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MAURO ANTONIO CAVALEIRO DE MACEDO RODRIGUES COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS FORMADAS A PARTIR DE DOIS DIFERENTES SISTEMAS AGRÍCOLAS, NO NORDESTE DO ESTADO DO PARÁ, BRASIL. Belém, 2005

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MAURO ANTONIO CAVALEIRO DE MACEDO RODRIGUES

COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS FORMADAS A PARTIR DE DOIS DIFERENTES SISTEMAS

AGRÍCOLAS, NO NORDESTE DO ESTADO DO PARÁ, BRASIL.

Belém, 2005

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MAURO ANTONIO CAVALEIRO DE MACEDO RODRIGUES COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS FORMADAS A PARTIR DE DOIS DIFERENTES SISTEMAS AGRÍCOLAS, NO NORDESTE DO ESTADO DO PARÁ, BRASIL.

Dissertação apresentada à Universidade Federal Rural da Amazônia como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências Florestais, área de concentração Silvicultura.

Orientadora: Profª. Drª. IZILDINHA DE SOUZA MIRANDA

Belém, 2005

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Rodrigues, Mauro Antônio Cavaleiro de Macedo.

Comparação da Estrutura de Florestas Secundárias Formadas a Partir de dois

Diferentes Sistemas Agrícolas no Nordeste do Estado do Pará, Brasil / Mauro Antônio

Cavaleiro de Macedo Rodrigues. – Belém, 2005.

72f.: il.

Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais) - Universidade Federal Rural da

Amazônia, 2005. Bibliografia.

1.Ecologia florestal 2.Composição florística 3.Florestas secundárias 4.Agricultura

Intinerante 5. Amazônia Oriental I.Título

CDD 574.526409811

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MAURO ANTONIO CAVALEIRO DE MACEDO RODRIGUES

COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS FORMADAS A PARTIR DE DOIS DIFERENTES SISTEMAS

AGRÍCOLAS, NO NORDESTE DO ESTADO DO PARÁ, BRASIL.

Dissertação apresentada à Universidade Federal Rural da Amazônia como parte das exigências para obtenção do título de Mestre em Ciências Florestais, área de concentração Silvicultura.

Aprovado em junho de 2005

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A DEUS, pela sua graça.

À minha amada esposa Viviane, pelo apoio

incondicional.

Aos meus pais Raimundo e Ana Maria, por

todo esforço empregado na minha formação e

pelo amor dedicado.

Aos meus irmãos e sobrinhos, por me

proporcionarem momentos felizes na vida.

Aos meus sogros Francisco e Vera, pelo

incentivo e carinho.

DEDICO

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AGRADECIMENTOS

À coordenação do curso de Pós-Graduação em Ciências Florestais da Universidade Federal

Rural da Amazônia pela oportunidade de cursar a pós-graduação e pelo apoio necessário.

A CAPES (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior) pela concessão

da bolsa de mestrado.

Ao CNPq – CT AGRO 04/2001e ao BMFT – Programa SHIFT pelo financiamento de parte

dos custos da pesquisa.

À coordenação do projeto Tipitamaba / Embrapa - CPATU, nas pessoas da Dr. Osvaldo Kato

e Drª. Maria do Socorro de Andrade Kato, por ter me concedido a oportunidade de realizar

minhas atividades acadêmicas no âmbito de tão relevante projeto de pesquisa.

À Profª. Drª. Izildinha de Sousa Miranda por ter me orientado nessa importante etapa da

minha formação profissional, pela paciência, amizade, carinho, apoio financeiro e por ser

exemplo de simplicidade e de dedicação ao trabalho.

A todos os profissionais que diretamente se envolveram na execução desta dissertação: o

técnico agrícola Ednaldo, pela amizade e inestimável ajuda; os motoristas do projeto Malá e

Gonzaga; o identificador botânico Sr. Manoel pela amizade e pelo precioso auxílio na

identificação das espécies; as secretárias da Pós-Graduação, Renata e Shirley, pelo empenho

em atender minhas solicitações; a Bibliotecária Nazaré Matos pela normalização das

referências bibliográficas; e ao Prof. Macoy pela revisão gramatical.

Aos irmãos queridos Pr. Paulo Anglada, Fabrício, Adriana e Ivo pelas orações e suplicas a

Deus em meu favor.

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“Os homens tornaram-se cientistas porque

esperavam encontrar lei na natureza, e esperavam

lei na natureza porque crêem em um legislador”

(C.S. Lewis)

“Nenhuma ciência é mais bem provada do que a

religião da Bíblia”

(Isaac Newton)

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RESUMO

A agricultura de derruba e queima é um problema ambiental de abrangência mundial,

principalmente em países em desenvolvimento. Esse tipo de agricultura é chamada também de

agricultura itinerante, devido ao seu caráter migratório, consistindo na derrubada da floresta

primária, posterior ciclo de cultivo, abandono da área, novo desmatamento e retorno após

alguns anos para uma área anteriormente cultivada e que se encontra em regeneração

secundária. Do ponto de vista ambiental, a agricultura de derruba e queima apresenta diversas

desvantagens, dentre estas, se destaca a degradação da biodiversidade florística da floresta

secundária. Com a intenção de substituir o fogo como principal ferramenta de eliminação da

cobertura vegetal na agricultura de derruba e queima é que a EMBRAPA – CPATU (Centro

de pesquisa agropecuária dos Trópicos Úmidos), através do projeto Tipitamba, testa a

utilização de trituradores florestais para esta finalidade. A Hipótese levantada pelo projeto é

que essa inovação apresenta inúmeras vantagens ambientais, dentre as quais, a preservação do

poder regenerativo da floresta, através da manutenção de raízes, do banco de sementes e

pólem. Com o objetivo de comparar o impacto do sistema tradicional (derruba e queima) com

o causado pelo sistema alternativo (corte e trituração), proposto pelo projeto, sobre a estrutura

florística de florestas secundárias, assim como, o mesmo objetivo, porém, comparando o uso

de dois trituradores distintos (Tritucap e Ahwi FM600). Para a mensuração / estimação das

variáveis estudadas: Diversidade florística, estrutura vertical, estrutura horizontal e biomassa,

foram utilizadas oito florestas secundárias de quatro anos de idade na região Bragantina do

Pará, foram caracterizadas oito florestas secundárias formadas após a utilização destes

diferentes tratamentos. Os objetivos deste trabalho foram: comparar a estrutura das florestas

formadas no sistema tradicional com as formadas no sistema alternativo, assim como, as

formadas após a utilização do triturador Tritucap e com as formadas pelo triturador

AhwiFM600. Os resultados apontam que o sistema alternativo e o triturador Tritucap formam

florestas com melhores parâmetros estruturais, principalmente quanto ao componente arbóreo,

o que se traduz na forma de um maior acúmulo de Biomassa.

Palavras chaves: agricultura de corte-trituração, agricultura de derruba-queima, estrutura de

florestas secundárias, trituradores florestais, Amazônia oriental.

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ABSTRACT

The agriculture of slash-burn is an world-wide environmental problem, mainly in developing

countries. This kind of agriculture is also called itinerant agriculture, due to its migratory

character, because it consists the downfall of the primary forest, subsequent cultivation cycle,

abandonment of the area, new deforestation and return after some years for an area previously

cultivated which is now in a secondary regeneration. From environmental point of view

shows that the agriculture of slash-burn presents several disadvantages, such as the

extinguishment of the vegetation of the secondary forest. As a matter of fact, the intention of

replacing the fire as the main tool of extinction of the vegetable covering inside that system,

EMBRAPA – CPATU (Center of agricultural research of the Humid Tropics), through

Tipitamba project, tests the use of forest crushers in the execution of this activity. It is

believed that innovation might present countless environmental advantages, such as the

preservation of the regenerative power of the forest, through the maintenance of roots and

seed bank. As a result of evaluating the impact of the tradicional system (slash-burn), the

alternative system (slash-mulch), and two different crushers (Tritucap and Ahwi FM600) in

structure of secondary forest at the age of four years, in Bragantina area, state of Pará, eight

secondary forests were formed after the use of these different treatments. The objective of this

work was to compare forests formed in the tradicional system (ST) and alternative system

(SA), as well as those formed after the use of Tritucap crusher and the Ahwi FM600 crusher.

The results show that the alternative system and the crusher Tritucap form forests with better

structural parameters, mainly for the arboreal component, that fits in a large accumulation of

Biomass.

Key-words: slash-mulch agriculture, slash-burn agriculture, structure of secondary forests,

forest crushers, eastern Amazônia.

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SUMÁRIO

P 1. CONTEXTUALIZAÇÃO.............................................................................................. 1 2. COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS

FORMADAS NOS SISTEMAS TRADICIONAL (DERRUBA E QUEIMA) E ALTERNATIVO (CORTE E TRITURA) NA REGIÃO BRAGANTINA, NORDESTE DO ESTADO DO PARÁ, AMAZÔNIA ORIENTAL............................. 3 • Resumo..................................................................................................................... 3 • Abstract..................................................................................................................... 3 2.1. INTRODUÇÃO....................................................................................................... 4

2.1.1. A problemática que envolve a agricultura de derruba e queima e a agricultura de corte e trituração como uma alternativa sustentável.............. 4

2.1.2. A estrutura de florestas secundárias como indicativo de serviços ambientais..................................................................................................... 6

2.2. METODOLOGIA.................................................................................................... 8 2.3. RESULTADOS....................................................................................................... 11

2.3.1. Estrutura Horizontal...................................................................................... 11 2.3.2. Estratificação................................................................................................ 15 2.3.3. Biomassa....................................................................................................... 18

2.4. DISCUSSÃO........................................................................................................... 19 2.4.1. Estrutura Horizontal...................................................................................... 19 2.4.2. Estratificação................................................................................................ 22 2.4.3. Biomassa....................................................................................................... 26

2.5. CONCLUSÃO......................................................................................................... 26 3. COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS

FORMADAS APÓS A UTILIZAÇÃO DE DIFERENTES TRITURADORES NO SISTEMA AGRÍCOLA DE CORTE E TRITURA, NA REGIÃO BRAGANTINA, NORDESTE DO ESTADO DO PARÁ......................................................................... 28 • Resumo..................................................................................................................... 28 • Abstract..................................................................................................................... 28 3.1. INTRODUÇÃO....................................................................................................... 29 3.2. METODOLOGIA.................................................................................................... 32 3.3. RESULTADOS....................................................................................................... 35

3.3.1. Estrutura Horizontal...................................................................................... 35 3.3.2. Estratificação................................................................................................ 40 3.3.3. Biomassa....................................................................................................... 46

3.4. DISCUSSÃO........................................................................................................... 46 3.5.CONCLUSÃO......................................................................................................... 53

3. CONSIDERAÇÕES FINAIS......................................................................................... 54 4. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS........................................................................... 55 APÊNDICE 2.1......................................................................................................... ..... 62 APÊNDICE 3.1..................................................................................................................... 68

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LISTA DE TABELAS

Tabela 3.5: Matriz formada com os valores do índice de Sorensen encontrados na comparação florística entre florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização dos trituradores Ahwi (T1) 39

P Tabela 2.1: Densidade (D) e riqueza (S) das dez principais famílias que foram

amostradas nas florestas secundárias formadas após a utilização de diferentes métodos de eliminação da cobertura vegetal, Na Região Bragantina, Nordeste do Pará. SA = sistema alternativo; ST = sistema tradicional; Dr = densidade relativa............................................................. 12

Tabela 2.2: Densidade (D), riqueza (S), diversidade (H’) e eqüibilidade (E) das florestas secundárias formadas após a utilização de diferentes métodos de eliminação da cobertura vegetal na Região Bragantina, Nordeste do Pará. SA = sistema alternativo; ST = sistema tradicional; Dr = densidade relativa.......................................................................................................... 13

Tabela 2.3: Densidade total e relativa das 30 espécies mais abundantes em 180m² amostrados nas florestas secundárias formadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST), na Região Bragantina, Nordeste do Pará. Dr = densidade relativa......................................................................................... 14

Tabela 2.4: Densidade (Ind.) e riqueza (S) dos hábitos de crescimento encontrados em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, originadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST)........................ 15

Tabela 2.5: Parâmetros estruturais dos estratos de florestas secundárias formadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST), na Região Bragantina, Nordeste do Pará. D = número de indivíduos por hectare; AB = área basal; H = altura; ø = diâmetro; S = riqueza de espécies............................. 16

Tabela 2.6: Valores estimados de biomassa seca (BS) e estoque de carbono (EC) em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST). BS = biomassa seca; EC = estoque de carbono.................................................................................... 19

Tabela 3.1: Densidade (D) e riqueza (S) das dez principais famílias que foram amostradas nas florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores florestais. T1 = triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = triturador 2 (Tritucap); Dr = densidade relativa.......................................................................................................... 36

Tabela 3.2: Densidade (D), riqueza (S), diversidade (H’) e eqüibilidade (E) das florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores florestais. T1 = triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = triturador 2 (Tritucap); Dr = densidade relativa....... 37

Tabela 3.3: Densidade total e relativa das 30 espécies mais abundantes levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores florestais. T1 = triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = triturador 2 (Tritucap); Dr = densidade relativa......................................................................................................... 38

Tabela 3.4: Abundância e riqueza dos hábitos de crescimento encontrados em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, originadas após a utilização dos trituradores Ahwi FM 600 (T1) e Tritucap ( T2). Ind. = nº de indivíduos; S = riqueza florística............................................. 39

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e Tritucap ( T2). A1 = área 1............................................................ Tabela 3.6: Parâmetros dos estratos de florestas secundárias da Região Bragantina,

Nordeste do Pará, formadas após a utilização dos trituradores Ahwi FM600 (T1) e Tritucap (T2). D = número de indivíduos por hectare; AB = área basal; H = altura; ø = diâmetro; S = riqueza de espécies........ 42

Tabela 3.7: Valores estimados de biomassa seca (BS) e estoque de carbono (EC) em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização dos trituradores T1 (Ahwi) e T2 (Tritucap) . 46

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LISTA DE FIGURAS

PFigura 2.1: Localização geográfica da Região Bragantina no Nordeste do Pará, dos

municípios de Igarapé Açu e Marapanim e das comunidades de São Mathias e São João........................................................................................ 8

Figura 2.2: Método de eliminação da cobertura vegetal no sistema tradicional de derruba e queima (A) e aspecto do solo após a eliminação da cobertura (B), na Região Bragantina, Nordeste do Pará.............................................. 9

Figura 2.3: Método de eliminação da cobertura vegetal no sistema Alternativo de corte e tritura (A) e aspecto do solo após a eliminação da cobertura (B), na Região Bragantina, Nordeste do Pará.......................................................... 9

Figura 2.4: Dendrograma de similaridade baseado na altura média de 46 espécies arbóreas levantadas no estrato superior de florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas nos sistemas tradicional (ST) e alternativo (SA), usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método de agrupamento do vizinho mais distante. A1 = área amostral 1............................................................................................. 18

Figura 3.1: Localização geográfica da Região Bragantina no Nordeste do Pará, dos municípios de Igarapé Açu e Marapanim e das comunidades de São Mathias e São João........................................................................................ 32

Figura 3.2: a)Triturador Ahwi FM600 (T1); b) Triturador Tritucap (T2)....................... 33Figura 3.3: Dendrograma de similaridade baseado na densidade das espécies

levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores, usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método Ward’s para agrupamento. A1 = área amostral 1; T1 = Triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = Triturador 2 (Tritucap)......................................................... 39

Figura 3.4: Dendrogramas de similaridade baseados na densidade das espécies levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, alocadas nos estratos superior (dendrograma A) e intermediário (dendrograma B), usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método Ward’s para agrupamento. A1 = área amostral 1; T1 = Triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = Triturador 2 (Tritucap).................. 44

Figura 3.5: Dendrogramas baseados na dominância das espécies levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, alocadas nos estratos superior (dendrograma A) e intermediário (dendrograma B) usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método ward’s para agrupamento. A1 = área amostral 1; T1 = Triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = Triturador 2 (Tritucap)........................................... 45

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1. CONTEXTUALIZAÇÃO

A agricultura de derruba e queima é praticada em diversos países do mundo,

principalmente nos países em desenvolvimento da América Latina, África e Ásia (Barrios,

2004; Binam,2004; Brearley, 2004; Coomes, 2000; Denich, 1991; Denich, 2004; Kaewkrom,

2005; Kato, 1999; Moran, 2000; Moran, 2000; Pascual, 2005; Rumpel, 2005; Varma, 2003;

Vieira, 2003).

