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MESTRADO EM AMBIENTE E DESENVOLVIMENTO
BIOECOLOGIA DE ÁCAROS DA CULTURA DA SOJA E
INFLUÊNCIA DA TRANSGENIA
Maicon Toldi
Lajeado, dezembro de 2015.
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Maicon Toldi
BIOECOLOGIA DE ÁCAROS DA CULTURA DA SOJA E
INFLUÊNCIA DA TRANSGENIA
Dissertação apresentada à banca de defesa do
Programa de Pós-Graduação em Ambiente e
Desenvolvimento, em nível de Mestrado, do
Centro Universitário UNIVATES, como exigência
parcial para obtenção do título de Mestre, na linha
de pesquisa de Tecnologia e Ambiente.
Orientador: Noeli Juarez Ferla
Coorientadora: Liana Johann
Lajeado, dezembro de 2015.
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AGRADECIMENTOS
A meu orientador, Dr. Noeli Juarez Ferla e Coorientadora Dra. Liana Johann, pela
disponibilidade, comprometimento, auxílio para viabilizar este trabalho e valiosa
contribuição.
À minha família e amigos, pelo companheirismo, incentivo, apoio, paciência e compreensão.
Aos colegas do Laboratório de Acarologia pelas trocas de experiências. Em especial as
minhas colegas diretas de trabalho, Priscila de Andrade Rode e Marliza Beatris Reichert.
A Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) pelo apoio
financeiro.
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RESUMO
As cultivares geneticamente modificadas alteram o manejo da cultura da soja (Glycine max
L. Merril: Fabaceae). O aumento no uso de agroquímicos decorrentes do plantio de
transgênicos é exemplo de prática que coloca em cheque o futuro dos solos e biodiversidade.
Dentre as espécies de ácaros fitófagos que causam danos à cultura destacam-se
Mononychellus planki McGregor e Tetranychus ludeni Zacher. O Caliothrips phaseoli Hood
(Thysanoptera: Thripidae) também pode atingir nível de praga nestas plantações. Estes
ácaros e inseto se alimentam das folhas da soja causando clorose e perda na produção de
grãos. Neoseiulus californicus McGregor (Acari: Phytoseiidae) é utilizado no controle de
populações de ácaros praga em culturas agrícolas, porém não são conhecidos seus
parâmetros biológicos quando alimentados com M. planki e C. phaseoli. O objetivo deste
trabalho foi conhecer os parâmetros biológicos de N. californicus quando alimentado de M.
planki, T. ludeni e C. phaseoli sobre folhas de soja nas condições de laboratório e avaliar a
influência da transgenia sobre o ciclo biológico de T. ludeni. Os ácaros foram coletados em
plantações de soja da cidade de Lajeado - RS. No estudo com o predador foram utilizados
ovos individualizados em arenas com M. planki, T. ludeni e C. phaseoli como alimento.
Foram realizados estudos observando o desenvolvimento e reprodução de T. ludeni sobre
soja convencional Fundacef 44, RR Nideira 5909, resistente ao glifosato e BT Rota 54,
resistente ao glifosato e ao ataque de lagartas. A viabilidade total de ovo-adulto para o
predador se alimentando de T. ludeni, M. planki e C. phaseoli foram 96.66%, 76.67% e
53.33%, respectivamente. O predador não completou seu desenvolvimento sendo
alimentado com C. phaseoli, pois não houve oviposição. A capacidade de aumentar em
número (rm) foi de 14.46 fêmeas/fêmeas/dias com T. ludeni e 13.39 com M. Planki. A
transgenia na soja não demonstrou interferir na biologia de T. ludeni. Esta espécie pode estar
em fase de adaptação à cultura, pois teve parâmetros de reprodução menores que o esperado.
Os resultados poderão subsidiar trabalhos de controle biológico na soja e outras culturas que
apresentarem as mesmas espécies herbívoras em nível de praga. Também contribuir para as
discussões acerca do uso de transgênicos.
Palavras chave: Controle biológico, Tetranychidae, Glycine max e Neoseiulus californicus.
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ABSTRACT
The genetically modified cultivars change management culture of soybean, Glycine max L.
Merri: Fabaceae. The dramatic increase in the use of agrochemicals arising from the planting
of GM crops is practical example that puts in check the future of soil and agricultural
biodiversity. Among the species of phytophagous mites that cause damage to culture, include
Mononychellus planki McGregor, Tetranychus ludeni Zacher and Tetranychus urticae Koch.
Caliothrips phaseoli Hood (Thysanoptera: Thripidae) is a species of insect that can also
reach plague level in these plantations. The species lay their eggs on the leaves of soybeans
and feed her causing chlorosis and loss in grain production. Neoseiulus californicus
McGregor is already used in the control of pest mites in different cultures, but are not known
their biological parameters feeding on M. planki and C. phaseoli. The aim of this study was
to evaluate the biological parameters of N. californicus feeding on M. planki, T. ludeni and
C. phaseoli in soybean leaves and the influence of transgenic on an herbivore, T. ludeni. The
mites were collected in soy plantations in the city of Lajeado-RS. In the study with the
predator, individualized eggs were used in arenas with M. planki, T. ludeni and C. phaseoli
as food. Noted the development and reproduction of t. ludeni in different soybean cultivars,
these being, conventional soybeans Fundacef 44, and of two types of genetically modified
soybeans, RR Nideira 5909 glyphosate resistance e BT Rota 54 glyphosate resistant and the
attack of caterpillar. The total egg viability-adult for the predator feeding on T. ludeni, M.
planki and C. phaseoli was 96.66% respectively, 76.67% and 53.33%. The predator has not
completed its development being fed with C. phaseoli, do you ovipositou. The ability to
increase in number (rm) was 14.46 with T. ludeni and 13.39 female/female/day with M.
planki. The varieties in soybeans has not shown to interfere with the biology of T. ludeni. Is
species may be in the process of adaptation to the culture, as it had playback parameters
smaller than expected. The results may subsidize works of biological control in soybeans
and other crops which submit same herbivore species pest level. Also, contribute to
discussions about the use of transgenic crops.
Key words: biological control, Tetranychidae, Glycine max e Neoseiulus californicus.
