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Módulo Biol ogí a Vegetal Dra. PhD Estefanía Carrillo Perdomo

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Módulo

Biología Vegetal

Dra. PhD Estefanía Carrillo Perdomo

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Biología Vegetal

Ciencia que estudia los vegetales: su estructura

y forma, los fenómenos físicos y químicos queen ellos se realian, su evolución, !er"uicios y#eneficios

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Filogen$tica•   Filogenética: determina la filogenia, y consiste en el estudio de las relaciones evolutivas entre diferentes gru!osde organismos, utiliando matrices de información de %D&, datos #ioquímicos y morfología

•   Clasificación filogenética: clasificación de las es!ecies #asada en las relaciones de !ro'imidad evolutiva entre las

distintas es!ecies, reconstruyendo su filog$nesis desde el origen de la vida en la (ierra hasta la actualidad

•   Árbol filogenético: )r#ol que muestra las relaciones evolutivas entre varias es!ecies u otras entidades que se creeque tienen una ascendencia com*n. +n )r#ol filogen$tico es una forma de cladograma

  Método cladístico -enning: –   /eem!laa a la clasificación tradicional creada !or Carlos 0inneo

 –   Define las relaciones evolutivas entre los organismos #as)ndose en !ro!iedades derivadas com!artidassina!omorfias, agru!ando los organismos !or sus relaciones evolutivas

 –   Decide qu$ clados del )r#ol filogen$tico ser)n convertidos en ta'ones correctamente descritos y nom#rados

 –   +n gru!o monofil$tico o 1lina"e monofil$tico2 es un gru!o formado !or una !o#lación ancestral m)s todossus descendientes

 –   Clado: cada una de las ramas del )r#ol filogen$tico !ro!uesto !ara agru!ar a los seres vivos, !or lo que, seinter!reta como un con"unto de es!ecies em!arentadas que forman una *nica 1rama1 en el 1)r#ol de lavida2. 3urge de hacer un corte en una rama del cladograma hi!ótesis de )r#ol filogen$tico, y se diferenciade los dem)s gru!os !or sus a!omorfías o las que queden afuera y la to!ología del )r#ol. En !rinci!io sehi!otetia que es la e'!resión de un gru!o monofil$tico, aunque la hi!ótesis de monofilia !uede estar

equivocada

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M$todo cladístico

•   0a m)s *til en cam!os de la #iología como el estudio de la distri#ución de!lantas fitogeografía, las interacciones hos!edador4!ar)sito y lasinteracciones !lanta4her#ívoro, la #iología de la !oliniación, la dis!ersióndel fruto, o en contestar !reguntas relacionadas con el origen decaracteres ada!tativos

•   Puede dirigir la #*squeda de genes, !roductos #iológicos, agentes de

#iocontrol, y es!ecies con !otencial valor agrícola

•   Puede #asarse en tanta información como el investigador seleccione

  Cladograma: diagramas de relación en )r#ol que muestra las distintashi!ótesis so#re las relaciones entre los organismos

•   &o asume ninguna teoría de la evolución !articular, sólo el conocimientooriginal de la descendencia con modificación

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Cladograma•   0os organismos se colocan en las ho"as,

y cada nodo es idealmente #inario condos ramas 0os 5 ta'ones de cada

#ifurcación se llaman ta'ones hermanoso gru!os hermanos

•   Cada su#)r#ol, inde!endientemente deln*mero de elementos que contenga, sellama clado

•   (odos los organismos de un gru!onatural est)n contenidos en un cladoque com!arte un ancestro com*n unoque no com!artan con ning*n otroorganismo del diagrama

•   Cada clado se define en una serie decaracterísticas que a!arecen en susmiem#ros, !ero no en las otras formasde las que ha divergido sina!omorfias

•   E": la vernación circinada, o desenrollar

los #rotes nuevos, es una sina!omorfiade los helechos

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(a'onomíadel griego taxis6ordenamiento, y nomos6norma

  Ciencia que ordena la diversidad #iológica en ta'ones anidadosunos dentro de otros, ordenados de forma "er)rquica, formando unsistema de clasificación

•   (iene como o#"etivo la reconstrucción de la filogenia, o historia deldesarrollo evolutivo de un gru!o de organismos

•   Taxón: gru!o de organismos em!arentados clado, que son!oseedores de una circunscri!ción con"nto de atri#utos que losdelimitan, diagnostican y deciden de qu$ organismos est)com!uesto, una !osición es miem#ro de ta'ones m)s am!lios yun rango una categoría ta'onómica. % los organismos de un ta'ónse les asigna un nom#re en latín nom#re científico , una

descri!ción que lo diferencie del resto de ta'ones de la mismacategoría

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3istem)tica

•   7rea encargada de clasificar a las es!ecies a !artir de su filogenia

  Código Internacional de Nomenclatura:

•   0a unidad fundamental de la que !arte toda la clasificación es la especie, aquella agru!ación de organismosen la que todos sus miem#ros son ca!aces de a!arearse entre sí y !roducir descendencia via#le y f$rtil

