CAPACIDADE COMBINATÓRIA E POTENCIAL AGRONÔMICO DE …uenf.br/posgraduacao/gmp/wp-content/uploads/sites/6/2013/... · 2016. 6. 10. · capacidade combinatÓria e potencial agronÔmico

CAPACIDADE COMBINATÓRIA E POTENCIAL AGRONÔMICO DE HÍBRIDOS DE Capsicum baccatum var. pendulum NAS CONDIÇÕES

DA REGIÃO NORTE FLUMINENSE

ARTUR MENDES MEDEIROS

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO NORTE FLUMINENSE DARCY RIBEIRO - UENF

CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ

MARÇO – 2012




“Dissertação apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Genética e Melhoramento de Plantas”

Orientadora: Profª. Rosana Rodrigues

CAMPOS DOS GOYTACAZES – RJ MARÇO – 2012




“Dissertação apresentada ao Centro de Ciências e Tecnologias Agropecuárias da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Genética e Melhoramento de Plantas”

Aprovada em 23 de março de 2012. Comissão Examinadora: _________________________________________________________________

Prof. Antônio Teixeira de Amaral Júnior (D. Sc. Melhoramento vegetal) – UENF

_________________________________________________________________ Prof. Messias Gonzaga Pereira (Ph.D. Plant Breeding) – UENF

_________________________________________________________________ Prof. Luiz Orlando Oliveira (Ph.D. Plant Genetics and Breeding) - UFV

_________________________________________________________________

Profª. Rosana Rodrigues (D. Sc. Produção Vegetal) – UENF Orientadora

ii

Aos meus pais Medeiros e Benedita

Aos meus irmãos Alexandre, Aline e Anderson

A meu avô Francisco Medeiros Neto – in memoriam

Dedico.

iii

AGRADECIMENTO

A Deus e a Nossa Senhora, por estarem sempre me guiando.

À Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro, pela oportunidade

concedida para a realização do curso de pós-graduação em nível de mestrado.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) e à

Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (Faperj), pelas

bolsas concedidas.

À professora Rosana Rodrigues, pela orientação, atenção, ensinamentos e pelo

incentivo na busca de conhecimento.

Aos professores Messias Gonzaga Pereira, Antônio Teixeira do Amaral Júnior,

Telma Nair Santana Pereira, Beatriz Ferreira, Gonçalo Apolinário de Souza Filho

e Vanildo Silveira, pela grande contribuição para meus conhecimentos durante

meu mestrado.

À doutora Cláudia Pombo Sudré, pela amizade e pelos grandes ensinamentos

teóricos e práticos que me proporcionou.

Ao professor Luiz Orlando de Oliveira, por ter aberto as portas do seu laboratório

para contribuição no meu treinamento.

À doutora Christina Vinson, pelos relevantes conhecimentos de marcadores

moleculares que me passou e por ter me recebido em sua casa.

iv

Aos meus orientadores de graduação doutor Kaesel Jackson Damasceno e Silva

e professora Regina Lucia Ferreira Gomes que contribuíram para meu ingresso

na pós-graduação.

À minha mãe Benedita Mendes e ao meu pai José da Costa Medeiros, pelo

esforço que fizeram para que eu obtivesse mais essa vitória, e aos meus irmãos

por estarem sempre ao meu lado, incondicionalmente.

Aos meus avós que sempre rezaram por mim.

Aos meus tios e primos, pelo companheirismo, em especial minha tia Dedé

Medeiros, tia Vilanir Mendes, tia Verônica Mendes e tios Jorge da Costa

Medeiros e Tio Francisco Mendes.

Aos meus velhos amigos Giovanni, Natalino, Ribamar, Luciano, Samara,

Fernanda, Josane, Mário e Fábio.

Aos meus novos amigos de universidade e vida, Maurício, Marilene, Hérica,

Jardel, Soraia, Cíntia, Leandro, Monique, Denilson, Janeo, Caillet, Bianca,

Pedro, Hellen,Thiago, Nonato, Cláudia Roberta, Cláudia Lougon, Márcio, Ozias,

Vinícius, Lucas, Alexandre e Armando.

Ao secretário Daniel por sempre nos ajudar com boa vontade.

Ao Jader e ao Antônio Carlos, que foram muito importantes para a condução do

meu experimento.

Muito obrigado a todos!

v

SUMÁRIO

RESUMO ............................................................................................................ vii

ABSTRACT.......................................................................................................... ix

1. INTRODUÇÃO ...............................................................................................1

2. REVISÃO DE LITERATURA ..........................................................................4

2.1. Origem e dispersão geográfica..................................................................4

2.2. Aspectos Botânicos e Reprodutivos ...........................................................5

2.2.1. Aspectos Botânicos e Reprodutivos de C. baccatum ...........................6

2.3. Importância Econômica ..............................................................................7

2.4. Uso e valor nutricional ...............................................................................8

2.5. Melhoramento de pimentas do gênero Capsicum no Brasil........................9

2.5.1. Produção de híbridos e heterose em Capsicum .................................10

2.6 Análise dialélica .........................................................................................11

3. MATERIAL E MÉTODOS .............................................................................13

3.1 Germoplasma ............................................................................................13

3.2 Localização e características das áreas experimentais .............................17

3.3 Avaliação das características agronômicas ...............................................17

3.3.1 Condições de cultivo e delineamento experimental.............................17

3.4 Análises dos dados....................................................................................18

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO....................................................................21

4.1 Características qualitativas ........................................................................21

vi

4.2 Características Quantitativas .....................................................................26

4.3 Análise dialélica .........................................................................................29

4.4 Heterose ....................................................................................................38

5. CONCLUSÕES...............................................................................................40

6. RESUMO E CONCLUSÕES...........................................................................42

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................44

vii

RESUMO

MEDEIROS, Artur Mendes; M. Sc.; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro; março, 2012; Capacidade combinatória e potencial agronômico de híbridos de Capsicum baccatum var. pendulum nas condições da região norte fluminense; Orientadora: Rosana Rodrigues; Conselheiros: Antônio Teixeira de Amaral Júnior e Messias Gonzaga Pereira. A demanda por frutos de pimenta vem crescendo no Brasil, tanto para consumo

in natura como para uso industrial e farmacológico. O papel do melhoramento de

plantas no aumento da produção desses frutos é fundamental, disponibilizando

aos produtores rurais cultivares que aliem produtividade e qualidade de frutos.

Este trabalho teve como objetivos estimar a Capacidade Geral de Combinação

(CGC) de cinco genitores, a Capacidade Específica de Combinação (CEC) e

determinar o potencial agronômico de dez híbridos de pimenta (C. baccatum var.

pendulum) a fim de identificar combinações híbridas promissoras para futuras

recomendações aos produtores. Cinco genitores, dez híbridos experimentais e

duas testemunhas comerciais foram avaliados em condições de campo, no

delineamento de blocos ao acaso, com três repetições e oito plantas por parcela,

na Unidade de Apoio à Pesquisa (UAP) no CCTA, campus da UENF. Foram

avaliados os seguintes caracteres: hábito de crescimento (HC); diâmetro da

copa (DC); altura de planta (AP); dias para florescimento (DPFLOR); dias para

frutificação (DPFRUT); forma do fruto (FRF); cor do fruto no estádio

viii

intermediário (CFEI); cor do fruto no estádio maduro (CFEM); comprimento do

fruto (CF); diâmetro do fruto (DF); número de lóculos por fruto (NLF); espessura

da polpa (ESP); número de frutos por planta (NFP); produtividade (PROD);

massa média do fruto (MMF); união com o pedicelo (UNIP); teor de sólidos

solúveis totais (TSS); número de sementes por fruto (NSF); massa de 1000

sementes (MMS); e presença de pungência (PP). As características qualitativas

foram avaliadas com base nos descritores sugeridos pelo Bioversity International

(BI). As estimativas das CGC e CEC foram realizadas utilizando o método de

análise dialélica de Griffing (1956). Entre as características qualitativas, não foi

observada variação apenas para HC e CFEI. Entretanto, houve variação nas

características FRF, CFEM, UNIP, NLF, PP. Diferenças altamente significativas

foram registradas para todos os caracteres quantitativos estudados, com

exceção da MMS. Pelo teste de Scott-Knott, observou-se formação de seis

grupos para comprimento de fruto (CF) e diâmetro do fruto (DF), indicando maior

variabilidade. Para diâmetro da copa (DC), altura de planta (AP) e produtividade

(PROD), apenas dois grupos foram formados, revelando menor variabilidade

para esses caracteres. Efeitos gênicos aditivos foram significativos para todos os

caracteres estudados, exceto para AP. Com exceção das características DC e

AP e TSS, os efeitos gênicos não-aditivos foram altamente significativos para as

demais características avaliadas. Maior predominância dos efeitos gênicos

aditivos foi observada para as características DC, NFP, MMF, CF, DF e ESP. Os

efeitos não-aditivos foram mais importantes para as características AP,

DPFLOR, DPFRUT, PROD e TSS. Os híbridos experimentais UENF 1616 X

UENF 1624, UENF 1616 X UENF 1732, UENF 1624 X UENF 1629, UENF 1629

X UENF 1732 e UENF 1639 X UENF 1732 podem ser selecionados para etapa

posterior de ensaios de valor de cultivo e uso (VCU) com vistas ao registro de

nova (s) cultivar (s).

ix

ABSTRACT

MEDEIROS, Artur Mendes; M. Sc.; Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro; march, 2012; Combining ability and agronomic potential of Capsicum baccatum var. pendulum hybrids under the conditions northern fluminense region; Adviser: Rosana Rodrigues; Committee members: Antônio Teixeira de Amaral Júnior e Messias Gonzaga Pereira. The demand for chili pepper fruit has been increasing in Brazil, either for fresh

consumption and for industrial and pharmaceutical purposes. The role of plant

breeding to increase the production of these fruits is essential, providing cultivars

that combine yield and fruit quality. This study aimed to estimate the general

combining ability (GCA), specific combining ability (SCA) and to determinate the

agronomic potential of ten chili peppers hybrid (C. baccatum var. pendulum) in

order to identify promising hybrid combinations for future recommendations to

producers. Five parents, ten experimental hybrids and two commercial genotypes

were evaluated under field conditions in a randomized complete block with three

replicates and eight plants per plot, at the Unidade de Apoio à Pesquisa -

CCTA/UENF. The following characters were evaluated: growth habit (GH);

canopy diameter (CD); plant height (PH); days for flowering (DF); days for fruiting

(DTF); fruit shape (FS); color fruit in the intermediate stage (CFIS); fruit color in

maturity (CFM); fruit length (FL); fruit width (FWi); number of locules per fruit

(NLF); fruit wall thickness (FWT); number of fruits per plant (NFP); productivity

x

(PROD); fruit weight (FWe); shape of join pedicel (SJP); total soluble solids

(TSS); number of seeds per fruit (NSF); weight of 1000 seeds (WS) and

presence of pungency (PP). The qualitative characteristics were evaluated based

on the descriptors from Bioversity International (BI). The estimates of GCA and

SCA were accomplished using the Griffing’s diallel analysis (1956). Among the

qualitative characteristics, variation was not observed for GH and CFIS.

However, there was variation in other characteristics: FS, CFM, SJP, NLF, PP.