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Fertilidade específica (mx) e sobrevivência (lx) de Neoseiulus californicus
alimentando-se de Tetranychus ludeni e Mononychellus planki, a 25±1 °C na fotofase de 12
horas e umidade relativa 70±5% %.......................................................................................31
Figura 2: Fertilidade específica (mx) de Tetranychus ludeni alimentando-se de diferentes
folhas de soja a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa do ar de 70±5%........31
Figura 3: Sobrevivência (lx) de Tetranychus ludeni alimentando-se de diferentes folhas de
soja a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa do ar de 70±5%.......................31
7
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Duração média, em dia (±EP), dos estádios imaturos de Neoseiulus californicus
alimentando-se de Mononychellus planki, Tetranychus ludeni e Caliothrips phaseoli a 25±1 °C
na fotofase de 12 horas e umidade relativa 70±5% ................................................................... 20
Tabela 2. Fecundidade média (±EP) e duração dos períodos de pré-oviposição, oviposição, pós-
oviposição e longevidade de Neoseiulus californicus alimentando-se de Mononychellus planki e
Tetranychus ludeni, a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa 70±5% ..................21
Tabela 3. Duração média de cada geração (T), taxa líquida de reprodução (Ro), capacidade inata
de aumentar em número (rm), razão finita de aumento (λ) e tempo de duplicação (TD)de
Neoseiulus californicus alimentando-se de Mononychellus planki e Tetranychus ludeni, a
25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa 70±5%.........................................................22
Tabela 4. Duração média de cada geração (T), taxa líquida de reprodução (Ro), capacidade inata
de aumentar em número (rm), e razão finita de aumento (λ) de Neoseiulus californicus
alimentando-se de diferentes presas ...........................................................................................24
Tabela 5. Duração média, em dia (±EP), dos estádios imaturos de Tetranychus ludeni
alimentando-se de diferentes folhas de soja a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa
do ar de 70±5% ..............................................................................................................29
Tabela 6. Fecundidade média (±EP) e duração dos períodos de pré-oviposição, oviposição e
longevidade de Tetranychus ludeni alimentando-se em cultivares de soja convencional, soja BT
e soja RR a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa do ar de 70±5% ....................30
Tabela 7. Tabela 8. Duração média de fases imaturas, duração de cada geração (T), taxa líquida
de reprodução (Ro) e capacidade inata de aumentar em número (rm) de Tetranychus ludeni
alimentando-se de diferentes plantas ...............................................................................32
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SUMÁRIO
1. INTRODUÇÃO................................................................................................................9
2. REFERENCIAL TEÓRICO.........................................................................................12
2.1 A soja e a transgenia....................................................................................................13
2.2 Ácaros e insetos na Soja...............................................................................................14
2.3 Controle biológico.........................................................................................................14
2.4 Inimigos naturais..........................................................................................................14
3. NEOSEIULUS CALIFORNICUS NO CONTROLE DE HERBÍVOROS DA
CULTURA DA SOJA NO ESTADO DO RIO GRANDE DO SUL...............................16
3.1 Introdução.....................................................................................................................16
3.2 Metodologia...................................................................................................................18
3.3 Resultados e discussões................................................................................................19
4. BIOLOGIA DE TETRANYCHUS LUDENI SE ALIMENTANDO EM
DIFERENTES CULTIVARES DE SOJA ......................................................................26
4.1 Introdução.....................................................................................................................26
4.2 Metodologia...................................................................................................................27
4.3 Resultados e discussões................................................................................................28
5. REFERÊNCIAS.............................................................................................................34
9
1. INTRODUÇÃO
O Brasil vem aumentando a produção de soja (Glycine max L. Merril, Fabaceae)
gradualmente, pois em 1993 foram 22,6 milhões de toneladas e na safra de 2012/2013, cerca
de 82 milhões. Atualmente o país é considerado o segundo maior produtor mundial
(FAOSTAT, 2015). O estado do Rio Grande do Sul produziu na safra 2012/2013
aproximadamente 15% da produção do país (CONAB, 2015).
Durante todo seu ciclo de desenvolvimento, a cultura da soja é suscetível ao ataque
de diferentes herbívoros, que podem atingir o nível de dano econômico. Surtos populacionais
de ácaros fitófagos ficaram mais frequentes na cultura da soja a partir de 2007,
provavelmente pelo uso em excesso de pesticidas (REZENDES et al., 2012). Dentre os
ácaros, destacam-se Tetranychidae. Nos últimos 10 anos, algumas espécies acarinas foram
reportadas em altas populações na cultura da soja. As espécies encontradas foram
Mononychellus planki McGregor, Tetranychus desertorum Banks, Tetranychus gigas
Pritchard e Baker, Polyphagotarsonemus latus Banks, Tetranychus urticae Koch,
Tetranychus ludeni Zacher (GUEDES et al., 2007; ROGGIA et al., 2008; REICHERT et al.,
2014). Outro organismo que ao se alimentar do conteúdo plasmático das células foliares da
soja causa danos é Caliothrips phaseoli Hood (Thripidae). Este deixa manchas prateadas no
local que se alimenta (MOREIRA; ARAGÃO, 2009). Caliothrips phaseoli também é
encontrado causando danos em culturas de feijão, ervilha e cultivos hidropônicos de alface,
onde é controlado por um predador nativo, Orius insidiosus Say (Anthocoridae) (MENDES;
BUENO, 2001; MENDES et al., 2002).
São utilizados agrotóxicos proibidos e de forma inadequada em alimentos no Brasil.
Estes agrotóxicos são encontrados em análises de vários tipos de alimentos, colocando em
risco a saúde dos consumidores (BRASIL, 2013; PASSOS; DOS REIS, 2013). Na soja, o
controle de pragas, em sua maioria, é feito com o uso de agrotóxico. A transgenia possibilitou
o surgimento de espécies vegetais espontâneas tolerantes ao glifosato levando ao aumento
na aplicação de herbicidas. Nos últimos anos as tecnologias genéticas foram direcionadas a
plantas geneticamente modificadas que toleram herbicidas de alta toxidade, criando um
10
círculo vicioso. As implicações deste sistema são a elevação dos custos produtivos e a
redução da qualidade do produto final, em função da presença de resíduos tóxicos nos grãos
colhidos (MELGAREJO et al., 2013). Portanto, se justifica investigar as características
biológicas de T. ludeni quando alimentado em soja transgênica e convencional, pois este
ácaro pode estar sendo prejudicado ou beneficiado pela transgenia ou pelo sistema de
manejo.
Predadores são efetivos agentes no controle biológico em várias culturas, pois
controlam populações que alcançam o nível de dano econômico. Assim o controle biológico
tem um papel importante na agricultura sustentável como estratégia de controle de pragas,
substituindo o controle convencional com agrotóxicos (MORAES, 2002). O controle
biológico não é amplamente utilizado, pois os predadores nem sempre se adaptam ao
ambiente da região onde são liberados (ESCUDERO; FERRAGUT, 2005). O inimigo
natural deve estar adaptado às características climáticas, ter alta capacidade de predação e
elevada taxa de crescimento populacional. Assim são necessários estudos ecológicos com
predadores coletados na região onde serão liberados (WEINTAUB, 2008).
Na cultura da soja, Neoseiulus californicus McGregor, Neoseiulus idaeus Denmark
e Muma, Neoseiulus anonymus Chant e Baker, Proprioseiopsis cannaensis Muma,
Phytoseiulus macropilis Banks, Galendromus annectens DeLeon, Phytoseiulus fragariae
Denmark & Schicha, Proprioseiopsis neotropicus (Ehara) são ácaros predadores comumente
encontrados (REICHERT et al., 2013). Neoseiulus californicus é um predador generalista
que utiliza fontes alternativas de alimento (MCMURTRY et al., 2013), sendo amplamente
estudado no controle de T. urticae (GOTOH et al., 2004; LEBDI-GRISA et al., 2004;
TOYOSHIMA; HINOMOTO, 2004; ESCUDERO; FERRAGUT, 2005; CANLAS et al.,
2006; RAHMANI et al., 2009; TOLDI et al., 2013). É capaz de sobreviver quando a
densidade populacional da presa principal é baixa, buscando alimentar-se de outras espécies
ou mesmo realizando canibalismo (MCMURTRY et al., 2013). Estudo realizado por
Escudero e Ferragut (2005) cita este predador se alimentando de Tetranychus turkestani
Ugarov e Nikolski, T. ludeni e Tetranychus evansi Baker e Pritchard. Este predador também
pode se alimentar de Thrips tabaci Lindeman (Thysanoptera: Thripidae) e pólen de mamona
(Ricinus communis L., Euphorbiaceae) (MARAFELI et al., 2014; RAHMANI et al., 2009).
Neoseiulus californicus foi usado com sucesso em programa de controle biológico aplicado
controlando Panonychus ulmi Koch (Tetranychidae) em macieira no município de Vacaria,
11
Rio Grande do Sul, (MONTEIRO, 2002). Porém não são conhecidos os parâmetros
biológicos deste predador se alimentando de M. planki e C. phaseoli.
Assim, este estudo buscou conhecer as características bioecológicas de ácaros
predadores da cultura da soja e a influência da transgenia sobre o ciclo de vida de herbívoros,
no Estado do Rio Grande do Sul. Foram analisados os parâmetros biológicos de N.
californicus se alimentando de M. planki, T. ludeni e C. phaseoli. Também foram verificados
os parâmetros biológicos de T. ludeni em folhas de soja convencional e soja transgênica.