O sistema de agricultura itinerante de derruba e queima na região Bragantina é uma

prática secular. A ocupação da região começou no final do século XIX, sendo intensificada

nas primeiras décadas do século XX, com a construção da ferrovia Belém-Bragança

(Penteado, 1967). A possibilidade de comercializar produtos agrícolas em centros mais

populosos como Belém e Castanhal provocou a substituição da floresta primária por sistemas

agrícolas (Filho et al., 1999).

Como resultado desse modelo de produção agrícola, a paisagem da região é atualmente

composta de um mosaico de florestas secundárias de diferentes idades, pastos degradados,

usos agrícolas sem muita expressão, ocupações humanas e uma faixa insignificante de floresta

primária (Brown e Lugo, 1990; Kato et al., 1999; Almeida et al., 2003; Smith et al., 2003;

Vieira et al., 2003). Uma outra conseqüência negativa, porém, no âmbito social, é a migração

que ocorre na região em direção aos centros urbanos, possivelmente, em decorrência da

incapacidade desse sistema em diminuir a vulnerabilidade dos pequenos produtores, e assim

promover a fixação no campo. Como exemplo dessa situação, a taxa de urbanização

(percentual da população que vive na cidade) de Igarapé Açu em 1991 era de 46,2%, em 2000

esta taxa saltou para 60,1% (Ipea, 2000).

Algumas vantagens são apontadas para justificar a ampla utilização desse modelo de

agricultura na Região. Um dos mais utilizados é o argumento econômico do baixo custo. No

entanto, nessa conta não são contabilizadas as horas de trabalho do agricultor e os prejuízos

com o fogo acidental. Foi com a missão de conhecer a fundo essa problemática e propor

alternativas viáveis para a agricultura itinerante que desde a década de 80 a Embrapa/CPATU

tem dispensado esforços através da execução de vários projetos.

Em 1984, pesquisadores brasileiros e germânicos iniciaram as investigações sobre a

agricultura de corte e queima (shifting cultivation) na microrregião Bragantina, localizada na

mesorregião nordeste do Pará. Essa primeira fase foi o embrião para a formação de uma

parceria que resultou, em 1991, na criação do programa Shift (Studies of Human Impact on

Forests and Floodplains in the Tropics), formado pela Embrapa Amazônia Oriental em

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parceria com as Universidades de Bonn e George August Göttingen, ambas da Alemanha,

com a participação de outras instituições como a Universidade Federal Rural da Amazônia –

UFRA.

O projeto de pesquisa decorrente dessa cooperação interinstitucional foi denominado de

“Vegetação Secundária como Vegetação de Pousio na Paisagem Agrícola da Amazônia

Oriental: Função e Possibilidades de Manipulação”, que, como o próprio nome sugere, tem na

floresta secundária, resultante da agricultura itinerante, o seu foco principal. A importância

dada decorreu do entendimento do papel relevante desse tipo de vegetação na manutenção da

biodiversidade, da fertilidade do sistema de agricultura itinerante e das funções ecológicas na

paisagem (Denich, 1991; Coomes et al., 2000; Moran et al., 2000b; Smith et al., 2003;

Brearley et al., 2004).

Na primeira fase, entre 1991 e 1995, o projeto teve duas diretrizes de pesquisa, a

investigação agronômica e biológica da agricultura de derruba e queima. Na segunda fase de

1995 a 1999 os esforços foram direcionados no sentido de desenvolver modelos de agricultura

itinerante sem a utilização do fogo, como: a trituração mecanizada da vegetação secundária

juntamente com o enriquecimento da floresta com espécies arbóreas de rápido crescimento.

Atualmente o projeto é denominado Tipitamba, que na linguagem indígena significa capoeira

(floresta secundária), e está na fase de avaliação dos métodos desenvolvidos para a agricultura

itinerante sem o uso do fogo. Outra meta atual é o envolvimento da comunidade na pesquisa

através da adoção da metodologia da pesquisa participativa.

O presente trabalho foi desenvolvido no âmbito do projeto Tipitamba, e teve como

objetivo maior avaliar o impacto do sistema agrícola de corte e trituração, que preconiza o uso

de trituradores florestais em substituição ao fogo na agricultura familiar, na biodiversidade

vegetal das florestas secundárias. Para isso foram pensados dois objetivos específicos: (1)

comparar a estrutura de florestas secundárias formadas no sistema de derruba e queima,

também denominado de sistema tradicional (ST), com as formadas no sistema de corte e

trituração, ou sistema alternativo (SA); (2) comparar a estrutura de florestas secundárias

formadas após a utilização de diferentes trituradores, dentro do sistema alternativo. Os

métodos, resultados e análises referentes a esses objetivos estão apresentados nos Capítulo 2 e

3 deste trabalho.

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2. COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS

FORMADAS NOS SISTEMAS TRADICIONAL (DERRUBA E QUEIMA) E

ALTERNATIVO (CORTE E TRITURA) NA REGIÃO BRAGANTINA, NORDESTE

DO ESTADO DO PARÁ, AMAZÔNIA ORIENTAL.

Resumo: O objetivo deste trabalho foi de caracterizar e comparar a estrutura de florestas

secundárias com quatro anos de idade na região Bragantina, nordeste do Pará, que foram

formadas após a utilização de diferentes sistemas de eliminação da cobertura vegetal, ou seja,

o sistema alternativo (SA) que tritura a biomassa e o sistema tradicional (ST) que utiliza o

fogo. Para isso foram selecionadas seis áreas de pequenos produtores da região onde foram

implantadas parcelas que totalizavam 60m² por área de estudo. Foi encontrada uma

diversidade média (H’) de 2,94 para o SA e 3,32 para o ST, a densidade média foi 459.556

ind. ha-1 no SA e 466.833 ind. ha-1 no ST, a área basal do estrato superior do SA foi de 8,48

m² ha-1 e a do ST 3,07 m² ha-1, a biomassa seca estimada para o SA foi de 6,68 ton ha-1 e 2,80

ton ha-1 para o ST. Ocorreram diferenças estatísticas (ANOVA; P < 0,05) em parâmetros da

estrutura vertical e biomassa indicando que o SA facilita o desenvolvimento do componente

arbóreo das florestas.

Palavras chaves: agricultura de derruba e queima, agricultura de corte e trituração, estrutura

de florestas secundárias.

Abstract: The objective of this work was to characterize and compare the structure of

secondary forests at the age of four years, in Bragantina area, northeast of Pará, that were

formed after the use of different systems of elimination of the vegetable covering, that is, the

alternative system (SA) which triturates the biomass, and the traditional system (ST) which

uses the fire. For this, six areas of small productors were selected where it was measured

parcels that totalized 60m² for area studied. A medium diversity was measured (H’) of 2,94

for SA and 3,32 for ST, the medium density was 459.556 ind. ha-1 in SA and 466.833 ind. ha-1

in ST, the basal area of the superior stratum in SA was 8,48 m² ha-1 and the one of ST was

3,07 m² ha-1, dry biomass stipulated for SA was 6,68 ton ha-1 and 2,80 ton ha-1 for ST. It took

place statistical differences (ANOVA; P < 0,05) in vertical structure parameters and biomass.

It was concluded that SA facilitates the development of the structure arboreal component.

Key words: slash-burn agriculture, slash-mulch agriculture, structure of secondary forests,

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2.1. INTRODUÇÃO

2.1.1. A problemática que envolve a agricultura de derruba e queima e a agricultura de

corte e trituração como uma alternativa sustentável.

Grandes áreas na Amazônia brasileira são desflorestadas anualmente. Segundo dados do

INPE a média do desmatamento no período de 1994 a 2003 é de 19.833 km² ano-1, sendo que,

32% ocorre no Pará. O estado possuía originalmente 1.183.571 km² de floresta, a segunda

maior área da Amazônia, somente em 1996 foram eliminados 6.130 km² de mata (Nepstad et

al. 1999). São várias as causas desta situação: implantação de monocultivos de grãos,

produção de carvão vegetal para abastecer grandes siderúrgicas e mineradoras, extração ilegal

e depredatória de madeira, expansão pecuária, abertura de estradas, colonização de novas

fronteiras e a agricultura de derruba e queima, que é praticada em grande parte por pequenos

agricultores. Ainda segundo (Nepstad et al. 1999) este tipo de prática agrícola é um dos

principais fatores de alteração da cobertura vegetal na Amazônia.

A agricultura de derruba e queima, tradicional nos trópicos, é usada em muitos países em

desenvolvimento, como: Brasil, mais particularmente na Amazônia oriental (Denich 1991;

Denich et al. 2004; Moran et al. 2000; Vieira et al. 2003); Camarões (Binam et al. 2004);

Colômbia (Barrios and Cobo 2004); Indonesia (Brearley et al. 2004; Varma 2003); Laos

(Rumpel et al. 2005); Mexico (Pascual 2005); Tailândia (Kaewkrom et al. 2005).

Esse sistema agrícola é baseado no cultivo itinerante, e se inicia com o corte raso da

vegetação, sucedido pela queima da vegetação, com a intenção de limpar a área e aumentar a

fertilidade do solo, sendo em seguida implantado um ciclo de cultivo agrícola, que é

finalizado pelo abandono da área após poucos anos de uso e a migração para outra faixa de

floresta. Geralmente, na região amazônica, e mais especificamente na região Bragantina,

nordeste do Pará, a fase de cultivo agrícola é marcado pelo rodízio de espécies, iniciado com

culturas de ciclo curto, tais como: arroz (Oryza sativa), milho (Zea mays) e feijão (Vigna

ungüiculada), e finalizado com uma cultura de ciclo longo como a mandioca (Manihot

esculenta) ou semiperene como o Maracujá (Passiflora edulis) e pimenta (Piper nigrum). O

rápido declínio da produção agrícola, decorrente da acentuada queda na fertilidade do solo

observada no sistema tradicional, tem sido apontado como a causa da curta duração da fase de

cultivo neste sistema (Varma, 2003; Barrios e Cobo, 2004; Pascual, 2005).

Na agricultura de derruba e queima, quando praticada em regiões de colonização recente,

os agricultores abandonam as áreas agrícolas, permitindo a regeneração florestal, e abrem

novas áreas nas florestas primárias. Entretanto, em regiões de colonização antiga, como a

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região Bragantina, Nordeste do estado do Pará, praticamente não existem áreas de florestas

primárias, o que leva a uma reutilização dos espaços, provocando a diminuição do período de

regeneração da floresta secundária.

Em 1980, as florestas secundárias correspondiam a 26% da área de florestada nos

trópicos (Brown e Lugo, 1990). A Região Nordeste do Estado do Pará possui

aproximadamente 50% de sua área coberta de florestas secundárias em diferentes estágios de

sucessão, sendo que 22% com menos de seis anos (Vieira et al., 2003). A micro-região

Bragantina, no Nordeste do Estado do Pará, possui cerca de 75% de sua área coberta pela

vegetação secundária (Kato et al., 1999). A cobertura do município de Igarapé Açu, situado

na micro-região Bragantina, é composta de 57,4% de florestas, incluindo floresta ombrófila

densa original e florestas sucessionais, e 42,6% de áreas com alguma atividade antrópica.

Estes dados revelam que as florestas ainda continuam predominando, no entanto, com

exclusão das florestas sucessionais, que efetivamente são consideradas como sendo áreas

antropizadas, apenas 7,38% da vegetação ainda é a original (Almeida et al., 2003).

Atualmente, com a escassez de florestas primárias na região Bragantina somente florestas

secundárias, esta intensificação do uso de florestas secundárias no sistema tradicional tem

provocado o encurtamento dos períodos de pousio, que é a fase de regeneração da vegetação

florestal entre dois ciclos de cultivo consecutivos. Segundo (Smith et al., 2003) isso gera uma

crise no sistema de derruba e queima, resultado da perda de produção agrícola, decorrente da

diminuição do pousio.

A idade das florestas secundárias é importante em áreas onde a agricultura de corte e

queima predomina, pois a melhoria da fertilidade do solo depende da quantidade de cinzas

depositadas, que por sua vez, depende da biomassa florestal que é diretamente proporcional a

idade da vegetação (Kato et al., 1999). Na Amazônia, o período de sucessão secundária entre

os ciclos agrícolas é em média de seis anos (Coomes et al., 2000). Segundo Kato et al. (1999),

o tempo médio que uma floresta secundária permanece regenerando antes de ser queimada, na

região Nordeste do Pará, é de aproximadamente quatro anos, sendo que anteriormente este

período era de dez anos.

A diminuição do período de pousio, dentro do sistema tradicional, pode agravar a perda

de biodiversidade florística, a redução e fragmentação das áreas florestais, o aumento da

emissão de dióxido de carbono na atmosfera, a redução da fertilidade natural dos solos,

principalmente, em função da volatilização do nitrogênio, enxofre, fósforo e potássio contidos

na biomassa da vegetação e os prejuízos materiais e ambientais provocados pelos incêndios

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acidentais, que são características apontadas deste sistema (Hölscher et al., 1997; Varma,

2003; Binam et al., 2004; Denich et al., 2004; Pascual, 2005; Rumpel et al., 2005).

Contudo, são apresentadas algumas vantagens de ordem agronômica e econômica para na

adoção do sistema de derruba e queima. Dentro da realidade de pequenos produtores rurais de

paises em desenvolvimento, e descontando a valoração das horas trabalhadas, a agricultura de

derruba e queima apresenta vantagens econômicas (Varma, 2003). Após a queima da

vegetação que ocorre antes do uso agrícola acontece um aumento inicial dos nutrientes e do

PH do solo devido a adição de cinza (Brearley et al., 2004). A queima da biomassa é uma

prática barata e fácil, as cinzas reduzem a acidez da terra, fornecem nutrientes para as culturas

agrícolas e o calor do fogo elimina pragas e doenças (Denich et al., 2004).

Frente a todos os problemas existentes no sistema agrícola de corte e queima, um esforço

crescente está sendo dirigido para desenvolver tecnologias que protejam o meio ambiente

aumentem a produção agrícola. esses tipos de tecnologias vem sendo denominadas de double

green revolution (Conway, 2000).

Foi com essa motivação que em 1991 surgiu o Programa SHIFT (Studies of Human

Impact on Forests and Flood plains in the Tropics), formado pela Embrapa Amazônia

Oriental em parceria com a Universidade de Bonn e Universidade George August Göttingen

Alemanha), hoje denominado Projeto Tipitamba (www.cpatu.embrapa.br), que desenvolve e

testa uma tecnologia de preparo de área agrícola através da trituração mecanizada da floresta

secundária em pousio. A tecnologia foi denominada de agricultura de corte e tritura e consiste

na trituração da biomassa aérea da vegetação e distribuição deste material sobre o solo. Esse

sistema possui vários benefícios: conservação dos teores de matéria orgânica e fertilidade,

melhoria da estrutura física do solo, manutenção da biota do solo, proteção do solo contra a

erosão, contenção dos processos de degradação da biodiversidade, manutenção da umidade do

solo, diminuição de plantas daninhas e prolongamento do ciclo de cultivo (Denich et al.,

2004).