Highly significant differences were achieved for all traits, except for WS. By Scott-

Knott test, it was observed the formation of six groups for fruit length (FL) and

fruit width (FWi), indicating more variability. For canopy diameter (CD), plant

height (PH) and productivity (PROD) only two groups were formed, showing low

variability for these characters. Additive genetic effects were significant for all

traits, except PH. The non-additive genetics effects were significant for all traits

evaluated, except for the characteristics, CD, PH and TSS. Predominance of

additive genetic effects was observed for the characteristics: CD, NFP, FWe, FL,

FWi and FWT. The non-additive effects were more important for the

characteristics: PH, DF, DTF, PROD and TSS. The experimental hybrids UENF

1616 X UENF 1624, UENF 1616 X UENF 1732, UENF 1624 X UENF 1629,

UENF 1629 X UENF 1732 and UENF 1639 X UENF 1732 were promising for

next trials of the value of cultivation and use aiming registration of new cultivars.

1

1. INTRODUÇÃO

Uma ampla reestruturação do agronegócio mundial tem sido registrada

desde o ano 2000, impulsionada, principalmente, pelas inovações tecnológicas

nas diferentes áreas do conhecimento (Vilela e Macedo, 2000, Gasques et al.,

2009; Hoff et al., 2010). No setor agrícola, as pesquisas em genética e

melhoramento vegetal proporcionam inovações tecnológicas por intermédio do

lançamento de cultivares, com consequente aumento de produtividade e da

qualidade dos produtos derivados delas (Brasil, 2011). Entre as cultivares

melhoradas, considerando-se as hortaliças, observou-se aumento em termos de

produtividade da ordem de 62% entre os anos de 1998 a 2008. Esse aumento

resultou na participação de 12,8 % das hortaliças no PIB do agronegócio

brasileiro, que corresponde a 163,5 bilhões de dólares (Melo et al., 2010; Melo,

2011).

Há demanda por cultivares de hortaliças cada vez mais produtivas e com

maior uniformidade e qualidade dos frutos (Vilela e Henz, 2000; Carvalho et al,

2006). Isso vem estimulando a substituição das cultivares do tipo linha pura por

híbridos F1, pois o efeito heterótico desses híbridos pode ser expresso em

caracteres ligados diretamente à produtividade, à qualidade e à uniformidade de

frutos, além da resistência a múltiplas doenças (Nascimento et al., 2004; Charlo

et al., 2011).

O cultivo de pimentas do gênero Capsicum, no Brasil, tem se tornado

um importante segmento no setor agrícola devido à crescente demanda do

2

mercado consumidor (Pinto e Silva, 2006; Sudré et al., 2010). Na busca por

cultivares promissoras para atender a demanda do gênero em questão, métodos

clássicos de melhoramento vêm sendo utilizados, tais como: seleção massal,

pedigree ou genealógico, retrocruzamento, seleção recorrente, SSD (single seed

descent) (Reifschneider et al., 2008; Moreira et al., 2009; Rêgo et al., 2011a). A

obtenção de híbridos comerciais em Capsicum também é uma alternativa viável

e comercialmente atrativa, principalmente quando se trata de caracteres cujos

efeitos predominantes são não-aditivos (Rêgo et al., 2011a).

Apesar da ampla variabilidade genética do gênero Capsicum, a maioria

dos programas de melhoramento, até pouco tempo, concentravam seus estudos

na espécie Capsicum annuum (Gomide et al., 2003; Galeta e Labuschagne,

2004; Nascimento et al., 2004; Marame et al., 2009; Syukur et al., 2010).

Entretanto, com o crescente interesse comercial nas espécies de pimenta, tanto

para uso in natura como para fins industriais, registra-se o aumento da demanda

por cultivares mais produtivas, adaptadas, resistentes a doenças e com

qualidade de frutos. Especificamente para C. baccatum, há um aumento na

utilização desta espécie na produção de molhos e pimenta do tipo “calabresa”, a

qual é desidratada em flocos com sementes (Mandail et al., 2005; Carvalho et

al., 2009).

Porém, há na literatura um número reduzido de pesquisas realizadas

com C. baccatum var. pendulum, principalmente no que diz respeito à genética e

melhoramento. Entre os poucos trabalhos, citam-se o de caracterização da

diversidade fenotípica (Rêgo et al., 2011b) e os estudos com análise dialélica

de Griffing (Rêgo et al., 2009) e de Hayman (Gonçalves et al., 2011).

Desde 1998, a UENF desenvolve um programa de melhoramento de

Capsicum, objetivando produzir cultivares com resistência à mancha-bacteriana

(Costa et al., 2002; Riva et al., 2007), ao Pepper yellow mosaic virus (Bento et

al., 2009; Gonçalves, 2010) e a Colletotrichum gloeosporioides (Silva et al.,

2011). Dentro desse programa, a partir de 2008, foram iniciadas ações

específicas para o melhoramento de Capsicum baccatum var. pendulum, com o

intuito de desenvolver híbridos e linhas puras com potencial de recomendação

aos produtores de hortaliças do estado do Rio de Janeiro.

Este trabalho teve como objetivos: 1) Determinar a Capacidade Geral de

Combinação (CGC) de cinco genitores e a Capacidade Específica de

3

Combinação (CEC) de dez híbridos de C. baccatum var. pendulum; 2)

Determinar o potencial agronômico desses híbridos, considerando os aspectos

de produção e qualidade de frutos; e 3) Selecionar os híbridos mais

promissores para etapa posterior de ensaios de valor de cultivo e uso (VCU)

com vistas ao registro de nova(s) cultivar(es).

4

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. Origem e dispersão geográfica

As pimentas pertencentes ao gênero Capsicum são originárias do

continente americano (Moscone et al., 2007). Evidências arqueológicas indicam

que algumas espécies já estavam sendo cultivadas em algumas partes da

América do Sul e Central entre 7000 e 5000 anos a.C. (Pozzobon et al., 2006).

Fósseis de frutos, sementes, pedúnculos e pólen de espécies do gênero em

questão foram encontrados em sete sítios arqueológicos no Arquipélago das

Bahamas e na América do Sul Andina. Esses fósseis datam de 6000 anos (Perry

et al., 2007).

A dispersão dessas plantas nativas da América para novas áreas foi feita

pelos navegadores portugueses e pelos povos que eram transportados em suas

embarcações. As rotas de navegação no período 1492-1600 permitiram que as

espécies pungentes e doces de pimentas viajassem o mundo. As pimentas do

gênero Capsicum foram então introduzidas na África, na Europa e,

posteriormente, na Ásia (Reifschneider et al., 2008). Outra forma de disseminação

registrada foi feita por pássaros, que, ao voarem de um local para outro,

dispersavam as sementes em novas áreas (Tewksbury e Nabhan, 2001)

denominadas de centros secundários. O Sudeste e o Centro da Europa, África e

Ásia são considerados centros secundários de Capsicum (Reifschneider et al.,

2008). O Brasil também é centro secundário de diversidade das espécies

domesticadas deste gênero, exceto para C. pubescens. Por deter grande número

5

de táxons, o estado do Rio de Janeiro (Brasil) também é considerado centro

secundário (Bianchetti, 1996).

2.2. Aspectos Botânicos e Reprodutivos

As espécies do gênero Capsicum são pertencentes à Divisão

Spermatophyta, Filo Angiospermae, Classe Dicotiledoneae, Ordem Solanales e

Família Solanaceae (Andrews, 1995). Esse gênero é composto por 31 táxons

(espécies e suas variedades) confirmados e cinco em vias de serem classificados.

No entanto, apenas cinco desses táxons são domesticados: Capsicum annuum

L., Capsicum baccatum L., Capsicum chinense Jacq., Capsicum frutescens L. e

Capsicum pubescens Ruiz & Pav. (Bianchetti, 1996; Moscone et al., 2007).

As espécies de Capsicum são arbustivas, com caule semilenhoso, que

pode ultrapassar 1,0m de altura. Apesar de perenes, são cultivadas como plantas

herbáceas anuais. Além disso, possuem grande variabilidade quanto às suas

principais características morfológicas, como formato, tamanho, cor e posição de

flores e frutos, entre outras (Filgueira, 2008).

As flores típicas são hermafroditas, ou seja, a mesma flor produz gametas

masculinos e femininos. Devido a isso, as espécies do gênero Capsicum são,

preferencialmente, autógamas, o que facilita a sua reprodução, embora a

polinização cruzada, por intermédio de abelhas e outros insetos, também possa

ocorrer entre indivíduos dentro da mesma espécie e entre espécies do mesmo

gênero (Carvalho e Bianchetti, 2004; Filgueira, 2008).

O fruto é uma baga, de estrutura oca e forma lembrando uma cápsula. A

grande variabilidade morfológica dos frutos é destacada pelas múltiplas formas,

tamanhos, colorações e pungências. A coloração dos frutos maduros, geralmente,

é vermelha, mas pode variar desde o amarelo-leitoso, amarelo-forte, alaranjado,

salmão, vermelho, roxo até preto. O formato varia entre as espécies e dentro

delas, existindo frutos alongados, arredondados, triangulares ou cônicos,

campanulados, quadrados ou retangulares (Carvalho e Bianchetti, 2004).

Estudos em Capsicum têm demonstrado que as espécies do gênero são

diploides com 2n=2x=24 ou 2n=2x=26. Entre as espécies com 2n=24, estão

Capsicum chacoense, C. parvifolium, C. galapagoense, C. annuum (variedades

glabriusculum e annuum), C. chinense, C. frutescens,C. baccatum (variedades

baccatum, pendulum e umbilicatum), C. praetermissum,C. eximium, C. cardenasii,

6

C. pubescens, C. tovarii e C. flexuosum. Já as espécies com 2n=26 são C.

mirabile, C. schottianum, C. pereirae, C. campylopodium,C. recurvatum, C.

villosum e C. rhomboideum (Moscone et al., 2007 ).

As espécies de pimenta possuem pungência, característica marcante do

gênero Capsicum. Esta pungência é atribuída a substâncias alcaloides, mais

especificamente a dois capsaicinoides: a capsaicina e di-hidrocapsaicina. A

pungência pode ser estudada pelo método organoléptico Unidades de Calor

Scoville (“Scoville Heat Units – SHU”) (Scoville, 1912 citado por Rodríguez-

burruezo et al., 2010) e pelo método qualitativo descrito por Derera (2000). Já os

capsaicinóides podem ser analisados por High Performance Liquid

Chromatography, HPLC. O método de espectrofotometria também é utilizado para

tal fim, pois estudos demonstram que os resultados obtidos por este método são

altamente correlacionados com os obtidos por HPLC (r = 0,93) (Perucka et al.,

2000).

As espécies do gênero Capsicum podem ser classificadas tomando por

base a capacidade de hibridação entre elas. Estudos relatam que cruzamentos

entre espécies de complexos gênicos diferentes possuem diferentes níveis em

termos de compatibilidade: compatibilidade bilateral e incompatibilidade unilateral

(Onus e Pickersgill, 2004). Mais recentemente, Monteiro et al. (2011),

trabalhando com caracterização reprodutiva de híbridos interespecíficos obtidos

entre espécies de Capsicum, constataram diferentes graus hibridação, variando

desde combinações férteis (C. chinense x C. frutescens e C. annuum x C.

baccatum) a combinações macho estéreis.

2.2.1. Aspectos Botânicos e Reprodutivos de C. baccatum

A espécie C. baccatum conhecida popularmente por “aji” em países como

Peru, é classificada em duas variedades botânicas com base em diferenças

morfológicas. Essas variedades botânicas são conhecidas como C. baccatum var.

pendulum (no Brasil, representadas pelas chamadas ‘Dedo-de-moça’ e

‘Cambuci’) e C. baccatum var. baccatum (‘Cumari’) (Eshbaugh, 1970; Carvalho et

al., 2006)

Tais variedades botânicas diferem em relação à característica número de

flores por nó: a variedade C. baccatum var. pendulum apresenta uma flor por nó,

enquanto C. baccatum var. baccatum pode apresentar uma a duas flores por nó.