•   Nomenclatura uninomial de las catagorías superiores a especie

•   Nomenclatura binomial de Linneo para la especie: consta de dos !ala#ras, la !rimera corres!onde al g$neroy comiena con may*scula y la segunda corres!onde a la es!ecie y se escri#e en min*scula. %m#as seescri#en en cursiva en te'to ti!ografiado o su#rayadas en el caso de te'tos escritos a mano

•   Clave dicotómica de identificación: herramienta que !ermite identificar a los organismos a nivel de es!ecie,g$nero, familia o cualquier otra categoría ta'onómica. se #asa en definiciones de los caracteres morfológicos,macroscó!icos o microscó!icos8 de ella !arten dos soluciones !osi#les, en función de si tienen o no tienendeterminado car)cter, re!iti$ndose el !roceso de definiciones de características, hasta llegar al organismo en

cuestión

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Citocromo C

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Bot)nica o Fitologíadel griego 9;<=> 6 hier#a o fitología del griego ?@;A= 6 !lanta y A 6 tratado

  Ciencia que se ocu!a del estudio de las !lantas, #a"o todos sus as!ectos, lo cualincluye su descri!ción, clasificación, distri#ución, identificación, el estudio de sure!roducción, fisiología, morfología,relaciones recí!rocas, relaciones con los otrosseres vivos y efectos !rovocados so#re el medio en el que se encuentran

•   Cu#re un am!lio rango de contenidos, que incluyen as!ectos es!ecíficos !ro!iosde los vegetales8 de las disci!linas #iológicas que se ocu!an de la com!osiciónquímica fitoquímica8 la organiación celular citología vegetal y tisular histologíavegetal8 del meta#olismo y el funcionamiento org)nico fisiología vegetal, del

crecimiento y el desarrollo8 de la morfología fitografía8 de la re!roducción8 de laherencia gen$tica vegetal8 de las enfermedades fito!atología8 de lasada!taciones al am#iente ecología, de la distri#ución geogr)fica fitogeografía ogeo#ot)nica8 de los fósiles !aleo#ot)nica y de la evolución

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/eino Pl antae

•   3e refiere a los descendientes de   Pr imopl antae, lo que involucra laa!arición del !rimer organismo eucariota fotosint$tico !or adquisición de

los !rimeros cloro!lastos

•   #tienen energía química a !artir de la energía lumínica que !roviene dela lu del 3ol, que ca!tan a trav$s de la clorofila !resente en sus

cloro!lastos, y con ella realian la fotosíntesis en la que conviertensustancias inorg)nicas en materia org)nica

  Poseen alternancia de generaciones determinada !or un 1ciclo de vidaha!lo4di!lonte1 el 1óvulo1 y el 1anterooide1 se desarrollan ase'ualmentehasta ser multicelulares, aunque en muchas !lantas son !equeFos y est)nenmascarados !or estructuras del estadio di!lonte

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/eino Pl antae

•   Dominio: Eukary ota

Reino Clado Descripción AutorPl antae

sensu l ato

Pr imopl antae o

 Archaepl astida

De ad!uisiciónprimaria decloroplastos:

Plantas verdes,algas ro"as yglaucofitas

Cavalier43mith

Pl antae

sensu st r i cto

Vi r idipl antae,

Vi r idiphy ta oC hl or obionta

"lantas verdes:

!lantas terrestres yalgas verdes

-er#ert Co!eland

Pl antae

sensu st r i ctissimo

Embry ophy ta   "lantas terrestres:Plantas vascularesy #riófitos

0ynn Margulis

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/eino Pl antae

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rigen de la c$lula vegetal

•   0a a!arición de las !lantas so#re la (ierra ocurrió !or un !roceso desim#iog$nesis entre un !rotista y una ciano#acteria

Recuerda#

0as #acterias son organismos !rocariotas, con %D& !equeFo y circularlocaliado en una ona de la c$lula llamada nucleoide que no !resentaenvoltura

Cianobacteria algas verdeaules: filo del dominio Bacteria que com!rende

las #acterias ca!aces de realiar fotosíntesis o'ig$nica

0os !rotistas son organismos eucariontes que no !ueden clasificarse dentrode alguno de los otros tres reinos eucariotas:   Fungi hongos, %nimalia

animales o Plantae !lantas. Es un gru!o altamente !arafil$tico quetam#i$n se define como eucariotas unicelulares

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rigen de la c$lula vegetal

•   (odos los eucariotas !rovienen de un ancestro com*n que !oseía mitocondrias,incor!oradas !or endosim#iosis con una #acteria y es la encargada de la

res!iración celular

•   0os eucariotas fotosint$ticos!rovienen de un ancestro com*n que !oseíacloro!lastos, incor!orados !or endosim#iosis con una ciano#acteria

•   Gue hayan sido incor!orados !or endosim#iosis significa que el organismooriginalmente ingirió a la #acteria !ro#a#lemente con el fin !rimario dealimentarse de ella o como !ar)sito, !ero en lugar de degradarla !asó a convivircon ella, iniciando una relación sim#iótica, donde la #acteria siguere!roduci$ndose !or su !ro!ia cuenta !ero integr)ndose a la c$lula hu$s!ed,!erdiendo su ca!acidad de vida li#re