12
2. REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 A soja e a transgenia
As condições que influenciam o desenvolvimento da soja são as que envolvem
variações meteorológicas, como a temperatura, a umidade do solo e o fotoperíodo
(PEIXOTO et al., 2000). Outro fator importante é a época de semeadura que varia conforme
a condições climáticas do ano e o cultivar da soja. A produtividade da cultura é definida pela
interação entre a planta, o ambiente e o manejo. Altos rendimentos são obtidos quando as
condições ambientais são favoráveis em todos os estádios de crescimento (MARTINS et al.,
1999).
As plantas denominadas transgênicas carregam em seu genoma, a adição de DNA
oriundo de uma fonte diferente do germoplasma paternal, um exemplo disto é soja resistente
ao herbicida glifosato. Esta tem o acréscimo de um gene que codifica a enzima EPSPS torna-
se tolerante a ação do herbicida (PADGETT, 1995). A soja transgênica é uma realidade nas
plantações brasileiras e desde o final dos anos 1990 o plantio vem sendo feito. As
controvérsias sobre a soja transgênica no Brasil são discutidas pelos organismos
responsáveis pela saúde pública, regulamentação ambiental, Ministério do Meio Ambiente,
representantes de grupos de consumidores e outras organizações não governamentais
(ALVES, 2004; FUCK; BONACELLI, 2009). O trabalho de Hungria et al. (2014) apresenta
melhoria na produção de grãos com o uso de soja transgênica. Porém, Frizzas e Oliveira
(2006) alertam que a transgenia pode estar afetando a biodiversidade, pois não se sabe até
que ponto ela afetará principalmente a entomofauna e acarofauna que dependem daquelas
plantas. Os processos bioquímicos, moleculares e fisiológicos podem ser modificados na
transgenia. Bohn (2014) mostra diferenças na composição nutricional entre grãos
comercializados de soja transgênica resistente ao glifosato, soja convencional e a orgânica.
Identificou mais resíduos químicos na soja transgênica tolerante ao herbicida glifosato.
2.2 Ácaros e insetos na soja
13
Ácaros pertencem ao filo Artrópodes e à classe Acarina. Apresentam exoesqueleto e
pernas articuladas, ausência de segmentação e divisões no corpo. Ocasionalmente se
alimentam de pólen e néctar, porém as estratégias de alimentação são mais concentradas em
fitófago, parasitas, micófagos, saprófagos e predadores (KRANTZ; WALTER, 2009). Nas
lavouras de soja do Brasil têm aumentado os surtos populacionais de ácaros fitófagos nos
últimos 10 anos. Existem 44 espécies de ácaros registradas na cultura da soja concentradas
em Phytoseiidae, e Tarsonemidae (REZENDE et al., 2012). Segundo estes autores, as
espécies são: Euseius alatus De Leon, Galendromus annectens De Leon, Iphiseiodes
zuluagai Denmark & Muma, Neoseiulus anonymus Chant & Baker, Neoseiulus benjamini
Schicha, N. californicus, Neoseiulus idaeus Denmark & Muma, Neoseiulus tunus De Leon,
Phytoseiulus fragariae Denmark & Schicha, Phytoseiulus macropilis Banks,
Proprioseiopsis cannaensis Muma, Proprioseiopsis ovatus Garman, Typhlodromalus aripo
De Leon, Tyrophagus putrescentiae Schrank, Galumna glabra Perez-Inigo & Baggio,
Zygoribatula bonairensis Willmann, Zygoribatula translineata Mahunka, Catarhinus
tricholaenae Keifer, Polyphagotarsonemus latus Banks, Tarsonemus bilobatus Suski,
Tarsonemus confusus Ewing, Tarsonemus waitei Banks, M. planki, T. desertorum, T. gigas,
T. ludeni, T. urticae, Lorryia formosa Cooreman.
Em várias culturas, os Tetranychidae destacam-se como organismos que alcançam o
status de praga (MORAES; FLECHTMANN, 2008). O trabalho de Bueno et al. (2009)
mostrou que T. urticae pode diminuir a produção na soja, pois prejudica a fotossíntese.
Tetranychus ludeni possui maior taxa de sobrevivência em locais com temperaturas
superiores a 20°C. Este fator interfere no aumento da taxa de reprodução e fecundidade deste
ácaro, que tem potencial para causar danos econômicos em regiões com condições climáticas
elevadas (SILVA, 2002). Mononychellus planki causa clorose em ambas as faces das nas
folhas de soja, que evolui para uma coloração acinzentada. Em ataques severos as folhas
ficam com aspecto envelhecido, o que prejudica a atividade fotossintética da folha e afeta a
produção de grãos (ROGGIA, 2008). O trabalho de Návia e Flechtmann (2004) encontrou
T. gigas, principalmente sobre folhas de soja.
Muitas espécies de tripes, por serem herbívoras, podem atacar uma grande variedade
de plantas (CAVALLERI, 2011). Há cerca de 10.000 espécies de tripes no mundo, sendo
que mais de 700 descritas para o Brasil (MOUND, 2002). Com quase 2.100 espécies
conhecidas, Thripidae é uma das maiores famílias dentro de Thysanoptera, muitas delas se
14
alimentam e vivem em folhas e flores. Causa grandes danos ao tecido vegetal, ocasionando
sinais visíveis como o esbranquiçamento das folhas. Caliothrips phaseoli pertence à
Panchaetothripinae, tem distribuição tropical e subtropical (REYNAUD, 2010). Na soja C.
phaseoli pode causar necrose total do limbo foliar (LINK et al., 1981). Tem associação a
culturas agrícolas brasileiras de Fabaceae como soja, feijão e crotalária (LIMA et al., 2013).
2.3 Controle biológico
A degradação do ambiente combina-se com populações em rápida expansão e leva
ao colapso das comunidades. As soluções dos principais problemas ambientais exigem a
compreensão que estes são interligados. Temos que repensar nossa maneira de viver diante
do planeta, ter uma postura ética. Considerar as relações com a natureza com o outro e
consigo mesmo (GUATTARI, 2003). A sustentabilidade do planeta está ameaçada pelo
crescente conflito sobre o acesso e uso destrutivo dos recursos naturais. Nos países em
desenvolvimento, a extração de recursos e os sistemas produtivos são conduzidos de forma
violenta e brutal para atender as nações colonizadoras (BECKER; MIRANDA, 1997).
O Manejo Integrado de Pragas (MIP) monitora as populações de organismos que
podem alcançar o nível de praga para aproveitar o controle biológico natural, causando
menor impacto sobre o meio ambiente em relação ao uso de agrotóxicos (BUENO et al.,
2011). Os trabalhos de Rezende et al. (2014) e Reichert et al. (2014) mostraram que
fragmentos conservados de vegetação nativa são abrigos de espécies predadoras de ácaros e
podem contribuir para o controle biológico.
O mercado brasileiro de alimentos sem o uso de agrotóxicos vem aumentando, pois
o consumidor passou a valorizar atributos como a segurança dos alimentos e sustentabilidade
ambiental (MORAES, 2002). A renda na agricultura, em longo prazo, por meio de
tecnologias de manejo ecologicamente adequadas aperfeiçoa o sistema como um todo e não
apenas o rendimento máximo de um produto específico. Com isso, o controle biológico
assume um papel importante na agricultura sustentável como estratégia de controle de
pragas, substituindo o controle convencional com agrotóxicos (NICHOLLS; ALTIERI,
2005). Este modelo, menos agressivo ao ambiente tornou-se um desafio para seguirmos
rumo à sustentabilidade (CAVALCANTI, 2001).