7

Em relação à cor da corola, a variedade C. baccatum var. pendulum possui corola

branca e um par de manchas amareladas ou esverdeadas na base de cada lobo

das pétalas. Por sua vez, a variedade C. baccatum var. baccatum tem flores

brancas com manchas esverdeadas nas bases. Para as duas variedades, as

anteras são amarelas, os cálices dos frutos maduros são evidentemente dentados

e não possuem constrição anelar na junção do pedicelo (Pickersgill, 1986;

Carvalho e Bianchetti, 2004; Carvalho et al., 2006).

A pimenta dedo-de-moça também conhecida como chifre-de-veado,

pimenta vermelha ou calabresa é uma das pimentas mais consumidas no Brasil,

principalmente nas regiões Sul e Sudeste. Seus frutos são alongados, vermelhos

quando maduros, medindo cerca de 7,5cm de comprimento por 1cm a 1,5cm de

largura, com pungência suave a mediana (Carvalho et al., 2006).

A pimenta cambuci ou chapéu-de-frade é de fácil identificação devido ao

peculiar formato campanulado dos seus frutos, de tamanho mediano, com cerca

de 4cm de comprimento e 7cm de largura. Em virtude da ausência de pungência,

ela é considerada pimenta doce (Carvalho et al., 2006).

A forma semidomesticada C. baccatum L. var. baccatum é representada

pela pimenta cumari. Ela é também conhecida como cumari-verdadeira, pimenta-

passarinho, cumari-miúda, comari ou pimentinho, possui frutos pequenos, eretos,

de formato arredondado com cerca de 0,5 cm de diâmetro, ou ovalado com 0,6 a

0,7 cm de comprimento e 0,5 cm de diâmetro. Possui aroma suave, pungência

elevada e é utilizada em conservas (Carvalho et al., 2006).

2.3. Importância Econômica

Aproximadamente 62% da área cultivada com pimentas e pimentões se

concentra no Continente Asiático, com produção de 18.021.978 toneladas. A

segunda região mais importante é o continente Africano com 19% do total

plantado e produção de 2.684.451 toneladas. Os 19% restantes da área cultivada

estão na Europa, América e Oceania. Em relação à produtividade, a Europa e

Oceania, com produtividades de 23,42 t/ha e 20,67 t/ha, respectivamente, são

considerados os continentes com maiores rendimentos (FAO, 2010).

O mercado brasileiro de pimentas do gênero Capsicum é marcado pela

informalidade e, consequentemente, há carência de estatísticas regulares sobre

quais tipos são mais comercializados e quais as principais regiões produtoras

8

(Luz et al., 2006). Entretanto, estima-se que o cultivo de pimenta ocorra em todas

as regiões brasileiras, especialmente, no Nordeste e no Sudeste, tendo como

principais estados produtores São Paulo, Ceará, Pará, Amazonas e Bahia (IBGE,

2006).

O cultivo de pimenta no Brasil é de grande importância, tanto por suas

características de rentabilidade, principalmente quando há agregação de valor ao

produto, quanto por sua importância social, por empregar elevado número de mão

de obra, principalmente na época da colheita e processamento. Além disso,

incentiva a agricultura familiar como alternativa de diversificação da produção,

aumentando a fonte de renda, o que, por sua vez, contribui para a redução do

êxodo rural (Vilela, 2004; Pinto e Silva, 2006; Reifschneider et al., 2008).

Por outro lado, em geral, empresas de porte médio comercializam

conservas, molhos, geleias, conservas ornamentais em supermercados, lojas de

conveniência e de produtos importados e até em lojas de decoração. Grandes

empresas exportam a pimenta na forma desidratada, páprica, pasta e conservas

ornamentais (Pinto e Silva, 2006).

Outro aspecto importante a ser abordado no agronegócio da pimenta é a

realização de pesquisa de mercado do potencial comercial da espécie que se

deseja produzir, pois estudos demonstram que este potencial pode variar para

cada região. Por exemplo, levantamento realizado por Barbosa et al. (2002) sobre

as pimentas do gênero Capsicum cultivadas no Estado de Roraima constatou

que as pimentas denominadas “de cheiro” (Capsicum chinense), possuidoras de

baixa a média pungência, foram as de maior potencial comercial entre todos os

morfotipos locais.

Entre as espécies do gênero Capsicum, a demanda pela pimenta "dedo-

de-moça" (C. baccatum), ultimamente, vem crescendo no mercado europeu

(Rodrígues-Burruezo et al., 2009). No Brasil, ela vem se tornando uma das

pimentas mais consumidas, principalmente nas regiões Sul e Sudeste (Carvalho

et al., 2003).

2.4. Uso e valor nutricional

As pimentas são relevantes para a culinária mundial, sendo consumidas,

principalmente, sob a forma fresca (in natura). No entanto, esta situação vem se

modificando com a abertura de novos nichos de mercado, tais como as indústrias

9

alimentícia, médica e cosmética, as quais proporcionam maior valor agregado

(Yamamoto e Nawata, 2005; Carvalho et al., 2006).

Na indústria alimentícia, as pimentas são processadas e convertidas para

uso em molhos, conservas, geleias, bombons, embutidos (salames, salsichas e

linguiças), massas, biscoitos, patês, “ketchup” e maionese. Na área médica, a

pimenta é utilizada na composição de pomadas para tratamento de artrite e

artrose e no chamado emplastro poroso Sabiá® para aliviar dores musculares

(Carvalho et al., 2006). Ainda na área médica, como fármaco, sugere-se, como

possibilidade futura, a aplicação de capsaicinóides da pimenta na prevenção de cáries

dentárias (Santos et al., 2011).

Outra forma de uso das pimentas do gênero Capsicum é como planta

ornamental, por apresentarem caracteres que conferem valor estético, por serem

de fácil cultivo e de grande durabilidade (Neitzke et al., 2010)

Os frutos de Capsicum são fontes de componentes químicos com valor

nutricional, como vitaminas, fibras e sais minerais, que, quando em proporções

adequadas na dieta, podem assegurar a manutenção de funções vitais do

organismo humano (Reifschneider et al., 2008).

2.5. Melhoramento de pimentas do gênero Capsicum no Brasil

O gênero Capsicum tem sido foco de programas de melhoramento há várias

décadas no Brasil. Entre esses programas, os conduzidos por instituições

públicas são responsáveis por grande parte dos genótipos utilizados até a década

de 1980. Entre esses genótipos, estão as cultivares da série Agronômico

desenvolvidas sob a liderança do Dr. Hiroshi Nagai, do Instituto Agronômico de

Campinas (Ribeiro e Cruz, 2002).

Nos programas de melhoramento de Capsicum, são utilizados diversos

métodos. A escolha de um deles se baseia em fatores como sistemas

reprodutivos, herança genética da característica, objetivos do programa e

variabilidade da população base (Allard, 1971; Reifschneider et al., 2008; Rêgo,

2011a). Com base em tais fatores, no gênero Capsicum, os métodos clássicos de

melhoramento utilizados são: seleção massal, pedigree ou genealógico,

retrocruzamento, seleção recorrente e SSD (single seed descent) (Reifschneider

et al., 2008; Rêgo et al., 2011). Utilizando esses métodos, algumas cultivares

foram lançadas. Como exemplo, são citadas a cultivar BRS Mari (Capsicum

10

baccatum var. pendulum), desenvolvida pela Embrapa Hortaliças após seis ciclos

de seleção massal (Carvalho et al., 2009), e as cultivares Boyra Habanero

Vermelha (Capsicum chinense) e Guaraciaba Jalapeño (Capsicum frutescens),

lançadas pela empresa ISLA (ISLA, 2010).

Outros programas em andamento se mostram promissores, como o

conduzido na Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro que vem

objetivando produzir cultivares produtivas e com resistência a doenças como

mancha-bacteriana, Pepper yellow mosaic virus e Colletotrichum gloeosporioides

(Costa et al., 2002; Riva et al., 2007; Bento et al., 2009; Moreira et al., 2009;

Gonçalves et al., 2011; Silva et al., 2011).

Alternativamente aos métodos clássicos, quando se trata de caracteres

cujos efeitos predominantes são não-aditivos, a obtenção de híbridos também é

uma boa estratégia para explorar a variabilidade da espécie trabalhada (Rêgo et

al., 2011a). A ênfase na obtenção de híbridos F1 no melhoramento visa a uma

série de vantagens como produtividade e qualidade, precocidade, resistência a

doenças e pragas, uniformidade, entre outras características que eles podem

proporcionar (Peixoto et al., 2001).

2.5.1. Produção de híbridos e heterose em Capsicum

O sucesso do desempenho de um híbrido está na sua heterose, que é a

manifestação do vigor para caracteres de interesse na geração F1, em

comparação com os genitores (Maluf et al., 2007). Entretanto, do ponto de vista

aplicado, a heterose pode ser medida também em relação a genótipo superior

(heterobeltiose) (Borém, 2009).

A manifestação do vigor híbrido pode ser observada na área foliar, no

desenvolvimento do sistema radicular, na altura de planta, na produtividade, na

taxa fotossintética, no metabolismo celular, no tamanho da célula, no tamanho do

fruto, na cor do fruto e na precocidade, entre outros (Borém, 2009). Esses

benefícios da heterose há muito tempo são explorados, todavia, ainda não se

conseguiu elucidar completamente sua base genética (Hallauer et al., 2010). As

hipóteses que tentam explicar a heterose são a de dominância (parcial ou

completa) e a de sobredominância (atribuída ao fato de o valor do heterozigoto

ser maior que o do homozigoto), sendo que elas tentam explicar a heterose,

respectivamente, pelo acúmulo de alelos dominantes favoráveis em diferentes loci

11

e por uma interação entre diferentes alelos de maneira que o resultado final

favoreça a condição heterozigota (Allard, 1971; Hallauer et al., 2010).

Nos programas de melhoramento vegetal que visam à exploração de

híbridos e, consequentemente, da heterose, é de suma importância a presença de

divergência genética entre os genótipos por proporcionar um aumento na

probabilidade de serem encontradas combinações híbridas promissoras na

geração F1. Entretanto, além da divergência genética, para exploração da

heterose é necessário também que os genótipos componentes do programa

tenham bons desempenhos “per se” e que se complementem bem (Bueno, 2004).

Falconer (1987) associa divergência genética com heterose, multiplicando a

diferença da frequência alélica entre dois genitores pelo desvio da dominância do

caráter sob análise. O efeito conjunto de todos os locos é obtido pela soma das

contribuições separadas de cada um deles.

Estudos em Capsicum demonstram que tem sido possível explorar a

heterose nesse gênero. Gomide et al. (2003), ao avaliarem híbridos experimentais

de Capsicum annuum, obtiveram estimativas de heterose promissoras para

produção total e massa média de fruto. Nascimento et al. (2011), estudando 15

híbridos produzidos por intermédio de cruzamentos dialélicos entre seis genitores

de Capsicum annuum, também verificaram estimativas de heterose promissoras,

no entanto, neste caso, para caracteres de qualidade dos frutos. Em pimentas da

espécie Capsicum baccatum var. pendulum, Rodrigues et al. (2012) também

constataram valores interessantes de estimativas de heterose.

