CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO L. …livros01.livrosgratis.com.br/cp035792.pdf · compreensão dos mecanismos de evolução cromossômica (MELO et al., 2001) e, quando utilizado

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA

CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO Croton L.

(EUPHORBIACEAE: CROTONOIDEAE) OCORRENTES NO

NORDESTE DO BRASIL

NAIRAN ALVES PÔRTO

Areia - Paraíba

2007

Livros Grátis

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Milhares de livros grátis para download.

UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA

CENTRO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA



NORDESTE DO BRASIL

NAIRAN ALVES PÔRTO

Bióloga

Areia - Paraíba

2007



NORDESTE DO BRASIL

Orientador: Leonardo Pessoa Felix

Areia - Paraíba

2007

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Agronomia do Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal da Paraíba, em cumprimento às exigências para obtenção do título de Mestre em Agronomia. Área de concentração: Ecologia Vegetal e Meio Ambiente.

Ficha Catalográfica elaborada na Seção de Processos Técnicos da Biblioteca Setorial de Areia-PB, CCA/UFPB. Bibliotecária: Márcia Maria Marques CRB4 – 1409P853c Pôrto, Nairan Alves

Citotaxonomia de espécies do gênero Croton L. (Euphorbiaceae:Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil../ Nairan Alves Pôrto. – Areia: PPGA/CCA/UFPB, 2007.

51f.: il.

Dissertação (Mestrado em Agronomia) pelo Centro de Ciências Agrárias da Universidade Federal da Paraíba.

Área de Concentração: Ecologia Vegetal e Meio Ambiente. Orientador: Leonardo Pessoa Felix.

1. Citotaxonomia. 2. Citogenética. 3. Croton L. - nordeste do Brasil. 4. Euphorbiaceae. I. Felix, Leonardo Pessoa (Orient.). II. Título.

CDU: 575:57.06(043.3)

ii



NORDESTE DO BRASIL

Nairan Alves Pôrto

___________________________________________

Banca Examinadora:

__________________________________________________

Prof. Dr. Leonardo Pessoa Felix - DF/CCA/UFPB

Orientador

__________________________________________________

Profª. Drª. Ana Maria Benko-Iseppon – DG/CCB/UFPE

Examinadora

__________________________________________________

Prof. Dr. Marccus Vinicius da Silva Alves – DB/CCB/UFPE

Examinador

iii

DEDICO

Ao nosso DEUS pai todo poderoso que sempre esteve comigo nas

minhas diferentes etapas da vida.

Aos meus pais, Augusto Cézar Pôrto in memoria e Ataíde Alves

Pôrto, e meus irmãos Augusto e Naiara, por não medirem esforços para

proporcionar escolarização de qualidade, e pelo apoio incondicional em todo

momento de minha vida, por fazerem o máximo para me verem progredir.

Ao meu orientador, Leonardo Pessoa Felix e colegas de laboratório pela

compreensão, e carinho nos momentos difíceis.

iv

“Rezo

para que Deus dê saúde

a todos os meus inimigos

para que de pé

assistam minha vitória.”

A autora

v

SUMÁRIO

Pág.

Lista de figuras .................................................................................................................

Lista de tabelas..................................................................................................................

Resumo...............................................................................................................................

Abstract..............................................................................................................................

1. Introdução......................................................................................................................

2. Revisão de literatura.....................................................................................................

2.1.Taxonomia........................................................................................................

2.2. Citogenética.....................................................................................................

3. Referências bibliográficas.............................................................................................

vi

vii

viii

ix

01

03

03

05

10

CAPÍTULO I – Citotaxonomia de espécies do gênero Croton L. (Euphorbiaceae:

Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil

Abstract.................................................................................................................................

Introdução.............................................................................................................................

Material e métodos...............................................................................................................

Resultados ............................................................................................................................

Discussão...............................................................................................................................

Referências ...........................................................................................................................

17

18

20

22

24

35

vi

LISTA DE FIGURAS

CAPÍTULO I

FIGURA Pág.

1. Croton blanchetianus, 2n=20 cromossomos. Barra = 10μm. 28

2. C. lobatus, 2n=18 cromossomos, as setas apontam satélites; cabeça de

seta, cromossomos de condensação tardia.

28

3. C. aff. urticaefolius, 2n=20 cromossomos. 28

4. C. urticaefolius, 2n=20 cromossomos. 28

5. C. pulegioides, 2n=20, as setas apontam satélites. 28

6. C. pedicellatus, 2n=18 cromossomos. 28

7. Croton sp., 2n=32 cromossomos. 28

8. C. jacobinensis, 2n=20 cromossomos. 28

9. C. sonderianus, 2n=20 cromossomos. 28

10. C. heliotropiifolius, 2n=40, as setas apontam satélites. 28

11. C. cf. semivestitus, 2n=40 cromossomos. 28

12. Detalhe da planta. Croton blanchetianus, Areia - PB. 30

13. Detalhe da planta. C. lobatus, Salto da Divisa - MG. 30

14. Detalhe da planta. C. aff. urticaefolius, Areia - PB. 30

15. Detalhe da planta. C. urticaefolius, Areia - PB. 30

16. Detalhe da planta. C. pulegioides, Areia - PB. 30

17. Detalhe da planta. C. pedicellatus, Castelo - PI. 30

18. Detalhe da planta. Croton sp. Jacobina - BA. 30

19. Detalhe da planta. C. heliotropiifolius, Areia – PB. 30

20. Detalhe da planta. C. cf. semivestitus, Areia – PB. 30

21. Cladograma adaptado da árvore filogenética para o gênero Croton e "otgroups" baseado em Berry et al. (2005), onde constam os clados correspondentes a linhagens monofiléticas, e as secções propostas por Webster (1993).

34

vii

LISTA DE TABELAS

REVISÃO DE LITERATURA

TABELA Pág.

1. Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora

mundial (Secções de acordo com Webster, 1993).

08

CAPÍTULO I

TABELA Pág.

1. Relação das espécies e respectivas secções, procedência, ambiente,

material analisado e tamanhos do menor e maior cromossomo das

espécies estudadas de Croton L..

21

2. Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora

mundial com dados do presente trabalho (Secções de acordo com

Webster, 1993).

31

3. Constam as secções e subsecções de espécies do gênero Croton L.

(Webster 1993) com o total de espécies distribuídas por secção no

mundo e no nordeste brasileiro, e o total citologicamente analisadas. Os

prováveis números cromossômicos básicos das secções e subsecções

estão sublinhados e ordenados da maior para a menor freqüência.

33

viii

RESUMO

No presente trabalho foi identificado o cariótipo de 11 espécies de Croton pertencentes a oito

secções ocorrentes em cinco estados do Nordeste do Brasil com os objetivos de identificar a

variação cromossômica numérica entre diferentes espécies; correlacionar esses números e os

dados da literatura, com as secções reconhecidas para o gênero, com a hipótese de filogenia e,

nas espécies simpátricas, identificar barreiras de isolamento reprodutivos baseadas em

diferenças cariotípicas. Todas as espécies apresentaram cariótipos simétricos, cromossomos

predominantemente metacêntricos a submetacêntricos, com exceção de C. pedicellatus, que

apresentou cariótipo bimodal. Foram observados 2n=18 em C. lobatus e C. pedicellatus,

2n=20 em C. blanchetianus, C. urticaefolius, C. aff. urticaefolius, C. pulegioides, C.

jacobinensis e C. sonderianus, 2n=32 em Croton sp. e 2n=40 em C. heliotropiifolius e C. cf.

semivestitus. O núcleo interfásico e o padrão de condensação profásica foi bastante estável e

não variou entre diferentes espécies. A variação cromossômica numérica observada em

Croton, quando comparada com a proposta de filogenia para o grupo, sugere x1=8 como

número básico primário para o gênero e evolução por disploidia que teria originado x=7, 9 e

10 e seus poliplóides. Do ponto de vista da especiação local, a análise de duas espécies

simpátricas pertencentes a uma mesma secção, com diferenças no núcleo interfásico, indica

que diferenças na estrutura cromossômica das duas espécies poderiam funcionar como

barreira de isolamento reprodutivo.

ix

ABSTRACT

In this work the karyotype of 11 Croton species was identified induding eight sections from

five Northeastern Brazilian states in order to identify the numerical chromosome variation, to

compare this and other literature data with the sections and other phylogenetic hypothesis, and

in the sympatric species, the reproductive barriers and isolation based on the karyotype

differences. All species presented symmetric karyotypes, with mainly metacentric and

submetacêntrico chrmosomes, except C. pedicellatus with bimodal katyotype. The number

2n=18 was observed in C. lobatus and C. pedicellatus, 2n=20 in C. blanchetianus, C.

urticaefolius, C. aff. urticaefolius, C. pulegioides, C. jacobinensis and C. sonderianus, 2n=32

in Croton sp. and 2n=40 in C. heliotropiifolius and C. cf. semivestitus. The interphase nuclei

and prophase condensation pattern has been very stable and not has varied between the

species. The numeric chromosome variation observed in Croton, when compared with the

phylogenetic hypothesis at the group, suggest x1=8 as the base number for the genus and

evolution by disploidy toward x=7, 9 and 10 and their polyploids. From the local speciation

point of view, the analysis of two sympatric species from a same section with variations in the

chromosome structure may serve as reproductive isolation barriers.

Pôrto, N. A. Citotaxonomia de espécies do gênero Croton (Euphorbiaceae: Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil. 2007. 51p.

1. INTRODUÇÃO

O gênero Croton da família Euphorbiaceae, é subdividido em 40 secções e possui mais

de 1.300 espécies de distribuição principalmente pantropical. Para o Brasil, é o gênero com

maior número de espécies da família, com um total de 350 espécies distribuídas em 29

secções (BERRY, 2006). Para a Região Nordeste estima-se um total de 52 espécies

distribuídas em 18 secções (CORDEIRO E CARNEIRO-TORRES, 2006).

Trata-se de um grupo taxonomicamente complexo e pouco estudado, sendo conhecida

para o Brasil apenas a revisão de MÜLLER (1837) para a Flora Brasiliensis de Martius que

posicionou o gênero na subfamília Crotonoideae, tribo Crotoneae. São árvores, arbustos, ervas

e raramente lianas, geralmente monóicas, algumas vezes dióicas, com tricomas simples

(glandulares ou não), ou tricomas ramificados (estrelados, lepidotos, fasciculados,

multiradiados, dentríticos e escamiformes). Em geral as inflorescências apresentam flores

pistiladas na base e estaminadas no ápice, estames dobrados no botão floral, sendo as pétalas

das flores pistiladas reduzidas ou ausentes (BENTHAM, 1880; BARROSO, 1991; LUCENA,

2000; CARNEIRO et al., 2002; SECCO, 2005; GUIMARÃES, 2006).

Diversos novos táxons de Croton têm sido propostos para o Brasil desde a revisão de

MÜLLER (1873), geralmente em trabalhos esparsos, o que tem tornado ainda mais confusa a

taxonomia do gênero, dificultando especialmente a identificação. Alguns tratamentos para

taxons da América do Sul, como CROIZAT (1944), ou floras regionais como os trabalhos de

LUCENA (2000), CARNEIRO (2002), SECCO (1992, 2005) e GUIMARÃES (2006) ainda

são insuficientes para que se possa avaliar precisamente os limites específicos em Croton.