•   0as mitocondrias y los cloro!lastos, al igual que las #acterias de las que se

originaron, !oseen su !ro!io %D& de ti!o !rocariota !equeFo y circular y sus!ro!ios ri#osomas de tamaFo !rocariota HI3

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rigen de la c$lula vegetal

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Vídeo

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C$lula vegetal

•   Vacuola central grande delimitada !oruna mem#rana, el   tonopl asto, quemantiene la forma de la c$lula ycontrola el movimiento de mol$culas

entre el citosol y la savia

•   +na !ared celular com!uesta !orcelulosa y !roteínas, y en muchoscasos, lignina, que es de!ositada !or

el !roto!lasto en el e'terior de lamem#rana celular

•   0os !lasmodesmos, !oros de enlaceen la !ared celular que !ermiten que

las c$lulas de las !lantas secomuniquen con las c$lulasadyacentes

•   0os !lastos, es!ecialmentecloro!lastos que contienen clorofila, el!igmento que da a las !lantas su colorverde y que !ermite que realicen lafotosíntesis

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1

5J

K

L

H

N

O1I   11

Cl l t

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Cloroplastos

4rg)nulos celulares que en   organismos eucariontes fotosinteti$adores   seocu!an de la  fotosíntesis, realiada !or un com!le"o de mol$culas entre lasque destaca la clorofila a res!onsi#le de ca!tar la energía del 3ol

40imitados !or una envoltura formada !or dos mem#ranas conc$ntricas quecontienen vesículas, los tilacoides, que se a!ilan entre sí formando los granasy en cuyo interior se encuentran organiados los  pigmentos fotosintéticos y

dem)s mol$culas que convierten la   energía lumínica en energía !uímica,como la clorofila

40as   membranas   de los   tilacoides   contienen los !igmentos fotosint$ticosclorofila% carotenoides% xantófilas, distintos lípidos8  proteínas integrales demem#rana que forman !arte de los centros de reacción, los com!le"os!igmento4antena y enimas im!licadas en   la cadena de transporte deelectrones fotosintética en las regiones acuosas a am#os lados del tilacoide yen$imas, como la AT"&sintetasa

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Cloroplastos

4 0a cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a ca#o reaccionesde fi'ación de C(), contiene ADN, ribosomas *+,-., gr)nulos de almidón,lípidos y otras sustancias. Cuando los tilacoides se encuentran sin a!ilar

en el estroma se denominan lamelas

4 Como !arte de la estructura del cloro!lasto, tam#i$n se !uedenencontrar plastoglóbulos, $stos se des!renden de los tilacoides y est)n

rodeados de una mem#rana similar a la de los tilacoides. En su interiorcontienen gotas de mol$culas org)nicas entre las que a#undan ciertoslí!idos. 0a función de las mol$culas de los !lastogló#ulos todavía se est)estudiando

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Pigmentos

•   Clorofila

 –   0a clorofila  a *cl  a) es un cromóforo mol$culas ca!aces de a#sor#er lu dealgunos colores y refle"ar lu !resente en todos los cloro!lastos y en lasciano#acterias. En las !lantas, los cromóforos est)n unidos a !roteínasformando un com!le"o que conforma el !igmento. 0a cl a a#sor#e lu de las

longitudes de onda corres!ondiente a los colores ro"o y aul, refle"ando!rinci!almente el verde de la lu visi#le

En la mem#rana de los tilacoides, en cada com!le"o que realia fotosíntesis sóloun !ar de mol$culas de clorofila   a   un dímero son las res!onsa#les deim!ulsar el !roceso de fotosíntesis, el resto de la clorofila a y de los !igmentosaccesorios se encuentra alrededor de ese !ar formando 1com!le"os antena1 ocom!le"os colectores de lu2 que ca!tan, de la lu que les llega, las longitudesde onda del aul y el ro"o y transfieren esa energía al !ar central

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Pigmentos

& Clorofila a

 –

  0a mol$cula de clorofila se com!one de un anillo de !orfirina que contiene Mg y cuyafunción es a#sorver la energía lumínica, y una cadena hidrófo#a de fitol cuya función esmantener la clorofila integrada en la mem#rana fotosint$tica.

 –   0a clorofila se asocia de manera muy es!ecífica y no covalentemente a determinadas

!roteínas

 –   Cada fotosistema contiene alrededor de 5II mol$culas de clorofila, adem)s de!igmentos au'iliares y !roteínas que se dis!onen de manera ordenada con los queconstituye la llamada antena. De modo que, la cl a   se encuentra en todos los casosvinculada al centro activo de la antenas.

