ISSN 373- 580 X

Bol. Soc. Argent Bot. 27 (3-4):143-148. 1991

ANATOMIA FOLIAR DE ZEA D1PLOPERENNIS (POACEAE) Y SU

COMPARACION CON LA DE ZEA MAYS SSP. MAYS

Por ULIANA T. FABBRI'

Summary Leaf anatomy of Zea diploperennls (Poaceae) compared with that of Zea mays ssp. mays. Theleaf anatomy of Zea diploperennis litis, Doebley et Guzmán is described and illustrated, and it is comparedwith that of Zea mays L. ssp. mays. The main conclusions derived from this study are: Zea diploperennis is a

C4, K-MS, NADP-me species, with all traits usually assigned to this category: a simple sheath and chloro-plasts of the Kranz cells in centrifugal location. The comparison with Zea mays ssp. mays showed that bothspecies are anatomically analogous in spite of being phenotypically different.

INTRODUCCION Zea mays L. ssp. mays, var. “comercial Cargill 110".ARGENTINA. Buenos Aires: Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot.

Zea diploperennis litis, Docblcy et Guzmán es un Fac. Agr.; Fabbri s.n., 2-IV-85 (me2 3587 y 3588, BAA; VAV3 1

teosinte diploidc perenne rizomatoso, con hojas 3734).

linear-lanccoladas, siendo las básales y mediasmayores, de 40-80 cm de longitud, 4-5 cm de an¬chura, glabras o subglabras (litis, Doebley, Cuz-mán and Pazy, 1979). La especie, descubierta en1978, ha sido objeto de numerosos trabajos morfo¬lógicos, citogcnéticos y taxonómicos por ser consi¬derada de gran importancia en las investigacionesrelacionadas con el origen del maíz (Cámara Her¬nández & Mangelsdorf, 1981; litis, 1983;

Zea mays L. ssp. mays, raza mexicana "palomero tolu-quefto". ARGENTINA. Buenos Aires:. Villa Ortúzar, cult.Ilort. Bot. Fac. Agr., Fabbri s.n., 5-111-85 (me 3585 y 3586,BAA).

Zea mays L. ssp. mays. ARGENTINA. Prov. Salta: Dio.Sta. Victoria, Rodeopampa, Menéndez s.n., 25-IV-86 (BAA

21311).

Las muestras se tomaron, en lo posible, del ter¬cer nudo contando hacia abajo desde el que se

Mangelsdorf et al., 1981; Molina, 1983; Mangels- encuentra la bráctea protectora de la panoja. En Zeadorf, 1986; litis, 1987). diploperennis, además se examinaron láminas folia-

En esta oportunidad se amplía el conocimiento res sucesivas desde cl Io al 8o nudo de macollos y,de esta especie mediante el estudio de su anatomía salvo indicación expresa, la descripción detalladafoliar --no dcscripta hasta el momento— y se lacompara con la de Zea mays L. ssp. mays (Combs,1898; Prat, 1948; Hayward, 1953; Esau, 1959; Met¬calfe, 1960; Russel and Evert, 1985).

resume las observaciones de todas las hojas.Para la microscopía óptica, el material de herba¬

rio se ablandó en hidróxido de potasio al 1% p:vdurante 48 hs. a ± 25° C, y luego se fijó en FAA.Todo el material se trató con ácido fluorhídrico

MATERIALES Y METODOS acuoso al 10% v:v durante 24 hs. Los cortes trans¬versales a nivel del tercio'mcdio de la lámina fue¬ron realizados a mano alzada, con micrótomo elecongelación o con micrótomo rotativo, en estecaso, previa inclusión en parafina, y se.colorearoncon safranina alcohólica, safranina fast-green (Jo¬hansen, 1940) y violeta de cresilo (Dizeo de Stritt-mater, 1980). Se obtuvieron superficies epidérmi¬cas y macerados de mesofrío hirviendo el materialdurante 3-4 minutos en hidróxido de potasio al 1%.

Se estudiaron muestras de los siguientes mate¬riales:

Zea diploperennis litis, Doebley et Guzmán.ARGENTINA. Buenos Aires: Villa Ortúzar, cult. Hort. Bot.Fac. Agr.; Fabbri s.n., 23-IV-84 (BAA 19.143 al 19.146,19.158 y 19.159), provenientes de granos leg. H. H. litis/Pobladón 777, Universidad de- Wisconsin, U.S.A. MEXI¬CO. Jalisco: Cautitlán: 20 km dueS oí el Chante, 7 km ENEof el Durazno, H. H. litis et al. 450, 22-1X-78 (LIL).

