARSONS, 1985; VICTOR, NAYAK &RAJASINGH, 1999; HILDEBRAND, 1999;KARDONG, 2002). A abertura trio-ventricular guarnecida por coxim especial da poro posterior daparede cardaca que auxilia o fechamento do stio nosmovimentos de sstole e distole ventricular (ROMER& PARSONS, 1985).

Os dipnicos que usam os pulmes com grandefreqncia apresentam um septo interventricular grandeque divide parcialmente o ventrculo em sua paredeposterior, fazendo com que o sangue tenha baixa taxade mistura (ROMER & PARSONS, 1985;HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002).

Nos anfbios, o corao apresenta-se assimtricopelo giro direita (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH,1999), com trs cmaras, dois trios e um ventrculo,alm do seio venoso e do bulbo arterial. O seio venosoapresenta parede fina e est ligado ao trio direito. Osdois trios so separados por um septo interatrial, tmparede fina e colorao escura, localizando-secranialmente. O ventrculo cnico, de parede espessae aspecto esponjoso, com ausncia de septaointerventricular. O bulbo arterial um vaso de paredeespessa que sai da base do ventrculo, direita dasuperfcie ventral donde saem dois ramos simtricos, ostroncos arteriais. Em seu interior h uma prega espiraladaque direciona os fluxos sanguneos do lado direito paraos pulmes/pele e do lado esquerdo para o arcosistmico (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS,1985; HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;KARDONG, 2002).

O trio esquerdo recebe o sangue dos pulmes,com altas taxas de oxignio, e o trio direito recebe o

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sangue do corpo. Como anfbios tem respirao cutneaassociada, o sangue vindo da pele com altas taxas deoxignio junta-se ao sangue pobre em oxignio vindodo restante do corpo no trio direito (HILDEBRAND,1999; KARDONG, 2002).

De acordo com HILDEBRAND, a ausncia dosepto interventricular (...) mais um carter primitivodo que uma condio degenerada (...)(HILDEBRAND, 1999, p. 268).

Este corao mais tpico dos anuros, nosurodelas, a respirao pulmonar tem menor importncia,assim, nas salamandras sem pulmes o septo interatrialest ausente por regresso (HILDEBRAND, 1999;KARDONG, 2002).

Como septar o trio torna-se sob certo aspectointil se no houver separao dos fluxos sanguneos nosventrculos, os anfbios apresentam algumascaractersticas distintas no ventrculo. O sangue de baixoturbilhonamento vindo dos trios e a superfcie esponjosadas paredes com muitas trabculas permite que a maiorparte do sangue no sofra misturas, sendo ejetado deforma direcionada. Somado a isso, a septao do bulboarterial em todo o seu comprimento e a vlvula espiralem seu interior concluem o direcionamento do sanguesaturado de oxignio para o corpo pelo arco arterialesquerdo e do sangue com dixido de carbono para apele/pulmes atravs do arco arterial direito (ROMER& PARSONS, 1985; KARDONG, 2002), a presenade um esfncter na base do arco pulmocutneo auxilia odirecionamento do sangue para a pele e para os pulmes(KARDONG, 2002).

Assim, o sangue pobre em oxignio drenado dacirculao sistmica para o trio direito que direcionapara o ventrculo e bulbo arterial e ento para a artriapulmocutnea que o conduz para os pulmes e pele donderetorna para o trio esquerdo, saindo ento, atravs doventrculo e bulbo arterial, para a circulao sistmica,praticamente sem que haja mistura (HFLING et al,1995; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;KARDONG, 2002).

Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH(1999), o ventrculo dos anfbios apresenta a parededireita fina e cavitria, e a parede esquerda espessa,esponjosa e sem cavidades, comportando-se demaneiras distintas na sstole e distole. O ventrculoesquerdo esponjoso em distole absorve o contedo dotrio esquerdo e o espreme na sstole para a o arcosistmico. J o ventrculo direito cavitrio em distole invadido pelo sangue do trio direito e sua sstole o enviapara o arco pulmocutneo.

Nos rpteis o corao considerado de trs

cmaras em tartarugas, cobras e lagartos, mas de quatrocmaras nos crocodilianos, pois no primeiro grupamentoa septao ventricular incompleta (HYMAN, 1942;ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999;KARDONG, 2002).