 –   (anto las clorofilas del com!le"o antena como las de los centros de reacción est)nasociadas a !roteínas que est)n organiadas en la mem#rana !ara o!timiar la

transferencia de energía en los com!le"os antena y la transferencia de electrones en loscentros de reacción

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Pigmentos

•   "igmentos accesorios: !ermiten ca!tar la energía lumínica !rocedente delongitudes de onda diferentes a las ca!tadas !or la cl a

4 E": clorofila   b   algas verdes y Viridi!lantae,   c1   Chromista ,   c2

Chromista,d   en un alga ro"a y en una ciano#acterias,   f   algunasciano#acterias. /efle"an !rinci!almente en la gama del verde. Qstas

clorofilas no se encuentran en todos los eucariotas fotosint$ticos.Prodeden, "unto a la cl a, de un ancestro com*n y su #iosíntesis es similara la de la cl a

4 Pigmentos sintetiados !or vías diferentes a la de la cl  a, !or lo que su

estructura química es diferente

4 Carotenoides: ca!tan lu de las gamas de color verde4auladas y refle"an la lu ro"a,naran"a y amarilla.

4 Rantofilas: carotenoides que contienen )tomos de 5, ca!tan lu en las gamas decolor verde4auladas y refle"an lu de color desde el !ardo al amarillo

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Pigmentos•   En función del ti!o de !igmento el color refle"ado es diferente. % veces

llegan a enmascarar el color verde que refle"a la cl  a, siem!re !resente.De#ido a que hay h)#itats donde la intensidad de lu es muy #a"a en los

colores que ca!ta la clorofila a y m)s alta en otros colores, los !igmentosaccesorios !ermiten que la !lanta e'!lore h)#itats que de otra forma leserían difíciles de alcanar

•   En el mar, la concentración de !igmentos fotosint$ticos en !articular de cla se correlaciona con la densidad de algas. 3e utilian t$cnicas desensores satelitales que !ueden reconocer los colores a#sor#idos !or los!igmentos !ara este !ro!ósito

•   En las 1algas verdes1 a#unda la clorofila, mientras que las algas !ardas contienen mayorcantidad de fuco'antina en sus cloro!lastos d)ndoles su color !ardo característico.

•   0a lu aul es la que tiene la mayor !rofundidad de !enetración en el agua. 0as algas

ro"as, que contienen varios !igmentos que a#sor#en los colores aulados y refle"an losro"os, !ueden !ermitirse vivir en el mar a mayores !rofundidades que las dem)s algas.

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Fotosíntesis

•   Conversión de materia inorg)nica en materia org)nica gracias a la energía que a!orta la lu

•   0a energía lumínica se transforma en energía química, mediante la formación de %(P y &%DP-,

com!uestos utiliados con !osterioridad !ara el ensam#la"e de a*cares y otros com!uestosorg)nicos, mediante reacciones redo' o'idación reducción

•   0os org)nulos encargados de realiar la fotosíntesis son los cloro!lastos

•   0os organismos que tienen la ca!acidad de llevar a ca#o la fotosíntesis son llamadosfotoautótrofos y fi"an el C5 atmosf$rico

•   3e diferencian dos ti!os de fotosíntesis:

•   'ig$nica: !ro!ia de las !lantas su!eriores, las algas y las ciano#acterias, donde el dador de electrones es el agua y, comoconsecuencia, se des!rende o'ígeno

•   %no'ig$nica o Bacteriana: la realian las #acterias !ur!*reas y verdes del aufre, en las que el dador de electrones es elsulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico li#erado no ser) o'ígeno sino aufre, que !uede seracumulado en el interior de la #acteria, o en su defecto, e'!ulsado al agua

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/eacción redo'

•   Sm!lica transferencia de e4

•   El agente reductor es el que suministra e4 de su estructura química, aumentando su estadode o'idación, es decir, siendo o'idado elemento oxidado

•   El agente oxidante es el que tiende a ca!tar los e4, quedando con un estado de o'idacióninferior al que tenía, es decir, siendo reducido elemento reducido

•   'idación: reacción en la que un elemento cede e4 , y !or lo tanto, aumenta su estado deo'idación se o'ida

•   /educción: reacción en la que un elemento ace!ta e4 , y !or lo tanto, disminye su estado deo'idación se reduce

•   Estas dos reacciones siem!re se dan "untas, es decir, cuando una sustancia se o'ida, siem!rees !or la acción de otra que se reduce. +na cede e4 y la otra los ace!ta. Por esta raón, se

!refiere el t$rmino general de reacciones redo'

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F

otosíntesis o'ig$nica

•   De toda la energía lumínica que incide so#re una ho"a solamente el KT se utilia !ara sintetiarcar#ohidratos. 0os !igmentos fotosint$ticos no !ueden a#sor#er todas las longitudes de onda,solo entre los LIInm y HIInm radiación fotosint$ticamente activa, P%/.

  El resto de la lu que llega a la ho"a que esta fuera de ese rango no se !uede utiliar !ara el!roceso fotosint$tico, esto es el IT de energía que se des!erdicia.

•   +n NT se !ierde !orque se refle"a o se transmite, entre KII y II nm no se a#sor#e la energía,sino que se refle"a y !or eso vemos las !lantas de color verde.

