MEMBRANA PLASMÁTICA:

COMPOSIÇÃO QUÍMICA

E FUNÇÃO

MEMBRANA PLASMÁTICA

A membrana plasmática delimitao ambiente celular

O formato da célula é resultado da organização do citoesqueleto,mas a membrana deve se adaptar.

Matriz extracelular/membrana/citoplasma - interligados

VISÃO PANORÂMICAMeio extracelular

citoplasma

citoesqueleto

proteínas

MECglicoproteína

carboidrato

colesterol

Membrana plasmática

Composta por lipídeos – fosfolipídeos, colesterol e glicolipídeos

Proteínas – integrais e periféricas

Açúcares associados a proteínas e lipídeos

MEMBRANA PLASMÁTICA

As membranas biológicas têm fluidez, ou seja, todas as

estruturas que a compõem se movimentam.

Receptores (proteínas) migram na membrana e se acumulam

Os lipídios também se movimentamnas membrana

MEMBRANA PLASMÁTICA

A membrana plasmática é semi-permeávelou seja, controla as moléculas queserão internalizadas

a) Através de poros/canais

MEMBRANA PLASMÁTICA

A membrana plasmática é semi-permeávelou seja, controla as moléculas queserão internalizadas

b) bombas

MEMBRANA PLASMÁTICA

A célula se liga a moléculas extracelularesatravés de receptores de membrana. Esta interaçãoreceptor/ligante dispara sinais intracelulares

c) receptores

Estrutura da membrana

As membranas celulares são cruciais na manutenção da vida na célula. A membrana plasmática encerra a célula, funcionando como uma barreira (fronteira), mantendo as diferenças essenciais entre o citoplasma e o meio extracelular. Dentro das células, membranas como do retículo, complexo de Golgi, mitocôndria e outras organelas envoltas por membrana em células eucarióticas são responsáveis em manter as diferentes características dos componentes da organela e do citosol da célula.

•É estabelecida como a base universal para a estrutura das membranas celulares;

•Sua forma é atribuída especialmente à propriedades de suas moléculas lipídicas, as quais espontaneamente se dispõem em uma bicamada mesmo em condições artificiais simples;

•Estão arranjadas em uma dupla camada com cerca de 5 nm de espessura;

Bicamada Lipídica

Os lipídeos de membrana

•moléculas lipídicas são insolúveis em água, mas são solúveis em solventes orgânicos;

•constituem cerca de 50% da massa total das membranas de células da maioria dos animais, aproximadamente todo o restante é composto por proteínas;

•em 1m2 de área de camada lipídica existem aproximadamente 5x106 moléculas lipídicas;

Todas as moléculas lipídicas componentes das membranas são anfipáticas, ou seja, apresentam uma região hidrofílica ("afinidade por água"ou polar) e outra hidrofóbica ("sem afinidade por água" ou apolar");

Os lipídeos mais abundantes das membranas são os fosfolipídeos.

•apresentam uma parte polar ou hidrofílica (cabeça ou cabeça polar);e duas partes apolares ou hidrofóbicas (caudas);•as caudas em sua maioria são compostas por ácidos graxos, que diferem em tamanho nos diferentes tipos de fosfolipídeos (hidrocarbonetos que contêm normalmente entre 14 e 24 átomos de carbono);•uma ou ambas as caudas podem apresentar uma ou mais ligações duplas entre os átomos de carbono (ligações "cis", insaturadas);•diferênças entre o comprimento e saturação das caudas (ácidos graxos) são importantes por influenciar na fluidez da membrana;

Os quatro maiores grupos de fosfolipídeos presentes em células de mamíferos são:

FosfatidilcolinaEsfingomielina FosfatidilserinaFosfatidiletanolamina

Juntos, esses 4 fosfolipídeos constituem mais da metade da massa na maioria das membranas. Outros fosfolipídeos, como o inositol, estão presentes em pequenas quantidades, mas apresentam importante qualidade funcional.

A fluidez da bicamada lipídica depende diretamente de sua composição.

•Processos de transporte e atividades enzimáticas podem cessar com o aumento de viscosidade. •Quanto menor o comprimento das caudas, menor é a interação entre os fosfolipídeos;•Duplas ligações permitem uma maior mobilidade e rotação da molécula, impedindo deste modo o "empacotamento" dos lipídeos;•Ambas características, quando presentes, permitem a fluidez de membrana mesmo em baixas temperaturas.