2 me: material conservado en formol, árido acético y alcohol(FAA).

1 Laboratorios de Botánica "Lorenzo R. Parodi", Facultad deAgronomía, Universidad de Buenos Aires, Av. San Martín 4453,1417 Buenos Aires.

3 Laboratorio de Recursos Cenéticos Vegetales "N.I. Vavilov",Facultad de Agronomía, Universidad de Buenos Aires.

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Se prepararon fragmentos de epidermis mediante contorno de los hv, sin tener en cuenta las vainas,el método de Metcalfe (1960). Las células silíceas y es poligonal en los hv2 y hv3 y elíptico, ovoide osuberosas se identificaron utilizando respectiva- circular en los hv,. El total de hv _mente fenol líquido y safranina o Sudán III. 21 hv, (411), 50-60 hv2 y 250-280 hvy

Para la microscopía electrónica de barrido, el d. Vaina de los haces: simple. En los hv, de lamaterial fijado se deshidrató con acetona —tratado costilla central, las células de la vaina forman unao no previamente con hipoclorito de sodio, se secó vaina mestomática típica pues sus paredes se en-por punto crítico empleándose COz como fluido cuentran esclerificadas (674) (Fig. 2, C). Son deintermediario y se metalizó con oro paladio. Tam- menor o igual tamaño que las células del clorén-bién se metalizaron muestras procedentes de mate- quima circundante. En las alas, el tamaño y elrial de herbario sin tratamiento previo. Las mués- grado de esclerificación de las células de la vainatras se estudiaron con un equipo Jeol Modelo JSM- mestomática son variables de acuerdo con la ubica¬

ción del hv dentro de la hoja y con la posición de laEn la descripción, los números entre paréntesis hoja en la planta. Se pudo observar que a medida

son los asignados por Ellis (1976, 1979) para las que los hv se alejan déla costilla central, las célulasdistintas estructuras histofoliares. Se emplearon déla vaina mestomática pierden esclerificación a la

vez que aumentan de tamaño. En los hv2 y hv3 detoda la hoja, las células de la vaina son de mayortamaño que las células del clorénquima (Ellis,1977) ylas tangenciales internas rectas (652) y las tangen¬ciales externas infladas (654) (Fig. 2, A). Las células

La terminología utilizada para clasificar los hv de la vaina de todos los hv contienen cloroplastoscoincide con la de Esau (1943). Las ilustraciones de mayores que los del clorénquima y concentradosepidermis se realizaron según el criterio de Metcal- en las paredes tangenciales externas (680). Esta vai-fe (1960), es decir, considerando el eje mayor de la na se interrumpe por la presencia de csclerénqui-

ma abaxial y/o adaxial en los hv, y hv2, es conti¬nua alrededor de los hv3, incompleta en el hatiguo al margen (Fig. 1, B) y se prolonga en todaslas conexiones transversales para acompañar a los

Los caracteres observados en el transcorte de la elementos de conducción (Fig. 2, A: c).

e. Escleréncjuima: discontinuo, compuesto de fi-a. Transcorte: en forma de V muy abierta (108); bras de paredes gruesas y lignificadas. En la costi-

las dos mitades de la lámina se expanden forman- lia central forma una hipodermis adaxial (fig.1, A)

do un ángulo de casi 180° con respecto a la costilla que consta de varias capas en las zonas que secentral proyectada. La cara adaxial puede presen- corresponden con los hv, y hv2; abaxialmente for-tar depresiones en la zona de las células bulifor- ma trabas vinculadas con estos haces. En el restomes, pero no se advierten costillas conspicuas vin- de la lámina se halla relacionado con lós hv, (718-

743), los hv2 (714-744) y el margen.f. Margen: subagudo, con aguijones. Fibras for-

en transcorte es:

25 S II.

además las siguientes abreviaturas:hv: haz vascularhv,: haz vascular de primer orden

hv2: haz vascular de segundo orden

hv3: haz vasculr de tercer ordenVM: vaina mestomática

paredes relativamente gruesas (673),con

hoja en sentido horizontal.z con-

RESULTADOS

lámina se detallan a continuación:

culadas con los hv (201, 229), (Fig.1, A).