O seio venoso nas tartarugas unido ao triodireito, porm nos outros representantes vestigial(HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002), os triosso completamente septados pelo septo interatrial comorifcios distintos de acesso ao ventrculo, completamenteseparados apenas nos crocodilianos (ROMER &PARSONS, 1985; HILDEBRAND, 1999).

Nas tartarugas, lagartos e cobras o septointerventricular permanece comunicante em sua poroprxima entrada e sada do fluxo sanguneo. Na maiorparte do tempo h separao dos fluxos sanguneosdestes animais, direcionando o sangue saturado deoxignio que chega dos pulmes ao trio esquerdo parao lado esquerdo do ventrculo e da para o ramosistmico, enquanto o sangue de baixa oxigenao quechega do corpo ao trio direito para o lado direito doventrculo para ento ser ejetado para o tronco pulmonar.Porm, em situaes de submerso destes animais, ummecanismo compensatrio da inativao temporria dospulmes faz com que haja a mistura do sanguedirecionando, ento, esse sangue para o arco sistmico(WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002).

Nestes representantes, o ventrculo encontra-secompartimentado por espessos pilares musculares quese projetam da parede ventricular constituindo trscavidades: venosa, arterial e pulmonar. Estes pilares fazembarreiras ao livre trnsito de sangue, impedindo suamistura. Um esfncter na base da artria pulmonarcompleta a barreira fazendo com que o sangue sejacorretamente direcionado para o arco arterial especfico(WATERMAN, 1942; VICTOR, NAYAK &RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).

Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH(1999), o corao das tartarugas acomoda-se direitado mediano para que o animal possa retrair o pescoo eno possui bulbo arterial. O ventrculo direito possuiparede esponjosa fina, o ventrculo esquerdo paredeesponjosa espessa. Na distole, duas vlvulas finasobstruiriam a comunicao do septo interventricular,separando as cmaras. Anatomicamente, no lado direitodo ventrculo esto conectadas as duas aortas e umaartria pulmonar. Na sstole as vlvulas atrioventricularesfecham o orifcio atrioventricular correspondente e a

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esponja do ventrculo esquerdo espreme seu contedoatravs da abertura do septo interventricular que cruzao ventrculo direito para sair pelas duas aortas. Um septobulbo-trabecular faz um giro em U e impulsiona osangue do ventrculo direito para dentro da artriapulmonar.

Os autores tambm relatam que o corao dascobras semelhante ao das tartarugas, porm,acomodando-se esquerda do mediano (VICTOR,NAYAK & RAJASINGH, 1999).

Nos crocodilianos o corao completamenteseptado atrioventricularmente, apresentandoverdadeiramente um ventrculo direito e um ventrculoesquerdo. O seio venoso pequeno e o bulbo arterial dividido em trs troncos arteriais, pulmonar, arcossistmicos direito e esquerdo. Porm h conexo na basedas artrias atravs de um orifcio, o forame de Panizza,que no impede que o sangue para o arco sistmico ricoem oxignio, provenha do ventrculo esquerdo, e o doarco pulmonar pobre em oxignio do ventrculo direito(HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985;POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993;HILDEBRAND, 1999; VICTOR, NAYAK &RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).

Na respirao regular dos crocodilianos, o sanguede alta concentrao de dixido de carbono vindo dacirculao sistmica invade as cavidades direita, ejetado para os pulmes pela artria pulmonar e retornapara o lado esquerdo do corao. O ventrculo esquerdobombeia o sangue para o arco artico direito, esteatravessa o forame de Panizza e invade o arco esquerdoe os dois arcos distribuem este sangue oxigenado para ocorpo do animal (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH,1999; KARDONG, 2002).

O circuito de baixa presso direita faz com queo sangue do ventrculo direito atinja a artria pulmonar,e a alta presso na circulao sistmica impede que osangue desoxigenado cruze o forame de Panizza e atinjaa circulao esquerda. O forame de Panizza atua comoum shunt cardaco, desviando a circulao pulmonardurante a submerso e apnia do animal, fazendo entocom que o sangue possa sofrer misturas nestas situaes(WATERMAN, 1971; VICTOR, NAYAK &RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).