2.1.2. A estrutura de florestas secundárias como indicativo de serviços ambientais

As florestas secundárias, em diferentes estágios de sucessão, estão se tornando uma

característica proeminente da paisagem das comunidades rurais da Amazônia (Tucker et al.,

1998; Rodrigues et al., 2004a). Especialmente as florestas secundárias formadas após cultivo

agrícola ou criação de gado (Finegan, 1996). Por isso despertaram um significativo interesse

sobre o seu processo de regeneração (Chapman e Chapman, 1999).

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Segundo (Lu et al., 2003) uma floresta sucessional ou secundária é definida como uma

floresta que se regenera gradativamente após uma perturbação e sucessão secundária é

descrita como as mudanças que ocorrem nas populações de plantas. Para (Walker et al., 1999)

a denominação de floresta secundária empregada pelos ecologistas está relacionada com um

processo sucessional de regeneração após intenso distúrbio que modifica o microclima,

estrutura da vegetação e as características do solo. De forma simplificada se pode conceituar

uma floresta secundária como sendo uma regeneração que ocorre após a eliminação de pelo

menos 90% da cobertura vegetal original de uma floresta (Brown e Lugo, 1990)

Na Amazônia, as florestas secundárias são chamadas popularmente por quiçaça, juquira,

macega, mata fina, capoeirinha, capoeira e capoeirão, estas denominações são baseadas,

principalmente, na percepção dos pequenos agricultores quanto a fisionomia da floresta, se

são dominadas por espécies herbáceas ou lenhosas de maior porte (Walker et al., 1999).

As florestas secundárias são importantes porque prestam relevantes serviços ecológicos

aos ecossistemas perturbados, tais como: reservatório de diversidade genética, regulação das

funções hidrológicas e biogeoquímicas, captura de carbono atmosférico, habitat a fauna de

vertebrados e invertebrados e zona de proteção contra o avanço sobre floresta primária.

Segundo Moran et al. (2000a) as florestas sucessionais provêem importantes corredores para

uma variedade de espécies da floresta madura e funcionam como berçário para a colonização

de áreas alteradas. Segundo (Coomes et al., 2000) a floresta secundária origina importantes

serviços ecológicos, tais como: proteger a terra de erosão, restabelecer a fertilidade, prover

ilhas de hábitat para a fauna e capturar o carbono da atmosfera.

O maior objetivo deste trabalho foi comparar a estrutura das florestas secundárias

formadas no sistema de derruba e queima com as formadas através do método de corte e

trituração. Contudo, como objetivo secundário se esperava obter indicativos do impacto

exercido por estes sistemas agrícolas sobre o ambiente para avaliar a sustentabilidade destas

práticas. Segundo (Moran et al., 1996) a estrutura da vegetação pode ser usada para comparar

florestas secundárias de mesma idade através da determinação do estágio de sucessão e da

capacidade de produção de biomassa. Caso todas as outras variáveis estejam uniformizadas,

qualquer diferença que ocorra poderá ser atribuída ao método de eliminação da cobertura

vegetal original. Segundo (Hosokawa et al., 1998) os resultados das análises estruturais,

principalmente a estrutura horizontal, permitem fazer deduções sobre origem, características

ecológicas, dinamismo e tendências do futuro desenvolvimento da floresta.

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2.2. METODOLOGIA

O trabalho foi desenvolvido nos municípios de Igarapé Açu e Marapanim, na região

conhecida como Zona Bragantina, situada no Nordeste do estado de Pará, Amazônia Oriental,

localizada entre as coordenadas geográficas 0°45’S e 1°39’S - 46°16'W e 48°15'W (Figura

2.1). O regime de chuvas na região é 2.200 a 2.800 mm ano-1, e a temperatura média de 25ºC.

O clima é classificado de acordo com o sistema de Köppen em Ami. Os solos da região são

predominantemente Oxisols de baixa fertilidade e Spodosols (Bastos e Pacheco, 1999; Moran

et al., 2000b)

Figura 2.1: Localização geográfica da Região Bragantina no Nordeste do Pará, dos municípios de Igarapé Açu e Marapanim e das comunidades de São Mathias e São João.

Par a realização do estudo foram selecionadas seis áreas de pequenos produtores, com

base no critério de uniformidade de histórico e idade das florestas secundárias, que no

momento da coleta de dados (junho de 2004) se encontravam com aproximadamente quatro

anos, após um último ciclo agrícola de aproximadamente um ano e meio (dez./98 a jun./00),

onde foram cultivadas as seguintes culturas: arroz (Oryza sativa), milho (Zea mays), feijão

caupi (Vigna ungüiculada) e mandioca (Manihot esculenta). Antes do ciclo agrícola todas as

áreas tiveram suas vegetações trituradas ou queimadas (dez./98).

Os tratamentos adotados foram o SA (sistema tradicional ou derruba e queima) e o ST

(sistema alternativo ou corte e trituração), sendo realizadas três repetições de cada. O ST

Região Bragantina

Capital (Belém)

Igarapé Açu e Marapanim

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(Figura 2.2) foi utilizado em três áreas de pequenos produtores, localizadas nas comunidades

São João e São Matias, pertencentes aos municípios de Marapanim e Igarapé Açu,

respectivamente. Enquanto que o SA (Figura 2.3) foi utilizado em três áreas da comunidade

São João, município de Marapanim.

Figura 2.2: Método de eliminação da cobertura vegetal no sistema tradicional de derruba e queima (A) e aspecto do solo após a eliminação da cobertura (B), na Região Bragantina, Nordeste do Pará.

Figura 2.3: Método de eliminação da cobertura vegetal no sistema Alternativo de corte e tritura (A) e aspecto do solo após a eliminação da cobertura (B), Na Região Bragantina, Nordeste do Pará.

Para a caracterização da estrutura das florestas secundárias formadas em cada tratamento

foram alocadas, de forma aleatória, nas áreas experimentais de 1.250 m2 (25 x 50m), quatro

unidades amostrais de 5 x 3m (15m²), totalizando 60 m² de área amostral em cada uma e

180m2.tratamento-1. Em cada unidade amostral todos os indivíduos foram inventariados,

identificados e tiveram suas alturas medidas; o diâmetro foi tomado de forma diferenciada:

nos indivíduos com 0,3 m < altura ≤ 1,5 m, foi medido ao nível do solo (DAB); nos

indivíduos com altura > 1,5m, a altura do peito (DAP). A identificação das espécies foi

realizada por um parataxonômico ou por comparação no Herbário Eng. Agr. João Murça

Pires, da Embrapa Amazônia Oriental. Para a realização da revisão da nomenclatura botânica

BA

BA

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foi utilizado o banco de dados BRAMS (Botanical Research and Herbarium Management

System), pertencente a Embrapa Amazônia Oriental, e através do site de nomenclatura

botânica IPNI - International Plant Names Index (www.ipni.org).

Os diferentes tipos de espécies herbáceas, gramíneas, ervas e pseudocaules (ex.

Phenakospermum guianensis) foram classificados como ervas e os arbustos e subarbustos

como arbustos. Não houve diferenciação quanto ao estágio de vida (plântula, jovem e adulto)

para a classificação do hábito de crescimento.

A comparação florística e estrutural foi realizada através dos parâmetros: riqueza

florística (S), densidade (D), densidade relativa (Dr), área basal (AB), altura (H), dominância

(Do), diversidade (H’), equitabilidade (E), estratificação vertical, análise de agrupamento,

estimativa de biomassa seca (BS) e estoque de carbono (EC).

Para o cálculo da densidade relativa foi empregada a equação Dri = ni x 100/ N, onde: ni

= número de indivíduos da espécie i, N= número total de indivíduos.

Para o cálculo da dominância foi utilizada a seguinte equação DO = ∑ABi, em que ABi

(m²) = (diâmetro (cm) / 100)² x 0,7854.

Para a determinação da diversidade foi utilizado o índice de Shannon-Weaver, obtido

através da equação: H’= - ∑pi.Ln(pi), onde: pi = número de indivíduos amostrados da i-ésima

espécie/ número total de indivíduos amostrados; Ln = logaritmo de base neperiana (e)

(Magurran, 1988).

A eqüibilidade foi obtida pela expressão: E = H’/ H’máx, onde: H’max = Ln(S), S =

número de espécies amostradas. O valor da equitabilidade (E) ocorre entre 0 e 1, quanto mais

aproximado de 1 for o valor do índice, mais igualitária será a distribuição dos indivíduos entre

as espécies (Pielou, 1977).

A estimativa da riqueza florística total foi calculada através do índice não paramétrico de

jacknife de primeira-ordem (J1), obtido através da equação J1 = SO + r1(n − 1)/n; onde: n =

número de parcelas, SO = número total de espécies observadas nas parcelas, r1 = número de

espécies com uma ocorrência (Heltshe e Forrester, 1983; Palmer, 1990).

Para a determinação da estratificação vertical foram estipuladas três classes de altura,

com a alocação dos indivíduos baseada na altura e no diâmetro dos cipós: Estrato Inferior,

indivíduos com altura ≤ 0,3m e cipós com diâmetro ≤ 3mm; Estrato médio, indivíduos com

0,3m < altura ≤ 1,5m e cipós com 3mm < diâmetro ≤ 6mm; Estrato superior, indivíduos com

altura >1,5m e cipós com diâmetro > 6mm.

Na análise multivariada de agrupamento foi utilizada a distância euclidiana como medida

de semelhança. A distância euclidiana foi obtida através da equação: DA-B = ∑(XnA – XnB)²,

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onde: XnA = abundância da espécie n na área A. Os grupos hierárquicos foram obtidos através

do método Farthest Neighbor (Ludwig e Reynolds, 1988)A biomassa seca foi estimada

através da equação alométrica descrita por (Uhl et al., 1988) a para florestas secundárias:

lnBS = -2,17 + (1,02 . lnDAP) + 0,39 . lnH), onde: ln = logaritmo de base neperiana, BS =

biomassa seca em quilograma, DAP = diâmetro em centímetro tomado a 1,3m da superfície

do solo e H = altura total em metros. No cálculo foram utilizados os valores de altura e os

diâmetro de árvores e arbustos com altura > 1,5m. O peso da BS em kilograma foi convertido

para toneladas por hectare dividindo o valor calculado por 1.000 e depois multiplicando pelo

fator 166,7. Para a obtenção do estoque de carbono o valor da BS foi multiplicado pelo fator

0,45 (Higuchi et al., 1998).

Para a comparação das médias de alguns dos parâmetros estruturais levantados foram

realizadas análises de variância, onde se utilizou o software para análise estatística Bioestat

3.0 (Ayres et al., 2003).

2.3. RESULTADOS

2.3.1. Estrutura Horizontal

Nas três áreas preparadas com o SA, que totalizaram 180m² de área amostral, foram

encontradas 54 famílias, sendo as seis mais abundantes nesse tratamento: Poaceae (2.504

indivíduos), Myrtaceae (1.617), Leguminosae (610), Dilleniaceae (438), Connaraceae (369) e

Lacistemataceae (363). As cinco famílias com as maiores riquezas florísticas foram:

Leguminosae (23 espécies), Myrtaceae (13), Rubiaceae (7), Sapindaceae (7) e Apocynaceae

(6) (Tabela 2.1). Para o mesmo tratamento a riqueza média medida foi de 87 ± 13 espécies

(Tabela 2.2) e a riqueza total de 157. Esse valor corresponde a 73,3% da riqueza estimada

pelo índice de Jacknife de primeira ordem (J1 = 214). O tratamento apresentou também um

percentual de 54,1% de espécies raras, ou seja, que ocorreram exclusivamente em uma única

área de coleta de dados.

Nos 180m² amostrais (três áreas) do ST foram amostradas 52 famílias, sendo as seis mais

abundantes: Cyperaceae (1.246 indivíduos), Poaceae (1.080), Myrtaceae (981),

Melastomataceae (737), Leguminosae (584) e Connaraceae (525). As cinco famílias com as

maiores riquezas florísticas do ST foram: Leguminosae (19 espécies), Asteraceae (11),

Myrtaceae (9), Poaceae (8) e Apocynaceae (6) (Tabela 2.1). O mesmo tratamento apresentou

uma média de 91 ± 18 espécies por área de coleta (Tabela 2.2) e uma riqueza total de 162

espécies. Esse valor correspondeu a 73,3% da riqueza estimada pelo índice de Jacknife de

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primeira ordem (J1= 221), o percentual de espécies raras ou que ocorreram em apenas uma

área foi de 53,7%.

No SA foram contabilizados 8.272 indivíduos, sendo a média de indivíduos por área de

2.757 ± 314, o que resultou em uma densidade média de 459.556 ± 52.251 ind. ha-1. No ST o

número total de indivíduos contabilizados foi de 8.401, a média de indivíduos por área foi de

2.801 ± 414 e a densidade média de 466.833 ± 69.027 ind. ha-1 (Tabela 2.2).

A diversidade (H’) média nas as áreas do SA foi 2,94 e a eqüibilidade 0,66. O ST

apresentou uma diversidade (H’) média de 3,32 com uma eqüibilidade de 0,73 (Tabela 2.2).

As médias de densidade, riqueza, diversidade e eqüibilidade encontradas nos tratamentos não

são estatisticamente diferentes (ANAVA; P>0,05).

Tabela 2.1: Densidade (D) e riqueza (S) das dez principais famílias que foram amostradas nas florestas secundárias formadas após a utilização de diferentes métodos de eliminação da cobertura vegetal, Na Região Bragantina, Nordeste do Pará. SA = sistema alternativo; ST = sistema tradicional; Dr = densidade relativa.

Família D (ind./180m²) Dr Família D (ind./180m²) Dr

Poaceae 2.504 30 Cyperaceae 1.246 15Myrtaceae 1.617 20 Poaceae 1.080 13Leguminosae 610 7 Myrtaceae 981 12Dilleniaceae 438 5 Melastomataceae 737 9Connaraceae 369 4 Leguminosae 584 7Lacistemataceae 363 4 Connaraceae 525 6Cyperaceae 287 3 Asteraceae 515 6Flacourtiaceae 235 3 Lacistemataceae 415 5Capparaceae 229 3 Flacourtiaceae 305 4Sapindaceae 173 2 Bignoniaceae 222 3Outras 44 1.447 18 Outras 42 1.791 21Total 8.272 100 Total 8.401 100Família S S (%) Família S S (%)Leguminosae 23 15 Leguminosae 19 12Myrtaceae 13 8 Asteraceae 11 7Rubiaceae 7 4 Myrtaceae 9 6Sapindaceae 7 4 Poaceae 8 5Apocynaceae 6 4 Apocynaceae 6 4Bignoniaceae 6 4 Bignoniaceae 6 4Annonaceae 5 3 Euphorbiaceae 6 4Cyperaceae 5 3 Melastomataceae 6 4Flacourtiaceae 5 3 Rubiaceae 6 4Poaceae 5 3 Sapindaceae 6 4Outras 44 75 48 Outras 42 79 49Total 157 100 Total 162 100

SA ST

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Tabela 2.2: Densidade (D), riqueza (S), diversidade (H’) e eqüibilidade (E) das florestas secundárias formadas após a utilização de diferentes métodos de eliminação da cobertura vegetal na Região Bragantina, Nordeste do Pará. SA = sistema alternativo; ST = sistema tradicional; Dr = densidade relativa.