Além disso, as espécies brasileiras do gênero possuem distribuição restrita e grande

diversidade morfológica intraespecífica (LUCENA, 2000), o que dificulta suas delimitações,

além de existirem problemas de nomenclatura e tipificação (BENTHAM, 1880; LUCENA,

2000; GUIMARÃES, 2006).

Citologicamente o gênero Croton apresenta uma extensa variação cromossômica

numérica, desde 2n=16 (PERRY, 1943) até 2n=64 (FEDOROV, 1969). Das cerca de 1300

espécies do gênero, são conhecidas contagens cromossômicas para apenas 39, a maioria de

outros países, o que representa menos de 3% do total das espécies. Não se conhece

publicações para espécies exclusivamente do Brasil, embora existam dados inéditos para C.

rhamnifolius (GUSMÃO, 2000) e para C. lobatus (GUSMÃO, 2000; VILAR, 2006). Essa

escassez de dados cromossômicos representa uma importante lacuna no conhecimento da

biologia do gênero, dificultando a interpretação de sua evolução cromossômica, filogenia e


2

relações taxonômicas. Dados citogenéticos obtidos a partir da observação do número e

morfologia cromossômica, bem como seu comportamento durante o ciclo meiótico vêm sendo

utilizados na sistemática vegetal (STEBBINS, 1971; GUERRA & NOGUEIRA, 1990), na

compreensão dos mecanismos de evolução cromossômica (MELO et al., 2001) e, quando

utilizado conjuntamente com a filogenia molecular, tem auxiliado na identificação de

linhagens monofiléticas (RAN et al., 2001).

Na região Nordeste é freqüente a existência de várias espécies de Croton ocorrendo

em simpatria, florindo em uma mesma época (geralmente na estação úmida), mas sem

evidências claras de hibridização interespecífica, sugerindo a existência de barreiras de

isolamento reprodutivas eficientes. Diferenças cromossômicas numéricas são reconhecidas

como um dos importantes mecanismos de isolamento reprodutivo e especiação (GRANT,

1989; FREEMAN & HERRON, 2004), não sendo improvável a existência de diferentes

números cromossômicos entre espécies simpátricas no Nordeste. A confirmação dessa

hipótese destacaria a variação cromossômica numérica interespecífica como um importante

mecanismo na evolução e especiação no gênero.

No presente trabalho foi identificado o número cromossômico em 11 espécies de

Croton ocorrentes em cinco estados do Nordeste do Brasil com os seguintes objetivos:

1. Identificar a variação cromossômica entre diferentes espécies de Croton ocorrentes

no Nordeste do Brasil;

2. Correlacionar essa variabilidade com os táxons infragenéricos de Croton,

especialmente secções;

3. Testar a hipótese de que a variabilidade cromossômica em Croton seria um dos

mecanismos responsáveis pela especiação e diversificação no gênero.


3

2. REVISÃO DE LITERATURA

2.1. TAXONOMIA DO GÊNERO Croton L.

O gênero Croton foi proposto por LINNAEUS (1753), ao descrever 13 espécies da

Ásia e África na primeira edição de Species Plantarum. Destas, onze espécies já havia sido

descritas e incluídas em outros gêneros da família Euphorbiaceae. Um ano depois,

LINNAEUS (1754) definiu o gênero como sendo formado por plantas monóicas, com flores

masculinas menores que as femininas, perianto com cinco sépalas e cinco pétalas oblongas,

pétalas maiores que o cálice, nectário com cinco glândulas, e 10 ou mais estames. As flores

masculinas ocupam a porção superior do eixo floral, enquanto as femininas localizam- se na

base, são geralmente monoclamídeas; apresenta três estiletes reflexo-patentes e bífidos,

cápsula arredondada trilocular com lóculos bivalvados, as sementes ovaladas uniloculares.

Além dessas características, JUSSIEU (1789), acrescentou na descrição do gênero, a

ocorrência de folhas alternas a raramente opostas, inflorescência axilar a terminal com flores

masculinas posicionadas acima das flores femininas, cálice 10-partido, com 8 a 15 estames.

Mais tarde o conceito de Croton foi ampliado por WILLDENOW (1805), em seu trabalho

sobre as espécies americanas, caracterizou o gênero por apresentar folhas de formas variadas,

com glândulas na base e diferentes tipos de indumentos, inflorescência em racemo ou espiga e

flores femininas com ou sem as pétalas.

BAILLON (1858) incluiu no gênero Croton, os gêneros Cleodora, Cyclostigma,

Lasiogyne, Medea, Pilinophylum, Podostachys e Timandra que haviam sido estabelecidos por

Klotzsch entre 1841 a 1843, os quais passaram a constituir secções de Croton. Todavia,

manteve Julocroton como um gênero distinto. No tratamento infragenérico, o gênero foi

dividido em 22 secções: Astraea, Andrichnia, Astralopsis, Barhamia, Cleodora, Codonocalix,

Crotonanthus, Cyclostigma, Eucroton, Eutropia, Furcaria, Gymnocroton, Hendecandra,

Lasiogyne, Medea, Micranthis, Ocalia, Palanostigma, Pilinophyton, Podostachis, Tiglium e

Timandra. Estas foram delimitadas com base no número de estames, tipo de prefloração de

cálice, tipo e posição da inflorescência, tipo de indumento, forma do disco nectarífero,

monóica e dióica. Em 1864, BAILLON acrescentou mais uma secção Gonocladium para

acomodar a espécie Croton gonocladus e analisou mais de 116 espécies sendo 11 novas para a

ciência (BENTHAM, 1880; LUCENA, 2000).

O conceito de Croton sofreu modificações por GRISEBACH (1864), para excluir as

espécies que tinham o cálice das flores masculinas e femininas com um número diferente de


4

seis e incluir espécies com 20 estames ou mais. Reconheceu também nove secções para o

gênero, quatro delas novas (Cascarilla, Eluteria, Adenophyllum e Geiseleria), separando-as

com base no número de bifurcações dos estiletes, presença ou ausência de glândulas nas

estípulas, na reduplicação das sépalas femininas, na presença de címulas masculinas e

femininas ou de flores isoladas.

Um novo tratamento taxonômico para Croton foi proposto por MÜLLER (1865) que

estudou 162 espécies da América do Sul e Central, distribuindo-as em 10 secções, seis delas

novas: Decalobium, Quadrilobus, Decarinium, Heptallon, Drepadenium e Angelandra.

Propôs também quatro subsecções para a secção Eucroton Baill. (Cyclostigma, Lasiogyne,

Eutropia e Podostachys) com base na posição das flores no racemo. Posteriormente

MÜLLER (1873), revisou o gênero para o Brasil, descrevendo 275 taxa distribuídos em oito

secções ( Eluteria, Decapetalon, Decalobium, Drepadenium, Eucroton, Astraea, Quadrilobus

e Decarinium). Sinonimizou para Croton 32 gêneros, mas manteve Crotonopsis,

Eremocarpus e Julocroton como gêneros separados. Um século depois, WEBSTER (1967)

discordou do posicionamento de KLOTZSCH (1841, 1843), BAILLON (1858), MULLER

(1865, 1866, 1873) quanto à separação de Julocroton, o qual foi rebaixado ao nível de secção.

De acordo com Webster, a presença de lacínios de tamanhos diferentes no cálice não

constitui caráter suficiente para separá-lo em gênero à parte. Este tratamento encontrou

ressalva nos trabalhos de CROIZAT (1943) e MACBRIDE (1951). CORDEIRO (1993)

realizou um estudo detalhado do gênero Julocroton, com materiais procedentes de toda sua

área de distribuição e concluiu que este constitui um grupo natural, com uma história

evolutiva própria e diferente de Croton, não sendo correto posicioná-lo no mesmo nível

hierárquico das secções como sugerido por WEBSTER (1967; 1993).

O conceito atual de Croton foi estabelecido por WEBSTER (1992) que rebaixou os

gêneros Crotonopsis, Julocroton e Eremocarpus a secções do gênero. WEBSTER (1993)

concluiu que a classificação sugerida por MÜLLER (1866, 1873) era altamente artificial,

propondo uma revisão no seu tratamento infragenérico, de forma que as seções reflitam

melhor a filogenia do gênero. Baseou seu sistema em diferenças nos tipos do tricomas;

presença ou ausência de glândulas nas folhas, nas estípulas e nas sépalas; no grau de

ramificação dos estiletes; na redução das sépalas das flores femininas; na presença ou

ausência de címulas bissexuais na base da inflorescência; na ocorrência de folhas opostas ou

alternas e no grau de redução da pétala nas flores masculinas e femininas. O resultado foi um

realinhamento do gênero em 40 seções, algumas delas monofiléticas, porém outras claramente

artificiais (BERRY et al. 2005).


5

Em relação às regiões Norte e Nordeste, LUCENA (2000) realizou um estudo

taxonomico das espécies de Croton ocorrentes nas zonas litorâneas e da mata do estado de

Pernambuco. Nesse trabalho foram empregadas características dos tricomas, da posição e

forma das glândulas, organização dos tipos florais na inflorescência e no tamanho das sépalas

das flores pistiladas. CARNEIRO et al. (2002) realizou descrições de espécies da família

Euphorbiaceae na flora de inselbergs da região de Milagres - Bahia, onde foram encontrados

C. lobatus L., C. rudolphianus Müll.Arg. in DC., C. moritibensis Baill., C. pulegiodorus

Baill., C. grewioides Baill., C. echioides Baill. e C. glandulosus L. Posteriormente,

GUIMARÃES (2006) estudou as características morfo-anatômicas de sete espécies de Croton

L. com distribuição geográfica concentrada na Amazônia (brasileira e extra-brasileira). Neste

trabalho foram estudadas espécies pertencentes à seção Cyclostigma (C. trombetensis R.

Secco & P. E. Bery & N. A. Rosa., C. urucurana Baill., C. draconoides Mull. Arg., C.

palanostigma Klotzsch, C. pullei Lanj. e C. sampatik Mull. Arg.), além de uma espécie da

secção Luntia, subseção Matourensis (C. matourensis Aublet). Algumas espécies são

próximas entre si, como C. urucurana Baill, C. draconoides Mull. Arg. e C. sampatik Mull.

Arg., são muitas vezes identificadas erroneamente, devido suas semelhanças morfológicas.

Neste trabalho, observou-se que os tipos e posição dos tricomas nas folhas e flores e a

presença ou ausência de corola são muito importantes na identificação das espécies estudadas.

Além disso, o estudo da arquitetura foliar possibilitou a separação das espécies através da

presença ou ausência de bainha, tipos de tricomas, drusas, número de pares de nervuras

secundárias, presença de nervuras secundárias e tipo de lignificação dos feixes vasculares. Em

seu conjunto, os caracteres morfológicos aliados aos anatômicos possibilitaram uma

identificação mais precisa das espécies estudadas.