15
2.4 Inimigos naturais
Neoseiulus californicus foi o ácaro predador mais abundante associado a videiras no
estado do Rio Grande do Sul (FERLA et al., 2011). Este predador apresenta baixa capacidade
de reprodução se comparada às espécies do gênero Phytoseiulus. Contudo, pode ser mais
eficaz do que ácaros do gênero Phytoseiulus no controle de T. urticae em temperatura média
acima de 25 ºC (GOTOH et al., 2004). O estudo de Lebdi-Grisa et al., (2004) também
mostraram que N. californicus apresentou uma taxa de viabilidade ovo-adulto maior a 30 ºC
do que a 24 ºC. A utilização de alimento alternativo e a capacidade de resistir a temperaturas
maiores que outras espécies pode fazer com que este predador se mantenha por maior
período no ambiente, agindo preventivamente (MCMURTRY et al., 2013; TOLDI et al.,
2013). Programas de controle biológico devem considerar a diversidade que pode existir
dentro de uma mesma espécie. Ácaros podem apresentar uma grande variabilidade genética
e raças especializam-se em ambientes onde permaneçam por um longo período
(MAGALHÃES et al., 2007).
Com o aquecimento global, predadores que resistam a temperaturas mais extremas
terão vantagens e poderão sem mais utilizados no controle biológico de herbívoros (GOTOH
et al., 2015). Outro fator que pode interferir na manutenção dos predadores é a utilização de
diferentes agrotóxicos (SILVA; OLIVEIRA, 2007: SIQUEIRA et al., 2012; SATO et al.,
2002)
16
3. PARÂMETROS BIOLÓGICOS DE Neoseiulus californicus COM DIFERENTES
HERBÍVOROS SOBRE FOLHAS DE SOJA TRANSGÊNICA
3.1Introdução
Com a transgenia da soja surgiram espontaneamente espécies vegetais tolerantes ao
glifosato, levando ao aumento da aplicação de herbicidas. As tecnologias genéticas estão
direcionadas para plantas geneticamente modificadas que toleram agrotóxicos de alta
toxicidade, criando um círculo vicioso. As implicações deste sistema são a elevação dos
custos de produção e a redução da qualidade do produto final, com a presença de resíduos
tóxicos nos grãos colhidos (MELGAREJO et al., 2013). Porém, a qualidade na agricultura,
em longo prazo, através de tecnologias de gestão ambientalmente adequada, que evite o uso
de agrotóxicos, melhora o sistema como um todo e não faz apenas o rendimento máximo de
um produto específico. Assim, o controle biológico tem uma função importante na estratégia
de manejo de pragas (NICHOLLS; ALTIERI, 2005).
A soja (Glycine max (L.): Fabaceae) é suscetível ao ataque de insetos e ácaros
herbívoros que podem causar danos significativos nas folhas e perdas de produção.
Recentemente, algumas espécies Tetranychidae foram relatadas em altas populações nas
plantações de soja brasileira: Mononychellus planki McGregor, Tetranychus desertorum
Bancos, Tetranychus gigas Pritchard & Baker, T. ludeni Zacher e T. urticae Koch
(REZENDE et al., 2012; REICHERT et al., 2014).
Tetranychidae estão associados a inúmeras espécies vegetais, alimentando-se de
parênquima, extraindo o conteúdo da célula, provocando redução da capacidade
fotossintética da planta, afetando produção de grãos (BOLLAND et al., 1998; MORAES e
FLECHTMANN, 2008). Os trabalhos de Silva (2002) e Gotoh et al. (2015) demonstram que
temperaturas próximas de 30 °C aumentam a taxa de reprodução e fecundidade de T. ludeni,
levando a importantes danos econômicos em regiões com esse clima. Até o ano de 2008 M.
planki não havia sido considerado de importância econômica em culturas agrícolas, apesar
de sua crescente população (MORAES; FLECHTMANN, 2008). Porém, atualmente é
considerada a espécie mais frequente e abundante na cultura da soja (REZENDE et al., 2012;
REICHERT et al., 2014).
17
Tripes (Thysanoptera: Thripidae) podem ser herbívoros e atacam uma grande
variedade de plantas causando dano econômico, enquanto outros ajudam como
polinizadores, decompositores e predadores (CAVALLERI et al., 2011). Na soja brasileira,
eles são considerados pragas, pois se alimentam do conteúdo de células foliares e florais
produzindo manchas prata no local danificado (MOREIRA; ARAGÃO, 2009). Caliothrips
phaseoli Hood tem uma distribuição tropical e subtropical (REYNAUD, 2010), causando
prejuízos econômicos em feijões, ervilhas e culturas hidropônicas (MENDES; BUENO,
2001; MENDES et al., 2002).
Ácaros fitoseídeos do gênero Neoseiulus são comumente encontrados na soja
(REZENDE et al., 2012; REICHERT et al., 2014). Neoseiulus anonymus Chant & Baker,
N. californicus McGregor e Neoseiulus idaeus Denmark & Muma são comuns no Estado do
Rio Grande do Sul (REICHERT et al., 2014).
Neoseiulus californicus é um predador generalista que utiliza fontes alternativas de
alimento. Assim, sobrevive com a densidade populacional da presa principal baixa, quando
se alimenta de outras espécies ou pratica canibalismo (MCMURTRY et al., 2013). Os
parâmetros biológicos são conhecidos quando alimentado de Panonychus ulmi Koch, T.
evansi Baker & Pritchard, T. ludeni e T. turkestani Ugarov & Nikolski e T. urticae (EL TAJ;
JUNG, 2012; MAROUFPOOQR et al., 2013). A maioria dos estudos foram realizados com
este predador alimentado com T. urticae (GOTOH et al., 2004; LEBDI-GRISA et al., 2004;
TOYOSHIMA; HINOMOTO, 2004; CANLAS et al., 2006; ESCUDERO; FERRAGUT,
2005; RAHMANI et al., 2009; TOLDI et al., 2013). Ele apresenta baixa capacidade
reprodutiva em comparação às espécies do género Phytoseiulus. No entanto, é mais eficaz
do que espécies de Phytoseiulus em temperaturas acima de 25ºC. (GOTOH et al., 2004,
LEBDI-GRISSA et al., 2004). O uso de alimento alternativo e sobrevivência em
temperaturas maiores de 25C° pode manter este predador por mais tempo no ambiente,
atuando de forma preventiva (MCMURTRY et al., 2013; TOLDI et al., 2013).
Rahmani et al. (2009) descreveram os parâmetros biológicos de N. californicus se
alimentando de Thrips tabaci Lindeman. Em testes de controle biológico aplicado foram
relatados outros ácaros alimentando-se de Thripidae: Amblyseius swirskii Athias-Henriot de
Scirtothrips dorsalis Hood (DOGRAMACI et al., 2011), e Frankliniella occidentalis
Pergande (CHOW et al., 2010; XU; ENKEGAARD, 2009); Neoseiulus cucumeris
18
Oudemans, Neoseiulus barkeri Hughes e Euseius nicholsi Ehara & Lee do tripes flavidulus
Bagnall (YAO et al., 2014).
Contudo, não são conhecidos os parâmetros biológicos de N. californicus alimentado
de M. planki e C. phaseoli nem em folhas de soja transgênica. O objetivo deste estudo foi
determinar os parâmetros biológicos de N. californicus ao se alimentar de T. ludeni, M.
planki e C. phaseoli, em folhas de soja transgênicas nas condições de laboratório.
3.2 Metodologia
Foram utilizados ácaros provenientes de folhas de soja do município de Lajeado, RS,
29°26'38"S e 51°56'44"W. Eles foram alimentados com T. urticae e pólen de taboa (Typha
angustifolia, Typhaceae) em folhas de feijoeiro por um período de dois meses antes do início
dos estudos para os predadores se ambientarem.
As criações de manutenção ficaram em estufas a 25±1°C na fotofase de 12 horas e
umidade relativa do ar de 70±5 %. Os ácaros fitófagos foram criados em folhas de feijoeiro
(Phaseolus vulgaris L.). Os ácaros predadores foram criados sobre folhas de feijoeiro
mantidas sobre esponjas umedecidas no interior de bandejas plásticas com água destilada,
onde foram alimentados com T. urticae. As arenas ficaram cobertas com uma placa de vidro
para manter alta a umidade relativa do ar de acordo com o descrito por Toldi et al. (2013).