No SA as dez espécies mais abundantes foram: Pariana campestris (Dr=15,7), Myrciaria

tenella (Dr=9,5), Imperata brasiliensis (Dr=9,4), Davilla rugosa (Dr=5,2), Homolepis

aturensis (Dr=4,7), Lacistema pubescens (Dr=4,4), Myrcia bracteata (Dr=3,6), Myrcia

sylvatica (Dr=3,2), Inga heterophylla (Dr=3,1) e Scleria pterota (Dr=3,0) (Tabela 2.3;

Apêndice 2.1).

No ST as dez espécies mais abundantes foram: Scleria pterota (Dr=9,6), Pterolepis

trichotoma (Dr=8,1), Imperata brasiliensis (Dr=5,7), Myrcia bracteata (Dr=5,0), Lacistema

pubescens (Dr=4,9), Rourea ligulata (Dr=4,6), Pariana campestris (Dr=3,9), Myrcia

sylvatica (Dr=3,4), Erechtites hieracifolia (Dr=3,3) e Dichromena ciliata (Dr=2,9) (Tabela

2.3).

Os hábitos de crescimento identificados no SA foram: Arbusto (29% das espécies),

Árvore (28%), Cipó (28%) e Erva (15%). No ST foram: Arbusto (30% das espécies), Árvore

(25%), Cipó (23%) e Erva (22%). A ordenação dos hábitos em ordem decrescente de

abundância resultou na mesma seqüência para os dois tratamentos: Erva, Arbusto, Cipó e

Árvore (Tabela 2.4). As médias de abundância dos hábitos de crescimento apresentadas pelos

tratamentos não se diferenciaram estatisticamente (ANAVA; P>0,05).

Área Sistemas D (ind. /60m²) D (ind./ha) S E H`1 2.995 499.167 99 0,70 3,232 2.402 400.333 73 0,67 2,893 2.875 479.167 90 0,60 2,70

Média 2.757a 459.555 87a 0,65a 2,94a1 3.235 539.167 88 0,75 3,382 2.410 401.667 75 0,77 3,343 2.758 459.667 110 0,69 3,25

Média 2.801a 466.833 91a 0,73a 3,32aMédias seguidas de mesma vogal não diferem estatísticamente (ANAVA; P>0,05)

SA

ST

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Tabela 2.3: Densidade total e relativa das 30 espécies mais abundantes em 180m² amostrados nas florestas secundárias formadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST), na Região Bragantina, Nordeste do Pará. Dr = densidade relativa.

Espécie Ind. Dr Espécie Ind. DrPariana campestris 1.297 15,7 Scleria pterota 805 9,6Myrciaria tenella 784 9,5 Pterolepis trichotoma 684 8,1Imperata brasiliensis 781 9,4 Imperata brasiliensis 475 5,7Davilla rugosa 429 5,2 Myrcia bracteata 421 5,0Homolepis aturensis 389 4,7 Lacistema pubescens 415 4,9Lacistema pubescens 363 4,4 Rourea ligulata 390 4,6Myrcia bracteata 299 3,6 Pariana campestris 326 3,9Myrcia sylvatica 264 3,2 Myrcia sylvatica 289 3,4Inga heterophylla 253 3,1 Erechtites hieracifolia 275 3,3Scleria pterota 249 3,0 Dichromena ciliata 244 2,9Cleome sp 229 2,8 Desmodium barbatum 213 2,5Rourea doniana 155 1,9 Cordia multispicata 192 2,3Rourea ligulata 123 1,5 Cyperus sphacelatus 187 2,2Myrciaria floribunda 122 1,5 Davilla rugosa 167 2,0Serjania paucidentata 103 1,2 Myrciaria tenella 157 1,9Casearia arborea 93 1,1 Panicum maximum 157 1,9Bernardinia fluminensis 90 1,1 Hybanthus ipecacuanha 139 1,7Memora allamandiflora 80 1,0 Banara guianensis 128 1,5Gouania cornifolia 79 1,0 Casearia decandra 109 1,3Solanum caavurana 78 0,9 Chrysophyllum riparium 94 1,1Guatteria poeppigiana 74 0,9 Bidens cynapiifolia 91 1,1Cassia hoffmannseggii 73 0,9 Wulffia baccata 89 1,1Wulffia baccata 72 0,9 Bernardinia fluminensis 88 1,0Tabernaemontana angulata 65 0,8 Machaerium madeirense 85 1,0Casearia decandra 64 0,8 Phenakospermum guianense 85 1,0Senna chrysocarpa 62 0,7 Inga heterophylla 84 1,0Banara guianensis 59 0,7 Borreria verticillata 79 0,9Cecropia palmata 59 0,7 Lecythis lurida 78 0,9Sabicea aspera 55 0,7 Memora allamandiflora 74 0,9Bauhinia macrostachya 53 0,6 Hyptis atrorubens 67 0,8Outras 127 espécies 1.376 16,5 Outras 132 espécies 1.714 20,4Total 8.272 100 Total 8.401 100

STSA

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Tabela 2.4: Densidade (Ind.) e riqueza (S) dos hábitos de crescimento encontrados em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, originadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST).

2.3.2. Estratificação

O SA apresentou uma densidade média de 56.722 ind. ha-1 no estrato superior constituída por

28,9% de arbustos, 40,9% de árvores, 30,1% de cipós e 0,1% de ervas. A área basal média no

estrato superior do SA foi de 8,48 m² ha-1, com 78,2% de participação das árvores e 8,3% dos

arbustos, sendo o diâmetro médio da comunidade de 10mm e das árvores de 13mm. A altura

média da comunidade foi de 2,17m e das árvores de 2,31m, a média de riqueza florística nesse

estrato foi de 44 espécies, sendo que, 19 eram arbóreas e 13 arbustivas (Tabela 2.5).

O ST apresentou uma densidade média de 34.727 ind. ha-1 no estrato superior

constituída por 29,0% de arbustos, 41,3% de árvores, 29,1% de cipó e 0,6% de ervas. A área

basal média no estrato superior do ST foi de 3,07 m² ha-1, com 42% de participação das

árvores e 27,6% dos arbustos, sendo o diâmetro médio da comunidade de 9mm e das árvores

de 8mm. A altura média da comunidade foi de 1,89 m e das árvores de 1,85 m. A média de

riqueza florística nesse estrato foi de 35 espécies, sendo que, 14 eram arbóreas e 10 arbustivas

(Tabela 2.5).

No estrato intermediário do SA foi encontrada uma densidade média de 138.222 ind. ha-1

constituída de 29,6% de árvores, 50,4% de arbustos, 16,0% de cipós e 4,0% de ervas. A área

basal média foi de 2,22 m² ha-1 com a participação de 47,2% das árvores e 32,5% dos

arbustos. A média de riqueza foi de 63 espécies, sendo que 21 eram arbóreas e 22 arbustivas

(Tabela 2.5).

S % Ind. % S % Ind. %Arbusto 46a 29 2.266a 27 49a 30 2.618a 31 nsÁrvore 44a 28 1.355a 16 41a 25 1.266a 15 nsCipó 43a 28 1.545a 19 37a 23 1.337a 16 nsErva 24a 15 3.106a 38 35a 22 3.180a 38 nsTotal 157 100 8.272 100 162 100 8.401 100Médias seguidas de mesma vogal não diferem estatísticamente (ANAVA; P>0,05)

Hábito SA ST

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Tabela 2.5: Parâmetros estruturais dos estratos de florestas secundárias formadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST), na Região Bragantina, Nordeste do Pará. D = número de indivíduos por hectare; AB = área basal; H = altura; ø = diâmetro; S = riqueza de espécies.

SA ST

Total 56.722 34.727 (p) < 0,05 *Árvore 23.222 14.336 (p) < 0,05 *Arbusto 16.389 10.058 (p) > 0,01 nsCipó 17.056 10.113 (p) > 0,01 nsErvas 56 222 (p) > 0,01 nsTotal 8,48 3,07 (p) < 0,05 *Árvore 6,63 1,29 (p) < 0,05 *Arbusto 0,70 0,85 (p) > 0,01 nsTotal 2,17 1,89 (p) < 0,05 *Árvore 2,31 1,89 (p) < 0,05 *Total 1,0 0,9 (p) > 0,01 nsÁrvore 1,3 0,8 (p) < 0,05 *Total 44 35 (p) > 0,01 nsÁrvore 19 14 (p) < 0,05 *Arbusto 13 10 (p) > 0,01 ns

Total 138.222 106.218 (p) > 0,01 nsÁrvore 40.889 42.443 (p) > 0,01 nsArbusto 69.667 43.609 (p) > 0,01 nsCipó 22.111 14.611 (p) > 0,01 nsErva 5.556 5.555 (p) > 0,01 nsTotal 2,22 4,59 (p) > 0,01 nsÁrvore 1,05 0,97 (p) > 0,01 nsArbusto 0,72 0,96 (p) > 0,01 nsTotal 0,81 0,81 (p) > 0,01 nsÁrvore 0,93 0,99 (p) > 0,01 nsTotal 0,4 0,6 (p) > 0,01 nsÁrvore 0,5 0,5 (p) > 0,01 nsTotal 63 58 (p) > 0,01 nsÁrvore 21 17 (p) > 0,01 nsArbusto 22 22 (p) > 0,01 ns

Total 264.611 325.876 (p) > 0,01 nsÁrvore 11.167 13.666 (p) > 0,01 nsArbusto 39.833 91.774 (p) > 0,01 nsCipó 46.667 49.554 (p) > 0,01 nsErva 166.944 170.882 (p) > 0,01 nsTotal 57 63 (p) > 0,01 nsÁrvore 11 10 (p) > 0,01 nsArbusto 15 15 (p) > 0,01 ns

S

AB (m² ha-1)

H (m)

DAB (cm)

S

DAP (cm)

S

D (ind. ha-1)

D (ind. ha-1)

Estrato Intermediária (0,3m > e <1,5m)

Estrato Inferior (1,5m >)

Médias

D (ind. ha-1)

H (m)

AB (m² ha-1)

Parâmetros Componente

Estrato Superior (1,5m >)

Anava

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Em todos os parâmetros dos estratos inferior e intermediário não houve diferença

estatística (ANAVA; P>0,05) entre os tratamentos SA e ST. No estrato superior, em todos os

parâmetros do componente arbóreo: densidade, área basal, altura, diâmetro e riqueza; e nos

parâmetros do componente total: densidade, área basal e altura, ocorreram diferenças

estatisticamente significativas entre as médias de SA e ST (ANAVA; P<0,05) (Tabela 2.5).

No estrato intermediário do ST foi encontrada uma densidade média de 106.218 ind. ha-1

constituída de 40% de árvores, 41,1% de arbustos, 13,8% de cipós e 5,2% de ervas. A área

basal média foi de 4,58 m² ha-1 com a participação de 21% das árvores e também 21% dos

arbustos. A média de riqueza foi de 58 espécies, sendo que 17 eram arbóreas e 22 arbustivas

(Tabela 2.5).No estrato inferior do SA foi encontrada uma densidade média de 264.611 ind.

ha-1 constituída de 4,2% de árvores, 15,1% de arbustos, 17,6% de cipó e 63,1% de ervas, com

uma média de riqueza de 57 espécies, sendo que 11 eram arbóreas e 15 arbustivas (Tabela

2.5). No estrato inferior do ST foi encontrada uma densidade média de 325.876 ind. ha-1

constituída de 4,2% de árvores, 28,2% de arbustos, 15,2% de cipó e 52,4% de ervas, com uma

média de riqueza de 63 espécies, sendo que 10 eram arbóreas e 15 arbustivas (Tabela 2.5).

As quatro espécies arbóreas mais abundantes no estrato superior do SA foram: Lacistema

pubescens, Inga heterophylla, Casearia arbórea, Cecropia palmata, que juntas totalizaram

45,5% da abundância de árvores nesse estrato. No ST as espécies mais abundante foram:

Banara guianensis, Lacistema pubescens, Inga heterophylla e Chrysophyllum riparium, que

juntas totalizaram 54,6% da abundância de árvores neste estrato.

As quatro espécies arbóreas mais dominantes do estrato superior do SA foram: Attalea

maripa (2,66 m² ha-1), Cecropia palmata (2,33 m² ha-1), Inga edulis (0,32 m² ha-1) e Croton

matourensis (0,17 m² ha-1). Essas espécies contribuíram com 82,17% para a dominância

arbórea total do estrato superior do SA. As quatro espécies arbóreas mais dominantes do

estrato superior do ST foram: Attalea maripa (0,40 m² ha-1), Banara guianensis (0,12 m² ha-

1), Casearia arborea (0,10 m² ha-1) e Connarus perrottetii (0,07 m² ha-1). Essas espécies

contribuíram com 55,2% para a dominância arbórea total do estrato superior do ST.

No dendrograma formado com a altura média das espécies arbóreas do estrato superior

foram formados dois agrupamentos, o primeiro com as áreas do ST e o outro com as áreas do

SA (Gráfico 2.4).

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Figura 2.4: Dendrograma de similaridade baseado na altura média de 46 espécies arbóreas levantadas no estrato superior de florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste doPará, formadas nos sistemas tradicional (ST) e alternativo (SA), usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método de agrupamento do vizinho mais distante. A1 = área amostral 1.

2.3.3. Biomassa

As médias de biomassa seca total, biomassa seca do componente arbóreo e estoque de

carbono total são estatisticamente diferentes (ANAVA; P>0,05) nos tratamentos SA e ST. A

média de biomassa seca total no SA foi de 6,7 ton ha-1 e de estoque de carbono total de 2,94

ton ha-1, com 76% de participação do componente arbóreo e 24% do arbustivo. A média de

biomassa seca total no ST foi de 2,8 ton ha-1 e de estoque de carbono total de 1,23 ton ha-1,

com 63% de participação do componente arbóreo e 37% do arbustivo (Tabela 2.6).

| | | | | | | | |A1ST - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

| - - - - - - - - - - - |A2ST | | |

| - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | |A3ST | |

|A1SA - - - - - - - - - - - - - - - - - | |

| - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |A2SA - - - - - - - | |

| - - - - - - - - - |A3SA - - - - - - - |

Similaridade (Distância euclidiana)0,419 1,001 1,583 2,165 2,746

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Tabela 2.6: Valores estimados de biomassa seca (BS) e estoque de carbono (EC) em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas nos sistemas alternativo (SA) e tradicional (ST). BS = biomassa seca; EC = estoque de carbono.

2.4. DISCUSSÃO

2.4.1. Estrutura Horizontal

Os tratamentos apresentaram um número baixo de famílias. As que tiveram as maiores

densidades nos dois tratamentos foram: Poaceae, Cyperaceae e Myrtaceae. Estas são

representativas de espécies graminóides e arbustivas, sendo este, um padrão considerado

normal para vegetações em estágio inicial de sucessão.

Na primeira fase da sucessão a vegetação é rapidamente dominada por ervas e gramíneas

(Poaceae e Cyperaceae) juntamente com espécies lenhosas pioneiras ou heliófilas (Attalea,

Vismia, Cecropia, Miconia, Croton), que ao crescerem modificam o ambiente favorecendo o

declínio da vegetação herbácea e o surgimento de espécies de estágios mais avançados de

maturidade da floresta (Walker et al., 1999).

Para Finegam (1996), na primeira fase da sucessão secundária a terra recentemente

abandonada é colonizada por grande quantidade de ervas, arbustos e cipós, juntamente com

mudas de árvores de rápido crescimento e curto período de vida (pioneiras iniciais). Estas

provocam sombreamento nas anteriores favorecendo o desaparecimento das mesmas. Na

segunda fase as árvores pioneiras iniciais são substituídas por indivíduos das pioneiras

duradouras; na terceira fase estas espécies são substituídas por espécies mais tolerantes a

sombra ou espécies clímax.