2.2. CITOGENÉTICA

No século XX, a citogenética foi amplamente utilizada em trabalhos que envolvem

caracterização taxonômica, evolução e filogenia nos mais diversos grupos vegetais

(STUESSY, 1990). O destaque principal é a citotaxonomia clássica que se caracteriza pela

observação do número e da morfologia dos cromossomos mitóticos e do seu comportamento

na meiose integrada com a taxonomia num esforço para entender e resolver problemas de

sistemática (LAWRENCE, 1951; STEBBINS, 1971). Esses parâmetros estão entre os mais

importantes instrumentos para a compreensão das relações de parentesco e dos mecanismos


6

de evolução cromossômica, tanto ao nível hierárquico de espécies, gêneros, quanto em níveis

superiores (famílias, divisões), permitindo identificar diferentes linhas evolutivas.

A variabilidade em números cromossômicos ainda continua sendo o parâmetro

cariológico mais amplamente utilizado nas análises cromossômicas (GUERRA, 2000a),

especialmente em grupos pouco estudados citologicamente como é o caso das euforbiáceas.

Além das análises convencionais, mais recentemente tem sido utilizadas análises cariológicas

mais detalhadas envolvendo técnicas de bandeamento cromossômico para identificação das

regiões heterocromáticas (GUERRA, 2000b) e hibridização in situ com sondas envolvendo

partes do genoma (FISH) ou todo o genoma (GISH) (GUERRA, 2004). Para o bandeamento

cromossômico, pode ser reconhecida a chamada heterocromatina constitutiva através da

técnica de bandeamento C, onde os cromossomos são corados diferenciadamente com

Giemsa, ou através da coloração com fluorocromos base-específicos especialmente a

cromomicina A (CAM) e o 4',6-diamido-2-fenilindol (DAPI) (GUERRA, 2000b). Já a

hibridização in situ é uma técnica restrita principalmente a grupos mais bem estudados

citologicamente ou de importância econômica como o trigo (BRASILEIRO-VIDAL et al.,

2005). No caso de grandes grupos taxonômicos ou em espécies de cromossomos pequenos,

mesmo em táxons com interesse comercial como em Capsicum, ainda predominam os estudos

cariológicos baseados em técnicas de coloração convencional (POZZOBON et al., 2006).

A primeira citação de número cromossômico para Croton foi realizado por PERRY

(1943) ao estudar três espécies: Croton glandulosa, C. monanthogynus e C. palmeri,

provenientes da América do Norte em seu estudo da relação filogenética da família

Euphorbiaceae. Ao encontrar 2n=16 para todas as espécies de Croton ele supôs que este

gênero seria um dos mais primitivos da família, mas que não seria possível indicar uma

relação filogenética. Estudos posteriores sugerem duas linhas para a evolução deste gênero.

Uma delas corresponde a hipótese de que x1=10 seja de fato o número básico do gênero e que

x= 7, 8, 9 são derivados secundários por aneuploidia (URBASCH et al., 1975). A outra é que

dentro das euforbiáceas, os números determinados para Croton confirmariam a existência de

vários números básicos, com x=10 sendo o mais freqüente (BERNARDELLO et al., 1990).

O levantamento da literatura citogenética referente à Croton mostra que a maior parte

das espécies estudadas é proveniente da flora norte-americana e asiática (BERRY 2006) e que

seu estudo consiste na maioria das vezes apenas de contagens cromossômicas. Algumas

contagens para a América do Sul foram realizadas por BERNARDELLO et al. (1990) para

várias dicotiledôneas da Argentina, além dos dados não publicados de GUSMÃO (2000) e

VILAR (2006) que estudaram ao todo três espécies para a Região Nordeste do Brasil.


7

O gênero Croton apresenta alta diversidade cromossômica numérica, uma

característica comum a outros gêneros da família Euphorbiaceae, como Euphorbia (PERRY,

1943). Essa variabilidade tem-se mostrado bastante útil para a análise citotaxonômica e para a

compreensão da evolução cariológica como, por exemplo, na família Alismataceae (COSTA

& FORNI-MARTINS, 2003). Em diversos grupos de plantas a análise citotaxonômica tem

suportado tratamentos taxonômicos, como na subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae)

onde o número de cromossomos mostrou-se relevante na distinção do gênero Chamaecrista

em relação a Senna, suportando a separação destes dois gêneros (BIONDO et al., 2005).

Análises filogenéticas mais recentes, como no gênero Clivia (Amaryllidaceae), tem também

encontrado amplo suporte em estudos cromossômicos para elucidar problemas na taxonomia

de suas espécies (RAN et al., 2001).

No gênero Croton, a espécie com menor número cromossômico relatado foi C.

glandulosus, C. palmeri e C. monanthogynus com 2n= 16 (PERRY, 1943) enquanto o maior

número, foi encontrado em Croton ruizianus e C. sarcopetalus com 2n= 64. O número

haplóide de maior freqüência é n= 10, porém também foram relatados n = 8, 9, 11, 14, 16, 20,

32. A tabela 1 relaciona todas as contagens cromossômicas para o gênero Croton e suas

respectivas referências bibliográficas.


8

Tabela 1. Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora mundial (Secções de acordo com Webster, 1993). Táxon n 2n Referência Secção Adenophyllum Griseb. Croton ciliatogladuliferus Ortega 10 Seavey 1975 a, c

Croton humilis L. 10 20 Urbatsch et al. 1975 aSecção. Argyrocroton Baill. Croton joufra Roxb. 10 Mehra & Hans 1969 c

Mehra 1976 g

Croton laevigatus Vahl 10 Bedi et al. 1980 dGill et al. 1981 e

11 Sarkar et al. 1972 c, e

Secção Astraea (Klotzsch) Baill. Croton lobatus L. 9 Brunel & Laplace 1977 c

9 Miller & Webster 1966 a18 Gusmão 2000 (à publicar) 18 Vilar 2006 (à publicar)

Secção Cascarilla Griseb. Croton bonplandianus Baill. 8 Baquar 1967-68 g

8 Sanjappa 1979 d10 Miller & Webster 1966 a10 Datta 1967 g

10 Choda & Mehra 1972 a10 Hans 1973 a

10 Koul et al. 1976 c10 Sidhu 1979 d

10 Trivedi et al. 1982 a10 20 Gill et al. 1973 g10 20 Bir & Sidhu 1979 d

Croton caudatus Geiseler 10 Mehra & Hans 1969 g10 Mehra 1976 c

Croton lorentzii Müll.Arg.ex.Griseb. 10 Bernardello et al. 1990 a, f

Croton persicaria Baill. 10 Mehra 1976 a, c

Secção Croton Baill. Croton aromaticus L. 10 Kothari et al. 1981 a, d

Secção Cyclostigma sub. xalapenses Croton xalapensis Kunth. ca. 60 Miller & Webster 1966 aSecção Cyclostigma sub. cyclostigma (Griseb.) Müll. Arg. Croton ruizianus Müll. Arg. 32 64,≈128 Diers 1961 a, b

Croton sarcopetalus Müll. Arg. 32 Bernardello et al. 1990 a, f

Secção Drepadenium (Raf.) Müll. Arg. Croton californicus Müll. Arg. 14 Urbatsch et al. 1975 aCroton californicus var. tenuis Müll. Arg. 14 28 Szweykowski 1965 a, b

Croton dioicus Cav. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975 a14 Ward 1984 a

Croton punctatus Jacq. 14 Bell 1965 a

Croton texensis (Klotzsch) Müll. Arg. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975 aCroton wigginsii Wheller 14 Spellenberg 1986 a, f

Secção Eremocarpus (Benth.) G.L.Webster Croton setigerus Hook. 10 Miller & Webster 1966 a

20 Heiser & Whitaker 1948 a


9

Tabela 1 (Cont.) Táxon n 2n Referência Secção Furcaria Boivin ex Baill. Croton klotzschianus Thwaites 10 Datta 1967 g

11 Sharma 1970 c20 Kothari et al. 1980 d

Secção Geiseleria (Klotzsch) Baill. Croton glandulosus L. 16 Perry 1943 a, b

Croton palmeri S. Watson 16 Perry 1943 a, b

Secção Gynamblosis (Torr.) A. Gray Croton monanthogynus Michx. 16 Perry 1943 a, b

10 20 Urbatsch et al. 1975 aSecção Julocroton Mart.) G.L.Webster Croton subpannosus Müll. Arg.ex Grseb. 10 Di Fulvio 1973 aSecção Lamprocroton (Müll. Arg.) Pax Croton alabamensis E. A. Sm. Ex. Chapm. 16, 32 32 Farmer 1962 a

32 Farmer & Thomas 1969 aCroton argentinus Müll. Arg. 10 Di Fulvio 1973 a, h

Secção Pilinophytum (Klotzsch) A.Gray Croton capitatus var. capitatus Michx. 10 Urbatsch et al. 1975 aCroton capitatus var. lindheimeri (Engelm & A.Gray) Müll. Arg.

20 Lewis et al. 1962 a, b

Secção Tiglium (Klotzsch) Baill. Croton tiglium L. 10 Mehra 1976 c

10 Mehra & Hans 1969 g10 Mehra & Hans 1972 h

Secção Velamea Baill. Croton cortesianus Kunth. 10 Miller & Webster 1966 aCroton fruticulosus Torr. ca. 24 Urbatsch et al. 1975 aCroton magdalenae Millsp. 10 20 Urbatsch et al. 1975 aCroton pottsii (Klotzsch) Müll. Arg. 9 18 Urbatsch et al. 1975 aCroton pottsii var. pottsii (Klotzsch) Müll.Arg. 20 Ward 1983 a, e

Croton rhamnifolius Kunth. 20 Gusmão 2000 (à publicar) Croton aff. rhamnifolius 20 Gusmão 2000 (à publicar) Croton torreyanus Müll. Arg. 10 20 Urbatsch et al. 1975 aSem secção Croton roxburghii Vahl N.P.Balakr 10 Mehra & Hans 1969 g

10 Mehra & Hans 1972 h10 Mehra 1976 c

aBerry 2006; bFedorov 1969; cGolblatt 1981; dGoldblatt 1984; eGoldblatt 1985; fGoldblatt & Johnson 1996; gMoore 1973; hMoore 1974.


10

3. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BARROSO, G. M. Sistemáticas das angiospermas do Brasil. Viçosa, UFV, Imprensa

Universitária, 1991. v. 2, 377p.

BAILLON, H. Etude générale du groupe des Euphorbiacées. Paris, Victor Mansson. 1858.

BAILLON, H. Species Euphorbiacerum Américaines. Premiére partie: Amerique austro-

orientale. Adansonia, Paris, v. 4, p. 257–377, 1864.

BENTHAM, G. Notes on Euphorbiaceae. London, Bot. J. Linn. Soc., v.17, p.185-267, 1880.

BERRY, P. E., Hipp A. L., Wurdack K. J., Van Ee V. and Riina R. Molecular phylogenetics

of the giant genus Croton and tribe Crotoneae (Euphorbiaceae sensu stricto) using ITS and

trnL – trnF DNA sequence data. American Journal of Botany, v. 92, n. 9, p. 1520-1534,

2005.

