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Ciclo de Calvin
Rubisco
Tiorredoxinas
Fotorespiración
C3 y C4
El ciclo de Calvin se presenta en tres fases
Fase I: Fijación
(CO2 se fija a la
ribulosa 1,5 bifosfato
y se forman 2 moléculas
de 3 fosfoglicerato)
Fase II: Reducción
(reducción del
3 fosfoglicerato a hexosas)
Fase III: Regeneración
(formación de ribulosa 1, 5 bifosfato)
Ribulosa 1, 5 bifosfato carboxilasa /oxigenasa (RUBISCO)
Primer paso de la fijación de CO2.
La condensación del CO2 con la ribulosa 1,5 bifosfato, se forma un compuesto inestable de 6 carbonos que se hidroliza para formar 3 fosfoglicerato
El primer compuesto que fija CO2 fue revelado por marcaje radiactivo.
3 fosfoglicerato
Todos los intermediarios
del ciclo de Calvin
Estructura de la rubisco
Se compone de:
8 subunidades grandes (L de 55kDa). Contiene un centro catalítico y uno regulador
8 subunidades pequeñas (S de 13kDa). Estimula la acción de la cadenaL.
Paso limitante en la fijación de CO2 catalizado por la RUBISCO
El 16% de la proteína total en la hoja es Rubisco
Enzima muy lenta (3s-1)
Necesita magnesio para la actividad y CO2 (para formar un carbamato formando un aducto con el ión magnesio). Además pH alcalinos aumentan su actividad
Rubisco es una proteína abundante en las hojas
Formación de 3-fosfoglicerato
Pero no todo es perfecto...
Rubisco también puede reaccionar con el O2 en lugar de con el CO2.
Y la oxigenasa
En condiciones normales la rubisco tiene una velocidad 4 veces más grande como oxígenasa que como carboxilasa.
El fosfoglicolato se usa en una vía que recupera el esqueleto carbonado.
Fotorrespiración. Sólo se recuperan 3 de los cuatro átomos de carbono (2 moléculas de fosfoglicolato)
Fotorespiración
Fosfoglicerato a hexosas fosfato
El fosfoglicerato se convierte en 3 tipos de hexosas fosfato: la glucosa 1-fosfato, la glucosa 6-fosfato y la fructosa 6-fosfato
Fase de regeneración
Hexosas -P
Se forman hexosas fosfato a través de la síntesis de 3 fosfoglicerato
Tercera etapa
Regeneración de la ribulosa 1,5 bifosfato, el aceptor del CO2 en el primer paso.
Estequiometría del ciclo de Calvin
6CO2 + 18ATP +12NADPH + 12H2O C6H12O6 + ADP+ Pi+12NADP++ 6H+
La actividad del ciclo de Calvin depende de las condiciones ambientales
La asimilación de carbono ocurre en el día
La degradación de carbono ocurre en la noche.
Durante el día se produce un aumento del pH y de las concentraciones de Mg2+ y NADPH en el estroma lo que propicia que la ferredoxina se reduzca.
Mayor ferredoxina reducida mayor actividad del ciclo de Calvin.
La tioredoxina clave en la regulación del ciclo de Calvin
Tioredoxina proteína de 12kDa
Contiene dos formas reducida (sulfidrilo) y oxidada (disulfuro)
La activa es la reducida
Activación de enzimas por la tioredoxina
Enzima Vía
Rubisco Fijación del carbono
ciclo de Calvin
Fru1,6 bifosfatasa Gluconeogénesis
Gliceraldehído 3-P
deshidrogenasa
Ciclo Calvin, glucolisis,
gluconeogénesis,
Sedoheptulosa 1,7
bifosfatasa
Ciclo de Calvin
Glucosa 6-fosfato
deshidrogenasa
Pentosas fosfato
Fenilalanina amonio
liasa
Síntesis de lignina
Ribulosa 5P quinasa Ciclo de Calvin
NADP+ -malato
deshidrogenasa
Vía C4
La vía C4 de las plantas tropicales acelera la fotosíntesis
Disminuye el fenómeno de fotorespiración
Concentra el dióxido de carbono en la célula de la vaína del haz
Mientras en el mesófilo ocurre la formación de una molécula de cuatro carbonos el oxalacetato
Vía C4
1. PEP carboxilasa
2. Malato deshidrogenasa
3. Enzima málica (produce NADPH)
4. Piruvato fosfato dicinasa
1
4
3
2
Para realizar fotosíntesis C4 se gasta energía
CO2 (célula del mesófilo) +ATP+H2O CO2
(célula de la vaina del haz) + AMP +2Pi +H+
La concentración en la célula de la vaina es 20 veces mayor que en la célula del mesofilo
Sin embargo, las plantas C4 usan entonces más ATP.
6CO2 + 30ATP +12NADPH+12H2O C6H12O6 + 30ADP+ 30Pi+12NADP++ 6H+
Distribución geográfica de plantas C3 y C4
C4 plantas de ambiente cálido y muy iluminado. Abundante CO2 a iluminación alta (alta temperatura)
C3 plantas que predominan en ambientes templados (28°C).
El metabolismo ácido de las crasulaceas o CAM. Separación en el tiempo no en el espacio del CO2
Recibe su nombre de que se presenta en el género Crassulacea (plantas suculentas)
Las CAM cierran sus estomas durante el día, disminuyen la pérdida de agua... Pero absorben poco CO2 durante el día.
Pero el poco CO2 se fija en la molécula del malato y se almacena en vacuola durante la noche
Durante el día el malato se descarboxila y queda el CO2 disponible para el ciclo de Calvin.