•   tro NT se !ierde !or calor y el 1OT de !erdidas se de#en al meta#olismo fotorres!iración

En la fotosíntesis oxigénica e'isten dos fases, que se desarrollan en com!artimentos distintosd l l l

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del cloroplasto:

4Fase luminosa Reacción de /ill: 3e realia en la membrana de los tilacoides, donde se hallala cadena de transporte de electrones y la AT"&sintetasa res!onsa#les de la conversión de laenergía lumínica en energía !uímica *AT". y de la generación de poder reductor *NAD"/.. %su ve tiene J fases:

1. Ca!tación de la energía lumínica:

1 0a energía lumínica est) formada !or fotones, que son a#sor#idos en cualquier !untodel con"unto de mol$culas de clorofila !igmentos antena de los com!le"osantena en los fotosistemas S P3S y SS P3SS.

5 El com!le"o antena de dichos fotosistemas atra!a fotones de la lu, elevando loselectrones a niveles m)s altos que su estado cu)ntico fundamental, y esta energía seva trans!ortando entre diferentes mol$culas de clorofila !or resonancia, hasta que enel centro del fotosistema SS se !roduce la fotólisis del -5, originando , 5-U y doselectrones.

J El se unir) con el so#rante de otra mol$cula de agua, !ara crear 5

L 0os -U translocados al interior del tilacoide contri#uyen a crear un gradienteelectroquímico, que ser) utiliado !or la %(Pasa, y los e4 re!ondr)n la carenciaelectrónica de la clorofila original

K 0os fotones a#sor#idos migran !or resonancia hasta los centros de reacción que!romueven la transferencia de e4

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4Fase luminosa

•   F

otosistemas: con"unto de !roteínas transmem#ranales que englo#an a los !igmentosfotosint$ticos cuya función es ca!tar la energía lumínica !ara utiliarla durante el trans!ortede electrones y !rotones

•   P3S: Ca!ta la energía lumínica de longitud de onda inferior o igual a HIInm. El centro de

reacción del P3 S, sus !igmentos antena asociados, las !roteínas de transferencia deelectrones y la enima que catalia la formación de %(P se encuentran casie'clusivamente en las lamelas del estroma y los e'tremos de los grana

•   P3SS: Ca!ta la energía lumínica de longitud de onda igual o menor a NInm. (anto el

centro de reacción del P3 SS, como sus clorofilas y !roteínas asociadas se encuentranmayormente en los grana. 3u función se asocia a la   descom!osición fotolisis de lasmol$culas de agua -5 en 5 !rotones -   U y 5. 0os dos electrones que !rocedían de los)tomos de hidrógeno de la mol$cula de agua son ca!tados !or el llamado centro de reaccióndel fotosistema SS PNI, elevados a un nivel energ$tico su!erior !or la energía que

!ro!orciona la lu, ca!tada !or el fotosistema SS y una serie de !roteínas asociadas a clorofilasy otros !igmentos fotosint$ticos carotenoides llamadas com!le"os antena

Para que se !ueda a#sor#er la energía lumínica, se requiere la e'citación de los e4en dosdiferentes sitios: los P3 S y SS

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•   Pigmentos antena. 3ólo sirven !ara ca!tar la lu y no inician ning*n ti!o de reacción

4 P3 S: en las !lantas su!eriores !redomina la clorofila a  so#re la  b  que se encuentra enmenor !ro!orción

4 P3 SS: en !lantas su!eriores !resentan clorofila a, clorofila # en mayor cantidad y 'antofilas

•   Com!le"os colectores de lu: conforman la antena colectora de lu, que forma !arte "unto al

centro de reacciFon química del fotosistema. esta formado !or mol$culas de !igmentoclorofilas a y #, que est)n ligados a !roteínas y algunos carotenoides. Por e"em!lo el com!le"oca!tador de lu que se encuentra en el fotosistema ll llamado 0-C4ll, esta formado !or:

•   1 su#unidad de 5 d•

  H mol$culas de clorofila a•   mol$culas de clorofila b

•   5 carotenoides

•   Centros de reacción: com!uestos !or un !igmento diana colector de energía cl a o PHII en el

P3S y PNI en el P3SS que a#sor#e en torno a los HIInm P3 S o NI nm P3SS al que estransferida la energía de los e4 e'citados de varios !igmentos. %dem)s, est) formado !or el!rimer ace!tor de e4 y el !rimer dador de e4. Cada fotosistema !osee su centro de reacción,que transfiere un e4 rico2 en energía que llega al !igmento diana rece!tor, e":   Feofitina en elP3SS y %I en el P3S8 y reci#en un electrón !o#re2 en energía del donador, e": residuo de tirosina

donador W en el P3SS y !lastocianina en el P3S

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5. (rans!orte de electrones:

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•   0a se!aración de los fotosistemas !reviene que la energía a#sor#ida !or el P3 SS sea

transferida directamente el P3 S adem)s de !osicionar al P3 S en regiones donde es m)saccesi#le el &%DPU, !resente en el estroma

•   Desde el nivel energ$tico m)s alto el e4 !uede ir 1descendiendo2 hacia estados energ$ticosm)s #a"os a trav$s de la cadena trans!ortadora de e4

•   Durante este camino !arte de la energía del e4 es destinada !or mediación del citocromo#f a crear un gradiente de energía a trav$s de las mem#ranas de los tilacoides que ser)em!leado !ara la síntesis de %(P !or la %(P sintetasa

  Proceso:

1.PHII !asa el e4 adquirido al ace!tor %I una forma es!ecial de clorofila, an)logo funcional de la feofitina.