Os padrões de densidade e riqueza florística apresentados pelos tratamentos são

adequados à primeira fase da sucessão, que é marcada por uma grande quantidade de

Árvore Arbusto Total Árvore Arbusto TotalA1 6,63 2,51 9,14 2,92 1,10 4,02A2 4,15 1,86 6,01 1,83 0,82 2,64A3 4,44 0,45 4,89 1,95 0,20 2,15

Média 5,07a 1,60a 6,68a 2,23a 0,71a 2,94aA1 1,47 1,31 2,78 0,65 0,58 1,22A2 1,74 1,41 3,15 0,77 0,62 1,39A3 2,06 0,41 2,47 0,91 0,18 1,09

Média 1,75b 1,04a 2,8b 0,77b 0,45a 1,23bMédias seguidas de mesma vogal não diferem estatísticamente (ANAVA; P>0,05)

BS (ton ha-1) EC (ton ha-1)

SA

ST

Tratamento Área

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indivíduos e uma baixa quantidade de espécies, como conseqüência das características das

populações típicas desta fase, que apresentam uma rápida colonização da área, uma intensa

reprodução e uma acirrada competição pelos recursos do meio, principalmente por radiação

solar. Segundo Gómez-Pompa e Vasquez-Yanes (1981), durante a primeira fase de sucessão,

espécies pioneiras que demandam luz, vegetação herbácea, mudas e rebento ocupam de forma

adensada na área e competem por espaço e recursos.

Denich (1991) mediu uma riqueza de 183 espécies, 54 famílias e uma densidade de

80.240 ind. ha-1 em florestas secundárias com quatro anos de sucessão, em Igarapé Açu,

região nordeste do Pará, formadas no sistema tradicional de derruba e queima, considerando

apenas indivíduos acima de 30cm de altura.

Coelho et al (2003) estudaram o componente arbóreo e arbustivo de florestas secundárias

de quatro anos, formadas após fogo e na mesma região, onde levantaram uma riqueza de 18

espécies, 13 famílias e uma densidade de 12.175 ind. ha-1 para indivíduos com DAP ≥ 1cm e

17 espécies, 10 famílias e densidade de ------------ind. ha-1 para uma classe diamétrica DAP ≤

1cm.

Leal (2002) encontrou uma riqueza de 74 espécies, 35 famílias e uma densidade de

197.200 ind. ha-1 em uma floresta formada após a derruba e queima e uma riqueza de 87

espécies, 37 famílias e uma densidade de 179.300 ind. ha-1 em uma floresta formada após

trituração, ambas com três anos de sucessão, considerando somente indivíduos acima de 10cm

de altura.

Moran et al. (1996) estimaram através de imagem por satélite uma média de 76 espécies,

44 famílias e uma densidade de 59.333 ind. ha-1 para as florestas secundárias com três anos de

regeneração, na Amazônia Oriental.

Denich et al. (2004) encontraram em florestas secundárias com três anos de idade, no

nordeste do Pará, uma densidade média de 123.500 ind. ha-1 para uma classe de altura acima

de 30cm.

Os valores de diversidade encontrados neste trabalho são considerados como indicativo

de baixa diversidade. Para Knight (1975), a diversidade de Shannon entre 3,83 a 5,85,

independentemente do tipo de vegetação, é indicativo de uma alta diversidade. Os valores

encontrados neste trabalho são considerados normais para florestas secundárias em estágio

inicial de sucessão. Moran et al (1996) estimaram uma diversidade (H’) média de 3,27 em

florestas com três anos de sucessão na Amazônia Oriental. Vieira et al. (2003) estimou,

através de imagem de satélite, uma diversidade (H’) de 2,54 para árvores com DAP mínimo

de 5cm, em uma floresta de três anos na zona Bragantina. Leal (2002) encontrou diversidades

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de 3,46 e 3,22 para florestas de 3 anos, formadas após trituração e uma diversidade de 3,6

para uma floresta secundária de 10 anos.

O índice de jackknife de primeira ordem apresentou a mesma grandeza encontrada por

Miranda et al. (2003) que consideraram a amostragem suficiente para identificar as principais

espécies.

No SA as dez espécies mais abundantes concentraram 62% do total de indivíduos e no

ST 51% dos indivíduos da comunidade. Seis das dez espécies com as maiores abundâncias

nos dois tratamentos são comuns entre eles, essas espécies são: Imperata brasiliensi,

Lacistema pubescens, Myrcia bracteata, M. sylvatica, Pariana campestris e Scleria pterota,

que são extremamente comuns nas florestas secundárias do nordeste paraense (Coelho et al

2003; Denich 1991). No entanto, é importante ressaltar a presença da espécie

Phenakospermum guianense nos dois tratamentos, enquanto que no SA esta espécie teve um

único representante, no ST este número foi de 85 indivíduos, demonstrando a predileção desta

espécie por áreas submetidas a presença do fogo, e servindo como indicativo do uso do fogo

em florestas secundárias da região.

Essas espécies também são representantes de uma vegetação em estágio inicial de

sucessão, ou seja, ervas, arbustos e árvores pioneiras. A composição das espécies dominantes

é dependente das particularidades do uso prévio da terra, da composição florística de

vegetação circunvizinha, inter-relações e de outros fatores como o banco de semente e a

topografia local (Moran et al, 1996). Contudo, outros fatores importantes, como o tamanho da

área submetida a corte raso, proximidade com vegetação madura, clima e regime

pluviométrico também são relevantes (Moran et al., 2000a). O processo de sucessão

secundária deve ser entendido como um produto do uso inicial da terra e das suas

características ambientais intrínsecas.

Em ambos os tratamentos a riqueza foi predominantemente arbustiva e a abundância

herbácea. A média de riqueza florística decresceu no seguinte sentido: arbusto, árvore, cipó e

erva, em ambos os tratamentos. A abundância dos hábitos decresceu igualmente nos dois

tratamentos da seguinte maneira: erva, arbusto, cipó e árvore. Leal (2002) levantou uma

participação de 23,3% das árvores na riqueza florística de florestas com três anos de sucessão

após trituração, e uma participação de 40% deste hábito em florestas com dez anos de

sucessão após fogo, o que sinaliza que uma maior participação do componente arbóreo na

riqueza florística total funciona como indicativo de maturidade da comunidade.. SA com 28%

e ST com 25% de participação do componente arbóreo na riqueza total estavam de acordo

com o resultado acima demonstrado para florestas com mesma idade e na mesma região, no

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entanto, este parâmetro não serviu para diferenciar os métodos de eliminação da cobertura

vegetal que foram comparados, uma vez que não houve diferença estatística.

A boa participação dos arbustos na abundância dos tratamentos (27% e 31%) também

funciona como um parâmetro qualificador das estruturas das florestas secundárias formadas

nos dois tratamentos, uma vez que este tipo de hábito é um facilitador do componente

arbóreo, criando condições de sombreamento favoráveis para rebrotos e plântulas originadas

através de germinação, além de um maior poder de atração de polinizadores, o que não

ocorreria em áreas dominadas por ervas. Em sucessões que ocorrem em pastos abandonados

nos trópicos a presença de arbusto tende a aumentar a dispersão de sementes arbóreas o que

aumenta as chances de sobrevivência de mudas, enquanto que em ambientes dominados por

ervas o estabelecimento de árvores é menor (Holl,2002).

Os parâmetros da estrutura horizontal confirmam um padrão bastante comum para

florestas em estágio inicial de sucessão na região estudada: alta densidade, baixa riqueza

florística, grande abundância de gramíneas e ervas, baixa diversidade, eqüibilidade ruim e a

presença de espécies características. As análises da estrutura horizontal não apontaram

diferenças estruturais entre as florestas formadas pelos diferentes métodos de eliminação da

cobertura.

2.4.2. Estratificação

Nos estratos inferior e intermediário não ocorreu diferenciação entre as florestas formadas nos

tratamentos, a diferença ocorreu somente no estrato superior e principalmente, no componente

arbóreo do mesmo. No entanto, o diâmetro médio da comunidade do estrato intermediário é

maior que o diâmetro médio das árvores; isso ocorreu devido a espécie Phenakospermum

guianense que apresentou 85 indivíduos no ST, esta espécie herbácea possui pseudocaule, que

foi medido como caule neste trabalho, isto elevou a média do diâmetro da comunidade,

ficando superior à média das árvores, que em tese seria o hábito que mais influência no

diâmetro médio.

A densidade de indivíduos no estrato superior do SA é maior que a do ST, assim como a

densidade de árvores. Para Puerta (2002), o componente arbóreo emergente (de maior altura)

funciona como multiplicador de regeneração, por ser atrativo da avifauna dispersora de

sementes. Segundo Finegam (1996), além das condições iniciais de dispersão,

estabelecimento, crescimento e subseqüente sobrevivência de mudas, a riqueza de espécies na

vegetação secundária depende da presença de espécies arbóreas, principalmente por serem

estas atrativas de vertebrados, que são os principais dispersores e que são atraídos pela sombra

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e pela frutificação.

De acordo com Díaz et al. (2005), a presença de pássaros em uma floresta secundária é

proporcional a densidade, a altura e a dominância do componente arbóreo. Para Medellín,

Equihua e Amin (2000), a densidade e a diversidade de morcegos funcionam como indicativo

do grau de distúrbio em florestas tropicais, porque expressam uma menor presença de árvores

de maior porte. Segundo Tucker, Brondizio e Moran (1998), as árvores aceleram os processos

de sucessionais por atraírem dispersores, especialmente pássaros e morcegos, aumentando a

chuva de sementes que acontece em baixo das árvores, onde as condições microclimáticas são

favoráveis para a germinação e o crescimento de espécies de estágios mais avançados de

sucessão.

A maior densidade, principalmente arbórea, encontrada no SA, permite a realização de

prognósticos otimistas quanto ao avanço no processo sucessional da estrutura desta floresta, e

a análise inversa é feita em relação ao ST.

As médias de área basal e altura do estrato superior do SA são significativamente

maiores que os valores levantados no ST. Essa diferença é decorrente do fato de que no SA as

árvores deste estrato são mais altas e possuem diâmetro médio maior, sendo as árvores o

componente principal destes dois parâmetros, o que reflete na média total do estrato superior

do SA, contudo, a diferenciação ocorre no componente arbóreo. Vieira et al. (2003)

estimaram uma área basal de 2,1 m² ha-1 para árvores acima de 5cm de diâmetro, em florestas

com três anos de idade, dentro do sistema de derruba e queima, na região Bragantina. Tucker,

Brondizio e Moran (1998) encontraram uma altura média de 2,26m e uma área basal de 2,7m²

ha-1 em florestas no estágio inicial de sucessão (5 anos), na Amazônia.

Quando ocorre comparação entre estruturas somente através da área basal ou da altura, as

análises podem estar sofrendo influência de indivíduos que resistiram à eliminação da

vegetação ou a poucos indivíduos de determinadas espécies (Cecropia palmata, Attalea

maripa, A. especiosa), bastante comuns em florestas secundárias da Amazônia, que

apresentam grandes áreas basais e alturas ainda muito jovens. Segundo Rodrigues, Martins e

Barros (2004), áreas degradadas na Amazônia, como pastos abandonados, apresentam uma

marcante colonização do gênero Cecropia.

Vieira et al. (2003) identificaram as espécies arbóreas: Abarema jupunba, Cecropia

palmata, Myrcia sylvatica, Chamaecrista bahiae, Annona paludosa, Rollinia exsucca, Croton

matourensis, Myrcia guianensis, Banara guianensis e Myrcia sylvatica, como sendo as mais

dominantes em florestas secundárias de três anos, após a eliminação da cobertura vegetal por

fogo. A espécie Cecropia palmata foi uma das mais abundantes do SA e as espécies Attalea

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maripa e C. palmata foram as mais dominantes, entretanto, isto não desabona a diferença

existente entre os tratamentos quanto ao parâmetro área basal.

Outra ratificação da influência dos tratamentos na altura do componente arbóreo é o

dendrograma formado com a altura média das espécies arbóreas do estrato superior, nele fica

evidente a semelhança das florestas em função dos tratamentos.

Se as médias de altura, diâmetro e área basal suscitam dúvidas pela presença de certas

populações, o mesmo não pode ser dito quanto a riqueza, este é um parâmetro incontestável

quanto a tendência de uma vegetação. A riqueza de espécies arbóreas é um importante

parâmetro de diferenciação entre florestas sucessionais de mesma idade. A identificação de

tendências da florística é um elemento básico nos estudos da sucessão secundária, essas

tendências são mais facilmente identificadas na análise da riqueza florística do que da

composição (Finegam, 1996). A diferença que ocorreu entre a riqueza arbórea dos

tratamentos é um forte indicativo da tendência estrutural das florestas formadas pelos dois

sistemas. Indicando que as florestas do SA estavam em estágio sucessional mais avançado.

Vários fatores podem ter causado a diferenciação das florestas formadas pelos

tratamentos. A discrepância na velocidade de regeneração de florestas secundárias de mesma

idade está relacionada com a fertilidade da terra, com a composição de florística original, com

a vegetação vizinha, como o tamanho do desflorestamento, com os procedimentos de

eliminação da vegetação, com a intensidade e a freqüência de colheitas e com a duração do

uso agrícola (Tucker; Brondizio; Moran, 1998). No entanto, neste experimento apenas foi

considerado o uso recente da terra, traduzido pelo último ciclo agrícola e pelo método de

eliminação da vegetação. Os demais fatores foram considerados uniformes devido à

proximidade das áreas, ao tamanho padronizado das florestas secundárias e à semelhança da

paisagem circunvizinha.

A diferenciação encontrada entre os dois tratamentos quanto ao componente arbóreo

pode estar relacionada com a preservação de raízes e tocos que os tratamentos

proporcionaram. O fogo elimina quase que totalmente os tocos e afeta bastante as raízes mais

superficiais. A germinação de espécies lenhosas raramente é observada em florestas

secundárias na fase inicial de sucessão. Praticamente todas as árvores e arbustos são

resultantes de rebrota de rizomas, raízes e tocos que sobreviveram ao ciclo agrícola (Denich et

al., 2001).

Segundo Puerta (2002), 92% das árvores encontras em capoeiras jovens (3 anos) da

Amazônia são oriundas da rebrota de tocos ou raízes. Segundo Rodrigues et al. (2004), o

efeito de uma intensa perturbação humana, como o fogo, sobre a sucessão secundária,

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depende das conseqüências sobre a germinação do banco de sementes e sobre as estruturas

vegetativas remanescentes. Segundo Tucker, Brondizio e Moran (1998), a vegetação

secundária se estabelece por quatro processos principais: regeneração de indivíduos

remanescentes do distúrbio, germinação do banco de sementes do solo, rebrota de raízes ou de

tocos e dispersão e/ou migração de sementes de outras áreas. Para Denich (1991), a maioria

dos indivíduos no estágio inicial de sucessão se propaga de forma assexuada (rebrota de raiz

ou toco).

Uhl, Buschbacher e Serrão (1988) e Saldarriaga et al. (1988) classificaram o estágio

sucessional das florestas secundárias da Amazônia através da idade, florestas de 0 a 5 anos

estão em estágio inicial de sucessão, de 6 a 15 estágio intermediário e com mais de 15 anos

estágio avançado. No entanto, especificidades regionais produzem florestas de mesma idade,

porém, com estruturas diferentes.