As aves e mamferos tm corao de eixolongitudinal oblquo esquerda de quatro cmaras, comseptos entre as cavidades completos e ausncia decomunicao arterial. O circuito duplo completo, comuma circulao pulmonar direita de baixa resistncia ede alta presso esquerda. O seio venoso pode servestigial em algumas aves, porm nos mamferos

totalmente fundido ao trio direito (HYMAN, 1942;WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993;HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999).

Os trios tm paredes finas e distensveis e osventrculos paredes francamente musculares, sendo aesquerda desproporcionalmente mais espessa. O bulbodeixa de existir para tornar-se um tronco pulmonar noventrculo direito e um tronco artico sistmico noventrculo esquerdo, que nas aves curva-se direita enos mamferos esquerda (WATERMAN, 1971;ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER EMCFARLAND, 1993; HFLING et al, 1995;HILDEBRAND, 1999).

Os sistemas circulatrios dos mamferos e avesso convergentes e no herdados de um ancestralcomum, apresentando a maior relao entre o tamanhodo corao e o tamanho do animal, paredes vascularesmais espessas e, apesar do sistema estar sob as maisaltas presses, perde pouqussimo plasma para ointerstcio (ROMER & PARSONS, 1985; POUGH,HEISER & MCFARLAND, 1993).

Assim, a circulao dos mamferos e aves umciclo fechado, onde o sangue oxigenado vindo dospulmes drenado para o lado esquerdo do corao eenviado para o corpo pelo tronco sistmico. O sanguepobre em oxignio drenado para o lado direito paraser ento direcionado para os pulmes atravs do troncopulmonar. Um sistema complexo de vlvulas, cordas emsculos impedem o refluxo do sangue para as cavidadesde ejeo auxiliando na propulso (ROMER &PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999).

Aspectos da embriologia do corao humano

O sistema circulatrio dos seres humanos oprimeiro dos grandes sistemas a iniciar seu funcionamentono estgio de embrio. Ao final da terceira semanagestacional, tubos endocrdicos se fundem formando ocorao primitivo tubular humano, que comea seusbatimentos ao redor de 22 a 25 dias, pois asnecessidades nutricionais e respiratrias do embriocomeam a sobrepujar a capacidade da simples difusocelular, exigindo um sistema mais eficiente de transporte(GARDNER, GRAY & ORAHILLY, 1971;ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DEGRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;SADLER, 2005).

O corao em desenvolvimento um tuboalongado, que se curva como um S, estabelecendo

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assimetria, formado por uma camada endotelial separadodo miocrdio primitivo pela gelia cardaca, onde seobserva um seio venoso, trio, ventrculo, bulbo cardacoe tronco arterial (GARDNER, GRAY & ORAHILLY,1971; ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DEGRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;SADLER, 2005).

Inicialmente, a circulao do sangue do tipo fluxo-refluxo, mas ao final da quarta semana o sangueestabelece circuito nico pela coordenao dascontraes, saindo do corao tubular em direo aosarcos articos nos arcos farngeos e ento para o embrio(MELLO, 2000; MOORE & PERSAUD, 2004).

Na quarta semana gestacional, inicia-se aseparao do corao em quatro cavidades. O incio daquarta semana inicia a septao interatrial e em seu finala septao interventricular (VAN DE GRAAFF, 2003;MOORE & PERSAUD, 2004; SADLER, 2005;ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006; AMARAL,2007).

As cavidades comeam a se modificar, mas naquinta semana o bulbo cardaco ainda uma cavidadedo corao primordial. Nesta semana, o septointerventricular ainda est incompleto e o septo interatrialmantm a comunicao que expressar at o nascimentodo indivduo, o forame oval (VAN DE GRAAFF, 2003;MOORE & PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006).

Apenas na sexta semana, o bulbo cardaco incorporado pelos ventrculos e torna-se o infundbulono ventrculo direito e o vestbulo artico no ventrculoesquerdo. Concomitantemente, o septo artico-pulmonarse inicia, separando os dois troncos arteriais, pormmantendo comunicao atravs do ducto arterial (VANDE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006).