5.Para regresar a su estado #asal, PHII toma un e4 de la !lastocianina !roteína solu#le.

J.%I !asa el e4 a la filoquinona %1 y lo !asa a una !roteína con un centro de Fe43.

L.El e4 !asa a la ferredo'ina !roteína de hierro4aufre unida d$#ilmente a la mem#rana tilacoidal.

K.0os )tomos de Fe de la ferredo'ina transfieren los e4 uno a uno.

.El acarreador de los L e4 en la cadena es la flavo!roteína ferredo'ina4&%DPU o'idorreductasa quetransfiere los electrones de la ferredo'ina reducida Fe5Ured al &%DPU

J.   Fotofosforilación síntesis de %(P

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4 Proceso de síntesis de %(P a !artir de %DP U fosfato llevado a ca#o !or las %(P4sintasasde la mem#rana del tilacoide. ti!os:

•   %cíclica: est)n im!licados am#os P3 S y SS. el flu"o de e4 que !roduce no es cíclico!or lo que se sintetia tanto %(P como &%DP-

•   Cíclica: est) im!licado sólo el P3 S. (iene lugar un #om#eo de -U del estroma ales!acio tilacoidal, que contri#uye a crear un gradiente electroquímico de -U y !ortanto a la síntesis del %(P, sin que se !roduca &%DP-

40os electrones que llegan al P3 S son de nuevo im!ulsados !or la energía de la lu a unnivel energ$tico su!erior y tam#i$n trans!ortados a trav$s de una nueva cadena deace!tores hasta llegar a una mol$cula final ace!tora, el &%DPU.

4Esta mol$cula, que ca!ta finalmente los electrones ser) em!leada, "unto al %(P !roducido,en la fase !osterior de la fotosíntesis, el ciclo de Calvin, !ara convertir el C5 atmosf$rico odisuelto en el agua en medios acu)ticos en materia org)nica

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í

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Fotosíntesis

•   Fase oscura inde!endiente de la lu: tiene lugar enlas c$lulas del mesófilo, concretamente en el!ar$nquima, dónde el C5, e l 5   y el -5   sonconvertidos en glucosa. Para ello, se utilian el %(P yel &%DP- generados durante la fase luminosa. 3ecom!one, a su ve, de dos eta!as:

1.   Fi"ación del car#ono5. Ciclo de Calvin

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1.   Fi'ación del carbono:

a   Fi"ación del car#ono6 JC !lantas CJ

 –   0a enima /uBisC /i#ulosa41,K4#isfosfato car#o'ilasa4o'igenasa catalia la reacción entre lari#ulosa41,K4#isfosfato con el C5, !ara crear   1  mol$cula de car#onos, que es inesta#le y se

se!arara en 5 mol$culas de fosfoglicerato JC cada una

).   Ciclo de Calvin

4 Durante la fase luminosa, la energía lumínica ha sido almacenada en forma de mol$culas org)nicassencillas %(P que a!ortar)n energía !ara realiar el !roceso, y !oder reductor, es decir, que ser) el quedone e4 !ara reducir otra mol$cula &%DP-

4 En el ciclo de Calvin se integran y convierten mol$culas inorg)nicas de C5  en mol$culas org)nicassencillas a !artir de las cuales se formar) el resto de los com!uestos #ioquímicos que constituyen lac$lula vegetal. Este !roceso tam#i$n se !uede, !or tanto, denominar como de asimilación del car#ono

4 0a !rimera enima que interviene en el ciclo y que fi"a el C5   uni$ndolo a una mol$cula org)nicari#ulosa41,K4#ifosfato se denomina /uBisC

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6Ru0" 1 6C() 1 1)NAD"/ 1 18 AT" 1 1)/1 1 6/)( 2 6Ru0" 1 C6/

1)(6 1 1)NAD"1 1 18AD" 1 1+ "i

1

5

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Pl t CJ

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Plantas CJ

•   El C5 se incor!ora !rimero en un com!uesto de J car#onos

•   0os estomas se mantienen a#iertos durante el día

1.   Fi'ación del carbono:

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a   Fi"ación del car#ono6 JC !lantas CJ

 –   0a enima /uBisC catalia la reacción entre la ri#ulosa41,K4#isfosfato con el C5, !ara crear   1

mol$cula de car#onos, que es inesta#le y se se!arara en 5 mol$culas de fosfoglicerato JC cadauna

# Vía de los L car#onos o de -atch43lac !lantas CL

 –   El C5 no va directo al ciclo de Calvin sino que !rimero reacciona con fosfoenol!iruvato a trav$s dela fosfoenol!iruvato car#o'ilasa formando o'alacetato, que se convierte en )cido m)lico oas!)rtico LC