2.6. Análise dialélica

A identificação de linhagens parentais com boa capacidade combinatória

pode ser feita utilizando os métodos de análise dialélicas (Nascimento et al.,

2004; Cruz et al., 2004) que promovem estimativas de parâmetros úteis na

seleção de genitores para hibridação e no entendimento dos efeitos genéticos

envolvidos na determinação dos caracteres (Cruz et al., 2004).

Entre os métodos utilizados, citam-se o método proposto por Griffing

(1956), pelo qual são estimados os efeitos e as somas de quadrados de efeitos

da capacidade geral (CGC) e capacidade de combinação específica (CEC); o

método de Gardner e Eberhart (1966), no qual são avaliados os efeitos de

variedades e heterose varietal; e o método proposto por Hayman (1954), que

12

presta informações sobre o mecanismo básico de herança do caráter em estudo,

dos valores genéticos dos genitores utilizados e do limite de seleção (Cruz et al.,

2004).

A CGC de uma linha é o valor médio do desempenho do híbrido F1 nos

cruzamentos com outras linhas. Já CEC é o desvio do desempenho de um

cruzamento particular da média da CGC (Falconer, 1987). A primeira está

relacionada aos efeitos gênicos aditivos, e a segunda, aos efeitos gênicos não-

aditivos. O conhecimento antecipado de uma boa combinação de linhagens que

dará origem a um híbrido F1 superior é fundamental para diminuir o trabalho e o

custo de um programa de melhoramento (Maluf et al.,1999).

No gênero Capsicum, os estudos envolvendo métodos dialélicos, até

pouco tempo, concentravam-se na espécie Capsicum annuum (Nascimento et al.,

2004; Gomide et al., 2003). No entanto, estudos com cruzamentos dialélicos vêm

sendo feitos para pimenta, como, por exemplo, o trabalho de Rêgo et al. (2009)

em que foram avaliados 56 híbridos de C. baccatum utilizando a análise dialélica

de Griffing e o trabalho de Gonçalves et al. (2011) em que foi estudada a

herança de caracteres relacionados à produção de frutos em Capsicum baccatum

var. pendulum com base em análise dialélica de Hayman.

13

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Germoplasma

Os híbridos de Capsicum baccatum var. pendulum (Figura 1) foram

produzidos por cruzamentos dialélicos obtidos por Gonçalves (2010), sem

recíprocos, feitos entre os acessos UENF 1616, UENF 1624, UENF 1629, UENF

1639 e UENF 1732 (Figura 2), caracterizados por Moura et al. (2010) e avaliados

para resistência ao Pepper yellow mosaic virus por Bento et al. (2009) (Tabela 1).

14

Figura 1: Coloração e formatos observados em dez híbridos de Capsicum baccatum var. pendulum.

Figura 2: Coloração e formatos observados para cinco genitores de Capsicum baccatum var. Pendulum

15

Tabela 1 - Características morfoagronômicas e resistência ao Pepper yellow mosaic virus (PepYMV) de cinco acessos de Capsicum baccatum var. pendulum.

Fonte: Bento (2007), Bento (2009) e Gonçalves (2010) / 1/ R = resistência; e S = Suscetibilidade

Tabela 2 : Características agronômicas de duas testemunhas comerciais de Capsicum frutescens, cultivadas na UAP/UENF, 2011. Campos dos Goytacazes, RJ.

Híbridos Comerciais Procedência Ciclo (dias) Coloração Presença de Pungência Resistência a Doenças

Guaraciaba ISLA 90 Vermelha Moderada Tolerância à antracnose

Ibirajá ISLA 90 Vermelha Moderada Tolerância à antracnose

Nº Procedência Hábito de Cor do fruto Formato do Pungência Resistência ao

UENF Crescimento Maduro Fruto PepYMV1 1616 Viçosa, MG Intermediário Alaranjado Alongado Presente S 1624 Campos, RJ Ereto Vermelho Alongado Presente R 1629 Campos, RJ Intermediário Vermelho Alongado Ausente S 1639 Feltrin Intermediário Vermelho Acampanulado Ausente S 1732 Campos, RJ Intermediário Vermelho Acampanulado Presente R

16

Duas testemunhas comerciais (‘Guaraciaba’ e ‘Ibirajá’) foram utilizadas

para fins comparativos, sendo elas dois híbridos de Capsicum frutescens

adquiridos da empresa ISLA sementes (Tabela 2). Esses híbridos foram

utilizados, pois apesar de existirem híbridos de Capsicum baccatum registrados

no Ministério da Agricultura Pecuária e Abastecimento (Mapa), sementes dessas

cultivares não se encontravam disponíveis para comercialização na época da

instalação do experimento.

3.2 Localização e características das áreas experim entais

O experimento foi conduzido em campo na Unidade de Apoio à Pesquisa

no CCTA, campus da Universidade Estadual do Norte Fluminense Darcy Ribeiro -

UENF, localizada em Campos dos Goytacazes, RJ, latitude de 21º44´22.0” Sul e

longitude de 41º12´26.2” Oeste (UPEA, 2012).

3.3 Avaliação das características agronômicas

3.3.1 Condições de cultivo e delineamento experimen tal

Para obtenção das mudas, os genótipos foram semeados em bandejas de

isopor de 128 células em substrato organovegetal comercial vivatto®. Foram

semeadas três sementes por célula, com posterior desbaste, deixando-se apenas

uma plântula por célula. Após aparecimento de dois pares de folhas definitivas, as

mudas foram repicadas para copos de plásticos de 500mL e, após 20 dias,

transplantadas para o campo.

Os dez híbridos experimentais, os cinco genitores e as duas testemunhas

comerciais foram avaliados em experimento conduzido em blocos ao acaso com

três repetições e oito plantas por parcela. O espaçamento entre fileiras e entre

plantas na fileira foi de 1,2m e 1,0m, respectivamente. Cada parcela experimental

foi constituída de duas fileiras de 4,0m de comprimento, com um total de oito

plantas. Foram transplantadas duas plantas por cova. Aos 15 dias após

transplante, foram feitos o desbaste e a compensação das falhas.

A adubação foi baseada em análise de solo e no Manual de Adubação para o

estado do Rio de Janeiro (De Polli et al., 1988), e os demais tratos culturais

(capinas, tutoramento, irrigação) foram feitos conforme as recomendações de

manejo usual do cultivo para a cultura (Filgueira, 2008)

17

.As seguintes características agronômicas foram avaliadas com base nos

descritores propostos para o gênero Capsicum (IPGRI, 1995).

Descritores qualitativos:

Hábito de crescimento (HC) – Determinado quando 50% das plantas da

parcela tinham frutos maduros (3= prostrado, 5= intermediário ou compacto, 7=

ereto, e 9= outro).

Forma do fruto (FRF) - Observada em dez frutos de todas as plantas da

parcela (1= alongado, 2= redondo, 3= triangular, 4= campanulado, 5= quadrado,

6= pitanga, 7= oval e 8= sino),

Cor do fruto no estádio intermediário (CFEI) - Dez frutos de todas as

plantas da parcela foram classificados pela última gradação de cor antes da fase

madura.

Cor do fruto no estádio maduro (CFEM) – Foi observada em dez frutos

de todas as plantas da parcela quanto estavam em estádio maduro.

Número de lóculos por fruto (NLF) – Foi observado cortando-se

transversalmente o fruto, utilizando-se a média de dez frutos por planta da

parcela.

União com o pedicelo (UNIP) – Observado em dez frutos maduros por

planta da parcela.

Presença de Pungência (PP) – Os frutos verdes foram coletados e

submetidos a uma análise qualitativa que determinou a presença ou ausência da

pungência pela reação de substâncias presentes na placenta com o vanadato de

amônio, conforme descrito por Derera (2000), modificado por Riva (2006).

Descritores quantitativos:

Diâmetro da copa (DC) - Mensurado com trena metálica no maior

diâmetro da copa em cm quando 50% das plantas da parcela tinham frutos

maduros.

Altura de planta (AP) – Mensurada com trena metálica na maior altura

da planta em cm quando 50% das plantas da parcela tinham frutos maduros.

Dias para florescimento (DPFLOR) – Número de dias do transplantio

até 50% das plantas conterem pelo menos uma flor aberta.

Dias para frutificação (DPFRUT) – Número de dias do transplantio até

50% das plantas da parcela conterem frutos maduros na primeira e/ou segunda

bifurcação.

18

Comprimento do fruto (CF) – Mensurado no maior comprimento, em cm,

no fruto maduro, utilizando paquímetro digital. Média de dez frutos por planta da

parcela.

Diâmetro do fruto (DF) – Mensurado na maior largura, em cm, no fruto

maduro, utilizando paquímetro digital. Média de dez frutos por planta da parcela.

Número de frutos por planta (NFP) – Somatório do número de frutos

obtidos em todas as colheitas realizadas.

Produtividade (PROD) – Em t/ha, estimada com base na produtividade da

parcela.

Massa média do fruto (MMF) – Peso médio em gramas, utilizando-se a

razão entre o peso total de frutos por planta e o número de frutos por planta.

Espessura da polpa (ESP) - Mensurado em cm, no fruto maduro,

utilizando paquímetro digital. Média de dez frutos por planta da parcela.

Teor de sólidos solúveis totais (TSS) – Em °Brix, utilizando refratômetro

digital. Utilizou-se a média de cinco frutos de quatro plantas da parcela.

Número de sementes por fruto (NSF) – Obtido pela contagem do número

total de sementes por fruto, utilizando-se a média de dez frutos por planta da

parcela.

Massa de 1000 sementes (MMS) – Foram contadas e pesadas em

balança analítica aproximadamente 250 sementes oriundas de mais de um fruto,

calculando-se o peso equivalente para 1000 sementes em gramas.

3.4 Análises dos dados

Análise de variância e análise dialélica

As características quantitativas foram submetidas à análise de

variância para verificar significância pelo teste F. Posteriormente, foram

realizados os testes de agrupamento de médias de Scott-Knott (1974) e de

classificação de médias de Tukey. A análise dialélica foi efetuada, utilizando-se

o método 2 de Griffing (1956), no qual são incluídos os genótipos e o conjunto

de híbridos F1, em que se supõe serem os genótipos de efeito fixo e apenas o

erro experimental de efeito aleatório. Nesse modelo, todas as conclusões

devem ser limitadas aos genótipos em estudo no presente trabalho.

O modelo estatístico da análise dialélica com base na média das

repetições tem os seguintes efeitos:

19

ijijjiij sggmY ε++++=

Em que:

ijY = valor médio da combinação híbrida (i ≠ j) ou do genitor (i=j);

m = efeito médio de todos os tratamentos;

ig = efeito da CGC do progenitor i, correspondente ao desvio de seu

desempenho médio em combinações híbridas;

jg = efeito da CGC do progenitor j;

ijs = efeito da CEC para cruzamentos entre os progenitores i e j; sendo jiij ss = ; e

ijε = erro experimental médio associado às médias da tabela dialélica.

Para estimativa dos efeitos e das somas de quadrados dos efeitos, foi

necessário adotar as repetições abaixo, já que esses parâmetros seriam obtidos

do modelo linear εβ += Xy , no qual a matriz X não é de posto-coluna

completo.

0=∑i

ig e 0=+∑i

ijij ss

Considerando-se essa restrição, os estimadores dos efeitos são

descritos a seguir (Cruz et al., 2004);

..)1(

2Y

ppm

+=

−+

+= ..