Caliothrips phaseoli foi criado e mantido em plantas de feijoeiro em gaiolas com tecido
nylon, adaptado do método descrito por Mendes et al. (2002).
Para a biologia foram realizadas quatro observações diárias nas fases imaturas, às 7,
11, 15 e 19 horas. Em cada avaliação foi observado o estádio de desenvolvimento dos ácaros.
Na fase adulta, as fêmeas foram mantidas acasaladas com machos obtidos da criação estoque
e as avaliações realizadas uma vez ao dia, às 15 h, para verificar o número de ovos postos e
a sobrevivência. Os ovos postos foram coletados, com pincel, e transferidos para outras
arenas para determinar a razão sexual (número de fêmeas/número total de indivíduos).
No estudo da biologia foram utilizadas arenas de 6 cm de diâmetro e 1,5 cm de
profundidade onde foi colocado no centro um círculo de esponja de 4 cm de diâmetro e 1
cm de espessura circundado com água. Sobre este círculo de esponja foi colocada uma folha
de soja com Cola Biostop® na borda para evitar a fuga dos ácaros predadores. As arenas
foram mantidas nas mesmas condições ambientais da criação estoque.
19
A biologia foi realizada com 90 ovos individualizados do predador, em arenas com
diferentes presas, sendo 30 para cada alimento. Nas arenas foram adicionados 15 espécimes
de diferentes estádios de T. ludeni, M. planki e C. phaseoli, após 24 horas, foram adicionadas
três fêmeas/arena de N. californicus. Estas fêmeas foram retiradas 4 horas após a introdução,
sendo mantido apenas um ovo do ácaro predador por arena.
Os dados coletados foram comparados através do teste de Tukey, ao nível de
significância de 5%, com o uso do programa BioEstat 5.0 (Ayres et al., 2007). Foram
realizados cálculos de tabela de vida conforme Silveira et al. (1976). Foram calculados os
valores da taxa líquida de reprodução, ou número de vezes que a população aumenta (Ro =
∑mx.lx – mx: total de ovos/número de fêmeas; lx: espécimes vivos/número total da amostra),
duração média de uma geração (T = mx.lx.x / ∑ mx.lx) e taxa intrínseca de aumento da
população (rm = log Ro/ T.0,4343). As médias comparadas pelo teste t bilateral (P ≤ 0.05)
pelo software SAS™ (Sas Institute 2000). As diferenças entre os tratamentos foram
determinadas a um nível de significância de α = 0,05 (Sas Institute 2000).
3.3 Resultados e discussões
O predador N. californicus alimentado de T. ludeni teve viabilidade de 96,6%
(Tabela 1). A fase mais longa foi a de ovo seguido de deutoninfa, protoninfa e larvas. Em
média, o predador teve 5,5±0,06 dias para chegar até fase adulta. Alimentando-se de M.
planki, a viabilidade foi menor na fase de ovo, 86,6 %, seguido por larva, protoninfa e
deutoninfa. No total, 76,7% dos predadores atingiram a fase adulta. Com C. phaseoli a
duração das fases foi como os alimentos anteriores, maior para ovo seguido de deutoninfa,
protoninfa e larvas. A viabilidade foi menor na fase deutoninfa, seguido de protoninfa, larva
e maior no período de ovo.
20
Tabela 1. Duração média, em dia (± EP), dos estádios imaturos de Neoseiulus californicus
alimentando-se de Mononychellus planki, Tetranychus ludeni e Caliothrips phaseoli a 25±1 °C
na fotofase de 12 horas e umidade relativa 70±5%.
Presa Oferecida Estádios imaturos
Ovo Larva Protoninfa Deutoninfa Ovo - Adulto
Tetranychus ludeni 2.2±0.04 Aa 0.7±0.03 Da 1.1±0.05 Ca 1.4±0.06 Ba 5.5±0.06 a
Viabilidade (%) 96.6 100 100 100 96.6
Mononychellus planki 2.1±0.06 Aa 0.7±0.04 Ca 1.2±0.04 Ba 1.1±0.09 Bab 5.2±0.08 b
Viabilidade (%) 86.6 92.3 95.8 100 76.6
Caliothrips phaseoli 2.1±0.03 Aa 0,7±0,04 Ca 1.0±0,06 Ba 1.0±0,06 Bb 4.8±0,06c
Viabilidade (%) 93.33 92.8 88.4 69.5 53.3
Média (± EP) seguida de mesma letra maiúscula na linha não difere estatisticamente entre si pelo teste de
Tukey, ao nível de significância de 5%.
Média (± EP) seguida de mesma letra minúscula na coluna não difere estatisticamente entre si pelo teste de
Tukey, ao nível de significância de 5%.
A duração das fases de ovos, larvas e protoninfa não diferiram significativamente
quando o predador foi alimentado com diferentes presas avaliadas. Já a fase deutoninfa foi
mais longa quando N. californicus foi alimentado com T. ludeni (1,4±0,06) e menor em C.
phaseoli (1,0± 0,06). A duração média do ovo-adulto foi maior quando o predador
alimentado de T. ludeni (5,52±0,06), seguido pelo M. planki (5,27±0,08) e C. phaseoli
(4,89±0,06). A viabilidade de ovo-adulto com T. ludeni, M. planki e C. phaseoli foi 96,7,
76,7 e 53,3 %, respectivamente.
A diferença no tempo de desenvolvimento ocorreu na fase deutoninfa sugerindo
diferenças nutricionais a partir desta etapa. Nas primeiras fases o predador pode estar usando
reservas nutritivas ou C. phaseoli é nutritivo como presa apenas para as primeiras fases.
Esse predador alimentado de T. urticae teve a duração do estágio de ovo-adulto
semelhante ao obtido neste estudo com T. ludeni (Canlas et al., 2006; Toldi et al., 2013). No
entanto, Escudero e Ferragut (2005) observaram uma menor duração com T. ludeni. A
duração de ovo-adulto de N. californicus quando alimentado com C. phaseoli, neste trabalho,
foi semelhante com T. urticae (Gotoh et al., 2006; Gotoh et al., 2004). A duração de ovo-
adulto foi cerca de 2 vezes maior, que observado neste trabalho, com N. californicus
alimentado com Thrips tabaci (RAHMANI et al., 2009).
21
Neoseiulus californicus atingiu, na sua maioria, a fase adulta quando alimentada com
C. phaseoli, mas não colocaram ovos, por isso não foi possível calcular os parâmetros da
tabela de vida. Essa presa não é suficientemente nutritiva ou tripes usou de um
comportamento antipredador, de acordo com descrito por De Brujin et al. (2009) e Van
Maanen et al. (2015). O tripes inclina o abdome marcando, quimicamente, o predador. Assim
podem evitar uma nova aproximação do predador.
A fecundidade média, número de ovos postos por fêmea, foi cerca de 32 ovos/fêmea,
não apresentando diferença significativa quando N. californicus foi alimentado com T.
ludeni ou M. planki (Tabela 2). O período de pré-oviposição oviposição, pós-oviposição e
longevidade das fêmeas e machos foram semelhantes com as diferentes presas.
Tabela 2. Fecundidade média (± EP) e duração dos períodos de pré-oviposição, oviposição,
pós-oviposição e longevidade de Neoseiulus californicus alimentando-se de Mononychellus
planki e Tetranychus ludeni, a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa 70±5%.
Parâmetros N T. ludeni N M. planki
Fecundidade 17 32.29±6.97a 13 32.00±6.71ª
Pré-oviposição 15 2.53±0.21a 10 2.10±0.27ª
Oviposição 15 15.60±2.88a 10 17.50±2.31ª
Pós-oviposição 15 15.00±5.61a 10 11.90±4.99ª
Longevidade da fêmea 17 29.53±7.53a 13 23.23±6.23ª
Longevidade do macho 12 18.83±3.87a 10 13.60±3.20ª
N = número de ácaros avaliados
Média (± EP) seguida de mesma letra na linha não difere estatisticamente entre si pelo teste de Tukey, ao nível
de significância de 5%.