A bicamada lipídica não é exclusivamente composta por fosfolipídeos, possui também colesterol e glicolipídeos. Membranas plasmáticas de eucariontes apresentam especialmente grande quantidade de colesterol, sendo que, em algumas situações, a relação pode ser maior que 1:1 (colesterol:fosfolipídeos).

•aumenta as propriedades de permeabilidade da barreira na bicamada;

•apresenta uma cabeça polar (grupamento hidroxila), uma região rígida (anéis de esteróis) e uma cauda apolar;

•orientam-se por seu grupamento hidroxila, o qual interage com a cabeça polar dos fosfolipídeos;

• a região rígida interage com a parte dos hidrocarbonetos próxima à cabeça polar dos fosfolipídeos;

•o colesterol tende a deixar a membrana menos fluida e, em grandes concentrações, previne a cristalização de cadeias de hidrocarbonetos, deste modo inibindo a fase de transição.

Colesterol

A assimetria da bicamada lipídica

A composição lipídica difere entre as metades da bicamada. Esta diferença apresenta um importante papel funcional na célula.

•construção de um ambiente favorável para ativação de proteínas quinasas•diferença de carga elétrica •fluidez

Esta disposição assimétrica tem origem no retículo endoplasmático, onde a membrana é sintetizada.

Glicolipídeos

São moléculas lipídicas que contêm açúcar, exclusivamente encontrados na porção não citoplasmática da bicamada. Formam microagregados unindo-se uns aos outros através de pontes de hidrogênio. A adição dos grupamentos de açúcar nas moléculas lipídicas é realizada no lúmen do Golgi, que, topologicamente, equivale ao exterior da célula.

•constituem cerca de 5% dos lipídeos da camada externa da membrana;•podem ser encontrados em algumas membranas intracelulares;•o glicolipídeos mais complexo é o gangliosídeo, o qual possui oligosacarídeos com um ou mais resíduos de ácido siálico.

Enquanto a bicamada lipídica determina a estrutura básica de membranas biológicas, as proteínas são as maiores responsáveis pelas funções desempenhadas por estas. Servem como receptores específicos, transportadores, enzimas entre outros.

Várias proteínas de membrana estendem-se através da bicamada. Nessas proteínas transmembranares, a cadeia polipeptídica atravessa a membrana como uma simples -hélice (proteína single-pass), ou atravessa a membrana múltiplas vezes (proteínas multipass). Podem também se apresentar como folhas na forma de um barril.

Outro tipo de associação com a membrana é realizada por proteínas que não transpassam a bicamada, e sim acoplam-se a uma ou a outra face. Interagem por ligações covalentes com grupos lipídicos e por ligações não covalentes com proteínas transmembranares.

Proteínas de membrana

Proteínas, assim como lipídeos, podem difundir-se rapidamente no plano da membrana, porém existem mecanismos para imobilizar proteínas específicas "confinando" domínios específicos de lipídeos e proteínas na membrana.

Algumas membranas plasmáticas contêm também proteoglicanas, cuja capa de açúcares protege a superfície da célula de danos mecânicos e químicos, e, ainda, algumas cadeias de oligosacarídeos associadas a proteínas específicas são importantes para mediar fenômenos transientes como adesão célula-célula.

Six ways in which membrane proteins associate with the lipid bilayer. Most trans-membrane proteins are thought to extend across the bilayer as a single a helix (1) or as multiple a helices (2); some of these "single-pass" and "multipass" proteins have a covalently attached fatty acid chain inserted in the cytoplasmic monolayer (1). Other membrane proteins are attached to the bilayer solely by a covalently attached lipid - either a fatty acid chain or prenyl group - in the cytoplasmic monolayer (3) or, less often, via an oligosaccharide, to a minor phospholipid, phosphatidylinositol, in the noncytoplasmic monolayer (4). Finally, many proteins are attached to the membrane only by noncovalent interactions with other membrane proteins (5) and (6).