2

2

1. Y

pYY

pg iiii

[ ] ..)2)(1(

2

2

1.. Y

ppYYYY

pYs jiijiiijij ++

+++++

−=

A Tabela 3 mostra o esquema de análise de variância para CGC e CEC,

com as respectivas esperanças de quadrados médios para o método 2, de

Griffing (1956).

20

Tabela 3 - Esquema da análise de variância para CGC e CEC, segundo a metodologia de Griffing (1956), método 2, modelo 1.

FV GL SQ QM F E(QM)

CGC p- 1 Sg QMG QMG/QMR gp θσ )2(2 ++

CEC p(p- 1)/ 2 Ss QMS QMS/QMR sθσ +2

Resíduo F Sr QMR 2σ

em que:

f = (b- 1)(g- 1), que corresponde ao número de graus de liberdade do resíduo da

análise preliminar;

Sg= SQ(gi) = SQ (CGC) = ;..4

)(2

1 22.

−+

+ ∑ Yp

YYp iii

Ss = SQ (Sij) = SQ (CEC) = ∑∑ ∑ ++++

+− ..

)2)(1(

2)(

2

1 22.

2 Ypp

YYp

Y iiiij

i ≤ j

∑−= 2

1

1ig g

pθ

∑∑−= 2

)1(

2ijs S

ppθ

i ≤ j

Cálculo da heterose (Fehr, 1987)

221

1

PPFH

+−=

em que: H = valor da Heterose em relação aos genitores;

1F = média da geração F1; e

1P e 2P = genótipos parentais.

Todas as análises genético-estatísticas foram realizadas pelo programa

GENES (Cruz, 2006).

21

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Características qualitativas

Houve variação entre os genótipos testados para FRF, CFEM, UNIP, NLF

e PP, enquanto ausência de variabilidade foi observada apenas para HC e CFEI

(Tabela 4). O hábito de crescimento foi definido como intermediário, com base

nos descritores do IPGRI (1995), tanto nos genitores quanto nos híbridos

experimentais e comerciais (Figura 3). A caracterização do hábito de crescimento

é importante, sobretudo, do ponto de vista do manejo das plantas, como a

diferença do espaçamento entre plantas dentro e entre linhas de plantio, bem

como interfere na competição entre plantas causada pelo autossombreamento

(Silva et al., 2010). O genitor UENF 1639 também foi caracterizado como tendo

HC do tipo intermediário por Moura et al. (2010). A herança do HC tem sido

descrita como de ação conjunta de vários genes, cada um contribuindo com

pequeno efeito individual (Gottlieb, 1986).

Todos os genótipos testados produziram frutos de cor alaranjada no

estádio imaturo (Figura 4 A), porém, na fase madura, houve variabilidade para cor

do fruto, tendo sido a cor vermelha predominante na maioria dos genótipos,

exceto para o genitor UENF 1616 (cor amarelo-laranja) e para o híbrido comercial

‘Ibirajá’ (vermelho-escura) (Figura 4 B). A cor vermelha foi observada nos frutos

maduros de todos os híbridos experimentais. Como estes frutos são derivados de

pelo menos um genitor de coloração vermelha, tais resultados podem ser

justificados, sugerindo que a cor vermelha de frutos em Capsicum seja

condicionada, principalmente, pela presença do alelo dominante y+, apesar de

22

estudos indicarem intervenção de pelo menos mais três loci: c-1, c-2 (carotene

pigment inhibitors) e cl (chlorophyll) (Lefebvre et al., 1998; Silva Filho et al., 2010).

A variabilidade observada para FRF permitiu classificar os frutos em quatro tipos:

alongado, chapéu-de-bispo, campanulado e triangular, este último tipo

exclusivamente nos híbridos comerciais. Os três genitores UENF 1616, UENF

1624, UENF 1629 têm fruto alongado, e os outros dois, formato conhecido como

“chapéu-de-bispo” ou “chapéu-de-frade”, típico da pimenta popularmente

conhecida como Cambuci (Tabela 4). O cruzamento de plantas com fruto de

formato alongado com plantas com frutos “chapéu-de-bispo” resultou em híbridos

de formato campanulado (Tabela 4). Esses resultados estão de acordo com os

estudos de Maluf et al. (1999), que reportam ser o caráter de maior comprimento

de fruto controlado, predominantemente, por alelos dominantes.

Nos genótipos avaliados, foram identificados frutos com dois e frutos com

três lóculos. Entretanto, número de lóculos por fruto igual a três foi observado

apenas nos genitores e nos híbridos experimentais, enquanto, para as

testemunhas comerciais, foram observados dois lóculos por fruto (Tabela 4).

Estudos de correlação indicam que genótipos com maior número de lóculos

tendem a produzir maior massa total de frutos (Tavares et al., 1999).

Para o caráter união com o pedicelo, os fenótipos observados foram

cordado, obtuso e truncado (Figura 5). Nos cruzamentos entre genitores obtusos

X truncados, foram obtidos 100% dos genótipos F1 truncados, indicando assim

que o fenótipo truncado pode ser dominante em relação ao fenótipo obtuso.

Esses fenótipos são desejáveis por evitarem acúmulo de água durante as chuvas

ou irrigações por aspersão (Maluf et al., 1999).

Nos frutos submetidos à análise para detecção de capsaicina, foi

observada sua presença em três dos cinco genitores estudados. Entre os dez

híbridos oriundos de tais genitores, apenas em um deles não se observou

pungência, resultado do cruzamento entre dois parentais não pungentes. Os

demais híbridos experimentais, oriundos de cruzamentos em que pelo menos um

genitor tinha capsaicina, foram identificados como portadores deste alcaloide

(Tabela 4). Isso confirma os resultados que relatam ser a presença de capsaicina

controlada pelo alelo dominante do locus Pun 1 e, nos homozigotos recessivos

(pun 1/ pun 1), o alcaloide em questão pode não ser produzido (Flota et al.,

2007; Ohse et al., 2010; Aguilar, 2011).

23

Tabela 4. Variabilidade observada, com base em descritores qualitativos, em dez híbridos de Capsicum baccatum var. pendulum cinco genitores e duas testemunhas comerciais, 2011. Campos dos Goytacazes, RJ.

Características Qualitativas 1/ Genótipo

HC FRF CFEI CFEM NLF UNIP PP

UENF 1616 (P1) Intermediário Alongado Alaranjado Amarelo-laranja Três Obtuso Presente

UENF 1624 (P2) Intermediário Alongado Alaranjado Vermelho Três Obtuso Presente

UENF 1629 (P3) Intermediário Alongado Alaranjado Vermelho Três Obtuso Ausente

UENF 1639 (P4) Intermediário Chapéu-de-Bispo Alaranjado Vermelho Três Truncado Ausente

UENF 1732 (P5) Intermediário Chapéu-de-Bispo Alaranjado Vermelho Três Truncado Presente

P1 X P2 Intermediário Alongado Alaranjado Vermelho Três Obtuso Presente


P1 X P4 Intermediário Campanulado Alaranjado Vermelho Três Truncado Presente





P3 X P4 Intermediário Campanulado Alaranjado Vermelho Três Truncado Ausente


P4 X P5 Intermediário Chapéu-de-Bispo Alaranjado Vermelho Três Truncado Presente

GUARACIABA Intermediário Triangular Alaranjado Vermelho Dois Cordado Presente*

IBIRAJÁ Intermediário Triangular Alaranjado Vermelho escuro Dois Truncado Presente* 1/ HC = Hábito de crescimento; FRF = forma do fruto; CFEI = cor do fruto no estádio intermediário; CFEM = cor do fruto no estádio maduro; NLF = número de lóculos por fruto; UNIP = união com o pedicelo e PP = presença de pungência. / * Fonte: Isla sementes.

24

Figura 3: Diferentes tipos de hábitos de crescimento propostos pelo IPGRI (1995) / Notas: 3 – Prostrada, 5 – intermediária (compacta), 7 – Ereta.

25

Figura 4 – A - Coloração alaranjada do fruto no estádio de maturação intermediária / B - variação da coloração entre os genitores, híbridos comerciais e híbridos experimentais (1 - cor amarelo-laranja, 2 – cor vermelha, 3 - vermelho-escura).

4 A 4 B 1 2 3

26

Figura 5: Diferentes formas de união do pedicelo com o fruto propostas pelo IPGRI (1995) / Notas: 1 – Agudo, 2 – Obtuso, 3 – Truncado, 4 – Cordado, 5 – Lobado.

4.2 Características Quantitativas Foram observadas diferenças altamente significativas (P<0,01) entre as

médias avaliadas para todos os caracteres estudados, com exceção da MMS,

para a qual não se registrou diferença significativa (Tabela 5).

Para as características diâmetro da copa (DC) e altura da planta (AP), o

valor da estatística λ do teste de agrupamento de médias de Scott-Knott foi

significativo e alocou os genótipos estudados em dois grupos. Para DC,

destacaram-se as testemunhas comerciais. Em relação à AP, destacaram-se os

genitores UENF 1616 e UENF 1629, os híbridos experimentais UENF 1624 X

UENF 1732, UENF 1629 X UENF 1732 e as duas testemunhas comerciais

(Tabela 6). Esses genótipos apresentaram as menores médias, por isso são

citados como promissores, pois na região do Norte Fluminense há muita

incidência de ventos, com isso se buscam genótipos de porte mais baixo.

Os caracteres número de dias para florescimento e número de dias para

frutificação tiveram variação de 16 a 73 e 18 a 76 dias, respectivamente. Para

esses caracteres, os híbridos comerciais Guaraciaba e Ibirajá foram os mais

precoces. As médias para as características em questão registradas para os

híbridos experimentais em avaliação foram, respectivamente, de 45 e 48 dias

(Tabela 6). Apesar de esses valores médios não serem menores que os obtidos

para as testemunhas, os híbridos experimentais tiveram número de dias para a

floração inferiores aos obtidos por Eshbaugh (1970), que obteve, avaliando

genótipos de Capsicum baccatum var. pendulum, valor médio de 135 dias para

florescimento. Em relação ao número de dias para o início da frutificação,

27

Tabela 5. Análise de variância de 13 características quantitativas1/ avaliadas em dez híbridos e cinco genitores de Capsicum baccatum var. pendulum e duas testemunhas comerciais cultivadas na UAP/UENF, 2011. Campos dos Goytacazes, RJ.

1/ DC = diâmetro da copa; AP = altura de planta; DPFLOR = dias para o florescimento; DPFRUT = dias para a frutificação, NFP = número de frutos por planta; PROD = produtividade(t/ha); MMF= massa média de fruto (g), CF = comprimento do fruto (mm), DF = diâmetro do fruto (mm), ESP = espessura da polpa (mm), TSS = teor de sólidos solúveis (°BRIX); NSF = número de sementes por fruto e MMS = massa de 1000 sementes. Significativo 1% (**).

Quadrados Médios FV

GL DC AP DPFLOR DPFRUT NFP PROD MMF CF DF ESP TSS NSF MMS

Blocos 2 805,91 668,41 3,37 6,84 301,34 7,45 27,03 109,98 23,69 0,38 3,64 583,9 3,31

Tratamentos 16 432,66** 306,39** 568,25** 581,87** 5189,80** 21,80** 339,51** 2339,14** 396,72** 0,35** 4,53** 3864,70** 2,13ns

Resíduo 32 91,75 106,74 51,91 50,53 435,39 4,41 6,5 32,62 6,49 0,03 0,84 385 1,78

Média 94,63 91,40 46,2 48,51 83,75 9,13 23,15 90,3 35,93 2,54 7,91 124,46 6,94

CV (%) 10,12 11,30 15,6 14,65 24,92 23,02 11,02 6,33 7,08 6,94 11,62 15,78 19,28

28

Tabela 6. Médias de 12 características avaliadas em 10 híbridos e cinco genitores de Capsicum baccatum var. pendulum e duas testemunhas comerciais, seguidas pelo agrupamento entre média de Scott-Knott. Campos dos Goytacazes, RJ, 2011.