A stima semana traz o fechamento do forameinterventricular, que se manteve formao do septointerventricular na quinta semana e o desenvolvimentoprimordial das vlvulas atrioventriculares; e a oitavasemana a incorporao do seio venoso estrutura dotrio direito, sendo que o corno esquerdo do seiocompor o seio coronrio (MELLO, 2000; MOORE& PERSAUD, 2004; SADLER, 2005; ROSSE &GADDUM-ROSSE,2006).

O corao continua seu aprimoramento, e nadcima segunda semana o ducto arterial anatomicamente fechado e o ligamento arterial formado.Funcionalmente, esta comunicao se obliterar nasprimeiras horas aps o nascimento (MOORE &PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM-

ROSSE, 2006).

Discusso

A transio de uma circulao simples, como ados peixes, para uma circulao dupla, como a dostetrpodes, exige alteraes morfolgicas do sistemacardiovascular que se refletem na ontognese humana(ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND,1999).

Nos peixes, a circulao simples, com circuitonico que inclui corao - brnquias corpo coraoestabelece fluxo sanguneo de sentido nico e pressescontroladas (WATERMAN, 1971; ROMER &PARSONS, 1985).

A introduo de (...) mecanismos respiratriosduais que variam em grau de dominncia diante dasmudanas ambientais (POUGH, HEISER &MCFARLAND, 1993, p. 94) nos dipnicos e anfbiosj prevem tendncias evolutivas. Os dipnicos trazemrespirao tanto branquial quanto pulmonar, os anfbiosapresentam respirao pulmonar e cutnea/bucofarngea,introduzindo a duplicidade do circuito, que agoraestabelece uma seqncia corao - rgo respiratrio- corao - corpo - corao, exigindo maiorespecializao morfofuncioal do corao e vasossistmicos para presses sangneas e circuitos diferentes(WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER &MCFARLAND, 1993).

Nos rpteis, h opo pela unicidade pulmonarcomo rgo respiratrio, porm estes animais inativama funo pulmonar nos perodos de submerso, assim, amorfofisiologia cardaca adaptada a estes longosperodos de apnia ambientalmente impostas, permitindoredirecionamento do fluxo sanguneo, podendo havermisturas de sangue no ventrculo (no caso de tartarugase cobras) ou no tronco arterial (para crocodilianos) oque em situaes convencionais no acontece devido amecanismos compensatrios internos ao ventrculo(WATERMAN, 1971).

Aves e mamferos, ambos homeotermos,estabelecem circuitos duplos semelhantes, que incluema seqncia corao - corpo - corao - pulmo -corao em uma convergncia evolutiva provavelmenterelacionada s altssimas demandas energticas que estesanimais apresentam para a manuteno de seumetabolismo (WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER& MCFARLAND, 1993).

Os seres humanos como mamferos apresentamcorao adulto de quatro cmaras completamenteseptadas com circuitos direito e esquerdo completamente

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separado, vlvulas nas sadas das cavidades e troncosarteriais distinguveis, posicionados nos ventrculos e semcomunicao, sendo um direita para a circulaopulmonar (tronco pulmonar) e um esquerda para acirculao sistmica (artria aorta) (GARDNER, GRAY& ORAHILLY, 1971; VAN DE GRAAFF, 2003).

O desenvolvimento inicial da espcie humanaencontra paralelos nos coraes das espcies dosvertebrados, em uma escala filogentica (WATERMAN,1971; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999).

O corao primitivo tubular em S humano formado por seio venoso, trio, ventrculo, bulbo e troncoarterial, condio semelhante ao corao encontrado nospeixes, inclusive com circulao em circuito nico(VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; MOORE& PERSAUD, 2004).

Nas fases seguintes, observamos que o coraohumano septado atrioventricularmente, primeiro coma formao de septo interatrial, mantendo o ventrculoindiviso (MOORE & PERSAUD, 2004).