Figure 12.17. Integral and Peripheral Membrane Proteins. Integral membrane proteins (a, b, and c) interact extensively with the hydrocarbon region of the bilayer. Nearly all known integral membrane proteins traverse the lipid bilayer. Peripheral membrane proteins (d and e) bind to the surfaces of integral proteins. Some peripheral membrane proteins interact with the polar head groups of the lipids (not shown).

Transporte através da membrana

O transporte de componentes através da membrana é realizado por proteínas (proteínas transportadoras).

As duas maiores classes de proteínas transportadoras são:

1) Transportadores ou carreadores2) Canais (proteínas de canal)

Os carreadores ligam-se às substâncias (solutos) de forma específica e, através de mudanças conformacionais, transferem o soluto passando pelo cerne da bicamada.

Os canais não necessariamente ligam-se ao soluto, eles formam um poro hidrofílico que se estende através da membrana (bicamada); quando esses poros são abertos o soluto específico (íons com tamanho e cargas específicas) é carreado para o interior da célula. O transporte através do canal é mais rápido do que pelos carreadores.

A grande maioria dos canais iônicos e de muitos transportadores levam solutos pela membrana somente passivamente (transporte passivo ou difusão facilitada).

O transporte de moléculas pela diferença de concentração entre os lados da membrana denomina-se gradiente de concentração; este fenômeno é capaz de direcionar o transporte passivo. Se o soluto apresentar carga, ambos (gradiente e potencial elétrico) através da membrana podem influenciar o transporte (potencial de membrana).

Os gradientes de concentração e elétrico podem ser combinados para o cálculo do "gradiente eletroquímico" da carga de cada soluto.

A célula também requer proteínas transportadoras que sejam como bombas. Bombeiam certos solutos contra o gradiente d concentração e gradiente eletroquímico ("uphill"). Este processo é conhecido como transporte ativo, utilizando uma fonte energética, em sua maioria o ATP (hidrólise do ATP).

O transporte via carreadores pode ser ativo ou passivo. Enquanto realizado por canais é sempre passivo (pode até ser mediado, mas sem gasto de energia).

1) Transporte de um soluto em uma direção – Ex.: transporte da glicose (passivo)

2) Transporte de dois solutos em direções opostas - Ex.: Na+K+-ATPase e a super família de transportadores ABC e de MDR (multidrugs resistence protein).

• Alguns carreadores podem transportar somente um elemento em uma direção, outros são mais complexos (transportadores acoplados) e transferem simultaneamente ou seqüencialmente dois solutos. O transporte pode se dar na mesma direção ou em direções opostas.

Os canais iônicos são seletivos e específicos. Não estão continuamente abertos, apresentam "gates“ (portas, entradas) que se abrem brevemente e tornam-se a fechar. Na maioria dos casos, são abertos em resposta a estímulos, que podem ser mecânicos, químicos (ligantes) ou elétricos.

• Os ligantes podem ser mediadores extracelulares (especialmente neurotransmissores), mediadores intracelulares (canais iônicos)

• Os canais dependentes de estímulo elétrico abrem e fecham pela mudança de voltagem através da membrana (canais ativados por voltagem)

• O estímulo mecânico é mediado pelo estresse direto

Membranas especializadas excitáveis

O transporte de ions por canais pode alterar o gradiente eletroquímico da membrana.

Canais voltagem-dependentes (catiônicos) são responsáveis pela geração da amplificação do potencial de ação em células excitáveis como neurônios e células musculares esqueléticas;

Canais associados a transmissores convertem sinais químicos em sinais elétricos (sinapses químicas);

Neurotransmissores excitáveis como a acetilcolina e o glutamato abrem os canais despolarizando a membrana;

Canais iônicos trabalham juntos, de maneira complexa, controlando o ambiente de células excitáveis. Um neurônio típico, por exemplo, recebe milhares de impulsos excitatórios e inibitórios, os quais combinados resultam no potencial do corpo celular.

http://books.google.com.br/books?id=4qpeIwPEixoC&pg=PR9&dq=Biologia+Celular+e+Molecular+Karp+terceira+edi%C3%A7%C3%A3o&hl=pt-BR&ei=uZJUTu7sIJG8tgft87iQAg&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=1&ved=0CDcQ6AEwAA#v=onepage&q=Biologia%20Celular%20e%20Molecular%20Karp%20terceira%20edi%C3%A7%C3%A3o&f=false