Características Agronômicas1/ Genótipo2/

DC AP DPFLOR DPFRUT NFP PROD MMF CF DF ESP TSS NSF

(P1) 87,33 a 84,16 b 52,33 b 55,66 b 57,72 c 5,34 b 23,17 d 115,65 b 27,32 e 2,49 c 10,10 a 102,7 c

(P2) 105,54 a 95,16 a 73,33 a 75,66 a 200,21 a 13,52 a 8,90 e 89,79 d 19,37 f 2,01 d 8,08 a 67,39 d

(P3) 88,40 a 84,97 b 58,33 b 60,66 b 36,36 c 10,00 a 34,33 b 118,82 b 34,71 d 2,91 a 7,54 a 136,81 b

(P4) 97,27 a 91,85 a 45,00 c 47,66 c 92,21 b 5,13 b 20,59 d 50,04 f 54,33 a 2,68 b 8,47 a 85,03 d

(P5) 108,70 a 95,66 a 60,66 b 63,33 b 118,61 b 10,63 a 13,20 e 42,85 f 48,64 b 2,28 c 8,07 a 117,16 c

P1 X P2 88,57 a 89,55 a 49,00 b 51,00 c 95,83 b 11,42 a 14,35 e 91,73 d 23,24 f 2,12 d 7,66 a 107,48 c

P1 X P3 100,37 a 99,69 a 34,33 c 36,66 c 63,49 c 7,094 b 34,11 b 136, 4 a 33,48 d 2,33 c 8,27 a 149,96 b

P1 X P4 99,61 a 98,93 a 40,66 c 42,66 c 71,47 c 7,40 b 34,32 b 74,36 e 45,12 c 2,78 b 8,88 a 130,32 c

P1 X P5 97,31 a 106,63 a 41,66 c 43,66 c 95,86 b 11,37 a 22,90 d 85,16 d 44,1 c 2,67 b 8,06 a 98,90 c

P2 X P3 102,27 a 100,71 a 44,33 c 46,33 c 105,65 b 11,41 a 16,33 e 110,66 b 26,08 e 2,05 d 8,78 a 120,64 c

P2 X P4 107,55 a 99,79 a 44,00 c 60,33 b 130,89 b 9,10 b 11,70 e 72,12 e 27,69 e 2,29 c 9,34 a 104,9 c

P2 X P5 98,45 a 87,77 b 57,33 b 60,33 b 78,64 c 4,82 b 11,78 e 71,05 e 27,90 e 2,24 c 8,21 a 75,88 d

P3 X P4 93,54 a 93,05 a 41,00 c 43,33 c 55,08 c 8,73 b 33,32 b 98,77 c 42,28 c 2,85 b 7,99 a 171,02 a

P3 X P5 90,74 a 87,42 b 44,66 c 47,00 c 61,86 c 9,83 a 26,35 c 94,15 c 37,98 d 2,69 b 7,33 a 151,52 b

P4 X P5 105,4 a 97,63 a 44,00 c 46,0 c 91,22 b 13,42 a 19,08 d 50,13 f 56,53 a 2,68 b 6,77 b 123,04 c

GUARACIABA 62,30 b 66,11 b 24,33 d 26,33 d 28,42 c 8,47 b 49, 65 a 132,90 a 36,35 d 3,15 a 4,88 b 178,84 a

IBIRAJÁ 75,33 b 74,68 b 16,00 d 18,00 d 40,11 c 7,39 b 29,36 c 100,34 c 25,68 e 2,98 a 5,90 b 193,3 a 1/ DC = diâmetro da copa; AP = altura de planta ; DPFLOR = dias para o florescimento; DPFRUT = dias para a frutificação, NFP = número de frutos por planta; PROD = produtividade (t/ha); MMF= massa média de fruto (g), CF = comprimento do fruto (mm), DF = diâmetro do fruto (mm), ESP = espessura da polpa (mm), TSS = teor de sólidos solúveis (°BRIX) e NSF = número de sementes por fruto. 2/ P1 - UENF 1616; P2- UENF 1624; P3 – UENF 1629; UENF – 1639 e P5 – UENF 1732.

29

Gonçalves (2010), trabalhando com dez híbridos de Capsicum baccatum var.

pendulum, cultivados sob estrutura protegida, modelo politúnel, obteve valor

médio de 134 dias, também superior à média obtida para os híbridos

experimentais. Em relação aos genótipos comparados da mesma espécie, os

híbridos experimentais podem ser considerados precoces, razão de serem

considerados promissores, pois genótipos precoces produzem em menor período

de tempo, acarretando economia para o produtor em relação a custos, por

exemplo, de irrigação, insumos e mão de obra.

As médias do número total de frutos por planta (NFP) variaram de 200

para o genótipo UENF 1624 a 28 para a testemunha ‘Guaraciaba’. Essa variação

proporcionou a formação de três grupos. Os híbridos experimentais UENF 1616

X UENF 1624, UENF 1616 X UENF 1732, UENF 1624 X UENF 1629, UENF 1624

X UENF 1639 e UENF 1639 X UENF 1732 tiveram média superior aos híbridos

comerciais (Tabela 6). Com isso, esses híbridos experimentais se mostram

promissores visto ser o número de frutos por planta um componente importante

para o aumento da produtividade.

Na característica produtividade (PROD), o valor da estatística λ do teste

de agrupamento de médias de Scott-Knott alocou os genótipos com base em

suas médias em dois grupos. Os híbridos experimentais UENF 1616 X UENF

1624, UENF 1616 X UENF 1732, UENF 1624 X UENF 1629, UENF 1629 X 1732

e UENF 1639 X UENF 1732 mostraram-se superiores às duas testemunhas

comerciais, denotando maior rendimento em relação a tais testemunhas para a

mesma unidade de área (Tabela 6).

Em relação à característica massa média do fruto (MMF), foram formados

cinco grupos, cujas médias variaram de 8,9 a 49,65g, tendo sido o híbrido

comercial Guaraciaba o de maior média (49,65g) (Tabela 6). Os híbridos

experimentais UENF 1616 X UENF 1629 e UENF 1616 X UENF 1639, apesar de

terem média inferior (34,2g) em relação às testemunhas comerciais, foram

superiores à melhor média (25,22g) obtida por Rêgo et al. (2011b) estudando 40

variedades locais de C. baccatum, que são da mesma espécie dos híbridos

experimentais em questão.

As características comprimento do fruto (CF) e diâmetro do fruto (DF)

tiveram maior variabilidade, com a formação de seis grupos cada e uma variação

de 42,85mm a 136,48mm e 19,37mm a 56,53mm, respectivamente (Tabela 6).

30

Em relação ao CF, o híbrido experimental UENF 1616 X UENF 1629 e o híbrido

comercial Guaraciaba ficaram no mesmo grupo com as maiores médias,

136,4mm e 132,9mm, respectivamente. Para a característica diâmetro do fruto

(DF), o híbrido experimental UENF 1639 X UENF 1732 e o genitor UENF 1639

tiveram maiores médias em relação aos demais, 56,53mm e 54,33mm,

respectivamente (Tabela 6). Esses resultados foram superiores aos obtidos por

Jarret (2007), que, avaliando características morfológicas em frutos de C.

baccatum, obteve valor médio de 60mm para comprimento do fruto (CF) e valor

médio de 18,6mm para diâmetro do fruto (DF).

Com base na espessura da polpa (ESP), os acessos foram diferenciados

em quatro grupos. Os híbridos comerciais juntamente com o genitor UENF 1629

formaram o grupo de polpas mais espessas com média de 3,01mm (Tabela 6).

Nos híbridos experimentais, observou-se média de 2,47mm de largura de polpa.

Este valor é superior ao obtido por Rêgo et al. (2009), que obtiveram valor médio

de 2,1mm ao estudarem 56 híbridos F1 obtidos por intermédio de cruzamentos

dialélicos entre oito genitores de Capsicum baccatum.

Em relação ao caráter teor de sólidos solúveis (TSS), foi possível a

formação de apenas dois grupos. Esta característica mostrou uma variação entre

4,88 e 10,10°brix. Com exceção do híbrido UENF 1639 x UENF 1732, tanto os

genitores como todos os demais híbridos experimentais apresentaram médias

superiores aos híbridos comerciais (Tabela 6). O caráter teor de sólidos solúveis

(TSS) está diretamente relacionado ao sabor dos frutos, pois teor mais elevado

de sólidos solúveis torna os frutos mais saborosos. Devido a isso, os genótipos

com maiores médias de TSS citados são promissores para fins de melhoramento

visando à exploração de sabor do fruto, como, por exemplo, para consumo in

natura e produção de derivados como conservas e geleias.

Quanto ao número médio de sementes por fruto, foram formados quatro

grupos com variação de 67,39 até 193 sementes por fruto. O grupo com maior

média para esta característica foi composto por ‘Guaraciaba’ e ‘Ibirajá’ e pelo

híbrido experimental UENF 1629 X UENF 1639 (Tabela 6). Estudando 40

variedades locais de C. baccatum, Rêgo et al. (2011b) obtiveram variação entre

8,0 a 144,33 sementes por fruto.

31

4.3 Análise dialélica

A CGC foi significativa para diâmetro da copa (DC) e altamente

significativa para todas as demais características avaliadas, com exceção da

altura da planta (AP), para a qual não foi significativa. A CEC foi altamente

significativa para a maioria das características, exceto para TSS que foi

significativa e DC e AP que foram não significativos. Isso indica a participação, na

expressão da maioria dessas características, de efeitos gênicos aditivos e não-

aditivos. Esses efeitos, por sua vez, podem ser explorados por intermédio de

combinações híbridas (efeitos gênicos não-aditivos) ou na geração de populações

segregantes e, a partir da aplicação de métodos de melhoramento, avançar

gerações a fim de serem obtidas linhagens superiores (efeitos gênicos aditivos)

(Tabela 7).

Diâmetro da copa (DC) e altura de planta (AP)

Para essas características, são desejados genitores que apresentem

estimativas de CGC que denotem contribuição para redução na média desses

caracteres, ou combinações híbridas com estimativas de CEC que indiquem que

o híbrido experimental tenha altura de planta e diâmetro da copa inferiores a seus

genitores, levando a uma maior facilidade nos tratos culturais e na colheita de

frutos. Entretanto, a análise dialélica para essas características não relatou

diferença significativa entre os quadrados médios dos tratamentos, indicando que

genitores e híbridos experimentais não diferiram significativamente entre si

(Tabela 7).

Número de dias para o início da floração (DFLOR)

Para essa característica, estimativas com valores baixos de CGC são

desejáveis, pois indicam que o genitor contribui favoravelmente na redução da

média desse caráter (Silva, 2002). Nesse sentido, os genitores UENF 1616,

UENF 1629 e UENF 1639 destacaram-se com valores de -3,95, -2,42 e -3,42,

respectivamente (Tabela 8).