b. Costilla central: conspicua, no aquillada, con¬vexa hacia la cara abaxial, de contorno transversal- mando haces triangulares en la porción compren-monte obovado; contiene 1-5 hv, dispuestos hacia dida entre ambas epidermis (773)'. El haz contiguola cara abaxial que alternan con hv2 y hv3. Todos está parcialmente desarrollado y rodeado por unaestos h.v. están vinculados adaxialmentee con pa- vaina incompleta y presenta 1 ó 2 vasos de metaxi-rénquima incoloro (318, 319, 320), (Fig.1, A; Fig. 2, lema (fig.1, B). Las células epidérmicas del margen

son semejantes en tamaño a las del resto de la hoja(778).

C).

c. Haces vasculares: en la costilla central, el hv,que ocupa la posición media suele ser el mayor ypresenta vaina mestomática típica al igual que los alrededor de los hv (fig. 2, A). Consta de una caparestantes hv, contenidos en la misma. En las alas, de células hacia ambas caras de la hoja y puedeen cambio, estos haces presentan células de mayor estar interrumpido adaxial y abaxialmente por es-tamaño en su vaina mestomática y al igual que los clerénquima a nivel de los hv, y hv2. Sus células

hv2 ocupan todo el espesor del mesofilo, mióntras son raquimorfas (fig.1, C) (Frcier, 1959).

que los hv3se encuentran algo desplazados hacia la h. Células incoloras: en la costilla central. Ocasio-cara abaxial y son de menor tamaño cuando están nalmente se hallan en las alas, siempre vinculadasvinculados con células buliformes (Fig. 2, A). El con las células buliformes.

g. Clorénc¡uinia: es inconspicuamente radiado

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L. T. Fabbri, Anatomía foliar de Zea diplopcretmis

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Fig. 1.— Zea diploperennis. A: semilámina cortada en dos (cc: costilla central); B: detalle del margen foliar en transcorte; C:

células clorenquimáticas; D: células silícicas (c: costales; i: intercostales); E: parte basal de un macropelo unicelular conbase en cojinete; F: fragmento de epidermis adaxial; G: fragmento de epidermis abaxial (zi: zona intercostal; zb: zona decélulas buliformes; zc: zona costal; m: micropelo bicelular; g: gancho; e: estoma; se: asociación celular silícico-suberosa.Escala: A, 500 pm; B a G, 50 pm. Todo de BAA 19.158.

i. Caracteres epidérmicos hoja bandera; ganchos que cubren toda la superfi¬cie, con mayor densidad cerca de las células buli-

Epidermis adaxial: células buliformes del tipo formes, donde suelen asociarse con células subcro-Zea (Metcalfe,1960), que pueden proyectarse sobre sas (fig. 1, F); aguijones costales que varían entreel nivel de la epidermis (fig. 2, A: cb) (915) y gene- 30-60 pm de longitud, presentes en todas las hojasraímente coinciden con los surcos de la misma; son en escaso número.

Epidermis abaxial: posee ganchos en númeroisodiamétricas o alargadas transversalmente ensuperficie y sus paredes presentan estrías longitu- reducido. Se observaron en la 4o, 5o, 6o y 8o hoja.dinales (fig. 1, F: zb); macropelos 1-celularcs con No se observaron aguijones costales.base en cojinete, de paredes gruesas con una cons- Ambas epidermis presentan:fricción en la base, rodeados por células epidérmi- ' — En transcorte: paredes tangenciales externascas distintas de las contiguas que toman disposi- generalmente arqueadas, de aspecto inflado, deción arrosetada (709) (Prat,1948) (fig.1; E), presen- 3,6-6,3 pm de espesor, cubiertas por cutícula (± 0,9tes en todas las hojas observadas, excepto en la pm de espesor).

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Fig. 2.— Zea diploperennis. A: transcorte de un sector del ala (cb: células buliformes; vK: vaina Kranz; c conexióntransversal entre dos hv3); B: transcorte de un haz vascular de primer orden; C: transcorte de un sector de la costillacentral (p¡: parénquima incoloro); D: fotomicrografía tomada con MEB de un fragmento de epidermis adaxial en la zonacostal (es: cuerpos silíceos). Escala: A-B, 50 pm; C, 30 pm; D, 10 pm. Todo de BAA 19.158.