BERRY, P. Croton Research Network. Madison, University of Wisconsin Board of

Regents. 2006. Disponível em: http: //www.botany.wisc.edu/croton Acesso em: jan de 2007.

BERNARDELLO, L. M.; STIEFKENS, L. B.; PIOVANO, M. A. Numeros cromossomicos

en dicotiledoneas Argentinas. Boletin de La Sociedad Argentina Botánica, v. 26, n. 3-4, p.

149-157, 1990.

BRASILEIRO-VIDAL, A. C., CUADRADO, A., BRAMMER, S. P., BENKO-ISEPPON, A.

M. and GUERRA, M. Molecular cytogenetic characterization of parental genomes in the

partial amphidiploid Triticum aestivum × Thinopyrum ponticum. Genetics and Molecular

Biology, v. 28, n. 2, p. 308-313, 2005.

BIONDO, E.; MIOTTO, S. T. S. e SCHIFINO-WITTMANN, M. T. Números cromossômicos

e implicações sistemáticas em espécies da subfamília Caesalpinioideae (Leguminosae)

ocorrentes na região sul do Brasil. Revista Brasileira de Botânica, v.28, n.4, p. 797-808.

2005.


11

CARNEIRO, D. S.; CORDEIRO, I. & FRANÇA, F. A família Euphorbiaceae na flora de

inselbergs da região de Milagres, Bahia, Brasil. Boletim de Botânica da Universidade de

São Paulo, v. 20, p. 31-47, 2002.

CORDEIRO, I. Revisão taxonômica de Julocroton Mart. (Euphorbiaceae). 1993. 161f.

Tese de Doutorado. Universidade de São Paulo, São Paulo. 1993.

CORDEIRO, I. & CARNEIRO-TORRES, D. Euphorbiaceae. In: Checklist das plantas do

nordeste brasileiro: Angiospermas e Gymnospermas. Brasília: Ministério de Ciência e

Tecnologia. 2006. p 71-74.

COSTA, J. Y. & FORNI-MARTINS, E. R. Karyology of some Brazilian species of

Alismataceae. Botanical Journal of the Linnean Society, v. 143, p. 159–164. 2003.

CROIZAT, L. Preliminari per uno studio del genere Julocroton Martius. Revista Argentina

de Agronomia, v.10, p. 117-145. 1943.

CROIZAT, L. Additions to the genus Croton in South America. Darwiniana, v. 6, p. 442-

468. 1944.

FEDOROV. A. A. Kromosomnye chisla tsvetkovykh rastenii [Chromosome numbers of

flowering plants]. Leningrad: Komarov Botanical Institute, 1969. 926p.

FREEMAN, S. & HERRON, J. C. Evolutionary Analysis. 3ed. London: Pearson Education

LTD. 2004. 802p.

GOLDBLATT, P. Index to plant chromosome numbers 1975- 1978. Missouri Botanical

Garden. St. Louis. 1981, 553p.

GOLDBLATT, P. Index to plant chromosome numbers 1979-1981. Missouri Botanical


GOLDBLATT, P. Index to plant chromosome numbers 1982-1983. Missouri Botanical



12

GOLDBLATT, P.; JOHNSON, D. E. Index to plant chromosome numbers 1992-1993.

Missouri Botanical Garden. St. Louis. 1996, 276p.

GRANT, V. Especiación vegetal. México: Noriega Editores, 1989. 587p.

GRISEBACH, A. H. R. Croton. In: Grisebach, A. H. R., Flora of the Britisch West Indian

Islands. London. 1864. p. 37-42.

GUERRA, M. Chromosome number variation and evolution in monocots. In: Wilson, K. L.;

Morrison, D. A. (Eds.). Monocots II - Systematics and Evolution. Collingwood: CSIRO

Publ., p. 127-136, 2000a.

GUERRA, M. Patterns of heterochromatim distribuition in plant chromosomes. Genetics and

Molecular Biology, v. 23, n. 4, p. 1029-1041. 2000b.

GUERRA, M. FISH - conceitos e aplicações na citogenética. Ribeirão Preto: Sociedade

Brasileira de Genética. 2004, 184p.

GUERRA, M. & NOGUEIRA, M. T. M. The cytotaxonomy of Emilia spp. (Asteraceae:

Senecione) occuring in Brazil. Plant Systematics and Evolution, v. 170, p. 229-236, 1990.

GUERRA, M. & SOUZA, M. J. Como observer cromossomos: um guia de técnicas em

citogenética vegetal, animal e humana. Ribeirão Preto, SP: FUNPEC. 2002, 131p.

GUIMARÃES, L. A. C. O gênero Croton L. seção Cyclostigma Griseb. e seção Luntia

(Raf.) G. L. Webster (Euphorbiaceae) ocorrentes na Amazônia Brasileira. 2006. 70f.

Dissertação de mestrado. Universidade Federal Rural da Amazônia, Belém, 2006.

GUSMÃO, C. L. S. Citogenética da família Euphorbiaceae do nordeste brasileiro. 2000.

58f. Dissertação de mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 2000.

JUSSIEU, A. L. Genera Plantarum. Historiae Naturalis Classica New York, Wheldon &

Wesley, v. 35, p. 388–392, 1789.


13

KLOTZSCH, J. F. Arch. Natuurgesch, v. 7, p. 190- 260, 1941.

KLOTZSCH, J. F. Nov. Act. Nat. Cur. XIX Suppl. p. 419, 1943.

LAWRENCE, G. H. M. Taxonomy of vascular plants. New York: The Mac-Millan

Company. 1951, 823p.

LINNAEUS, C. V. Species Plantarum. Londres, Ray Society, v. 2, p. 1004-1005, 1753.

LINNAEUS, C. V. Species Plantarum. Londres, Ray Society, v. 5, p. 436, 1754.

LUCENA, M. F. A. Estudos taxonômicos do gênero Croton L. (Crotonoideae–

Euphorbiaceae) nas zonas do litoral e da mata do estado de Pernambuco– Brasil. 2000.

131f. Dissertação de mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife. 2000.

MACBRIDE, J. F. Flora of Peru. Field Museum of Natural History, v.13, n. 3, p. 1-200,

1951.

MELO, N. F. CERVI, A. C. GUERRA, M. Karyology and citotaxonomy of the genus

Passiflora L. (Passilforaceae). Plant Systematics and Evolution, v. 226, p. 69-84, 2001.

MOORE, R. J. Index to plant chromosome numbers 1967-1971. Regnum Vegetabile, v. 90,

p. 1-539, 1973.

MOORE, R. J. Index to plant chromosome numbers for 1972. Regnum Vegetabile, v. 91,

p. 1-108, 1974.

MÜLLER, A. Euphorbiaceae. Vorläufige Mitheilungen aus dem für De Candolle’s Prodomus

bestimmten Manuscript uber diese Familie (conclusion). Linnaea, v. 43, p. 1- 224, 1865.

MÜLLER, A. Euphorbiaceae. In: A. P. Candolle, Prodomus Systematis Naturalis Regni

Vegetabilis, v. 15, n. 2, p. 189-1261, 1866.


14

MÜLLER, A. Euphorbiaceae. Eucrotoneae. 1873 In: C. F. P. Von Martius, Flora

Brasiliensis. Monachii, v. 11, n. 2, p.81-288, 1873.

PERRY, B. A. Chromosome number and phylogenetic relationships in the Euphorbiaceae.

American Journal of Botany, v. 30, p. 527-543, 1943.

POZZOBON, M. T., SCHIFINO-WITTMANN, M. T. and BIANCHETTI, L. B.

Chromosome numbers in wild and semidomesticated Brazilian Capsicum L. (Solanaceae)

species: do x =12 and x= 13 represent two evolutionary lines? Botanical Journal of the

Linnean Society, v. 151, p. 259–269, 2006

RAN, Y.; HAMMETT, K. R. W.; MURRAY, B. G. Phylogenetic analysis and karyotype

evolution in the genus Clivia (Amaryllidaceae). Annals of Botany, v. 87, p. 823-830. 2001.

SECCO, R. S. Notas sobre as Lianas do gênero Croton L. (Euphorbiaceae). Boletim do

Museu Paraense Emílio Goeldi, série Botânica. Pará, v. 8, n. 2, p. 265-281, 1992.

SECCO, R. S. Flora da reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Euphorbiaceae – Parte I.

Rodriguésia, v. 56, n. 86, p. 143-168, 2005.

STEBBINS, G. L. Chromosomal evolution in higher plants. London: Edward Arnold,

1971. 216p.

URBATSCH, L. E.; BACON, J. D.; HARTMAN, R. L.; JOHNSTON, M. C.; WATSON-JR,

T. J. & WEBSTER, G. L. Chromosome numbers for North American Euphorbiaceae.

American Journal of Botany, v. 62, n. 5, p. 494-500, 1975.

VILAR, F. C. R. Impactos da invasão da algaroba [Prosopis juliflora (Sw.) DC.] sobre

estrato herbáceo da caatinga: florística, fitossociologia e citogenética. 2006 94f. Tese de

doutorado. Universidade Federal da Paraíba, Areia, 2006.

WEBSTER, G. L. The genera of Euphorbiaceae in the southeastern United States. Journal of

the Arnold Arboretum, Cambridge, v. 48, p. 303-430, 1967.


15

WEBSTER, G. L. Realignments in American Croton (Euphorbiaceae). Novon, v. 2, p. 269-

273, 1992.

WEBSTER, G. L. A provisional synopsis of the section of the genus Croton (Euphorbiaceae).

Taxon, v. 42, p. 793-823, 1993


16

CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO Croton L. (Euphorbiaceae: Crotonoideae) OCORRENTES NO NORDESTE DO BRASIL.

Capítulo

1


17

Citotaxonomia de espécies do gênero Croton L. (Euphorbiaceae:

Crotonoideae) ocorrentes no nordeste do Brasil

N. A. Pôrto1, L. P. Felix1, L. I. F. Alves1, W. J. Pessoa-Felix1 and M. F. A. Lucena2

1Laboratório de Citogenética e Sistemática Vegetal, Setor de Botânica, Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal da Paraíba, Areia, Brasil. 2Programa de Pós-graduação em Biologia Vegetal, Universidade Federal de Pernambuco, Recife, Brasil. Address of the authors: Nairan Alves Pôrto (e-mail: [email protected]), Leonardo Pessoa Felix, Lânia Isis Ferreira Alves, Winston José Pessoa-Felix e Maria de Fátima de Araújo Lucena, Laboratório de Citogenética e Sistemática Vegetal, Setor de Botânica, Departamento de Fitotecnia, Universidade Federal da Paraíba, 58397-000, Areia, PB, Brasil.