Majolo e Ferla (2014), trabalhando com o predador Phytoseiulus macropilis Banks
se alimentando de M. planki obtiveram fecundidade de 35±1.94 ovos/fêmea, semelhante ao
valor obtido neste trabalho. Em estudo realizado por Canlas et al. 2006, ao alimentarem o
predador N. californicus com T. urticae também obtiveram resultado semelhante 34.73±2.23
ovos/fêmea. Lebdi Grissa et al. (2004) ao alimentarem N. californicus a 24 °C com T. urticae
22
obtiveram fecundidade de 30.7±16.5 ovos/fêmea, próxima ao valor obtido neste trabalho
com T. ludeni e M. planki como presa. Escudero e Ferragut (2004), ao alimentarem N.
californicus com, T. urticae e T. ludeni obtiveram fecundidade maior que encontrado neste
trabalho, 56.67±2.80 e 63.11±3.11, respectivamente. Toldi et al. (2013), também obtiveram
fecundidade média maior, 38.14±5.58 alimentando N. californicus com T. urticae. Assim
como Gotoh et al. (2006) que obteve como resultado 46.67±3.84.
A razão sexual (fêmeas/machos) da primeira geração do predador quando alimentado
com M. planki e T. ludeni foi 0,71. A duração média de uma geração (T), taxa líquida de
reprodução (Ro) e a capacidade inata para aumentar (rm) foram iguais para N. californicus
alimentado com T. ludeni do que com M. planki (Tabela 3).
Tabela 3. Duração média (± EP) de cada geração (T), taxa líquida de reprodução
(Ro), capacidade inata de aumentar em número (rm), razão finita de aumento (λ) e tempo de
duplicação (TD) de Neoseiulus californicus alimentando-se de Mononychellus planki e
Tetranychus ludeni, a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa 70±5%.
Parâmetros Alimento
T. ludeni M. planki
T 14.46±0.73a 13.39±0.67a
R0 24.67±4.9a 22.45±3.13a
rm 0.22±0.01a 0.23±0.01a
Λ 1.25±0.01a 1.26±0.01a
TD 3.10±015a 2.97±012a
Média seguida de mesma letra na linha não difere estatisticamente entre si ao nível de significância de 5%.
A sobrevivência, lx, foi maior com a presa T. ludeni do que M. planki em todo período
de vida de N. californicus (Figura 1). O predador com a presa M. planki teve um valor inicial
maior da fertilidade específica, mx, porém ocorreu um declive mais drástico a partir do 16º
comparando com a presa T. ludeni.
23
Figura 1: Fertilidade específica (mx) e sobrevivência (lx) de Neoseiulus californicus
alimentando-se de Tetranychus ludeni e Mononychellus planki, a 25±1 °C na fotofase de 12
horas e umidade relativa 70±5%.
A duração média de cada geração (T) deste trabalho é semelhante ao encontrado por
Escudero e Ferragut (2005) e Canlas et al. (2006), alimentando o predador com T. urticae
(Tabela 4). Também foi semelhante o valor encontrado por Rahmani et al. (2009),
alimentando o predador com T. tabaci, 18.62. Escudero e Ferragut (2005) testaram N.
californicus como predador de T. ludeni, e obtiveram como resultado 16.04, maior que o
encontrado neste estudo. Gotoh et al. 2006 obtiveram como resultado 10.70 ao alimentar N.
californicus com T. urticae. Majolo e Ferla (2014), ao utilizarem M. planki como presa de
P. macropilis obtiveram valor semelhante, 14.5 na duração média de cada geração.
0
0,4
0,8
1,2
0
0,6
1,2
1,8
2,4
lx
dias
mx
mx Mononychellus planki mx Tetranychus ludeni
lx Mononychellus planki lx Tetranychus ludeni
24
Tabela 4. Duração média de cada geração (T), taxa líquida de reprodução (Ro), capacidade
inata de aumentar em número (rm), e razão finita de aumento (λ) de Neoseiulus californicus
alimentando-se de diferentes presas.
Escudero e Ferragut (2005), testando N. californicus com T. ludeni obtiveram
resultado maior para taxa líquida de reprodução (Ro), 47.37. Alguns trabalhos obtiveram
resultados semelhantes quando este predador foi alimentado com T. urticae, 22.92 para
Canlas et al. (2006), 16.26 para Toldi et al. (2013). Gotoh et al. (2006) ao testar este predador
com T. urticae obteve como resultado 33.46, em 2004 o autor fez o mesmo teste e obteve
28.6 como resultado. Para Majolo e Ferla (2014), a taxa líquida de reprodução ao alimentar
P. macropilis com M. planki foi 28.00, maior que neste trabalho.
Toldi et al. (2013) e Toyoshima e Hinomoto (2004), ao alimentar N. californicus
com T. urticae obtiveram uma capacidade de aumentar em número (rm) semelhante a este
trabalho de 0.15 e entre 0.14 e 0.18 respectivamente, assim como Gotoh et al. (2004), e
Canlas et al. (2006) com 0.217 e 0.209. Escudero e Ferragut (2005) e Gotoh et al. (2006)
encontraram 0.337 e 0.328 como resultado, maior do que o obtido nesta pesquisa, utilizando
T. urticae como presa. Majolo e Ferla (2014) utilizaram M. planki como presa de P.
macropilis e o valor encontrado foi maior, 0.23.
Experimento em Presa Ro rm T Referências
Phaseolus lunatus L. T. urticae 28.58 0.274 15.3 Gotoh et al. (2004)
Phaseolus vulgaris L. T. urticae 22.92 0.209 17.5 Canlas et al. (2006)
Feijoeiro T. urticae 49.25 0.283 17.46 Escudero e Ferragut (2005)
Feijoeiro T. ludeni 47.37 0.337 16.04 Escudero e Ferragut (2005)
Maça P. ulmi 31.64 0.23 14.54 Maroufpoor et al. (2013)
Maça P. ulmi 49.24 0.25 15.31 El Tag e Jung (2012)
Glycine max. T. ludeni 24.67 0.22 14.46 Presente estudo
Glycine max. M. planki 22.45 0.23 13.39 Presente estudo
Phaseolus vulgaris L. T. tabaci 1.95 0.041 18.62 Rahmani et al. (2009)
Phaseolus vulgaris L. T. urticae ---- 0.14-0.18 ---- Toyoshima e Hinomoto 2004
Phaseolus vulgaris L. T. urticae 32.95 0.311 11.23 Gotoh et al. (2006)
Cereja T.urticae 33.46 0.328 10.70 Gotoh et al. (2006)
Phaseolus vulgaris L. T. urticae 16.26 0.15 19.15 Toldi et al. (2013)
25
Não existiam estudos sobre os parâmetros biológicos de N. californicus em plantas
de soja transgênicas nem alimentado de M. planki e C. phaseoli. O predador teve
desenvolvimento completo com M. planki e T. ludeni. Chegou à fase adulta, mas não
ovipositou quando alimentado com C. phaseoli. A maior viabilidade de ovo-adulto quando
alimentado de T. ludeni indicam uma associação mais forte do predador com essa presa.
Porém, se alimentando de M. planki o predador demonstrou capacidade de reprodução, pois
a maioria dos espécimes atingiu a fase adulta e ovipositaram. Já C. phaseoli não é um
alimento adequado para N. californicus, pois nem um espécime observado ovipositou.
Assim, tripes poderia ser uma alternativa para o desenvolvimento das fases imaturas.
Neoseiulus californicus tem potencial de fazer controle biológico na soja, pois pode
se alimentar de diferentes presas encontradas na cultura, M planki, T. ludeni, T. urticae.