-- En superficie; estomas rómbicos, con células con célula basal de18-26 pm de longitud más cortaanexas más o menos triangulares (204), de 35-50 que la distal de 36.49 pm de longitud, siendo estapm de longitud y 25-45 pm de anchura máxima última dos veces más larga que ancha (618), de(fig. 1, F y G);células largas con paredes horizonta- ápice cónico ligeramente redondeado (620) y páre¬les sinuosas, marcadamchte onduladas (121) (fig. des finas (fig. 1, F).

1, F y G), siendo las costales más angostas que lasintercostales; células silíceas,costales con cuerpossilíceos en forma de halterio longitudinal de ejecorto, de cruz y formas diversas (fig. 1, G; fig. 2, D) 1. Caracterización anatómica de Zea diploperennisasociadas con células suberosas de forma semilu-

DISCUSION Y CONCLUSIONES

. nar o irregular con paredes sinuosas (fig. 1, F y G); Zea diploperennis pertenece al tipo panicoide decélulas silíceas intercostales con cuerpos silíceos en Brown (1975) si consideramos sus principales, ca-forma de halterio transversal (818) (fig. 1, G) aso- racteres anatómico-foliares. Presenta los hv3 rodca-ciadas con células suberosas de paredes irregulares dos de una vaina Kranz mestomática (VM) (Hatch

o profundamente crenadas (303) (fig. 1, F); micro- and Kagawa, 1975; Brown, 1977). Esta vaina tienepelos bicelulares tipo "balaniforme" (Metcalfe, sus células esclerificadas cuando se encuentra en1960) en mayor densidad en la epidermis abaxial, los hv de la costilla central, en los hv de las alas, sus

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L. T. Fabbri, Anatomía foliar de Zea diploperetmis

células pueden ser mayores y poseen paredes dez, quien mesugirió el tema, Diego Medan y Juan J. Valla

gruesas. Todas las vainas están provistas de cloro- Por la lectura crítica del manuscrito; al Ing. Agr. Gabriel

plastos distintos de los ubicados en el clorénquima. Por su colaboración en la realización de las fotomicro¬grafías.

BIBLIOGRAFIA

Este último se dispone en forma más o menosradiada alrededor de los hv. El número máximo decélulas clorcnquimáticas que separan dos hv adya¬centes es dos y, a su vez, cada célula del clorénqui¬ma está separada de la vaina Kranz más cercanapor no más de una célula clorenquimática (Hat-

tersley and Watson, 1975). Estos caracteres corres¬ponden al síndrome de Kranz con vía fotosintética

C4. Los cloroplastos de la vaina Kranz ocupan unaposición centrífuga, carácter asociado generalmen¬te a la presencia de la enzima descarboxilanteNADP-me en el tejido Kranz (Downton, 1970; Gu¬tiérrez et al., 1974; Hatch et al., 1975; Ellis, 1977).

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Por otra parte, la estructura Kranz es del tipoXyMS- (Hatterslcy and Watson, 1976) en la mayo¬ría de los hVj, ya que las células de la vaina Kranzestán en contacto directo con los elementos del DOWNON, W. J. S. 1970. Preferential C4-dicarboxilic acid

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276.

metaxilema. Sin embargo es posible encontrar enalgunos hv la condición mixta, en la cual aparecencélulas ubicadas entre la vaina Kranz y uno de losvasos de metaxilema (Ellis, 1977).

Todos estos caracteres permiten incluir a estaespecie dentro del grupo de plantas "productorasde ácido málico" perteneciendo al subtipo K-MS(Brown, 1977; Ellis, 1977) cuya vaina Kranz deriva.de la vaina mcstomática (Brown, 1975).

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2. Comparación con Zen mays ssp. mays

En el estudio comparativo de la anatomía foliarde ambas especies las diferencias halladas no seconsideran significativas y se resumen en la si¬

guiente tabla.

Tabla 1

Zea diploperetmis Zea mays ssp.mays

Forma de lacostilla central

planoconvexa planoconvexa,biconvexa y otras

generalmentepresentes

Costillas en la

cara adaxialausentes

sólo en 1-2 hil'erascontiguas a células

buliformes

Distribudón delos ganchos

relativamenteuniforme

AGRADECIMIENTOS

A la Dra. Evangelina Sánchez por el asesoramiento y elapoyo brindados; a los Ing. Agr. Julián Cámara Hernán-

. 147

Bol. Soc. Argent. Bot . 27(3-4)(1991) .

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