 –   Estas !lantas consiguen concentrar el C5 en torno a la enima /uBisC, llegando casi a su nivel desaturación y haci$ndola m)s efica en la 5X car#o'ilación al evitar al m)'imo la !$rdida de C5 enla fotorres!iración las car#o'ilaciones se se!aran es!acialmente

c Meta#olismo de las crasul)ceas C%M !lantas crasul)ceas o C%M

 –   Durante el día las crasul)ceas cierran los estomas, evitando la trasn!iración !$rdida de -5, y esdurante la noche cuando a#ren los estomas y a#sor#en el C5 !ara realiar la fotosíntesis. %l igualque en las !lantas CL el C5 es incor!orado al fosfoenol!iruvato que aca#a transform)ndose enmalato. El malato suministra, durante el día, el C5 necesario !ara el ciclo de Calvin

Pl t CL

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Plantas CL

•   3uelen tener 5 ti!os celularesim!licados en la fotosíntesis que

conforman una estructura encorona o anatomía de Yran:

 –   C$lulas de la vaina: con una!ared m)s gruesa, se

distri#uyen formando un anilloalrededor de los hacesvasculares. En sus cloro!lastosocurre el Ciclo de Calvin

 –

  C$lulas del mesófilo : seencuentran #a"o la e!idermisrodeando a las de la vaina. Ensus cloro!lastos ocurre la!rimera car#o'ilación.

1.   Fi'ación del carbono:

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a   Fi"ación del car#ono6 JC !lantas CJ

 –   0a enima /uBisC catalia la reacción entre la ri#ulosa41,K4#isfosfato con el C5, !ara crear   1

mol$cula de car#onos, que es inesta#le y se se!arara en 5 mol$culas de fosfoglicerato JC cadauna

# Vía de los L car#onos o de -atch43lac !lantas CL

 –   El C5 no va directo al ciclo de Calvin sino que !rimero reacciona con fosfoenol!iruvato a trav$s dela fosfoenol!iruvato car#o'ilasa formando o'alacetato, que se convierte en )cido m)lico oas!)rtico LC

 –   Estas !lantas consiguen concentrar el C5 en torno a la enima /uBisC, llegando casi a su nivel desaturación y haci$ndola m)s efica en la 5X car#o'ilación al evitar al m)'imo la !$rdida de C5 enla fotorres!iración las car#o'ilaciones se se!aran es!acialmente

c Meta#olismo de las crasul)ceas C%M !lantas crasul)ceas o C%M

 –   Durante el día las crasul)ceas cierran los estomas, evitando la trasn!iración !$rdida de -5, y esdurante la noche cuando a#ren los estomas y a#sor#en el C5 !ara realiar la fotosíntesis. %l igualque en las !lantas CL el C5 es incor!orado al fosfoenol!iruvato que aca#a transform)ndose enmalato. El malato suministra, durante el día, el C5 necesario !ara el ciclo de Calvin

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Estoma

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•   % trav$s de los estomas la !lanta ca!ta o li#era la mayor !arte del 5 y del C5, dos gases queutilia o desecha seg*n las circunstancias, y tam#i$n son la vía !rinci!al !or la que la !lanta!ierde el -5l a#sor#ida !or las raíces en forma de -5g eva!otrans!iración

•   Presentes en el ha y en el env$s de las ho"as. %unque se localian mayoritariamente en elenv$s de las ho"as

•   3u a!erturaZcierre de!ende de factores am#ientales como la lu, la concentración de C5 o ladis!oni#ilidad de -5 y en ella intervienen YU, Ca5U o Cl4

  El estoma est) constituído !or una cripta estom3tica rodeada !or dos células oclusivas que secierran y se a#ren y que tam#i$n contienen cloroplastos

Estoma

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Fotorres!iración

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Fotorres!iración•   En la fotosíntesis e'iste com!etencia entre el 5 y el C5 !or la enima encargada de fi"ar el C5 en las

!lantas, la /u#isC

•   Dado que la naturalea dual de la /uBisC es constitutiva de todas las !lantas, se !uede inferir que todas

las !lantas !resentan !otencialmente el mecanismo de la fotorres!iración !ara eliminar el 54fosfoglicolato,inde!endientemente de su ti!o de meta#olismo CJ, CL o C%M, aunque su utiliación de!ende de cu)nto5 !enetre en las c$lulas

•   En la fotorres!iración se consumen 5 y gl*cidos y se !roduce C5 no e'iste fosforilación o'idativa yalgunos amino)cidos en !resencia de lu. %dem)s, una !arte del %(P y del &%DP- generado en la faselumínica de la fotosíntesis es usado en este !roceso sin generarse nueva energía %(P o &%DP-

•   Est)n involucarados los cloro!lastos, !ero'isomas y mitocondrias

•   Sncrementa cuando la concentración de 5

  en la c$lula es mayor que la concentración atmosf$rica5[51T8 C5\I,IJT, dado que la /u#isCo act*a como o'igenasa efecto mayor en !lantas CJ que enCL

•   3u!one una disminución de la eficiencia fotosint$tica y una reducción de la !roducción de meta#olitos!rimarios en un JI4KIT