Abstract:

In this work the karyotype of 11 Croton species was identified induding eight sections from

five Northeastern Brazilian states in order to identify the numerical chromosome variation, to

compare this and other literature data with the sections and other phylogenetic hypothesis, and

in the sympatric species, the reproductive barriers and isolation based on the karyotype

differences. All species presented symmetric karyotypes, with mainly metacentric and

submetacêntrico chrmosomes, except C. pedicellatus with bimodal katyotype. The number

2n=18 was observed in C. lobatus and C. pedicellatus, 2n=20 in C. blanchetianus, C.

urticaefolius, C. aff. urticaefolius, C. pulegioides, C. jacobinensis and C. sonderianus, 2n=32

in Croton sp. and 2n=40 in C. heliotropiifolius and C. cf. semivestitus. The interphase nuclei

and prophase condensation pattern has been very stable and not has varied between the

species. The numeric chromosome variation observed in Croton, when compared with the

phylogenetic hypothesis at the group, suggest x1=8 as the base number for the genus and

evolution by disploidy toward x=7, 9 and 10 and their polyploids. From the local speciation

point of view, the analysis of two sympatric species from a same section with variations in the

chromosome structure may serve as reproductive isolation barriers.

Key words: Chromosome, Croton, Euphorbiaceae, Northeastern Brazilian, Citogenetics,

Citotaxonomy.


18

Introdução

O gênero Croton da família Euphorbiaceae, é subdividido em 40 secções e possui mais

de 1.300 espécies de distribuição principalmente pantropical, das quais 350 espécies

distribuídas em 29 secções ocorrem no Brasil (Berry 2006); destas, um total de 52 espécies

distribuídas em 18 secções são referidas para a Região Nordeste (Cordeiro e Carneiro-Torres

2006). Trata-se de um grupo taxonomicamente complexo e desatualizado, sendo conhecida

para o Brasil apenas a revisão de Müller (1837) para a Flora Brasiliensis de Martius que

posicionou o gênero na subfamília Crotonoideae, tribo Crotoneae. São árvores, arbustos, ervas

e raramente lianas, geralmente monóicas, algumas vezes dióicas, com tricomas simples

(glandulares ou não), ou tricomas ramificados (estrelados, lepidotos, fasciculados,

multiradiados, dentríticos e escamiformes). Em geral as inflorescências apresentam as flores

pistiladas na base e as estaminadas no ápice, estames dobrados no botão floral, sendo as

pétalas das flores pistiladas reduzidas ou ausentes (Bentham 1880, Barroso 1991, Lucena

2000, Carneiro et al. 2002, Secco 2005, Guimarães 2006).

Diversos novos táxons de Croton têm sido propostos para o Brasil desde a revisão de

Müller (1873), geralmente em trabalhos esparsos, o que tem tornado ainda mais confusa a

taxonomia do gênero, dificultando especialmente a identificação. Alguns tratamentos para

grupo de espécies da América do Sul, como Croizat (1944), ou floras regionais como os

trabalhos de Lucena (2000), Carneiro et al. (2002), Secco (1992, 2005) e Guimarães (2006)

ainda são insuficientes para que se possa avaliar precisamente os limites específicos em

Croton. Além disso, as espécies brasileiras possuem distribuição restrita e grande diversidade

morfológica intraespecífica (Lucena 2000), o que dificulta suas delimitações, além de

existirem problemas de nomenclatura e tipificação (Bentham 1880, Lucena 2000, Guimarães

2006).

O gênero não possui importância agrícola conhecida, mas muitas de suas espécies são

utilizadas na produção de óleos essenciais (Morais et al. 2006) e na medicina popular (Braga

1960), sendo usadas como sedativos, estimulante de apetite, estomáquico, carminativo e para

cólicas intestinais. Além disso, três espécies do Ceará (C. zenhtneri, C. nepetaefolius e C.

argyrophylloides) foram recentemente confirmadas como antioxidantes devido à atuação de

sete diferentes constituintes de seus óleos essenciais (Morais et al. 2006).


19

Citologicamente o gênero apresenta uma extensa variação cromossômica numérica,

desde 2n=16 (Perry 1943) até 2n=64 (Fedorov 1969). Das cerca de 1300 espécies de Croton,

são conhecidas contagens cromossômicas para apenas 39, o que representa menos de 3% do

total das espécies conhecidas. Não se conhece publicações envolvendo estudos cariológicos

para espécies brasileiras de Croton, embora existam dados inéditos para C. rhamnifolius

(Gusmão 2000) e para C. lobatus (Gusmão 2000, Vilar 2006). Essa escassez de dados

cromossômicos representa uma importante lacuna no conhecimento da biologia do gênero,

dificultando interpretações sobre sua evolução cromossômica, filogenia e relações

taxonômicas. Dados citogenéticos obtidos a partir da observação do número e morfologia

cromossômica, bem como seu comportamento durante o ciclo meiótico vêm sendo utilizados

na sistemática vegetal (Stebbins 1971, Guerra e Nogueira 1990), na compreensão dos

mecanismos de evolução cromossômica (Melo et al. 2001) e, quando utilizado conjuntamente

com a filogenia molecular, tem auxiliado na identificação de linhagens monofiléticas (ver, por

exemplo, Ran et al. 2001).

Na região Nordeste é freqüente a existência de várias espécies ocorrendo em simpatria,

florindo em uma mesma época (geralmente na estação úmida), mas sem evidências claras de

hibridização interespecífica, sugerindo a existência de barreiras eficientes de isolamento

reprodutivo. Diferenças cromossômicas numéricas são reconhecidas como um dos

importantes mecanismos de isolamento reprodutivo e especiação (Grant 1989; Freeman &

Herron 2004), não sendo improvável a existência de diferentes números cromossômicos entre

espécies simpátricas no Nordeste. A confirmação dessa hipótese destacaria a variação

cromossômica numérica interespecífica como um importante mecanismo na evolução,

especiação e diversidade do gênero.

Croton é considerado um gênero monofilético e foi recentemente objeto de uma

análise filogenética molecular parcial (Berry et al. 2005) onde foram reconhecidos 11 clados

distribuídos em duas regiões fitogeográficas, uma do velho mundo (clado quatro) e outra do

novo mundo (os demais). A superposição dos dados de filogenia com a variação

cromossômica numérica conhecida permitirá o reconhecimento de linhagens cromossômicas

monofiléticas, suas tendências de evolução cariotípica, facilitando o reconhecimento do

número básico. No presente trabalho foi identificado o número cromossômico em 11 espécies

de Croton pertencentes a oito secções ocorrentes em cinco estados do Nordeste do Brasil com

os objetivos de identificar a variação cromossômica numérica entre diferentes espécies

ocorrentes na Região Nordeste; correlacionar esses números e os dados da literatura com os

táxons infragenéricos de Croton, especialmente secções e com o tratamento filogenético


20

proposto por Berry et al. (2005). Além disso, os números cromossômicos de espécies

simpátricas serão confrontados para a identificação de barreiras de isolamento reprodutivos

baseadas em diferenças cariotípicas.

Material e métodos

Foram estudadas 16 populações de 11 espécies de Croton ocorrentes na Região

Nordeste, incluindo sete das 29 seções do gênero para o Brasil (Webster 1993). A Tabela 1

sumariza todas as espécies analisadas, parâmetros cromossômicos observados, dados de

coleta e contagens prévias. Plantas jovens ou adultas foram coletadas no campo e mantidas

enroladas em jornal com o próprio substrato umidificado durante o transporte. As plantas

foram cultivadas em vasos plásticos com substrato de areia lavada no jardim experimental do

Laboratório de Citogenética Vegetal, do Departamento de Fitotecnia, do Centro de Ciências

Agrárias da Universidade Federal da Paraíba. Para todas as espécies foram preparadas

exsicatas que se encontram depositadas no acervo do Herbário Prof. Jayme Coelho de Moraes

(EAN).

Para as análises cromossômicas foram utilizadas pontas de raízes pré-tratadas com

8-hidroxiquinoleína 2mM a cerca de 4oC por 24 horas. Em seguida, as amostras foram fixadas

em Carnoy 3:1 (etanol absoluto: ácido acético glacial) por 3 a 24 horas à temperatura

ambiente, e estocadas em freezer a -20oC até posterior análise.

Para o preparo das lâminas, foi adotada a metodologia descrita detalhadamente por

Guerra & Souza (2002). As pontas de raízes foram lavadas duas vezes em água destilada por

cinco minutos, hidrolisadas em ácido clorídrico 5N por 20 minutos à temperatura ambiente,

esmagadas em ácido acético 45%, congeladas em nitrogênio líquido para a remoção das

lamínulas, secas ao ar e coradas convencionalmente com hematoxilina a 1% (Guerra 1999) ou

Giemsa 2% (Guerra 1983). As melhores células foram fotografadas com máquina digital

Olympus D-54 adaptada a um microscopio Olympus BX41 e digitalizadas no programa Corel

Photo Paint utilizando-se apenas os comandos de brilho e contraste. Para a obtenção das

medidas cromossômicas, utilizou-se o programa Image Tool.


21

Tabela 1. Relação das espécies e respectivas secções, procedência, ambiente, material analisado e tamanhos do menor e maior cromossomo das

espécies estudadas de Croton L.

Secção/Espécie

Procedência

Ambiente

Coletor/Número

2n

Tamanhos dos cromossomos

(μm) Sect. Argyroglossum Baill. Croton blanchetianus Baill. Viçosa, CE Brejo de Altitude LPFelix, MFOPires, 10860 20 1,06 à 2,71 Sect. Astraea (Klotzsch.) Baill. Croton lobatus Forsk. Areia, PB Brejo de Altitude LPFelix, 11278 18 1,03 à 1,72 Sect. Barhamia (Klotzsch) Baill. Croton aff. urticaefolius Lam. Viçosa, CE Brejo de Altitude LPFelix, MFOPires, 10868 20 2,1 à 3,22 Areia, PB Brejo de Altitude LPFelix, 11467 20 Croton urticaefolius Lam. Areia, PB Brejo de Altitude LPFelix, 11305 20 1,22 à 1,39 Sect. Cascarilla Griseb. Croton pulegioides Müll. Arg. Itapororoca, PB Caatinga LPFelix, 11121 20 1,8 à 2,94 Sect. Gynamblosis (Torr.) A. Gray Croton pedicellatus Kunth. Campo Maior, PI Ecótono LPFelix, 11046 18 1,08 à 4,07 Castelo, PI Cerrado LPFelix, 11066 18 Campo Maior, PI Ecótono LPFelix, 11040 18 Altos, PI Ecótono LPFelix, 11036 18 Sect. Lamprocroton (Müll.Arg.)Pax Croton sp. Jacobina, BA Caatinga LPFelix, NAPôrto 11227 32 0,7 à 1,39 Sect. Lasiogyne (Klotzsch.) Baill. Croton jacobinensis Baill. Itambé, PE Mata Atlântica LPFelix, 11107 20 1,06 à 1,75 Croton sonderianus Müll. Arg. Barra de Sta Rosa,PB Caatinga LPFelix, s/n 20 1,67 à 2,55 Sect. Velamea Baill. Croton heliotropiifolius Kunth. Areia, PB Brejo de Altitude NAPôrto, 06 40 1,6 à 3,33 Croton cf. semivestitus Müll. Arg. Viçosa, CE Brejo de Altitude LPFelix, MFOPires, s/n 40 0,69 à 1,84 Campo Maior, PI Ecótono LPFelix, 11096 40


22

Resultados

Todas as espécies apresentaram cariótipos simétricos, cromossomos

predominantemente metacêntricos a submetacêntricos, medindo em média 1,08 µm em

Croton sp. a 2,7 µm em C. aff. urticaefolius, com números variando de 2n=18 em C.

pedicellatus e C. lobatus a 2n=40 nas espécies da secção Velamea. Os núcleos interfásicos

foram invariáveis, apresentando-se semi-reticulados em todas as espécies. Por outro lado, o

padrão de condensação profásica foi proximal em todas as espécies estudadas (Figuras 1, 6) e

satélites foram visualizados apenas em C. lobatus, C. pulegioides (dois) e em C.

heliotropiifolius (quatro).