Outros autores desenvolveram classificações baseadas na idade, na fisionomia e na

alométria, principalmente do componente arbóreo. De acordo com a classificação sucessional

adotada por Moran et al. (1996), Tucker, Brondizio e Moran (1998) e Moran et al. (2000a) na

Amazônia: florestas sucessionais em estágio inicial têm idade de 1 a 5 anos, presença

majoritária de ervas e lenhos provenientes de rebrota, área basal de até 1,75 m² ha-1,

participação de 1 a 13% das árvores na área basal total, média de altura de 2,4 a 5,1m, com a

maioria dos indivíduos apresentando altura igual ou inferior a 2 m e média de diâmetro (DAP)

de 2 a 4,3 cm; o estágio intermediário tem idade de 4 a 7 anos, presença de espécies pioneiras,

área basal de 1,76 a 11,36 m² ha-1, participação de 14 a 49% das árvores na área basal total,

média de altura de 7,4 a 11,2 m, com a maioria dos indivíduos apresentado altura na faixa de

4 a 9 m e média de diâmetro (DAP) de 10,4 a 14,7 cm. Para Brearley et al. (2004), o que

determina o estágio sucessional de uma floresta secundária é a sua semelhança estrutural com

a floresta primária, independentemente da idade. Todos os parâmetros do componente arbóreo

do estrato superior do SA o aproximam do estágio intermediário.

Estes resultados são consistentes para a análise de que os tratamentos funcionaram de

forma determinante na diferenciação de árvores com mais de 1,5 m dentro das floresta

secundárias formadas pelos tratamentos. Segundo Tucker, Brondizio e Moran (1998),

diferenças na densidade de árvore, altura e área basal servem para distinguir florestas

secundárias, quanto ao estágio de sucessão em que se encontram.

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2.4.3. Biomassa

A biomassa seca do SA (6,7 ton ha-1) foi superior a do ST. Moran et al. (2000a) estimaram

uma biomassa de aproximadamente 5 ton ha-1 para uma floresta secundária de quatro anos

formada em pasto abandonado e uma biomassa de 20 ton ha-1 em uma outra também de quatro

anos formada no sistema de derruba e queima, na Amazônia Oriental. Indicando o efeito da

baixa fertilidade dos solos da região Bragantina sobre este parâmetro. A diferença de

biomassa entre os sistemas respalda à substituição do ST pela SA, o que geraria ganhos não

somente agronômicos mais também ambientais. O aumento da biomassa aérea propicia a

retirada de carbono da atmosfera e o acúmulo de nutrientes que serão utilizados durante o

próximo ciclo de cultivo agrícola (Vieira et al., 2003).

2.5. CONCLUSÃO

Os parâmetros da estrutura horizontal são bastante característicos de uma sucessão vegetal em

estágio inicial: alta densidade, baixa riqueza florística, baixa diversidade, concentração da

abundância em poucas espécies e outras.

A não diferenciação, contrariando o que era esperado, entre os tratamentos através dos

parâmetros da estrutura horizontal demonstrou que este tipo de análise para florestas

secundárias muito jovens, como foi o caso das que foram utilizadas neste estudo, não se

constitui uma forma segura de avaliação do impacto do fogo sobre a vegetação deste tipo de

floresta. Se as análises estivessem parado neste ponto ocorreria a mascarração de diferenças

muito significativas, que somente foram reveladas através de outros parâmetros.

Era previsto que os danos provocados pelo fogo aos propágulos mais recorrentes das

árvores (raízes e tocos) se refletissem na diminuição da participação do componente arbóreo

na riqueza total levantada no tratamento ST, contudo, os resultados deste tratamento quando

comparados aos do SA não confirmaram tais expectativas, o que leva a conclusão de que, pelo

menos para a região de estudo e dentro do contexto estudado, o fogo não causa este tipo de

dano a biodiversidade vegetal em florestas secundárias no início da sucessão secundária.

Porém, persistem as seguintes dúvidas: quantos ciclos agrícolas com o uso do fogo são

necessários para que seus efeitos sejam observado na riqueza arbóreas de florestas

secundárias jovens? Será que áreas submetidas sucessivamente aos tratamentos SA e ST em

um dado momento não apresentaram um decréscimo da riqueza arbórea no ST?

Uma última conclusão, considerando os parâmetros da estrutura horizontal, é a de que a

presença da espécie Phenakospermum guianense em florestas secundárias da região

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Bragantina pode ser considerada como um indicativo do uso de fogo, independentemente de

se conhecer o histórico de antropização.

A principal diferenciação ocorrida entre os tratamentos foi referente ao componente

arbóreo do estrato superior, o SA favoreceu um melhor desenvolvimento do componente

arbóreo com altura superior a 1,5m, resultado que é materializado pela presença de árvores

em média mais altas e de maior diâmetro, além de uma maior quantidade de espécies, em

comparação ao ST. Essa constatação é muito importante para que sejam realizados

prognósticos favoráveis em relação a avanço da sucessão no SA e para realizar o seguinte

diagnóstico: o fogo prejudicou o bom desenvolvimento vegetativo do componente arbóreo nas

florestas secundárias do ST.

O melhor desenvolvimento das árvores no SA foi decisivo para que este tratamento

também produza uma maior quantidade de biomassa e assim consiga aprisionar uma maior

quantidade de carbono.

Os resultados e análises apresentados neste estudo ratificam que o uso do fogo é danoso a

diversidade vegetal de florestas secundárias dentro do sistema de agricultura itinerante

praticada na região Bragantina. Contudo, e ainda mais grave, é a constatação de que o uso

contínuo do fogo gera um decréscimo na capacidade de suporte do solo em função do declínio

do aporte de biomassa, leia-se cinza no ST, o que invariavelmente irá provocar decréscimo de

produção agrícola e conseqüentemente vulnerabilidade social dos pequenos produtores.

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3. COMPARAÇÃO DA ESTRUTURA DE FLORESTAS SECUNDÁRIAS

FORMADAS APÓS A UTILIZAÇÃO DE DIFERENTES TRITURADORES NO

SISTEMA AGRÍCOLA DE CORTE E TRITURA, NA REGIÃO BRAGANTINA,

NORDESTE DO ESTADO DO PARÁ.

Resumo: O objetivo deste trabalho foi caracterizar e comparar a estrutura de florestas

secundárias com quatro anos de idade no nordeste do Pará, que foram formadas após a

utilização dos trituradores florestais AHWI FM600 (T1) e Tritucap (T2). Para isso foram

selecionadas cinco áreas de pequenos produtores da região onde foram implantadas parcelas

que totalizavam 60m² por área de estudo. Foi encontrado uma diversidade média (H’) de 2,84

para o T1 e 2,95 para o T2, a densidade média foi 530.167 ind. ha-1 no T1 e 459.556 ind. ha-1

no T2, a área basal do T1 foi 3,8 m² ha-1 e a do T2 10,7 m² ha-1, a biomassa seca estimada

para o T1 foi de 2,37 ton ha-1 e 6,68 ton. ha-1 para o T2. Esses resultados indicam diferenças

estruturais existentes nas florestas secundárias formadas após a utilização dos trituradores.

Palavras chaves: agricultura de corte-tritura, estrutura de florestas secundárias, trituradores

florestais, Amazônia Oriental.

Abstract: The objective of this work was to characterize and compare the structure of

secondary forests at the age of four years, in the northeast of Pará, that were formed after the

use of the forest crushers Ahwi FM600 (T1) and Tritucap (T2). For instance five areas of

small productors were selected where it was measured portions that totalized 60m² for area

studied. A medium diversity was measured (H’) of 2,84 for T1 and 2,95 for T2; the medium

density was 530.167 ind. ha-1 in T1 and 459.556 ind. ha-1 in T2; the basal area of T1 was 3,8

m² ha-1 and the one of T2 was 10,7 m² ha-1; dry biomass estipulated for T1 was 2,37 ton. ha-1

and 6,68 ton. ha-1 for T2. These results indicate structural differences on the secundary forest

formed after the use of both crushers.

Key-words: slash-mulch agriculture, structure of secondary forests, forest crushers, eastern

Amazônia.

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3.1. INTRODUÇÃO

A demanda das populações por alimento, produtos florestais e espaço territorial provocaram

um crescente avanço sobre as florestas tropicais primárias. Segundo dados do instituto

nacional de pesquisas espaciais (Inpe, 2005), a Amazônia perdeu em média 19.833 km² ano-1

de vegetação florestal no período de 1994 a 2003, sendo que 32%, em média, deste

desmatamento ocorreu no estado do Pará (6.329 km² ano-1). Atualmente no estado o foco do

desmatamento esta localizado nas regiões Sul e Sudeste, após o Nordeste ter perdido quase

que totalmente a cobertura florestal original.

Após mais de cem anos de atividades antrópicas na região Nordeste do Pará a paisagem

foi bastante alterada. Análises de imagens por satélite revelaram que a região possui 57,4% da

sua área coberta de florestas, porém, nesse percentual incluem-se florestas sucessionais, o

restante (42,5%) encontra-se em uso agrícola, pastos e solos expostos. Entretanto, as florestas

sucessionais fazem parte das áreas de uso agrícola, sendo a vegetação original de apenas

7,38% do território da região (Almeida et al., 2003). Em 1998, no município de igarapé Açu,

72% da área total das propriedades de pequenos agricultores eram recoberta por vegetação

secundária (Smith et al., 2003).

Perturbações humanas é o principal fator envolvido na alteração da composição florística

e na organização estrutural das florestas (Rodrigues et al., 2004a), exceto em casos de desastre

natural. As florestas secundárias podem agir como zonas tampão e como reservatórios para

recolonização de áreas perturbadas (Brearley et al., 2004). Devido a sua importância, uma

atenção crescente está sendo colocada atualmente sobre as florestas secundárias tropicais

(Finegan, 1992; Finegan, 1996). Floresta secundária é definida como uma floresta em

crescimento após uma perturbação como desmatamento (Vieira, 1996; Lu et al., 2003). Na

Amazônia, as florestas secundárias possuem uma terminologia variada: quiçassa, juquira,

massega e capoeira, que muitas vezes está associada a um grau de desenvolvimento

sucessional (Walker et al., 1999).

O cultivo em áreas de florestas secundárias é bastante comum (Lu et al., 2003). A

agricultura tradicional, com as fases de derruba da floresta, queima, plantio agrícola e pousio

(fase de reconstituição florestal) (Chinene e Dynoodt, 1994), tem sido considerada a

perturbação antrópica predominante na bacia amazônica (Kennard, 2002). Esse modelo

secular de agricultura utiliza o fogo como principal ferramenta de eliminação da cobertura

vegetal. A insustentabilidade deste método é caracterizada pelo progressivo declínio da

produção, perda do poder de regeneração e conseqüente empobrecimento da vegetação

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sucessional, notada pela presença proeminente de vegetação herbácea e pelo retardamento da

fase de domínio da vegetação lenhosa.

A agricultura de derruba e queima em áreas da floresta amazônica tem sido percebida

como um desastre ambiental (Sawyer, 1979), pois afeta a composição das espécies e

conseqüentemente a densidade, a estrutura e a biomassa das florestas secundárias (Uhl, 1987),

mas também é considerada um sistema capaz de manter áreas florestais importantes na

paisagem e economia da região (Smith et al., 2003), além de oferecer algumas vantagens, que

tornam a sua utilização bastante difundida, principalmente o baixo custo, a facilidade de

implementação e a necessidade de pouca mão de obra (Denich et al., 2004).

O sucesso do sistema de derruba e queima é diretamente proporcional a quantidade de

cinzas depositadas sobre a área após a incineração da vegetação. Segundo Kato et al. (1999), a

melhoria da fertilidade do solo, na agricultura de derruba e queima, depende da quantidade de

cinza que provém da biomassa queimada, o que gera um paradoxo, uma vez que, esse sistema

provoca degradação da vegetação, mediante a eliminação das raízes da vegetação lenhosa, a

principal responsável pelo acumulo de biomassa. A maior parte das árvores, arbustos e

espécies de lianas lenhosas, como também herbáceas perenes, possui regeneração vegetativa

por rebrota de raízes ou rizomas que sobrevivem ao ciclo de cultivo (Jacobi, 1997; Denich et

al., 2001).

Desde 1984, equipes brasileiras e germânicas realizam estudos sobre a agricultura de

corte e queima (shifting cultivation) na região Bragantina, localizada na mesorregião nordeste

do estado do Pará, Amazônia Oriental. Esses estudos demonstraram à necessidade da

compreensão de todos os aspectos ligados a esse sistema de produção rural, para que fosse

possível desenvolver um sistema alternativo de preparo de área sem o uso do fogo e através

da trituração mecanizada da floresta secundária.. Foi com essa motivação, que em 1991, se

deu o inicio do Programa SHIFT (Studies of Human Impact on Forests and Floodplains in the

Tropics) formado pela Embrapa Amazônia Oriental em parceria com a Universidades de

Bonn e George August Göttingen, ambas da Alemanha. Atualmente, as atividades são

continuadas pelo projeto Tipitamba, que conta com parcerias da UFRA e UFPA.

A tecnologia da cobertura morta ou mulch consiste no corte e trituração da biomassa

aérea da vegetação de pousio e distribuição deste material sobre o solo (Kato e Kato, 1999). O

sistema de corte-tritura possui inúmeros benefícios: conservação dos teores de matéria

orgânica e fertilidade, melhoria da estrutura física do solo, manutenção da biota do solo,

proteção do solo contra a erosão, contenção dos processos de degradação da biodiversidade,

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manutenção da umidade do solo, diminuição de plantas daninhas e prolongamento do ciclo de

cultivo.

A adoção da tecnologia de corte e trituração da vegetação requer técnicas mais

avançadas, pois o corte e a trituração da vegetação lenhosa de forma manual é extenuante, o

que dificulta sua utilização pelos produtores (Denich et al., 2004). A concepção de um

equipamento para o corte e a trituração da vegetação, além de se adequar ao poder econômico

dos produtores, deve também visar a conservação dos sistemas radiculares, pois a rebrota de

raízes ou rizomas é o principal meio de regeneração vegetativa das espécies de árvores,

arbustos e lianas lenhosas, como também herbáceas perenes, que sobrevivem após a

perturbação (Denich et al. 2001).

Atualmente, dois equipamentos estão sendo testados pelo projeto Tipitamba, o Tritucap e

Ahwi FM600, pois atendem a alguns critérios pré-estabelecidos, tais como: preservam as

raízes das espécies lenhosas; realizam corte raso, o que não provoca a obstrução das linhas de

plantio; executam conjuntamente as atividades de trituração e deposição do material triturado

(mulch) no solo; são de simples operação e manutenção.

Esses equipamentos possuem características que justificaram a investigação dos efeitos

de seus usos na estrutura de florestas secundárias: O Awhi FM600 (T1), um equipamento

produzido comercialmente, possui inúmeras aplicações, principalmente na construção civil,

sendo seu uso na área florestal uma adaptação, pesa 2,8t, seu mecanismo de trituração utiliza

martelos que giram em alta freqüência e esmagam a vegetação, necessita passar duas vezes

sobre uma mesma área para triturar completamente a biomassa e tritura material lenhoso de

no máximo 30cm de diâmetro na superfície do solo, ou vegetação sucessional de até doze

anos de idade; o Tritucap é um protótipo desenvolvido pela universidade alemã George

August Göttingen, exclusivamente para a trituração de florestas secundárias, que pesa em

torno de 1,3t, utiliza duas serras circulares e hélices (facas helicoidais) para realizar a tarefa de

corte e tritura, passa uma única vez sobre uma mesma área para triturar completamente a

biomassa e tritura troncos lenhosos de no máximo 10 cm de diâmetro na superfície do solo, ou

florestas secundárias de até quatro anos de idade (Denich et al., 2004).