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Fotorres!iración

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!•   3e conoce tam#i$n con el nom#re de meta#olismo C5

1. (ransformación del 54fosfoglicolato sintetiado en el estroma a glicolato, que es trans!ortado al !ero'isoma

5. En el !ero'isoma el glicolato se o'ida a glio'ilato y -5 !or medio de la glicolato o'idasa8 y !osteriormente el -

5

se hidrolia mediante enimas catalasas. Por *ltimo el glio'ilato es transaminado con glutamato genetación dealfa4cetoglutarato o con serina generación de hidro'i!iruvato y transformado en glicina y otros !roductos queser)n utiliados en !asos !osteriores

J. 0a glicina se trans!orta a la mitocondria y allí:   1  mol$cula de glicina es descar#o'ilada !or el com!le"o glicina

descar#o'ilasa, generando C5 y otros su#!roductos &-LU, &%D-U-U, ]. Parte de $stos son usados acontinuación !ara sintetiar serina, !ara lo que se utilia tam#i$n otra mol$cula de glicina

L. El &-LU !uede trans!ortarse al cloro!lasto donde se usar) !ara reconstituir glutamato. Esta reacción su!one la!$rdida de un 5KT de C en forma de C5 no es #eneficioso !ara la !lanta

K. 0a serina via"a al !ero'isoma y se transforme en hidro'i!iruvato, que se transforma a glicerato si e'istehidro'i!iruvato reductasa o !asa al citosol y es tranformado a glicerato en el cito!lasma !or la enima homóloga

. El glicerato es trans!ortado al estroma del cloro!lasto y mediante la transferencia de un gru!o fosfato del %(Pglicerato quinasa se transforma en J4fosfoglicerato que es usado en el Ciclo de Calvin

Fotorres!iración

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!

Fotorres!iración

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Fotorres!iración•   El crecimiento vegetal tiene lugar cuando la ganacia de C en la fotosíntesis es mayor que la

!$rdida !or fotorres!iración. Es decir, cuando la concentración de Co5 est) !or encima del!unto de com!ensación del C5

•   % diferencia de la res!iración mitocondrial, la fotorres!iración es un !roceso en el que laenergía se !ierde y no se !roducen ni %(P ni &%DP-.

•   (iene lugar en condiciones de sequía, altas tem!eraturas o intensidad lumínica e'cesiva en

las que el estr$s !roduce el cierre de los estomas disminuye la concentración de C5 en lac$lula. Para algunos autores !odría tener función !rotectora ya que !ermite consumir ele'ceso de %(P y &%DP- generados en la esta!a luminosa de la fotosíntesis, dis!ando ele'ceso de enrgía que !odría cuasar daFo al a!arato fotosint$tico

•   0as !lantas CL !resentan una ad!atación que les !ermite reducir el !rocseo fotorres!iratorio,ya que casi saturan la enima /u#isC con C5. 0as !lantas C%M evitan la fotorres!iración alse!arar la car#osilación en el tiem!o

•   ^unto a la fotorres!iración se inicia la síntesis de com!uestos antio'idantes como !igmentos

carotenoides que neutralian a los com!uestos o'idantes y !rotegen el a!arato fotosint$tico

Fotosíntesis

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Fotosíntesis

•   Bruta6   Fotosíntesis fase

luminosaUfase oscura

•   &eta6   Fotosíntesis #ruta4Fotorres!iración _/es!iración _ otros gastos

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Columna de`inogradsy

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La columna de Winogradsky es la representación“in vitro ” de un ecosistema.

En ella se establecen sistemas altamenteespecíficos en donde los microorganismos

crecen de acuerdo con sus necesidades vitales(requerimientos de carbono y energía)

  La columna de Winogradsky

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permite ilustrar

La presencia de microorganismos condiferente act ividad metabólica 

La participación de los microorganismos en

diferentes ciclos biogeoquímicos y

  !sociaciones microbianas en donde un

microorganismo permite crecer o in"ibir aotro.

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 Diferenciar los grupos de microorganismos

presentes en un microambiente.

#omparar los microorganismos que crecen

a diferentes t iempos de acuerdo con sus

requerimientos de energía y o$ ígeno

E$plicar las causas que or iginan la sucesiónde microorganismos observada

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La base de la columna es un cilindro anc"ode pl%stico o cristal que se llena con suelos o

lodos ricos en materia org%nica "asta &' desu volumen.

uelo o lodo

agua

  e a*aden restos org%nicos de diferente

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origen

Una fuente de carbono: t iras de papel de

periódico o aserrín o restos de raíces deplantas.

Una fuente de azufre yeso (sulfato de calcio)o yema de "uevo.

Suplemento de carbonato de calcio c%scaras

de "uevo

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La me+cla, se compacta para que no quedenburbu-as de aire.

 Despus se cubre con agua (procedente deun lago, estanque o alguna fuente sim ilar).

La parte superior de la columna se cubre conun pl%st ico transparente y se de-a cerca deuna ventana donde reciba la lu+ solar.

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Columna de Vinogradsi

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