Secção Argyroglossum

Nesta secção foi analisada uma única população de C. blanchetianus (Figura 1, 12),

que apresentou cariótipo ligeiramente assimétrico com 2n=20, cromossomos metacêntricos a

submetacêntricos, medindo 1,06 a 2,71 µm com padrão de condensação profásica proximal.

Os núcleos interfásicos não apresentaram cromocentros claramente diferenciados em todas as

células, predominando a ocorrência de núcleos com fina granulometria, correspondendo ao

tipo semi-reticulado da classificação de Benko-Iseppon (2000).

Secção Astraea

A única população analisada de Croton lobatus (Figura 13) apresentou 2n=18 (Figura

2), cariótipo simétrico e cromossomos principalmente metacêntricos a submetacêntricos,

medindo de 1,06 a 1,71µm e núcleo interfásico reticulado. Em algumas células observou-se a

ocorrência de um par cromossômico pequeno que se manteve ligeiramente descondensado em

relação aos demais cromossomos do complemento (Figura 2, cabeça de seta), além de dois

pequenos satélites no braço curto de um dos pares submetacêntricos (Figura 2, seta).

Secção Barhamia

Para esta secção, foram analisadas C. aff. urticaefolius (Figura 3, 14) e C. urticaefolius

(Figura 4, 15), ambas com 2n=20, cariótipo simétrico, com cromossomos metacêntricos a

submetacêntricos, sem satélites claramente visíveis e todos os cromossomos com o mesmo

padrão de coloração. Contudo, a primeira apresentou cromossomos medindo 2,1 a 3,22µm,

núcleo interfásico semi-reticulado e uma melhor resposta ao tratamento com 8-

hidroquinoleína, resultando numa melhor condensação e espalhamento dos cromossomos. Já

em C. urticaefolius, os cromossomos mediram 1,22 a 3,35µm, os núcleos interfásicos foram

do tipo semi-reticulado e os cromossomos foram mais difíceis de condensar e espalhar, em

conseqüência de uma atuação menos eficiente do antimitótico nesta espécie (Figura 4).


23

Secção Cascarilla

Croton pulegioides foi a única espécie analisada para esta secção, a partir de um único

indivíduo (Figura 16). A espécie apresentou 2n=20, núcleos interfásicos reticulados a semi-

reticulados. Estes últimos apresentaram cromocentros mais fortemente corados em relação à

cromatina difusa filamentosa. Os cromossomos foram principalmente metacêntricos, medindo

de 1,8 a 2,94 µm, com a ocorrência de dois pequenos satélites (Figura 5, setas).

Secção Gynamblosis

Croton pedicellatus (Figura 17), a única espécie estudada dessa secção, apresentou

2n=18 e núcleo interfásico com cromocentros semi-reticulado (Figura 6). Destacou-se pelo

seu cariótipo bimodal, devido à ocorrência de dois pares cromossômicos grandes, sendo o

maior submetacêntrico e o menor metacêntrico, medindo respectivamente 4,04 e 3,56µm. Os

demais foram claramente menores, aparentemente acrocêntricos a metacêntricos, medindo

2,62 a 1,2µm. Embora tenham sido analisados vários indivíduos de quatro populações

diferentes, não foi possível obter-se uma boa condensação dos cromossomos o que dificultou

a visualização do centrômero, principalmente nos cromossomos menores.

Secção Lamprocroton

Nesta secção foi analisado um único indivíduo, sem identificação da espécie,

proveniente de Jacobina, Bahia (Figura 18). Croton sp. apresentou 2n=32, núcleo interfásico

semi-reticulado e cromossomos meta a submetacêntricos, pequenos, medindo 0,7 a 1,39µm.

Satélites não foram visualizados para esta espécie (Figura 7).

Secção Lasiogyne

Nesta secção foram analisadas C. jacobinensis e C. sonderianus, ambas com 2n=20. A

primeira apresentou cromossomos menores, medindo 1,06 a 1,75µm, predominantemente

metacêntricos e núcleo interfásico semi-reticulado (Figura 8), enquanto em C. sonderianus, os

cromossomos foram ligeiramente maiores medindo 1,65 a 2,55µm, igualmente metacêntricos,

porém os núcleos interfásicos foram semi-reticulados (Figura 9). Em ambas as espécies não

foram visualizados satélites.

Secção Velamea

Foram analisadas duas espécies: C. heliotropiifolius e C. cf. semivestitus (Figuras 19,

20), ambas com 2n=40 (Figuras 10, 11), núcleos interfásicos semi-reticulados, cromossomos

metacêntricos a submetacêntricos, medindo na primeira, 1,6 a 3,33µm e 0,69 a 1,84µm na

segunda. Além de apresentar cromossomos maiores, C. heliotropiifolius apresentou quatro

satélites nos braços curtos de dois pares submetacêntricos (Figura 10, setas).


24

Discussão

Citogenética de Croton

Todas as contagens cromossômicas do presente trabalho são inéditas, com exceção de

C. lobatus, que teve todos os seus registros prévios de 2n=18 confirmadas (Brunel & Laplace

1977, Gusmão 2000, Vilar 2006). A ocorrência de um grande número de contagens inéditas é

comum em táxons neotropicais e evidencia a escassez de trabalhos citológicos no gênero. Das

cerca de 1300 espécies reconhecidas (Berry et al. 2005), exceptuando-se as espécies do

presente trabalho, há registro prévio para apenas 39 delas (Tabela 2). Destas, 32 ocorrem no

continente americano, sendo sete espécies registradas para o Brasil. Essa escassez de dados

dificulta uma avaliação mais precisa da evolução cromossômica do gênero, bem como o

confronto dos dados cariológicos com as linhagens monofiléticas sugeridas com base em

seqüências de DNA (Berry et al. 2005). Todavia, algumas características cariológicas gerais e

de evolução cariotípica podem ser sugeridas.

Em termos do núcleo interfásico, foi observado o tipo semi-reticulado nas onze

espécies analisadas. Variações de núcleo interfásico apenas raramente parecem possuir algum

significado taxonômico. Nas Rutaceae, por exemplo, a ocorrência de núcleos interfásicos

praticamente idênticos, suportaram a fusão de gêneros morfologicamente muito próximos

(Guerra 1987). Ao nível de espécie, as diferenças nos tipos de núcleo interfásico são mais

estáveis e foram utilizadas na caracterização de varias espécies de Habenaria das orquídeas

(Yokota 1990). Já o padrão de condensação profásico foi bastante estável e não variou entre

diferentes espécies. Algumas vezes, diferenças nos núcleos interfásicos correspondem a

variações no padrão de condensação dos cromossomos. Callisia cordifolia, por exemplo, com

núcleo interfásico reticulado apresentou padrão de condensação profásica uniforme, enquanto

outras espécies com núcleo semi-reticulado, tiveram padrão proximal (Roa 2007). Como o

ocorrido na presente amostra, onde também foi observada correlação entre padrão de

condensação profásica e o tipo de núcleo interfásico.

Do ponto de vista da especiação local, as diferenças cariológicas parecem ter uma

influência apenas secundária na diferenciação de Croton. Na presente amostra, a análise de

espécies simpátricas pertencentes a uma mesma secção foi restrita a secção Barhamia, onde

foram estudados C. urticaefolius e C. aff. urticaefolius, ambas com 2n=20 e sem aparente

ocorrência de híbrido interespecífico, sugerindo que as duas espécies são reprodutivamente

isoladas. Nesse caso, as diferenças no tamanho dos cromossomos poderiam explicar o

isolamento reprodutivo porque sugerem a ocorrência de diferenças na estrutura dos


25

cromossomos que dificultaria o pareamento meiótico. Todavia, para confirmar essa hipótese,

seria necessária a obtenção de híbridos e a posterior análise do seu comportamento meiótico, a

utilização de técnicas que permite o reconhecimento de diferenças cromossômicas estruturais.

Além disso, um estudo mais abrangente de biologia reprodutiva nessas espécies poderia

identificar outros mecanismos de isolamento reprodutivo.

Em termos de números cromossômicos, a variação numérica observada em nossa

amostra parece ser semelhante aquela previamente registrada pela literatura. Os primeiros

registros cariológicos para o gênero foi publicados por Perry (1943), que observou 2n=16 em

três espécies, incluindo C. glandulosus de ampla distribuição nas Américas. Essas contagens

não foram confirmadas posteriormente, mas divergem dos números mais frequentemente

reportados para o gênero. Dos números cromossômicos registrados para Croton, incluindo

nossos dados, 74% apresentam n=10, 20,5% n=14-16 e 7,7% n=20 (Tabela 3). Os demais

números são mais raros ou correspondem a aneuplóides ou poliplóides interespecíficos, estes

últimos desconsiderados para a análise da evolução cariotípica do gênero. Também foram

desconsideradas contagens provavelmente equivocadas, destituídas de registros fotográficos e

que divergem claramente de outras contagens para a secção. Por exemplo, o registro de n=8

para C. bonplandianus (Sanjappa 1979) publicado em uma antiga listagem de números

cromossômicos, não possui qualquer documentação fotográfica, além de diferir de outras

contagens para a mesma espécie, foi por isso excluído de nossa análise. A exclusão desse tipo

de contagem tem sido adotada em diversos grupos de plantas como nas famílias Apocynaceae

(Van der Lan & Arends 1985) e para orquídeas (Felix & Guerra 2000, 2005), objetivando

facilitar a compreensão da evolução cromossômica.

