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Biomembranas
Capítulo 5 (5.1 e 5.2) – LodishCap. 11-12 Alberts (“Fundamentos...”)
As biomembranas formam estruturas fechadas
• A estrutura da bicamada é similar para as biomembranas;
• Composição lipídica e protéica;
• Delimitam compartimentos;
• Controlam o movimento de moléculas;
Grupos de cabeças polares
Caudas hidrofóbicas
Grupos de cabeças polares
Bicamada da membrana
Face exoplásmica
Face citosólica
Propriedades da bicamada
• Barreira impermeável a compostos hidrofílicos;
• Estabilidade:mantida por interações hidrofóbicas e van de Waals
mantém sua arquitetura mesmo com variações de pH e força iônica do ambiente externo
Composição lipídica
colesterol
TODAS SÃO MOLÉCULAS ANFIPÁTICAS !
Fosfoglicerídeos
(fosfatidilcolina)
Cabeça polar
esfingolipídeos
Fosfoglicerídeos
As 2 cadeias acil graxas podem diferir:
-No número de C (~16 a 18);
-No grau de saturação (0, 1 ou 2 =);
O fosfoglicerídeo éclassificado segundo a natureza de sua cabeça polar.
Cauda hidrofóbica
Fosfoglicerídeos Cabeça polar
Fosfoglicerídeos
Esfingolipídeos
Derivados da esfingosina = um álcool amino com uma longa cadeia de hidrocarbonos.
A SM, o esfingolipídeo mais abundante (é um fosfolipídeotambém)
esfingomielina
glicosilcerebrosídeo
Colesterol
Especialmente abundante nas membranas plasmáticas de células de mamíferos.
Não pode formar estrutura de bicamada, exceto quando misturados a fosfolipídeos.
Efeito hidrofóbico:H2O se organiza ao redor
Formam bicamadas…
Fosfolipídeos dispersos em água espontaneamente formam esferas chamadas lipossomas.
Cavidade aquosa
Fluidez da bicamada:
Uma bicamada de fosfolipídeos pode existir em2 estados físicos dependendo da temperatura:
- estado gel: em baixas temperaturas(baixa fluidez no plano da bicamada)
- estado fluido (aumento temperatura)
Membranas biológicas são fluidas...
A temperatura de mudança de gel-fluido é ditatemperatura de transição.
depende da natureza química dos componentes da membrana.
http://www.umass.edu/microbio/rasmol/cutlips.htm#gifs
FLUIDEZ
Cadeias acil graxas insaturadas = menos interações…membrana + fluida
Cadeias acil graxas curtas= > fluidez
Longas caudas saturadas= estado gel
bactérias, leveduras adaptam-se: altas T produzemlípideos com caudas mais longas e saturadas
Plantas: produzem lipídeos insaturados (fluidos)
Animais: já produzem gorduras saturadas, portanto, seuslipídeos são mais “sólidos”
Colesterol = torna as membranas menos fluidase menos permeáveis
Fluidez permite:• rápida difusão das proteínas de membrana no plana bicamada• interação com outras proteínas• fusão de membranas diferentes com a consequente
redistribuição dos lipídeos e proteínas
Fluidez da bicamada dependende de sua composição
Colesterol x fluidez
Movimento dos lipídeos nas bicamadas
• A movimentação térmica permite que as moléculas lipídicasmovimentem-se no plano da bicamada.
“flip-flop” é raro
Difusão lateral107x/seg
Rotação
O colesterol apresenta efeito de ordenamento na bicamada de PC
Efeito da composição de lipídeos na curvatura da membrana
Composição de lipídeos x propriedades físicas da membrana
• Propriedades características de cada membrana dadas por uma composição particular de lipídeos;
• Podem refletir uma especialização
Assimetria dos lipídeos
Aumentam a fluidez Diminuem a fluidez
Membranas biológicas
Proteínas de membrana• A bicamada lipídica promove a estrutura básica de todas as membranas
celulares e é uma barreira semipermeável a moléculas.
• A maior parte das funções da membrana são desempenhadas pelas proteínas de membrana. Podem ser:- transportadoras-âncoras;-receptoras-catalisadoras (enzimas)
Como as proteínas de membrana se associam a bicamada lipídica?
Proteínas integrais de membrana: é preciso “desmontar” a bicamada para extraí-las
Proteínas periféricas de
membrana
Bicamada lipídica
As hélices α embebidas na membrana são as estruturas secundárias predominantes nas proteínas transmembrana
Modelo estrutural da bacteriorrodopsina, que atua como fotorreceptor em algumas bactérias (exporta H+ ativamente)
“Barris” de fitas β podem atravessar a membrana
Modelo de uma porina (OmpX) encontrada na membrana externa de E. coli
periplasma
Princípios do transporte
• Há diferenças entre a composição dentro e fora da célula;
• A distribuição de íonsdentro e fora da célula é controlada por proteínas transportadoras na membrana e, em parte, pelas características de permeabilidade da própria bicamada.
As bicamadas são impermeáveis a solutos e íons
• A taxa de difusão de uma molécula qualquer varia dependendo de seu tamanho e de suas características de solubilidade...