Ainda não é conhecido o potencial deste predador se alimentado por outras espécies de
ácaros encontradas na cultura da soja T. desertorum, T. gigas. Ele não consegue completar
seu desenvolvimento com C. phaseoli como presa, porém outros predadores encontrados na
soja poderiam ser testados, N. idaeus, N. anonymus, P. cannaensis, P. macropilis, G.
annectens, P. fragariae, P. neotropicus.
.
26
4. BIOLOGIA DE Tetranychus ludeni SE ALIMENTANDO EM DIFERENTES
CULTIVARES DE SOJA
4.1. Introdução
A cultura da soja é suscetível durante todo seu ciclo ao ataque de diferentes
herbívoros, que podem causar danos e perdas significativas na produção quando atingem
populações elevadas. A variação de organismos na safra está relacionada aos diferentes
cultivares utilizados (ARNEMANN et al., 2015). As diferentes cultivares de soja também
influenciam no ciclo de vida de ácaros (DEHGHAN et al., 2009). Os ácaros fitófagos que
mais se destacam na soja são Tetranychidae e Tarsonemidae. Recentemente, algumas
espécies acarinas com importância econômica foram reportadas em altas populações na
cultura da soja, dentre elas Tetranychus ludeni Zacher (Tetranychidae) (ROGGIA et al.,
2008; REZENDE et al., 2012; REICHERT et al., 2014). Em várias culturas, os
Tetranychidae destacam-se como organismos que alcançam o nível de praga (BOLLAND et
al., 1998). Os tetraniquídeos alimentam-se do parênquima, extraindo o conteúdo celular,
causando redução na capacidade fotossintética da planta e afetando a produção de grãos
(MORAES; FLECHTMANN, 2008). Tetranychus ludeni possui maior taxa de
sobrevivência em locais com temperaturas que variam entre 23 °C e 30 °C, pois este fator
favorece no aumento do desenvolvimento e nas taxas de reprodução e fecundidade do ácaro.
Esta espécie causa grandes danos econômicos em regiões com condições climáticas elevadas
(SILVA, 2002).
A transgenia relativa à resistência ao glifosato na soja e no milho possibilitou o
surgimento de espécies herbívoras espontâneas tolerantes ao glifosato levando ao aumento
na aplicação de herbicidas. Recentemente, as tecnologias genéticas foram direcionadas a
plantas geneticamente modificadas que toleram herbicidas de alta toxidade, criando um
círculo vicioso. As implicações deste sistema são a elevação dos custos produtivos e a
redução da qualidade do produto final, em função da presença de resíduos tóxicos nos grãos
colhidos (MELGAREJO et al., 2013). No Brasil são utilizados agrotóxicos em diversas
culturas, sendo inclusive encontrados produtos proibidos em alimentos (PASSOS; DOS
27
REIS, 2013; BRASIL, 2013). A soja transgênica é uma realidade nas plantações do Brasil,
porém é necessário analisar aspectos econômicos, sociais, éticos, políticos e ambientais a
respeito de sua utilização (ALVES, 2004). O uso de grãos geneticamente modificados pode
estar afetando a biodiversidade, pois não se sabe até que ponto ela pode alterar,
principalmente, a entomofauna e a acarofauna que dependem daquelas plantas.
Os processos bioquímicos, moleculares e fisiológicos podem ser modificados na
transgenia (FRIZZAS; OLIVEIRA, 2006). Porém não são amplamente conhecidos os efeitos
desta alteração na acarofauna presente na soja. Assim se justifica investigar as características
biológicas de T. ludeni quando alimentado em diferentes cultivares de soja, pois a diferença
entre os tipos de cultivo e a forma de manejo da soja podem estar prejudicando ou
beneficiando a permanência dos ácaros. O objetivo deste trabalho foi avaliar os parâmetros
biológicos de T. ludeni em diferentes cultivares de soja, convencional, transgênica resistente
ao glifosato (RR) e com duas transgenias resistente ao glifosato e a lagarta (BT).
4.2. Material e métodos
Foram utilizados ácaros provenientes de folhas de soja do município de Lajeado, RS,
29°26'38"S e 51°56'44"O. As criações de T. ludeni foram mantidas em folhas de feijoeiro
(Phaseoulus vulgaris L.) em estufas a 25 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa do
ar de 70±5 %.
Foram utilizadas arenas de 6 cm de diâmetro e 1,5 cm de profundidade, com um
círculo de esponja de 4 cm de diâmetro e 1 cm de espessura no centro, circundado com água
destilada. Sobre este círculo de esponja foi colocada uma folha de soja. As arenas cobertas
com uma placa de vidro para manter a umidade relativa do ar de acordo com o descrito por
Toldi et al. (2013). Para iniciar o experimento foram adicionadas três fêmeas/arena de T.
ludeni da criação. Estas fêmeas foram retiradas quatro horas após a introdução, sendo
mantido apenas um ovo do ácaro por arena. Foram realizadas três observações diárias às 7,
13 e 19 horas durante as fases imaturas, sendo observado em cada avaliação os estádios de
desenvolvimento. Na fase adulta, as fêmeas foram mantidas acasaladas com machos obtidos
da criação estoque e as avaliações realizadas uma vez ao dia, às 13 h, para verificar o número
de ovos postos e a sobrevivência. Os ovos postos foram coletados e transferidos para outras
arenas para determinar a razão sexual (número de fêmeas/número total de indivíduos).
A biologia foi realizada com 90 ovos individualizados do fitófago T. ludeni, em
arenas, sendo 30 com cada um dos cultivares de soja como alimento. Os diferentes cultivares
28
de soja utilizados para o teste foram Fundacef 44, RR Nideira 5909, resistente ao glifosato
(conhecido como Roundup Ready ou RR) e BT rota 54, com as duas transgenias ficando
resistente ao glifosato e ao ataque de lagartas helicoverp (BT). Para obter as folhas do
experimento foram plantadas os cultivares em estufa.
Os dados coletados foram comparados através do teste de Tukey, ao nível de
significância de 5%, com o uso do programa BioEstat 5.0. Foram realizados cálculos de
tabela de vida conforme Silveira et al. (1976). Foram calculados os valores da taxa líquida
de reprodução, ou número de vezes que a população aumenta (Ro = ∑mx.lx – mx: total de
ovos/número de fêmeas; lx: espécimes vivos/número total da amostra), duração média de
uma geração (T = mx.lx.x / ∑ mx.lx) e taxa intrínseca de aumento da população (rm = log
Ro/ T.0,4343). As médias comparadas pelo teste t bilateral (P ≤ 0.05) pelo software SAS™
(Sas Institute 2000). As diferenças entre os tratamentos foram determinadas a um nível de
significância de α = 0,05 (Sas Institute 2000).
4.3 Resultados e discussões
No tempo de duração, em dias, das fases de ovo, larva e protoninfa não houve
diferença significativa para T. ludeni se alimentando dos três cultivares de soja (Tabela 5).
No entanto, nas fases de deutoninfa foi observada diferença, sendo o tempo de duração
menor nas folhas de soja RR, 2.1±0.12 (dias). A duração média de ovo-adulto, em dias não
diferiu nos três cultivares. A viabilidade total de ovo-adulto foi positiva, maior que 50%,
para T. ludeni se alimentando da soja convencional, soja RR e soja BT 63.3%, 66.7% e
66.7%, respectivamente. Nas três cultivares a fase mais longa foi a de ovo. Na soja RR as
fases de larva protoninfa e deutoninfa tiveram o mesmo tempo de duração, já na soja
convencional e BT a fase de protoninfa foi menor.
29
Tabela 5. Duração média, em dia (± EP), dos estádios imaturos de Tetranychus ludeni
alimentado de folhas de diferentes variedades de soja a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e
umidade relativa do ar de 70±5%.