32

Tabela 7. Quadrados médios de genitores e híbridos experimentais, das capacidades geral e específica de combinação (CGC e CEC) e do resíduo, média dos quadrados dos efeitos da capacidade combinatória, para 11 características agronômicas1/ de C. baccatum var. pendulum, avaliadas em dialelo completo sem os recíprocos. Campos dos Goytacazes, RJ, 2011.

1/ DC = diâmetro de copa; AP = altura de planta; DPFLOR = dias para o florescimento; DPFRUT = dias para a frutificação, NFP = número de frutos por planta; PROD = produtividade (t/ha); MMF= massa média de fruto (g), CF = comprimento do fruto (mm), DF = diâmetro do fruto (mm), ESP = espessura da polpa (mm) e TSS = teor de sólidos solúveis (°BRIX). ** e *= significativo em nível de 0,01 e 0,05, respectivamente.

Quadrados médios FV GL

DC AP DPFLOR DPFRUT NFP PROD MMF CF DF ESP TSS

Genótipos 14 152,66 ns 127,97ns 312,90** 320,50** 4727,55** 24,10** 213,83** 2223,08** 398,60** 0,27** 2,00**

CGC 4 252,19* 32,58 ns 543,95** 538,58** 12508,24** 21,21** 680,80** 7298,16** 1272,04** 0,71** 2,83**

CEC 10 112,84 ns 165,73 ns 220,48** 233,26** 1615,28** 25,26** 27,04** 193,05** 49,22** 0,098** 1,68*

Resíduos 28 92,21 113,36 44,36 42,90 494,84 4,68 6,36 32,80 7,13 0,0312 0,62

Médias dos quadrados dos efeitos

CGC 7,62 -3,79 23,79 23,60 572,06 0,78 32,11 345,97 60,23 0,032 0,10

CEC 6,88 17,46 58,71 63,45 373,47 6,85 6,89 53,41 14,03 0,022 0,35

CV (%) 10,12 11,30 15,6 14,65 24,92 23,02 11,02 6,33 7,08 6,94 11,62

33

Tabela 8. Efeitos da Capacidade Geral de Combinação ( ig ) para cinco genótipos parentais de C. baccatum var. pendulum, avaliados na UAP/UENF em dialelo completo, sem recíprocos. Campos dos Goytacazes, 2011.

Características Agronômicas1/ Genitores

DPFLOR DPFRUT NFP PROD MMF CF DF ESP TSS

UENF 1616 -3,95 -3,82 -14,27 -1,10 2,3 14,04 -2,70 0,0064 0,519

UENF 1624 8,23 8,17 38,48 1,15 -7,68 0,63 -10,83 -0,30 0,10

UENF 1629 -2,42 -2,49 -26,17 0,19 7,57 22,42 -1,46 0,13 -0,28

UENF 1639 -3,42 -3,49 -1,28 -0,96 0,54 -17,89 8,68 0,16 0,072

UENF 1732 1,5 1,64 3,25 0,71 -2,75 -19,21 6,32 0,0027 -0,41 1/ DPFLOR = dias para o florescimento; DPFRUT = dias para a frutificação, NFP = número de frutos por planta; PROD = produtividade (t/ha); MMF= massa média de fruto (g), CF = comprimento do fruto (mm), DF = diâmetro do fruto (mm), ESP = espessura da polpa (mm) e TSS = teor de sólidos solúveis (°BRIX).

34

Com base na média dos quadrados dos efeitos, observou-se predomínio

dos efeitos gênicos não-aditivos (dominância ou epistasia), sendo os cruzamentos

UENF 1616 X UENF 1629 e UENF 1624 x UENF 1629 promissores por

apresentarem resultados de acordo com o proposto por Cruz et al. (2004) que

indicam, de interesse para os melhoristas, combinações híbridas, com estimativas

de capacidade específicas de combinação favorável que envolvam pelo menos

um dos genitores que tenha tido favorável efeito da capacidade geral de

combinação (Tabela 9).

Número de dias para a frutificação (DPFRUT)

Nesta característica tanto os efeitos gênicos aditivos quando os não-

aditivos contribuíram para sua expressão. Entretanto, houve predomínio dos

efeitos gênicos não-aditivos. Assim como o caráter número de dias para o

florescimento, o DPFRUT também é uma característica que indica precocidade, e

como tal interessa que assuma os menores valores possíveis. Com isso, os

genitores UENF 1616 e UENF 1629 e UENF 1639 são promissores devido a seus

valores significativos e negativos para CGC (Tabelas 7 e 8).

Em relação à CEC, todos os híbridos experimentais, com exceção do

UENF 1624 X UENF 1639, mostraram valores negativos para suas estimativas de

CEC. Sendo assim, esses híbridos experimentais tiveram estimativas de CEC

promissoras, denotando precocidade em relação a seus genitores (Tabela 9).

Número de frutos por planta (NFP)

Os efeitos gênicos aditivos foram mais relevantes no controle genético

desta característica, sendo os genitores UENF 1624 e UENF 1732, com

estimativas de CGC de, respectivamente, 38,48 e 3,25, indicados para produzir

combinações promissoras para gerar populações segregantes e, a partir da

aplicação de métodos de melhoramento, avançar gerações para obtenção de

linhagens superiores (Tabela 8). Rêgo et al. (2009), ao estudarem 56 híbridos de

C. baccatum, também indicaram predomínio de efeitos gênicos aditivos no

controle genético desta característica.

A estimativa da Capacidade Específica de Combinação (CEC) também foi

significativa, indicando que, além dos efeitos gênicos aditivos, os não-aditivos

também foram importantes na expressão dessa característica (Tabelas 7 e 9).

35

Produtividade (PROD)

No que se refere à produtividade, destacaram-se as combinações

UENF1616 X UENF 1624, UENF1616 X UENF1639, UENF 1616 X UENF 1732,

UENF1624 X UENF 1629, UENF 1629 X UENF 1639 e UENF 1639 X UENF 1732

com as estimativas mais elevadas de CEC. No entanto, de acordo com as

estimativas de CGC, apenas os genitores UENF 1624, UENF 1629 e UENF 1732

foram superiores, porque tiveram valores positivos. Desse modo, apenas as

combinações UENF1616 X UENF 1624, UENF 1616 X UENF 1732, UENF1624 X

UENF 1629, UENF 1629 X UENF 1639 e UENF 1639 X UENF 1732 são

promissoras, visto apresentarem pelo menos um genitor superior para a CGC em

relação à característica avaliada (Tabelas 8 e 9).

Massa média de fruto (MMF)

A expressão desta característica foi influenciada pelos efeitos da CGC e

da CEC. Entretanto, o valor da média dos quadrados dos efeitos da CGC para

essa característica foi superior ao apresentado para CEC (Tabela 7).

A combinação híbrida com maior valor de CEC (UENF 1629 X UENF

1639) é formada por dois genitores que têm estimativas positivas para a CGC

(Tabelas 8 e 9). Com isso, ratifica-se a importância dos efeitos gênicos aditivos na

expressão dessa característica, indicando, dessa forma, a possibilidade de se

prever a performance média dos híbridos, baseando-se, apenas, no desempenho

dos genitores, embora também se tenha sugerido a ocorrência de efeitos

epistáticos de natureza não-aditiva (Gomide et al., 2003).

Comprimento médio do fruto (CF)

Nesta característica, houve predomínio dos efeitos gênicos aditivos. Os

genitores UENF 1616 e UENF 1629 se mostraram mais promissores com os

maiores valores para CGC (Tabela 8). Apesar disso, os efeitos gênicos não-

aditivos também contribuíram para a expressão da característica, sendo

observados valores significativos para as estimativas de CECs (Tabela 9). Os

híbridos experimentais UENF 1616 X UENF 1629 e UENF 1629 X UENF 1639

merecem destaque com valores observados de CEC de 13,22 e 7,45,

respectivamente (Tabela 9). A superioridade da combinação UENF 1616 X UENF

1629 pode ser explicada pelos valores positivos de CGC de ambos os genitores,

36

ao posso que, para combinação UENF 1629 X UENF 1639, apenas um genitor

apresentou valor positivo (Tabela 8). Rêgo et al. (2009) e Gonçalves (2010), ao

avaliarem híbridos de C. baccatum, também encontraram predomínio de efeitos

gênicos aditivos na expressão do caráter comprimento do fruto.

Diâmetro do Fruto (DF)

Em relação a CGC, os genitores UENF 1639 e UENF 1732 se

destacaram com os valores respectivos de 8,68 e 6,32, tendo, portanto, uma

maior influência na média das combinações híbridas das quais participam (Tabela

8).

Em relação aos híbridos experimentais, a combinação UENF 1639 X

UENF 1732 se destacou por ter apresentado o maior valor positivo de CEC e,

além disso, ter, como parentais, os dois genitores com maiores estimativas de

CGC (Tabela 9).

Espessura da Polpa (ESP)

A estimativa da CGC mostrou que todos os genitores, com exceção do

UENF 1624, contribuíram positivamente para a expressão do caráter em questão

(Tabela 8). Isso se refletiu nos valores das estimativas de CEC, que foram

negativas para a maioria das combinações que envolveram UENF 1624 como

genitor (Tabela 9).

Teor de sólidos solúveis totais (TSS)

Os valores de CGC e CEC para essa característica variaram de -0,41 a

0,52 e de -1,19 a 0,92, respectivamente. As estimativas de CGC foram positivos

para os genitores UENF 1616, UENF 1624 e UENF 1639. No entanto, observou-

se para esta característica superioridade dos efeitos gênicos não-aditivos em

relação aos aditivos. Devido a isso, as combinações UENF 1616 X UENF 1639,

UENF 1624 X UENF 1629, UENF 1624 X UENF 1639 e UENF 1624 X UENF

1732, por terem as maiores estimativas de CEC (Tabelas 8 e 9), são promissoras

para exploração do vigor híbrido. O predomínio de efeitos não-aditivos

controlando o caráter concorda como os resultados de Rêgo et al. (2009).

37

Tabela 9. Valores das estimativas dos efeitos da Capacidade Específica de Combinação (CEC), em dialelo com cinco genitores2/ e dez híbridos experimentais de C. baccatum var. pendulum,. Campos dos Goytacazes, RJ.

Características Agronômicas1/ Efeitos (ŝii e ŝij)


P1 x P1 10,57 11,3 -4,06 -1,73 -2,4 0,77 -3,86 0,0025 0,819 P1 x P2 -4,95 -5,36 -18,71 2,08 -1,25 -9,73 0,20 -0,059 -1,19 P1 x P3 -8,95 -9,03 13,60 -1,28 3,26 13,22 1,06 -0,28 -0,207 P1 x P4 -1,62 -2,03 -3,31 0,19 0,49 -8,58 2,56 0,14 0,049 P1 x P5 -5,62 -6,17 16,55 2,47 2,36 3,54 3,89 0,18 -0,28 P2 x P2 7,19 7,30 32,90 1,92 3,31 1,73 4,45 0,14 -0,36 P2 x P3 -11,14 -11,36 3,00 0,77 -4,51 0,82 1,79 -0,25 0,71 P2 x P4 3,85 3,63 3,34 -0,37 -2,12 2,5 -6,74 -0,04 0,92 P2 x P5 -2,80 -1,508 -53,43 -6,33 1,25 2,85 -4,17 0,066 0,28 P3 x P3 13,52 13,63 -1,62 0,32 -1,77 -12,82 1,05 0,17 -0,13 P3 x P4 -2,80 -2,69 -7,80 0,22 4,23 7,45 -1,51 0,082 -0,035 P3 x P5 -4,14 -4,17 -5,54 -0,36 0,56 4,15 -3,46 0,0885 -0,208 P4 x P4 2,19 2,63 4,43 -2,21 -1,46 -0,95 0,38 -0,115 0,092 P4 x P5 -3,80 -4,17 -1,09 4,39 0,323 0,45 4,93 0,047 -1,12 P5 x P5 7,85 8,01 21,76 -0,084 -2,25 -5,5 -0,6 -0,195 0,665

1/ DPFLOR = dias para o florescimento; DPFRUT = dias para a frutificação, NFP = número de frutos por planta; PROD = produtividade (t/ha); MMF= massa média de fruto (g), CF = comprimento do fruto (mm), DF = diâmetro do fruto (mm), ESP = espessura da polpa (mm), TSS = teor de sólidos solúveis (°BRIX). 2/ P1 - UENF 1616; P2- UENF 1624; P3 – UENF 1629; UENF – 1639 e P5 – UENF 1732.