A fim de testar as conseqüências ecológicas do uso desses trituradores na vegetação das

florestas secundárias, este estudo teve como objetivo principal comparar a estrutura de

florestas secundárias jovens do nordeste paraense formadas após a utilização de diferentes

equipamentos de trituração da biomassa vegetal. Por ratificar o entendimento de Moran et al.

(1996), que considera a estrutura um componente que pode refletir alguns parâmetros

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ecológicos da regeneração florestal, podendo ser usada ainda, como indicadora de

sustentabilidade ecológica do uso da terra.

3.2. METODOLOGIA O trabalho foi desenvolvido nos municípios de Igarapé Açu e Marapanim, na região

conhecida como Zona Bragantina, situada no nordeste do estado de Pará, Amazônia Oriental,

localizada entre as coordenadas geográficas 0°45’S e 1°39’S - 46°16'W e 48°15'W (Figura

3.1). O regime de chuvas na região é 2.200 a 2.800 mm ano-1, e a temperatura média de 25ºC.

O clima é classificado de acordo com o sistema de Köppen em Ami. Os solos da região são

predominantemente Oxisols de baixa fertilidade e Spodosols (Bastos e Pacheco, 1999; Moran

et al., 2000b).

Figura 3.1: Localização geográfica da Região Bragantina no Nordeste do Pará, dos municípios de Igarapé

Açu e Marapanim e das comunidades de São Mathias e São João.

Para a realização do estudo foram selecionadas cinco áreas de pequenos produtores, com

base nos critérios de uniformidade de histórico e de idade das florestas secundárias, que no

momento da coleta de dados (junho de 2004) se encontravam com aproximadamente quatro

anos, após um último ciclo agrícola de um ano e meio (dez./98 a jun./00), onde foram

cultivadas as seguintes culturas: arroz (Oryza sativa), milho (Zea mays), feijão caupi (Vigna

Região Bragantina

Capital (Belém)

Igarapé Açu e Marapanim

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ungüiculada) e mandioca (Manihot esculenta). Antes do ciclo agrícola todas as áreas tiveram

suas vegetações trituradas ou queimadas (dez./98).

Para a caracterização da estrutura das florestas secundárias das cinco áreas

experimentais, cada uma com 1.250 m2 (25 x 50m), foram alocadas, de forma aleatória quatro

unidades amostrais de 5 x 3m (15m²) por área, totalizando 60 m² de área amostral em cada.

Os tratamentos comparados foram: T1 (triturador Ahwi FM600) (Figura 3.2a) teve duas

repetições (120m² de área amostral), que foram alocadas em áreas de pequenos produtores,

localizadas na comunidade São Matias, pertencente ao município de Igarapé Açu; o T2

(triturador Tritucap) (Figura 3.2b) teve três repetições (180m² de área amostra), alocadas em

áreas de pequenos produtores da comunidade São João, município de Marapanim. O

planejamento inicial previa quatro repetições para cada um dos tratamentos, no entanto,

incêndios acidentais e espontâneos em duas florestas formadas no T1 e uma formada no T2

reduziram as áreas amostrais previstas, o que não foi considerado um fato limitador para

alcançar os objetivos propostos. As diferença no tamanho das áreas amostrais dos tratamentos

também não influiu na confiabilidade das análises, uma vez que, apenas médias foram

utilizadas para confrontar os resultados levantados.

Figura 3.2a - Triturador Ahwi FM600 (T1). Figura 3.2b – Triturador Tritucap (T2).

Em cada unidade amostral todos os indivíduos foram inventariados, identificados e

tiveram suas alturas medidas; o diâmetro foi tomado de forma diferenciada: nos indivíduos

com 0,3 m < altura ≤ 1,5 m, foi medido ao nível do solo (DAB); nos indivíduos com altura >

1,5m, a altura do peito (DAP). A identificação das espécies foi realizada por um

parataxonômico ou por comparação no Herbário Eng. Agr. João Murça Pires, da Embrapa

Amazônia Oriental. Para a realização da revisão da nomenclatura botânica foi utilizado o

banco de dados BRAMS (Botanical Research and Herbarium Management System),

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pertencente a Embrapa Amazônia Oriental, e através do site de nomenclatura botânica IPNI -

International Plant Names Index (www.ipni.org).

Os diferentes tipos de espécies herbáceas, gramíneas, ervas e pseudocaules (ex.

Phenakospermum guianensis) foram classificados como ervas e os arbustos e subarbustos

como arbustos. Não houve diferenciação quanto ao estágio de vida (plântula, jovem e adulto)

para a classificação do hábito de crescimento.

A comparação florística e estrutural foi realizada através dos parâmetros: riqueza

florística (S), densidade (D), densidade relativa (Dr), área basal (AB), altura (H), dominância

(Do), diversidade (H’), equitabilidade (E), estratificação vertical, análise de agrupamento,

estimativa de biomassa seca (BS) e estoque de carbono (EC).

Para o cálculo da densidade relativa foi empregada a equação Dri = ni x 100/ N, onde: ni

= número de indivíduos da espécie i, N= número total de indivíduos.

Para o cálculo da dominância foi utilizada a seguinte equação DO = ∑ABi, em que ABi

(m²) = (diâmetro (cm) / 100)² x 0,7854.

Para a determinação da diversidade foi utilizado o índice de Shannon-Weaver, obtido

através da equação: H’= - ∑pi.Ln(pi), onde: pi = número de indivíduos amostrados da i-ésima

espécie/ número total de indivíduos amostrados; Ln = logaritmo de base neperiana (e)

(Magurran, 1988).

A eqüibilidade foi obtida pela expressão: E = H’/ H’máx, onde: H’max = Ln(S), S =

número de espécies amostradas. O valor da equitabilidade (E) ocorre entre 0 e 1, quanto mais

aproximado de 1 for o valor do índice, mais igualitária será a distribuição dos indivíduos entre

as espécies (Pielou, 1977).

A estimativa da riqueza florística total foi calculada através do índice não paramétrico de

jacknife de primeira-ordem (J1), obtido através da equação J1 = SO + r1(n − 1)/n; onde: n =

número de parcelas, SO = número total de espécies observadas nas parcelas, r1 = número de

espécies com uma ocorrência (Heltshe e Forrester, 1983; Palmer, 1990).

Para a determinação da estratificação vertical foram estipuladas três classes de altura,

com a alocação dos indivíduos baseada na altura e no diâmetro dos cipós: Estrato Inferior,

indivíduos com altura ≤ 0,3m e cipós com diâmetro ≤ 3mm; Estrato médio, indivíduos com

0,3m < altura ≤ 1,5m e cipós com 3mm < diâmetro ≤ 6mm; Estrato superior, indivíduos com

altura >1,5m e cipós com diâmetro > 6mm.

A similaridade florística entre os tratamentos foi calculada usando o índice de

similaridade florística de Sorensen, conforme Ludwig e Reynolds (1988), que é expresso por:

ISs = 2 C /(S1 + S2), em que, S1 e S2 são as riquezas dos tratamentos T1 e T2,

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respectivamente, e C é o número de espécies comuns aos dois tratamentos. O índice varia de 0

a 1, e similaridades inferiores a 0,55 são consideradas baixas. Para a obtenção do valor de

Sorensen em %, este foi multiplicado por 100.

Na análise multivariada de agrupamento foi utilizada a distância euclidiana como medida

de semelhança. A distância euclidiana foi obtida através da equação: DA-B = ∑(XnA – XnB)²,

onde: XnA = abundância da espécie n na área A. Os grupos hierárquicos foram obtidos através

do método Ward’s Method (Ludwig e Reynolds, 1988)A biomassa seca foi estimada através

da equação alométrica descrita por (Uhl et al., 1988) a para florestas secundárias: lnBS = -

2,17 + (1,02 . lnDAP) + 0,39 . lnH), onde: ln = logaritmo de base neperiana, BS = biomassa

seca em quilograma, DAP = diâmetro em centímetro tomado a 1,3m da superfície do solo e H

= altura total em metros. No cálculo foram utilizados os valores de altura e os diâmetros de

árvores e arbustos com altura > 1,5m. O peso da BS em kilograma foi convertido para

toneladas por hectare dividindo o valor calculado por 1.000 e depois multiplicando pelo fator

166,7. Para a obtenção do estoque de carbono o valor da BS foi multiplicado pelo fator 0,45

(Higuchi et al., 1998).

Para a comparação das médias de alguns dos parâmetros estruturais levantados foram

realizadas análises de variância, onde se utilizou o software para análise estatística Bioestat

3.0 (Ayres et al., 2003).

3.3. RESULTADOS 3.3.1. Estrutura Horizontal

Nas duas áreas (120m²) preparadas com o T1 foram encontradas 44 famílias e 91 gêneros. As

seis famílias mais abundantes neste tratamento foram: Poaceae (1.614 ind.), Myrtaceae (991),

Cyperaceae (953), Rubiaceae (953), Leguminosae (286) e Dilleniaceae (222). As cinco

famílias com as maiores riquezas florísticas foram: Leguminosae (16 esp.), Myrtaceae (9),

Poaceae (8), Asteraceae (6) e Apocynaceae (5) (Tabela 3.1). No T1 as áreas apresentaram

uma riqueza média de 81 ± 18 espécies (Tabela 3.2) e uma riqueza total de 118 espécies. Esse

valor corresponde a 76,1% da riqueza estimada pelo índice de Jeckknife de primeira ordem

(J1 = 155). Neste tratamento 62,7% das espécies amostradas ocorreram exclusivamente em

uma única área.

Nas três áreas (180m²) do T2 foram amostradas 54 famílias e 111 gêneros. As seis

famílias mais abundantes neste tratamento foram: Poaceae (2.504 ind.), Myrtaceae (1.617),

Leguminosae (610), Dilleniaceae (438), Connaraceae (369) e Lacistemataceae (363). As cinco

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Família D (ind./120m²) Dr Família D (ind./180m²) Dr

Poaceae 1.614 25 Poaceae 2.504 30Myrtaceae 991 16 Myrtaceae 1.617 20Rubiaceae 953 15 Leguminosae 610 7Cyperaceae 953 15 Dilleniaceae 438 5Leguminosae 286 4 Connaraceae 369 4Dilleniaceae 222 3 Lacistemataceae 363 4Lacistemataceae 190 3 Cyperaceae 287 3Connaraceae 133 2 Flacourtiaceae 235 3Asteraceae 128 2 Capparaceae 229 3Bignoniaceae 101 2 Sapindaceae 173 2Outras 34 fam. 791 12 Outras 44 fam. 1.447 17Total 6.362 100 Total 8.272 100Família S S (%) Família S S (%)Leguminosae 16 14 Leguminosae 23 15Myrtaceae 9 8 Myrtaceae 13 8Poaceae 8 7 Rubiaceae 7 4Asteraceae 6 5 Sapindaceae 7 4Apocynaceae 5 4 Apocynaceae 6 4Euphorbiaceae 5 4 Bignoniaceae 6 4Melastomataceae 5 4 Annonaceae 5 3Bignoniaceae 4 3 Cyperaceae 5 3Dilleniaceae 4 3 Flacourtiaceae 5 3Rubiaceae 4 3 Poaceae 5 3Outras 34 fam. 52 44 Outras 44 fam. 75 48Total 118 100 Total 157 100

T2T1

famílias com as maiores riquezas florísticas do T2 foram: Leguminosae (23 esp.), Myrtaceae

(13), Rubiaceae (7), Sapindaceae (7), e Apocynaceae (6) (Tabela 3.1). Esse tratamento

apresentou uma média de 87 ± 13 espécies por área (Tabela 3.2) e uma riqueza total de 157

espécies, esse valor corresponde a 73,7% da riqueza estimada pelo índice de Jeckknife de

primeira ordem (J1 = 213). Nesse tratamento, 54,1% das espécies amostradas ocorreram

exclusivamente em uma única área.

No T1 foram contabilizados 6.362 indivíduos, com uma média de indivíduos por área de

3.181 ± 714, o que resultou em uma densidade média de 530.167 ± 123.508 ind. ha-1, no T2 o

número total de indivíduos contabilizados foi de 8.272, sendo a média de indivíduos por área

foi de 2.757 ± 314 e a densidade média foi de 459.556 ± 52.254 ind. ha-1. A diversidade (H’)

média das áreas do T1 foi 2,63 e a equibilidade 0,62. O T2 apresentou uma média de

diversidade (H’) de 2,95 com uma equibilidade de 0,66 (Tabela 3.2).

Tabela 3.1: Densidade (D) e riqueza (S) das dez principais famílias que foram amostradas nas florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores florestais. T1 = triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = triturador 2 (Tritucap); Dr = densidade relativa

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Área Trituradores D (ind. /60m²) D (ind./ha) S E H`1 2.657 442.833 68 0,62 2,632 3.705 617.500 94 0,67 3,06

Média 3.181 530.167 81 0,65 2,841 2.995 499.167 99 0,70 3,232 2.402 400.333 73 0,68 2,903 2.875 479.167 90 0,60 2,71

Média 2.757 459.556 87 0,66 2,95

T1

T2

Tabela 3.2: Densidade (D), riqueza (S), diversidade (H’) e eqüibilidade (E) das florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores florestais. T1 = triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = triturador 2 (Tritucap); Dr = densidade relativa.

No T1 as dez espécies mais abundantes foram: Scleria pterota (Dr = 14%), Myrciaria

tenella (12,2%), Spermacoce latifolia (8,6%), Imperata brasiliensis (8,5%), Pariana

campestris (7,0%) e Spermacoce verticillata (6,1%) Panicum maximum (3,9%), Panicum

pilosum (3,5%), Davilla rugosa (3,0%) e Lacistema pubescens (3,0%) (Tabela 3.3; Apêndice

3.1).

No T2 as dez espécies mais abundantes foram: Pariana campestris (Dr = 15,7%),

Myrciaria tenella (9,5%), Imperata brasiliensis (9,4%), Davilla rugosa (5,2%), Homolepis

aturensis (4,7%), Lacistema pubescens (4,4%), Myrcia bracteata (3,6%), Myrcia sylvatica

(3,2%), Inga heterophylla (3,1%) e Scleria pterota (3,0%) (Tabela 3.3).

No T1, a riqueza de espécies por hábito de crescimento, em ordem decrescente foi:

Arbusto (31,4%), Cipó (24,6%), Erva (22,9%) e Árvore (21,2%). No T2, essa ordem foi:

Arbusto (29,3%), Árvore (28,0%), Cipó (27,4%) e Erva (15,3%). A ordenação da riqueza dos

hábitos em ordem decrescente de riqueza de espécies revelou diferenças na distribuição das

espécies entre os hábitos dos dois tratamentos. No T2, o hábito de árvore é o segundo em

quantidade de espécies (Tabela 3.4).

Os tratamentos apresentaram 78 espécies em comum, o que resultou em um valor para

Sorensen de 0,567 ou 56,7% de similaridade florística. O T1 apresentou uma média de

similaridade de 54,3% entre as suas áreas e o T2 uma similaridade média de 52,6%. A

similaridade média entre áreas dos dois tratamentos foi de 48,7% (Tabela 3.5).

No dendrograma formado com a abundância das 197 espécies inventariadas nas áreas

dos dois tratamentos, dois agrupamentos foram formados, nota-se claramente na formação

destes grupos que os tratamentos exerceram forte influência: o primeiro agrupamento é

composto pelas espécies presentes nas áreas do T1 e o segundo, formado pelas espécies

presentes nas áreas do T2 (Figura 3.3).