Variedades de soja Estádios imaturos
Ovo Larva Protoninfa Deutoninfa Ovo - Adulto
Soja convencional 5.1±0.06 Aa 2.4±0.17 Ba 2.1±0.05 Ca 2.6±0.12 Ba 12.3±0.25 a
Viabilidade (%) 96.7 82,8 91,7 86,4 63,3
Soja RR 5.2±0.07 Aa 2.3±0.13 Ba 2.1±0.06 Ba 2.1±0.12 Bb 11.8±0.15a
Viabilidade (%) 96.7 79,3 91,3 95,2 66,7
Soja BT 5.1±0.09 Aa 2.3±0.13 Ba 2.0±0.04 Ca 2.5±0.08 Ba 11.9±0.24 a
Viabilidade (%) 90,0 85,2 95.65 90,9 66,7
Média (± EP) seguida de mesma letra maiúscula na linha não difere estatisticamente entre si pelo teste de
Tukey, ao nível de significância de 5%.
Média (± EP) seguida de mesma letra minúscula na coluna não difere estatisticamente entre si pelo teste de
Tukey, ao nível de significância de 5%.
De Sousa et al. (2010) ao testarem a biologia de Tetranychus mexicanus McGregor
em diferentes espécies de anonáceas não obtiveram diferença significativa entre as durações
dos estágios imaturos. De forma contrária, neste trabalho, a diferença da duração da fase de
deutoninfa no cultivar RR indica uma diferença nutricional. Porém a fecundidade média do
fitófago não teve diferença significativa, sendo 40.87±6.56 ovos/fêmea alimentado de soja
convencional, 36.12±7.36 ovos/fêmea com soja RR e 31.21±5.35 com soja BT (Tabela 6).
O tempo de duração, em dias, das fases de pré-oviposição, oviposição e longevidade também
não diferenciaram significativamente com os diferentes cultivares de soja. Não foi observado
período de pós-oviposição porque os ácaros morriam ainda no período de oviposição. Isso
pode indicar que a espécie não está completamente adaptada à cultura da soja.
30
Tabela 6: Fecundidade média (± EP) e duração dos períodos de pré-oviposição, oviposição,
pós-oviposição e longevidade de Tetranychus ludeni alimentado de diferentes variedades de
soja 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa do ar de 70±5 %.
N Convencional N Soja RR N Soja BT
Fecundidade 15 40.87±6.56a 14 31.21±5.35a 16 36.12±7.36a
Pré-oviposição 15 1.13±0.16a 14 1.50±0.14a 16 1.31±0.15a
Oviposição 15 8.53±1.15a 14 7.00±0.80a 16 7.50±1.15a
Longevidade da fêmea 15 9.80±1.13a 14 9.00±0.75a 16 8.81±1.14a
Longevidade do macho 3 8.00±1.53a 4 7.25±1.49a 3 9.00±3.21a
N = número de ácaros avaliados
Média (± EP) seguida de mesma letra na linha não difere estatisticamente entre si pelo teste de Tukey, ao nível
de significância de 5 %.
A razão sexual na primeira geração de todos avaliados foi 0,79 de fêmeas. A duração
média de cada geração (T), taxa líquida de reprodução (Ro), e a capacidade inata de aumentar
em número (rm) foi semelhante para T. ludeni se alimentando de soja convencional, BT e RR
(Tabela 7). Demonstrando que o crescimento da população, número de fêmeas por dia, dessa
população seria semelhantes nos três tipos de folhas de soja.
Tabela 7. Duração média de cada geração (T), taxa líquida de reprodução (Ro), e a
capacidade inata de aumentar em número (rm) de Tetranychus ludeni alimentando-se em
cultivares de soja convencional, soja BT e soja RR a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e
umidade relativa do ar de 70±5 %.
Parâmetros Cultivares
Convencional Soja RR Soja BT
T 18.19±0.39a 18.31±0.42a 18.32±0.59a
R0 20.74±3.40a 15.22±2.41a 18.68±3.83a
rm 0.17±0.01a 0.15±0.01a 0.16±0.01a
Média seguida de mesma letra na linha não difere estatisticamente entre si ao nível de significância de 5 %.
O maior valor do mx, total de ovos/número de fêmeas, foi observado para T. ludeni
em folha de soja convencional foi no 19º dia, com soja RR foi no 23º e soja BT no 20º após
o início da biologia (Figura 3). Com soja convencional houve um decréscimo gradativo da
31
oviposição, já com a soja BT o mx estava maior quando as fêmeas morreram. Com a soja
RR a oviposição parou antes dos demais no 26º dia.
Figura 2: Fertilidade específica (mx) de Tetranychus ludeni alimentando-se de diferentes
folhas de soja a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa do ar de 70±5 %.
O número de ácaros mortos para T. ludeni em folha de soja convencional foi
aumentando de forma mais constante que as demais (Figura 4). A partir do 18º dia houve
uma mortalidade alta dos ácaros em folha de soja RR, também foi a biologia que morrerem
antes.
0
1
2
3
4
5
6
7
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mx
Dias
RR
BT
Convencional
32
Figura 3: Sobrevivência (lx) de Tetranychus ludeni alimentando-se de diferentes folhas de
soja a 25±1 °C na fotofase de 12 horas e umidade relativa do ar de 70±5 %.
A duração de ovo-adulto deste estudo foi próxima ao encontrado por Adango et al.
(2006), Gotoh et al. (2015) e Silva et al. (2002) (Tabela 8). A fecundidade, o período de
oviposição, taxa líquida de reprodução e capacidade inata em número de aumentar de T.
ludeni na soja foi menor que a encontrada nos outros trabalhos de biologia (ADANGO et
al., 2006; GOTOH et al., 2015; SILVA et al., 2002). Esta espécie pode estar mais adaptada
as usadas por estes autores, folhas de Gossypium hirsutum L., Phaseoulus vulgaris L.,
Amaranthus cruentus L. e Solanum macrocarpon L. do que folhas de soja.
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
lx
Dias
RR
BT
Convencional
33
Tabela 8. Duração média de fases imaturas e adulta, duração de cada geração (T), taxa
líquida de reprodução (Ro) e capacidade inata de aumentar em número (rm) de Tetranychus
ludeni alimentando-se de diferentes plantas.
Este
estudo
Este
estudo
Este
estudo
Silva et
al. 2002
Gotoh et
al. 2015
Adango et
al. 2006
Adango et al.
2006
G. max
conv.
G. max
RR
G. max
BT
G.
hirsutum
P.
vulgaris
A.
cruentus
S.
nacrocarpon
Ovo 5.1 5.2 5.1 5.7 - 4.2 4.2
Larva 2.4 2.3 2.3 2.6 - 1.9 2.0
Protoninfa 2.1 2.1 2.0 2.8 - 1.6 1.8
Deutoninfa 2.6 2.1 2.5 2.5 - 1.9 2.1
Ovo-adulto 12.3 11.8 11.9 13.3 9.1 9.6 10.1
Fecundidade 40.9 31.2 36.1 51.1 173.9 111.5 81.6
Oviposição 8.5 7 7.5 14.1 14.6 15.5 12.9
Longevidade 9.8 9 8.8 17.4 17 28.3 24.9
T 18.2 18.3 18.3 17.3 15.7 16.2 17.4
Ro 20.7 15.2 18.7 46.9 135.7 16.3 41.7
rm 017 015 016 0.22 0.31 0.17 0.21
Segundo Gotoh et al. (2015), T. ludeni tem potencial para se tornar uma praga comum
em várias culturas agrícolas. Tem capacidade de tolerar temperaturas acima de 25ºC e
adquirir resistência ao uso de agrotóxicos. A transgenia na soja não demonstrou interferir na
biologia de T. ludeni, pois a soja com transgenia RR e a com duas transgenia BT obtiveram
parâmetros de reprodução iguais aos da soja convencional. A diferença entre cultivares nao
interferindo nos parâmetros biológicos discordando dos trabalhos de Arnemann et al. (2014),
Dehghan et al. (2009) e Razmjou et al. (2009). Esta espécie acarina pode estar em fase de
adaptação à cultura, pois em relação a outros experimentos com diferentes espécies de planta
teve melhores parâmetros de reprodução.
34
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