38

4.4 Heterose

Os híbridos experimentais foram avaliados por estimativa da heterose em

relação à média dos genitores (Tabela 10). Para DPFLOR e DPFRUT, todos os

híbridos experimentais, com destaque para o híbrido UENF 1616 X UENF 1629,

mostraram maior precocidade, com heteroses negativas, em relação à média dos

parentais. Valores de heterose negativa indicam menor número de dias para o

florescimento e, consequentemente, produção mais precoce (Blat et al., 2007).

Para a característica número de frutos por planta (NFP), os híbridos

UENF 1616 X UENF 1629 e UENF 1616 X UENF 1732 foram superiores, pois

tiveram maiores médias associadas a maiores valores de estimativa de heterose

(Tabela 10). Em relação à produtividade (PROD), os híbridos experimentais

UENF 1616 X UENF 1732 e UENF 1639 X UENF 1732 se destacaram com

maiores médias e estimativas de heterose.

Para o caráter MMF, sete das dez combinações híbridas foram superiores

em relação à média dos genitores, com valores positivos de heterose variando de

6,62% a 25,93% (Tabela 10).

Os híbridos 1629 X UENF 1639, UENF 1629 X UENF 1732 e UENF 1616

X UENF 1629, tiveram maiores valores de CF (Tabela 10). Segundo Blat et al.

(2007), o comprimento do fruto no gênero Capsicum é uma das características de

maior interesse do produtor pela sua importância na comercialização, uma vez

que o mercado brasileiro valoriza frutos grandes.

Embora quatro das dez combinações experimentais tenham apresentado

valores de heterose positivos em relação aos genitores para o caráter DF, o

híbrido UENF 1616 X UENF 1732 foi o que apresentou maior estimativa de

heterose para a característica em questão, com o valor de 16,12% (Tabela 10).

Para o caráter ESS, o híbrido experimental UENF 1616 X UENF 1732 também

apresentou o maior valor de heterose positiva em relação aos parentais (Tabela

10). Genótipos com maior espessura de polpa são desejáveis, pois essa

característica tem grande participação na determinação do peso e na

conservação pós-colheita de frutos do gênero Capsicum, isto é, a espessura de

polpa está vinculada à produtividade e à qualidade do fruto (Silva, 2002; Blat et

al., 2007).

39

Tabela 10 . Heterose percentual em relação à média dos pais2/ (H) avaliada em 10 híbridos experimentais2/ de C. baccatum var. pendulum, Campos dos Goytacazes, RJ.

Características Agronômicas1/


Χ H (%) Χ

H (%) Χ H (%) Χ

H (%) Χ H (%) Χ

H (%) Χ H (%) Χ

H (%) Χ H (%)

P1 x P2 49,00 -22,01 51,00 -22,33 95,83 -25,69 11,42 21,09 14,35 -10,50 91,7 -10,69 23,24 -0,42 2,12 -5,85 7,66 -15,71

P1 x P3 34,33 -37,95 36,66 -36,96 63,49 34,97 7,09 -7,58 34,11 18,67 136,4 16,41 33,48 7,94 2,33 -13,66 8,27 -6,24

P1 x P4 40,66 -16,44 42,66 -17,42 71,47 -4,66 7,40 41,30 24,32 11,16 74,36 -10,24 45,12 10,53 2,78 7,73 8,88 -4,38

P1 x P5 41,66 -26,53 43,66 -26,61 95,86 8,73 11,37 42,33 22,90 25,93 85,16 7,45 44,10 16,12 2,67 11,97 8,06 -11,27

P2 x P3 44,33 -32,65 46,33 -32,03 105,65 -10,68 11,41 -2,95 16,33 -24,42 110,6 6,09 26,08 -3,55 2,05 -16,67 8,78 12,33

P2 x P4 58,33 -1,41 60,33 -2,16 130,89 -10,47 9,10 -2,40 11,70 -20,64 72,12 3,14 27,69 -24,86 2,29 -2,34 9,34 12,8

P2 x P5 57,33 -14,43 60,33 -13,19 78,64 -50,66 4,82 -60,03 11,78 6,62 71,05 7,14 27,9 -17,94 2,24 4,31 8,21 1,6

P3 x P4 41,00 -20,64 43,33 -20,00 55,08 -14,31 8,73 15,44 33,32 21,33 98,77 16,98 42,28 -5,02 2,85 1,81 7,99 -0,18

P3 x P5 44,66 -24,93 47,00 -24,19 61,86 -20,15 9,83 -4,72 26,35 10,87 94,15 16,47 37,98 -8,85 2,69 3,73 7,33 -6,08

P4 x P5 44,00 -16,72 46,00 -17,12 91,22 -13,46 13,42 70,30 19,08 12,93 50,13 7,93 56,53 9,8 2,68 8,16 6,77 -18,15 1/ DPFLOR = dias para o florescimento ; DPFRUT = dias para a frutificação (DMS = 21, 76); NFP = número de frutos por planta (DMS = 552, 11); PROD = produtividade (DMS= 6853, 73); MMF= massa média de fruto (g) (DMS = 7,81); CF = comprimento do fruto (mm) (DMS = 17,48); DF = diâmetro do fruto (mm) (DMS = 7, 78); ESP = espessura da polpa (mm) (DMS = 0,54) e TSS = teor de sólidos solúveis (°BRIX) (DMS = 2,81). 2/ P1 - UENF 1616; P2- UENF 1624; P3 – UENF 1629; UENF – 1639 e P5 – UENF 1732.

40

O teor de sólidos solúveis do fruto é um caráter de grande importância,

pois quanto maior sua concentração, mais saborosos são os frutos. Os híbridos

UENF 1624 X UENF 1629 e UENF 1624 X UENF 1639 apresentaram os maiores

valores de heterose observados (Tabela 10). Heterose positiva para esse caráter

é interessante, pois mostra a superioridade em sabor destes híbridos

experimentais em relação aos genitores.

41

5. CONCLUSÕES

1. Os efeitos gênicos aditivos foram mais importantes para as características

diâmetro da copa (DC), número de frutos por planta (NFP), massa média do fruto

(MMF), comprimento do fruto (CF), diâmetro do fruto (DF) e espessura da polpa

(ESP). Para os caracteres altura da planta (AP), número de dias para o início da

floração (DPFLOR), número de dias para o início da frutificação (DPFRUT),

produtividade (PROD) e teor de sólidos solúveis (TSS), os efeitos gênicos não-

aditivos foram os mais importantes.

2. Os genitores UENF 1624 e UENF 1732 são os indicados para

proporcionarem ganhos satisfatórios no número de frutos por planta.

3. A utilização dos genitores UENF 1616, UENF 1629 e UENF 1639 em

cruzamentos é indicada para incrementar a massa média de frutos.

4. Os híbridos experimentais UENF 1616 X UENF 1624, UENF 1616 X UENF

1732, UENF 1624 X UENF 1629, UENF 1629 X UENF 1732 e UENF 1639 X

UENF 1732 têm potencial para uso comercial por seus resultados em termos de

produtividade, por serem pungentes e terem um genitor resistente ao Pepper

Yellow Mosaic Virus. Além disso, eles se mostram promissores também em

termos de teor de sólidos solúveis, o que favorece a exploração de produtos

derivados de pimenta, como geleias e conservas. Com isso, tais híbridos podem

ser selecionados para etapa posterior de ensaios de valor de cultivo e uso (VCU)

com vistas ao registro de nova (s) cultivar (es) e sua posterior disponibilização aos

produtores.

42

6. RESUMO E CONCLUSÕES

Devido à crescente demanda por pimentas no Brasil, para consumo in natura,

bem como para uso industrial e farmacológico, surge a necessidade do

estabelecimento de programas de melhoramento para disponibilizar aos

produtores cultivares capazes de atender a tal demanda. Este trabalho teve como

objetivos estimar a Capacidade Geral de combinação (CGC) de genitores, estimar

a Capacidade Específica de Combinação (CEC) e determinar o potencial

agronômico de híbridos de pimenta (C. baccatum var. pendulum) a fim de

identificar combinações híbridas promissoras para futuras recomendações aos

produtores. Para isso, cinco genitores, dez híbridos experimentais e duas

testemunhas comerciais foram avaliados em condições de campo, no

delineamento de blocos ao acaso, com três repetições e oito plantas por parcela,

na Unidade de Apoio à Pesquisa (UAP) no CCTA, campus da UENF. Foram

avaliados os seguintes caracteres: diâmetro da copa (DC); altura de planta (AP);

hábito de crescimento (HC); dias para florescimento (DPFLOR); dias para

frutificação (DPFRUT); forma do fruto (FRF); cor do fruto no estádio intermediário

(CFEI); cor do fruto no estádio maduro (CFEM); comprimento do fruto (CF);

diâmetro do fruto (DF); número de lóculos por fruto (NLF); espessura da polpa

(ESP); número de frutos por planta (NFP); produtividade (PROD); massa média

do fruto (MMF); união com o pedicelo (UNIP); teor de sólidos solúveis totais

(TSS); número de sementes por fruto (NSF); massa de 1000 sementes (MMS); e

43

presença de pungência (PP). Os caracteres qualitativos foram avaliados com

base nos descritores sugeridos pelo Bioversity International (BI), e as

características quantitativas, submetidas ao teste de agrupamento de médias de

Scott-Knott (1974). As estimativas das CGC e CEC foram feitas utilizando-se o

método de análise dialélica de Griffing (1956). A análise das características

qualitativas revelou variação nas características FRF, CFEM, UNIP, NLF, PP.

Com base na ANOVA (P<0,01), em todas as características quantitativas

observou-se variação, com exceção para peso de MMS. Pelo teste de Scott-

Knott, observou-se maior variação com formação de seis grupos para

comprimento de fruto (CF) e diâmetro do fruto (DF), enquanto a menor variação

foi observada para diâmetro da copa (DC), altura de planta (AP) e produtividade

(MFP), com formação de apenas dois grupos. Com base na análise dialélica,

verificou-se maior predominância dos efeitos gênicos aditivos para as

características DC, NFP, MMF, CF, DF e ESP. Os efeitos não-aditivos foram mais

importantes para as características AP, DPFLOR, DPFRUT, PROD e TSS. Os

híbridos experimentais UENF 1616 X UENF 1624, UENF 1616 X UENF 1732,

UENF 1624 X UENF 1629, UENF 1629 X UENF 1732 e UENF 1639 X UENF

1732 são potenciais e podem ser selecionados para etapa posterior de ensaios de

valor de cultivo e uso (VCU) com vistas ao registro de nova (s) cultivar (es) e sua

posterior disponibilização aos produtores.

44

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