Em relação ao número básico, alguns autores sugerem que o gênero poderia ter vários

números básicos, com ocorrência de poliploidias e disploidias em vários grupos (Urbatsch et

al. 1975, Bernardello et al. 1990). O número básico de um táxon é tradicionalmente definido

como sendo o menor número haplóide de uma série poliplóide (Stebbins 1971). Esse número

corresponde ao chamado número monoplóide e muitas vezes não representa o verdadeiro

número básico, especialmente por que alguns gêneros podem apresentar mais de uma série

poliplóide, ou possuírem apenas mudanças displóides. Isto tem levado a moderna definição de

número básico como sendo o número haplóide observado em um táxon que mais

parcimoniosamente explica a variabilidade cromossômica de um grupo (Guerra 2000). Este

geralmente é o número mais freqüente em um táxon, como o número básico secundário de

x=21 observado na maioria dos gêneros de orquídeas terrestres, embora muitas evidências

indiquem x1=7 como número básico primário da maioria das orquídeas (Felix & Guerra


26

2005). Este último pode indicar a monofilia de um grupo, uma vez que grupos naturais são

iniciados a partir de uma única população com um cariótipo único (Guerra 2000). Em nossa

amostra, o gênero Croton apresentou os números n=9, 10, 16 e 20, sugerindo que seria

polibásico (Bernardello et al. 1990), ou teria uma evolução por disploidia e poliploidia. Sendo

n=10 o número haplóide mais freqüente no gênero, seria razoável supor que Croton teria

x1=10 como número básico primário o qual teria derivado x=7, 8, 9 como números básicos

secundários (Urbatsch et al. 1975). A ocorrência de quatro satélites nas células de C.

heliotropiifolius com n=20 suporta o nível tetraplóide das espécies com 2n=40 e x=10 como

seu número básico mais provável. A única espécie com n=16, Croton sp. da secção

Lamprocroton, e as demais citadas na literatura, seriam tetraplóides originadas de ancestrais

com x=8, como em C. glandulosus, C. palmeri e C. monanthogynus (Perry 1943). Esse

mesmo mecanismo explicaria as espécies com n=14 da secção Drepadenium (Tabela 2), com

base em x=7. Entretanto, a análise da variação cromossômica numérica comparada com a

hipótese de filogenia do gênero (Berry et al. 2005) sugere um quadro de evolução cariotípica

distinto (Figura 21).

Filogenia de Croton e evolução cromossômica numérica

O gênero Croton é considerado monofilético, embora condicionado a exclusão da

secção Astraea e inclusão do gênero Moacroton que juntamente com C. alabamensis e C.

olivaceus formaram seu grupo irmão (Berry et al. 2005). Das cerca de 10 espécies conhecidas

para a secção Astraea, apenas existe contagem cromossômica para C. lobatus, cujo número

(n=9) diverge do número mais freqüente no gênero (n=10) e de outros números originados por

disploidia, com exceção de C. pedicellatus da secção Gynamblosis que também apresentou

2n=18. Esta última, embora não tendo sido incluída na análise de Berry et al. (2005),

apresenta caracteres morfológicos típicos do gênero (Webster 1993) e diverge

cariologicamente de C. lobatus por apresentar cariótipo assimétrico, uma característica

tradicionalmente reconhecida como derivada (Stebbins 1971). Além disso, a ocorrência de um

par cromossômico de condensação tardia observada em C. lobatus também o diferencia de C.

pedicellatus e demais espécies de Croton, corroborando a hipótese de filogenia proposta por

Berry et al. (2005).

Das três espécies incluídas no trabalho de Berry et al. (2005) como grupos irmão de

Croton, não são conhecidas contagens cromossômicas para o gênero Moacroton e para C.

olivaceus. Todavia, para C. alabamensis, da secção Lamprocroton, há registro prévio de

2n=32 (Farmer & Thomas 1969). Esse mesmo número foi observado em uma espécie


27

indeterminada da Bahia, mas também incluída na secção Lamprocroton, sugerindo que esse

número poderá ocorrer em outras espécies da secção, embora divirja da contagem de n=10

para C. argentinus (Di Fulvio 1973). Embora seja necessário a análise de um maior número

de espécies para confirmar a monofilia da secção Lamprocroton, especialmente em relação a

C. argentinus, sob um ponto de vista estritamente filogenético, a contagem de 2n=32 em duas

espécies fitogeograficamente disjuntas do grupo mais basal de Croton, sugere que x1=8

poderia ser o número básico primário do gênero. Nesse contexto, a evolução numérica de

Croton teria se dado por disploidia antiga que teria derivado a maioria das espécies com x=10,

embora, algumas linhagens parecem diferir desse padrão. Na secção Drepadenium, por

exemplo, principalmente da América do Norte e Caribe, todas as contagens apresentam n=14

ou n=28, sugerindo um número básico x=7, neste caso, também um número secundariamente

derivado. Números básicos originados por disploidias são freqüentes em outros grupos de

plantas, especialmente nas orquídeas, tanto nas espécies predominantemente epifíticas do

clado Cymbidioide (Felix & Guerra 2000), como na maioria das orquídeas terrestres (Felix &

Guerra 2005).


28

Figuras 1-11. Metáfases mitóticas em espécies de Croton L. 1. Croton blanchetianus, 2n=20 cromossomos. 2. C. lobatus, 2n=18, as setas apontam satélites; cabeça de seta, cromossomos de condensação tardia. 3. C. aff. urticaefolius, 2n=20. 4. C. urticaefolius, 2n=20. 5. C. pulegioides, 2n=20, as setas apontam satélites. 6. C. pedicellatus, 2n=18. 7. Croton sp., 2n=32 cromossomos. 8. C. jacobinensis, 2n=20. 9. C. sonderianus, 2n=20. 10. C. heliotropiifolius, 2n=40, as setas apontam satélites. 11. C. cf. semivestitus, 2n=40. Barra na figura 1 equivale a 10μm.


29

Figura 12 – 20. Detalhes florais das plantas. 12. Croton blanchetianus, Areia – PB. 13. C. lobatus, Salto da Divisa – MG. 14. C. aff. urticaefolius, Areia - PB 15.C. urticaefolius, Areia - PB. 16. C. pulegioides, Areia - PB. 17. C. pedicellatus, Castelo - PI. 18. Croton sp., Jacobina - BA, 19. C. heliotropiifolius, Areia - PB. 20. C. cf. semivestitus, Areia - PB.


30

Tabela 2. Números cromossômicos conhecidos de espécies de Croton para a flora mundial com dados do presente trabalho (Secções de acordo com Webster, 1993). Táxon n 2n Referência Secção Adenophyllum Griseb. Croton ciliatogladuliferus Ortega 10 Seavey 1975 a, c

Croton humilis L. 10 20 Urbatsch et al. 1975 aSecção. Argyrocroton Baill. Croton blanchetianus Baill. 20 Presente trabalho Croton joufra Roxb. 10 Mehra & Hans 1969 c

Mehra 1976 g

Croton laevigatus Vahl 10 Bedi et al. 1980 dGill et al. 1981 e

11 Sarkar et al. 1972 c, e

Secção Astraea (Klotzsch) Baill. Croton lobatus L. 9 Brunel & Laplace 1977 c

9 Miller & Webster 1966 a18 Gusmão 2000 (à publicar) 18 Vilar 2006 (à publicar) 18 Presente trabalho

Secção Barhamia (Klotzsch.) Baill. Croton urticaefolius Lam. Croton aff. urticaefolius Secção Cascarilla Griseb. Croton bonplandianus Baill. 8 Baquar 1967-68 g

8 Sanjappa 1979 d10 Miller & Webster 1966 a10 Datta 1967 g

10 Choda & Mehra 1972 a10 Hans 1973 a

10 Koul et al. 1976 c10 Sidhu 1979 d

10 Trivedi et al. 1982 a10 20 Gill et al. 1973 g10 20 Bir & Sidhu 1979 d

Croton caudatus Geiseler 10 Mehra & Hans 1969 g10 Mehra 1976 c

Croton lorentzii Müll.Arg.ex.Griseb. 10 Bernardello et al. 1990 a, f

Croton persicaria Baill. 10 Mehra 1976 a, c

Croton pulegioides Müll. Arg. 20 Presente trabalho Secção Croton Baill. Croton aromaticus L. 10 Kothari et al. 1981 a, d

Secção Cyclostigma sub. xalapenses Croton xalapensis Kunth. ca. 60 Miller & Webster 1966 aSecção Cyclostigma sub. cyclostigma (Griseb.) Müll. Arg. Croton ruizianus Müll. Arg. 32 64,≈128 Diers 1961 a, b

Croton sarcopetalus Müll. Arg. 32 Bernardello et al. 1990 a, f

Secção Drepadenium (Raf.) Müll. Arg. Croton californicus Müll. Arg. 14 Urbatsch et al. 1975 aCroton californicus var. tenuis Müll. Arg. 14 28 Szweykowski 1965 a, b

Croton dioicus Cav. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975 a14 Ward 1984 a


31

Tabela 2 (Cont.) Taxon n 2n Referência Secção Drepadenium (Raf.) Müll. Arg. Croton punctatus Jacq. 14 Bell 1965 a

Croton texensis (Klotzsch) Müll. Arg. 14, 28 28, 56 Urbatsch et al. 1975 aCroton wigginsii Wheller 14 Spellenberg 1986 a, f

Secção Eremocarpus (Benth.) G.L.Webster Croton setigerus Hook. 10 Miller & Webster 1966 a

20 Heiser & Whitaker 1948 aSecção Furcaria Boivin ex Baill. Croton klotzschianus Thwaites 10 Datta 1967 g

11 Sharma 1970 c20 Kothari et al. 1980 d

Secção Geiseleria (Klotzsch) Baill. Croton glandulosus L. 16 Perry 1943 a, b

Croton palmeri S. Watson 16 Perry 1943 a, b

Secção Gynamblosis (Torr.) A. Gray Croton pedicellatus Kunth. 18 Presente trabalho Croton monanthogynus Michx. 16 Perry 1943 a, b

10 20 Urbatsch et al. 1975 aSecção Julocroton Mart.) G.L.Webster Croton subpannosus Müll. Arg.ex Grseb. 10 Di Fulvio 1973 aSecção Lamprocroton (Müll. Arg.) Pax Croton sp. 32 Presente trabalho Croton alabamensis E. A. Sm. Ex. Chapm. 16, 32 32 Farmer 1962 a

32 Farmer & Thomas 1969 aCroton argentinus Müll. Arg. 10 Di Fulvio 1973 a, h

Secção Lasiogyne (Klotzsch.) Croton jacobinensis Baill. 20 Presente trabalho Croton sonderianus Müll. Arg. 20 Presente trabalhoSecção Pilinophytum (Klotzsch) A.Gray Croton capitatus var. capitatus Michx. 10 Urbatsch et al. 1975 aCroton capitatus var. lindheimeri (Engelm & A.Gray) Müll. Arg.

20 Lewis et al. 1962 a, b

Secção Tiglium (Klotzsch) Baill. Croton tiglium L. 10 Mehra 1976 c

10 Mehra & Hans 1969 g10 Mehra & Hans 1972 h

Secção Velamea Baill. Croton cortesianus Kunth. 10 Miller & Webster 1966 aCroton fruticulosus Torr. ca. 24 Urbatsch et al. 1975 aCroton heliotropiifolius Torr. 40 Presente trabalho Croton magdalenae Millsp. 10 20 Urbatsch et al. 1975 aCroton pottsii (Klotzsch) Müll. Arg. 9 18 Urbatsch et al. 1975 aCroton pottsii var. pottsii (Klotzsch) Müll.Arg. 20 Ward 1983 a, e

Croton rhamnifolius Kunth. 20 Gusmão 2000 (à publicar) Croton aff. rhamnifolius 20 Gusmão 2000 (à publicar) Croton cf. semivestitus Müll. Arg. 40 Presente trabalho Croton torreyanus Müll. Arg. 10 20 Urbatsch et al. 1975 aSem secção Croton roxburghii Vahl N.P.Balakr 10 Mehra & Hans 1969 g

10 Mehra & Hans 1972 h


32

Tabela 2 (Cont.) Taxon n 2n Referência Sem secção Croton roxburghii Vahl N.P.Balakr 10 Mehra 1976 c

aBerry 2006; bFedorov 1969; cGolblatt 1981; dGoldblatt 1984; eGoldblatt 1985; fGoldblatt & Johnson 1996; gMoore 1973; hMoore 1974.