Nos dipnicos, vemos que o corao apresentasepto interatrial incompleto e um rudimento de septointerventricular, com ventrculo de parede esquerdaespessa e direita fina, com seio venoso e bulbo arterialdistinguvel, um estgio que poderia se assemelhar aodo embrio humano da quarta semana que j iniciou asua septao atrioventricular, ainda apresenta o seiovenoso e o bulbo arterial no foi incorporado aosventrculos. As paredes espessas refletiriam as paredesventriculares finais (HILDEBRAND, 1999; MOORE &PERSAUD, 2004).

Nos anfbios, o corao possui trs cmaras epossvel comunicao entre os fluxos sangneos pelaausncia do septo interventricular no ventrculo quetambm apresenta parede esquerda espessa e direita fina.O bulbo arterial j se encontra septado, direita doventrculo, mas o seio venoso distinguvel e ligado parede do trio direito o que remete condioembriolgica de quarta a quinta semanas gestacionais,onde o septo interatrial se completou (apesar do forameoval), o bulbo comea a se posicionar direita para serseptado e incorporado pelos ventrculos (KARDONG,2002; ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006)

O septo interventricular ainda incompleto dasquinta a sexta semanas com formao do septoaorticopulmonar, mantm semelhana com o corao detartarugas e cobras. Nestes animais, vemos que ocorao mantm o septo interventricular comcomunicao entre as duas cavidades por um orifcio noponto de sada dos fluxos sangneos, o seio venoso incorporado ao trio direito nas tartarugas mas mantm

vestgios nas cobras e lagartos (ROMER & PARSONS,1985;MOORE & PERSAUD, 2004)

Com a formao completa do septointerventricular e do septo aorticopulmonar, que, noentanto mantm o ducto arterial, na sexta a stimasemana, estabelece-se a semelhana com oscrocodilianos, que apresentam separao completa emquatro cavidades do corao, porm, a persistncia doforame de Panizza, o equivalente do ducto arterial quese fecha anatomicamente nos seres humanos ao redorda dcima segunda semana gestacional (POUGH,HEISER & MCFARLAND, 1993; VAN DE GRAAFF,2005).

Aves e mamferos apresentam, ento, coraesadultos que teriam cumprido com todas as etapasembriolgicas do desenvolvimento humano, comseptao completa das cavidades e separao do bulboarterial que incorporado aos ventrculos e seio venosoincorporado ao trio direito, visto que estes animais estoem um mesmo patamar evolutivo e aprimoraram seussistemas por convergncia, j que so amboshomeotermos e demandam necessidades energticasaltssimas (HILDEBRAND, 1999; POUGH, HEISER& MCFARLAND, 1993).

Consideraes finais

Apesar de o desenvolvimento do corao humanoapresentar etapas concomitantes, podemos observar queos aspectos bsicos presentes em cada grupamento derepresentantes de vertebrados, discutido aqui, se achamna espcie humana, em uma recapitulao ontogenticahumana da filogenia vertebrada.

O advento das modificaes do processamentometablico de gases respiratrios, de respirao simplesbranquial por difuso direta, respirao dupla brnquio-pulmonar ou cutneo-pulmonar, para respiraoexclusivamente pulmonar exige adaptaescardiovasculares levando ao progresso na escalaevolutiva.

Um corao de peixe, primitivo, cumpre seu papelde circulao simples j que, imerso no ambiente aquticoo animal encontra excelente meio de disperso de gases.A invaso do ambiente terrestre exige a interposio deintermedirios, estabelecendo estgios transitrios nosdipnicos e anfbios que so superados pelos rpteis emeficincia morfolgica.

O surgimento de animais homeotermos impenovas solicitaes ao sistema cardiovascular que agoragerencia demandas metablicas extremas das aves emamferos, estabelecendo-se um corao morfo-

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eficiente, que mantm o sangue circulando sob altaspresses com baixas perdas para o interstcio com grandehabilidade, ritmo e constncia, initerruptamente ao longoda vida do animal.

O ponto alto do corao dos vertebrados seria,assim, o corao de aves e mamferos, porm, cadaclasse possui graus excelentes de adaptao no indivduoadulto que prevem a manuteno de suas espcies sobrea face da Terra sem prejuzos funcionais.

Referncias Bibliogrficas

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Recebido em 29 de setembro de 2007 e aprovado em01 de novembro de 2007.

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