Em geral:quanto menor e + hidrofóbico, + rápido se difunde
• Transportadores são necessários!!
As proteínas de membrana pertencem àduas classes
• Proteínas carreadoras:– Permitem a passagem apenas da molécula soluto que se
encaixa no seu sítio de ligação e transfere-na através da membrana por alteração conformacional.
• Proteínas de canais– Discriminam a molécula com base no tamanho e carga elétrica;– Se o canal está aberto, moléculas de tamanho e carga
apropriados podem passar.
• São proteínas transmembrana• Cada uma fornece uma passagem privada via membrana para uma
molécula particular
As proteínas de membrana pertencem àduas classes
Transporte passivo ou ativo?A direção depende de [soluto] relativas, em grande parte.
– TRANSPORTE PASSIVO = moléculas fluem de regiões ↑ [ ] para ↓[ ] – TRANSPORTE ATIVO = moléculas vão contra um gradiente de [ ]
Proteínas carreadoras• Transportam moléculas orgânicas pequenas (açúcares,
aminoácidos, nucleotídeos, etc.);• Altamente seletivas;• Cada membrana têm seu conjunto próprio;• Facilitam transportes ativo e passivo;
Carreador de glicose: mudança conformacional da proteína carreadora pode mediar o transporte passivo de um soluto como glicose
Carreador de glicose da membrana plasmática de células hepáticas de mamíferos
• Numa conformação o carreador expõe sítios de ligação p/ glicose no exterior da célula, noutra expõe sítios no interior...
• Embora passivo, o transporte é seletivo!• A direção é dada pelo gradiente de [ ]
Para moléculas carregadas...
A maioria das membranas possui uma diferença no potencial elétrico em cada lado
Potencial de membrana
Essa diferença de potencial exerce uma forçaem qualquer molécula eletricamente carregada...
Em geral: o lado citoplasmático está com potencial negativo em
relação ao lado de fora, Há uma tendência a “puxar’’ cátions e impelir ânions, mas o soluto
também tende a mover-se de acordo com seu gradiente de [ ].
Assim:
• As forças do gradiente de [ ] + voltagem através da membrana geram
Gradiente eletroquímico de soluto (força motriz líquida)
Determina a direção do transporte passivoatravés da membrana
O transporte ativo move solutos contra seu gradiente eletroquímico
O transporte ativo
O transporte passivo não é suficiente...O transporte ativo se dá em 3 formas principais:
– Transportadores acoplados: ligam o transporte desfavorável de um soluto ao transporte favorável de outro soluto;
– Bombas ativadas por ATP: acoplam o transporte desfavorável à hidrólise de ATP;
– Bombas movidas à luz: unem o transporte desfavorável a uma entrada de energia luminosa.
Bombas ativadas pelo ATP
• Todas são proteínas de transmembrana com um ou + sítios de ligação para o ATP na face citosólica da membrana;
• ATPases que normalmente não hidrolisam ATP em ADP + Pi a não ser que os íons ou outras moléculas sejam transportados simultaneamente.
• As células animais usam a energia da hidrólise do ATP para bombear Na+ para fora da célula na bomba de Na+/K+
Bomba de Na+/K+
Gradientes de H+
• São utilizados para impelir o transporte de membrana em plantas, fungos e bactérias, pois
estes não possuem bombas de Na+/K+
Contam com um gradiente eletroquímico de H+ no lugar de Na+
Criado por bomba de H+ na membrana plasmática
A captura de muitos açúcares e aminoácidos para o interior das células bacterianas é conseguido por simportadores de H+
Transportadores acoplados
• Proteínas carreadoras nas quais o movimento favorável do 1o soluto fornece energia para o transporte desfavorável do 2o soluto.
São usados em transporte passivo e ativo.
• SIMPORTADOR = se os 2 vão para a mesma direção
• ANTIPORTADOR = se deslocam-se em direções opostas
ANTIPORTADOR
SIMPORTADOR
Canais iônicosCANAIS hidrofílicos = forma + simples de permitir que uma molécula
hidrossolúvel atravesse de um lado ao outro da membrana;
Proteínas de canais fazem isso!
- algumas formam grandes poros (p.e. porinas), porém são muito permissivos.
- A maioria possui poros estreitos e altamente seletivos;- Quase todas são canais iônicos (Na+, K+, Cl- e Ca+)- Em geral, não estão continuamente abertos.
estados aberto/fechado alternam por mudança conformacional.
- Taxa de transporte é mais rápida que aquela das proteínas carreadoras (até mil vezes >), mas não fazem transporte ativo....
Estrutura do canal de K
Canais iônicos• Há mais de 100 tipos de canais iônicos;• Diferem quanto 1) seletividade iônica
2) condições que influenciam na abertura O controle da abertura-fechamento pode ser por: voltagem, ligante
ou pressão mecânica
O movimento da água• A pressão osmótica causa o movimento da água através das
membranas;• As bicamadas lipídicas puras são quase impermeáveis,
mas a > parte das membranas celulares tem proteínas de canal de água
Aquaporinas aumentam a permeabilidadedas membranas celulares à água
Expressão de aquaporina por oócitos de rã (acima) e controle (abaixo) em solução hipotônica