33

Tabela 3. Constam as secções e subsecções de espécies do gênero Croton L. (Webster 1993) com o total de espécies distribuídas por secção no mundo e no nordeste brasileiro, e o total citologicamente analisadas. Os prováveis números cromossômicos básicos das secções e subsecções estão sublinhados e ordenados da maior para a menor freqüência. Secções e subsecções de Croton (Webster, 1993) citologicamente analisadas.

Total de espécies no Mundo

Total de espécies na Região Nordeste

Número de espécies citologicamente analisadas

Números cromossômicos haplóides conhecidos em ordem decrescente de freqüência.

Sect. Adenophyllum 9 - 2 10 Sect. Argyrocroton 31 - 2 10, 11 Sect. Argyroglossum 17 6 1 10 Sect. Astraea 12 3 1 9 Sect. Barhamia 22 6 2 10 Sect. Cascarilla 92 1 5 10 Sect. Croton 8 - 1 10 Sect. Cyclostigma sub. Cyclostigma

36 2 2 32

Sect. Cyclostigma sub. xalapenses 2 - 1 ca.60 Sect. Drepadenium 9 - 6 14 Sect. Eremocarpus 1 - 1 10 Sect. Furcaria 8 - 1 10, 11 Sect. Geiseleria 16 3 2 8 Sect. Gynamblosis 8 1 2 10, 9, 8 Sect. Julocroton 45 1 1 10 Sect. Lamprocroton 34 1 3 16, 32, 10 Sect. Lasiogyne 14 2 2 10 Sect. Pilinophyton 7 - 2 10 Sect. Tiglium 26 1 1 10 Sect. Velamea 73 3 10 10, 20, 9, ca.24 Sem secção 596 9 1 10


34

Figura 21. Cladograma adaptado da árvore filogenética para o gênero Croton e "otgroups" baseado em Berry et al. (2005), onde constam os clados correspondentes a linhagens monofiléticas, e as secções propostas por Webster (1993).


35

Referências

Barroso G. M. (1991) Sistemáticas das angiospermas do Brasil. Viçosa, UFV, Imprensa

Universitária.

Benko-Iseppon, A. M. & Morawetz, W. (2000) Virbunales: cytological features and a new

circumscription. Taxon. 49: 5-16.

Bentham G. (1880) Notes on Euphorbiaceae. London, Bot. J. Linn. Soc., 37: 185- 267.

Berry P. E., Hipp A. L., Wurdack K. J., Van Ee V. and Riina R. (2005) Molecular

phylogenetics of the giant genus Croton and tribe Crotoneae (Euphorbiaceae sensu stricto)

using ITS and trnL – trnF DNA sequence data. American Journal of Botany 92(9): 1520-

1534.

Berry P. (2006) Croton Research Network. Madison, University of Wisconsin Board of

Regents. Disponível em: http: //www.botany.wisc.edu/croton. Acesso em: jan de 2007.

Bernardello L. M., Stiefkens L. B., Piovano M. A. (1990). Numeros cromossomicos en

dicotiledoneas Argentinas. Bol. Soc. Argent. Bot. 26(3-4): 149-157.

Braga R. (1960) Plantas do Nordeste: especielmente do Ceará. Coleção Mossoroense, Ed.

Universitária: UFRN. v.CCCXV.

Brunel J. F. & Laplace. A. (1977) In IOPB chromosome number reports LVIII. Taxon 26:

565-577.

Carneiro D. S., Cordeiro I. & França F. (2002) A família Euphorbiaceae na flora de inselbergs

da região de Milagres, Bahia, Brasil. Bol. Bot. Univ. São Paulo, 20: 31- 47.

Cordeiro I. & Carneiro-Torres D. (2006) Euphorbiaceae. In: Checklist das plantas do nordeste

brasileiro: Angiospermas e Gymnospermas. Brasília: Ministério de Ciência e Tecnologia. p

71-74.

Croizat L. (1944) Additions to the genus Croton in South America. Darwiniana, 6: 442- 468.


36

Di Fulvio T. E. (1973) Recuentos chromosómicos en angiospermas argentinas. II. Kurtziana

7: 39-42.

Farmer J. A. & Thomas. J. L. (1969) Disjunction and endemism in Croton alabamensis.

Rhodora 71: 94-103.

Fedorov. A. A. (1969) Kromosomnye chisla tsvetkovykh rastenii [Chromosome numbers of

flowering plants]. Leningrad: Komarov Botanical Institute.

Felix L. P., Guerra M. (2000) Cytogenetics and cytotaxonomy of some Brazilian species of

Cymbidioid orchids. Gen. Mol. Biol. 23: 957–978.

Felix L. P. and Guerra M. (2005) Basic chromosome numbers of terrestrial orchids. Pl. Syst.

Evol. 254: 131–148

Freeman, S. & Herron, J. C. (2004) Evolutionary Analysis. 3ed. London: Pearson Education

LTD.

Goldblatt P. (1981) Index to plant chromosome numbers 1975-1978. Missouri Botanical

Garden. St. Louis.

Goldblatt P. (1984) Index to plant chromosome numbers 1979- 1981. Missouri Botanical

Garden. St. Louis.

Goldblatt P. (1985) Index to plant chromosome numbers 1982-1983. Missouri Botanical

Garden. St. Louis.

Goldblatt, P.; Johnson, D. E. (1996) Index to plant chromosome numbers 1992-1993.

Missouri Botanical Garden. St. Louis.

Goldblatt P. & Takei M. (1997) Chromosome cytology of Iridaceae – patterns of variation,

determination of ancestral base numbers, and modes of karyotype change. Annals of the

Missouri Botanical Garden. 84: 285- 304.


37

Grant V. (1989) Especiación vegetal. México: Noriega Editores, 587p.

Guerra M. (1983) O uso do Giemsa na citogenética vegetal - comparação entre coloração

simples e o bandeamento. Ciência e Cultura. 35: 190-193.

Guerra M. (1987) Cytogenetics of Rutaceae IV. Structure and systematic significance of

interphase nuclei. Cytologia, 53: 213 – 222.

Guerra M. (1999) Hematoxylin: a simple, multiple-use dye for chromosome analysis. Genet.

Mol. Biol. 22:77-80.

Guerra M. (2000) Chromossome number variation and evolution in monocots. In: Wilson,

K.L.; Manison, D. A. Manocots: systematics and evoluation. CSIRO Publ., Melbourne,

p.127- 136.

Guerra M. & Nogueira M. T. M. (1990) The cytotaxonomy of Emilia spp. (Asteraceae:

Senecione) occuring in Brazil. Pl. Syst. Evol. 170: 229- 236.

Guerra M. & Souza M. J. (2002) Como observar cromossomos: um guia de técnicas em

citogenética vegetal, animal e humana. Ribeirão Preto, Ed. FUNPEC.

Guimarães L. A. C. (2006) O Gênero Croton L. secção Cyclostigma Griseb. e secção Luntia

(Raf.) G. L. Webster (Euphorbiaceae) ocorrentes na Amazônia Brasileira. Dissertação de

mestrado. Universidade Federal Rural da Amazônia. Belém.

Gusmão C. L. S. (2000) Citogenética da família Euphorbiaceae do nordeste brasileiro.

Dissertação de mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife.

Lucena M. F. A. (2000) Estudos taxonômicos do gênero Croton L. (Crotonoideae –

Euphorbiaceae) nas zonas do litoral e da mata do estado de Pernambuco – Brasil. Dissertação

de mestrado, Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife.

Melo N. F., Cervi A. C., Guerra M. (2001) Karyology and citotaxonomy of the genus

Passiflora L. (Passilforaceae). Plant Systemic Evolution. 226: 69-84.


38

Morais S. M., Catunda-Jr F. E. A., Silva A. R. A., Martins-Neto J. S., Rondina D., Cardoso J.

H. L. (2006) Atividade antioxidante de óleos essências de espécies de Croton do nordeste do

Brasil. Quim. Nova. 29(5): 907-910.

Müller A. (1873) Euphorbiaceae. Eucrotoneae. In: C. F. P. Von Martius, Flora Brasiliensis,

enumeration plantarum in Brasília. Monachii. 11(2):81-288.

Perry B. A. (1943) Chromosome number and phylogenetic relationships in the

Euphorbiaceae. Amer. J. Botany. 30: 527-543.

Ran Y., Hammett K. R. W., Murray B. G. (2001) Phylogenetic analysis and karyotype

evolution in the genus Clivia (Amaryllidaceae). Annals of Botany. 87:823-830.

Ovalle F. R. (2007) Citotaxonomia molecular do gênero Callisia Loefl. (Commelinaceae).

Dissertação de mestrado. Universidade Federal de Pernambuco. Recife.

Sanjappa M. (1979) In IOPB chromosome number reports LXIII. Taxon 28: 274-275.

Secco R. S. (1992) Notas sobre as Lianas do gênero Croton L. (Euphorbiaceae). Boletim do

Museu Paraense Emílio Goeldi – Botânica. Pará. 8(2): 265-281.

Secco R. S. (2005) Flora da reserva Ducke, Amazonas, Brasil: Euphorbiaceae – Parte I.

Rodriguésia. 56 (86): 143- 168.

Stebbins G.L. (1971) Chromossomal variation in higher plants. Edward Arnold, London.

Urbatsch L. E., Bacon J. D., Hartman R. L., Johnston, M. C., Watson-Jr, T. J. & Webster G.

L. (1975) Chromosome numbers for North American Euphorbiaceae. Amer. J. Bot. 62(5):

494-500.

Van der Lan F. M. & Arends J. C. (1985) Cytotaxonomy of the Apocynaceae. Genetica, 68:

3-35.


39

Vilar F. C. R. (2006) Impactos da invasão da algaroba [Prosopis juliflora (Sw.) DC.] sobre

estrato herbáceo da caatinga: florística, fitossociologia e citogenética. Universidade Federal

da Paraíba. Areia.

Webster G. L. (1993) A provisional synopsis of the section of the genus Croton

(Euphorbiaceae). Taxon. 42: 793-823.

Yocota M. (1990) Karyomorphological studies on Habenaria, Orchidaceae and allied genera

from Japan. Journal of Science of the Hiroshima University 23: 53- 161.

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CITOTAXONOMIA DE ESPÉCIES DO GÊNERO L. …livros01.livrosgratis.com.br/cp035792.pdf · compreensão dos mecanismos de evolução cromossômica (MELO et al., 2001) e, quando utilizado