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Tabela 3.3: Densidade total e relativa das 30 espécies mais abundantes levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores florestais. T1 = triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = triturador 2 (Tritucap); Dr = densidade relativa.

Ind. Dr Ind. DrScleria pterota 892 14,0 Pariana campestris 1.297 15,7Myrciaria tenella 779 12,2 Myrciaria tenella 784 9,5Spermacoce latifolia 544 8,6 Imperata brasiliensis 781 9,4Imperata brasiliensis 538 8,5 Davilla rugosa 429 5,2Pariana campestris 446 7,0 Homolepis aturensis 389 4,7Spermacoce verticillata 390 6,1 Lacistema pubescens 363 4,4Panicum maximum 248 3,9 Myrcia bracteata 299 3,6Panicum pilosum 224 3,5 Myrcia sylvatica 264 3,2Davilla rugosa 191 3,0 Inga heterophylla 253 3,1Lacistema pubescens 190 3,0 Scleria pterota 249 3,0Inga heterophylla 146 2,3 Cleome sp 229 2,8Paspalum maritimum 119 1,9 Rourea doniana 155 1,9Myrcia sylvatica 103 1,6 Rourea ligulata 123 1,5Hyptis atrorubens 99 1,6 Myrciaria floribunda 122 1,5Bernardinia fluminensis 78 1,2 Serjania paucidentata 103 1,2Myrcia bracteata 76 1,2 Casearia arborea 93 1,1Cordia multispicata 73 1,1 Bernardinia fluminensis 90 1,1Memora allamandiflora 60 0,9 Memora allamandiflora 80 1,0Phyllanthus orbiculatus 59 0,9 Gouania cornifolia 79 1,0Pterolepis trichotoma 57 0,9 Solanum caavurana 78 0,9Rourea ligulata 55 0,9 Guatteria poeppigiana 74 0,9Wulffia baccata 46 0,7 Cassia hoffmannseggii 73 0,9Bidens cynapiifolia 45 0,7 Wulffia baccata 72 0,9Dichromena ciliata 41 0,6 Tabernaemontana angulata 65 0,8Banara guianensis 40 0,6 Casearia decandra 64 0,8Phenakospermum guianense 36 0,6 Senna chrysocarpa 62 0,7Chrysophyllum riparium 35 0,6 Banara guianensis 59 0,7Memora flavida 34 0,5 Cecropia palmata 59 0,7Lygodium venustum 28 0,4 Sabicea aspera 55 0,7Abarema cochleata 26 0,4 Bauhinia macrostachya 53 0,6Outras 88 espécies 664 10,4 Outras 127 espécies 1.376 16,6

T1 T2Espécie Espécie

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S % Ind. % S % Ind. %Cipó 29 24,6 613 9,6 43 27,4 1.545 18,7Arbusto 37 31,4 2.277 35,8 46 29,3 2.266 27,4Erva 27 22,9 2.922 45,9 24 15,3 3.106 37,5Árvore 25 21,2 550 8,6 44 28,0 1.355 16,4Total 118 100 6.362 100 157 100 8.272 100

Hábito T2T1

A1T1 A2T1 A1T2 A2T2 A3T2A1T1 1A2T1 54,3 1A1T2 50,3 49,7 1A2T2 49,6 43,1 46,5 1A3T2 51,9 47,8 56,1 55,2 1

Tabela 3.4: Abundância e riqueza dos hábitos de crescimento encontrados em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, originadas após a utilização dos trituradores Ahwi FM 600 (T1) e Tritucap ( T2). Ind. = nº de indivíduos; S = riqueza florística.

Tabela 3.5: Matriz formada com os valores do índice de Sorensen encontrados na comparação florística entre florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização dos trituradores Ahwi (T1) e Tritucap ( T2). A1 = área 1

Figura 3.3: Dendrograma de similaridade baseado na densidade das espécies levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes trituradores, usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método Ward’s para agrupamento. A1 = área amostral 1; T1 = Triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = Triturador 2 (Tritucap)

| | | | | | | | |A1T1 - - - - - - - - - - - |

| - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |A2T1 - - - - - - - - - - - | |

|A1T2 | |

| - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | |A3T2 | | - - - - - - - - - - - - - - |

|A2T2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

Distância euclidiana0,395 0,769 1,143 1,517 1,891

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3.3.2. Estratificação

O T1 apresentou uma densidade média de 31.000 ind. ha-1 no estrato superior, constituída por

37,4% de arbustos, 36,3% de árvores, 25,8% de cipó e 0,5% de ervas. A área basal média no

estrato superior do T1 foi de 1,74 m² ha-1, com 42% de participação das árvores, 29,4% dos

arbustos e 28,5% dos cipós, sendo o diâmetro médio de 8mm. A altura média dos indivíduos

foi de 1,87m, das árvores de 1,85m e dos arbustos de 1,87m, a média de riqueza florística

neste estrato foi de 33 espécies, sendo que 11 eram arbóreas, 10 eram arbustivas e 11 cipós

(Tabela 3.6).

O T2 apresentou uma densidade média de 56.722 ind. ha-1 no estrato superior constituída

por 28,9% de arbustos, 40,9% de árvores, 30,1% de cipós e 0,1% de ervas. A área basal média

no estrato superior do T2 foi de 8,48 m² ha-1, com 78,2% de participação das árvores, 8,3%

dos arbustos e 13,5% dos cipós, sendo o diâmetro médio de 10mm. A altura média da

comunidade foi de 2,17m, das árvores de 2,31m e dos arbustos de 2,00m. A média de riqueza

florística nesse estrato foi de 45 espécies, sendo que 19 espécies eram arbóreas, 13 eram

arbustivas e 12 cipós (Tabela 3.6).

No estrato intermediário do T1 foi encontrada uma densidade média de 100.333 ind. ha-1,

constituída de 27,3% de árvores, 52,9% de arbustos, 18,4% de cipós e 1,3% de ervas. A área

basal média foi de 2,13 m² ha-1 com a participação de 31,5% das árvores, 27% dos arbustos,

16,9% dos cipós e 24,6% das ervas. A média de riqueza foi de 53 espécies, sendo que 15

espécies eram árvores, 19 eram arbustivas, 17 eram cipós e 2 herbáceas (Tabela 3.6).

No estrato intermediário do T2 foi encontrada uma densidade média de 138.222 ind. ha-1,

constituída de 29,6% de árvores, 50,4% de arbustos, 16,0% de cipós e 4,0% de ervas. A área

basal média foi de 2,22 m² ha-1 com a participação de 47,2% das árvores, 32,5% dos arbustos,

18,5% dos cipós e 1,7% das ervas. A média de riqueza foi de 63 espécies, sendo que, 21 eram

arbóreas, 22 eram arbustivas, 15 eram cipós e 5 herbáceas (Tabela 3.6).

No estrato inferior do T1 foi encontrada uma densidade média de 398.833 ind. ha-1,

constituída de 1,8% de árvores, 31,3% de arbustos, 6,1% de cipó e 60,6% de ervas, com uma

média de riqueza de 51 espécies, sendo que 7 apresentavam o hábito de crescimento de

árvore, 12 de arbusto, 16 de cipó e 16 de erva (Tabela 3.6), enquanto que no estrato inferior

do T2 foi encontrada uma densidade média de 264.611 ind. ha-1 constituída de 4,2% de

árvores, 15,0% de arbustos, 17,6% de cipó e 63% de ervas, com uma média de riqueza de 56

espécies, sendo que 11 eram arbóreas, 15 eram arbustivas, 21 cipós e 9 herbáceas (Tabela

3.6).

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As espécies arbóreas mais abundantes no estrato superior do T1 foram: Lacistema

pubescens (38 ind.), Inga heterophylla (36), Banara guianensis (28) e Virola calophylla (8),

que juntas elas foram responsáveis por 81,5% da abundância total de árvores neste estrato.

No T2 estas espécies foram: Lacistema pubescens (58), Inga heterophylla (57), Casearia

arbórea (44), Cecropia palmata (31), que juntas totalizaram 45,5% da abundância de árvores

neste estrato.

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Tabela 3.6: Parâmetros dos estratos de florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização dos trituradores Ahwi FM600 (T1) e Tritucap (T2). D = número de indivíduos por hectare; AB = área basal; H = altura; ø = diâmetro; S = riqueza de espécies..

T1 T2

Total 31.000 56.722Árvore 11.250 23.222Arbusto 11.583 16.388Cipó 8.000 17.055Ervas 167 55Total 1,74 8,48Árvore 0,73 6,63Arbusto 0,51 0,71Total 1,87 2,17Árvore 1,85 2,31Total 0,8 1,0Árvore 0,8 1,3Total 33 45Árvore 11 19Arbusto 10 13

Total 100.333 138.222Árvore 27.416 40.888Arbusto 53.083 69.667Cipó 18.500 22.111Erva 1.333 5.555Total 2,13 2,22Árvore 0,67 1,05Arbusto 0,58 0,72Total 1,02 0,81Árvore 1,06 0,93

ø (cm) Total 0,4 0,4Total 52 63Árvore 15 21Arbusto 19 22

Total 398.833 264.611Árvore 7.167 11.167Arbusto 125.083 39.833Cipó 24.583 46.667Erva 242.000 166.944Total 51 56Árvore 7 11Arbusto 12 15

D (ind. ha-1)

S

H (m)

S

Estrato Inferior (1,5m >)

S

Estrato Intermediária (0,3m > e <1,5m)

D (ind. ha-1)

AB (m² ha-1)

D (ind. ha-1)

AB (m² ha-1)

H (m)

ø (cm)

Parâmetros Componente Médias

Estrato Superior (1,5m >)

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No estrato superior, as espécies arbóreas mais dominantes do T1 foram: Banara

guianensis (0,15 m² ha-1), Simaba cedron (0,15 m² ha-1) e Lacistema pubescens (0,09 m² ha-1),

que contribuíram com 55,2% para a dominância total. As do T2 foram: Attalea maripa (2,61

m² ha-1), Cecropia palmata (2,33 m² ha-1) e Inga edulis (0,32 m² ha-1), que contribuíram com

79,5% para a dominância total nesse estrato.

Nos dendrogramas (Figura 3.4) formados com as densidades das espécies

inventariadas no estrato superior (Figura 3.4a) e intermediário (Figura 3.4b) das áreas dos dois

tratamentos, foram formados dois agrupamentos no dendrograma do estrato superior: o

primeiro, composto pelas espécies presentes nas áreas do T1 e o segundo, formado pelas

espécies presentes nas áreas do T2. No dendrograma do estrato intermediário os dois

agrupamentos de maior similaridade foram formados por áreas exclusivas a um dos dois

tratamentos, o agrupamento com 100% de similaridade é composto por duas áreas do T2 e o

de 75% com as áreas do T1.

Nos dendrogramas (Figura 3.5) formados com as dominâncias das espécies

inventariadas no estrato superior (Figura 3.5a) e intermediário (Figura 3.5b) das áreas dos dois

tratamentos, foram formados dois agrupamentos no estrato superior: o primeiro, é composto

pelas espécies presentes nas áreas do T1 e o segundo, pelas espécies presentes nas áreas do

T2. No estrato intermediário também foram formados dois agrupamentos: o primeiro,

composto pelas espécies presentes nas áreas do T1 e o segundo, pelas espécies presentes nas

áreas do T2.

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Figura 3.4: – Dendrogramas de similaridade baseados na densidade das espécies levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, alocadas nos estratos superior (dendrograma A) e intermediário (dendrograma B), usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método Ward’s para agrupamento. A1 = área amostral 1; T1 = Triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = Triturador 2 (Tritucap).

A| | | | | | | | |

A1T1 || - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

A2T1 | ||

A1T2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | || - - - - - - - - - - - - - - - |

A2T2 - - - - - - - - - - - - | || - - - - - - - - - - |

A3T2 - - - - - - - - - - - - |

B| | | | | | | | |

A1T1 - - - - - - - - - - || - - - - - - - - - - - - - |

A2T1 - - - - - - - - - - | || - - - - - - - - - - - - - |

A1T2 | | || - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | |

A3T2 | ||

A2T2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

2,100Distância euclidiana

0,439 0,854 1,269 1,684

Distância euclidiana0,497 0,919 1,342 1,764 2,186

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Figura 3.5: Dendrogramas baseados na dominância das espécies levantadas em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, alocadas nos estratos superior (dendrograma A) e intermediário (dendrograma B) usando a distância euclidiana relativa como medida de similaridade e o método ward’s para agrupamento. A1 = área amostral 1; T1 = Triturador 1 (Ahwi FM600); T2 = Triturador 2 (Tritucap).

A| | | | | | | | |

A1T1 - - - - - - - - - - - || - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

A2T1 - - - - - - - - - - - | ||

A1T2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | || - - - - - - - - - - - - - - - - |

A2T2 | || - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

A3T2 |

B| | | | | | | | |

A1T1 - - - - - - - - - - || - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

A2T1 - - - - - - - - - - | ||

A1T2 | || - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - | |

A3T2 | | - - - - - - - - - - - - - - ||

A2T2 - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - |

2,080Distância euclidiana

0,421 0,836 1,251 1,665

0,501 0,938 1,374 1,811 2,248Distância euclidiana

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3.3.3. Biomassa

A média de BS estimada no T1 foi de 2,37 ton. ha-1, no T2 este valor foi de 6,68 ton. ha-1.

A média de EC no T1 foi de 1,04 ton. ha-1 e 2,94 ton. ha-1 no T2 (Tabela 3.7).

Tabela 3.7: Valores estimados de biomassa seca (BS) e estoque de carbono (EC) em florestas secundárias da Região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização dos trituradores T1 (Ahwi) e T2 (Tritucap).

3.4.DISCUSSÃO

3.4 DISCUSSÃO

Embora haja diferenças no tamanho da área amostral, o número de famílias levantadas

nesse trabalho está de acordo com Moran et al. (1996), que encontrou uma média de 44

famílias para as florestas secundárias com três anos de regeneração, na Amazônia oriental;

Denich (1991) que levantou uma quantidade de 36 famílias em 50m² de floresta secundária

com quatro anos de idade, dentro do sistema de derruba e queima na região bragantina; e Leal

(2002) que encontrou 35 famílias em 100m² de floresta secundária de três anos após queima e

cultivo, e 37 famílias em florestas secundárias de mesma idade e na mesma região, porém,

formadas após trituração da biomassa.

As famílias Poaceae e Myrtaceae foram as mais abundantes nos dois tratamentos. Estas

famílias são compostas de espécies de hábito herbáceo e arbustivo, o que confere a estas

formas de vida um destaque na fisionomia das comunidades analisadas. Resultados

semelhantes foram encontrados por Leal (2002), que estudou florestas secundárias formadas

após trituração no Nordeste do Pará e concluiu que nesse tipo de floresta, na fase inicial de

sucessão, as famílias Cyperaceae, Poaceae e Myrtaceae são as mais abundantes. Segundo

Moran et al. (2000a), a sucessão secundária inicial é um período associado com o

estabelecimento de ervas e lenhosas efêmeras.

A riqueza florística levantada nos tratamentos é baixa, mas é condizente com a fase

sucessional em que se encontravam as florestas. O índice de jacknife apresentou a mesma

Árvores Arbustos Total Árvores Arbustos TotalA1 1,89 0,59 2,48 0,83 0,26 1,09A2 0,65 1,60 2,25 0,29 0,70 0,99

Média 1,27 1,10 2,37 0,56 0,48 1,04A1 6,63 2,51 9,14 2,92 1,10 4,02A2 4,15 1,86 6,01 1,83 0,82 2,64A3 4,44 0,45 4,89 1,95 0,20 2,15

Média 5,07 1,61 6,68 2,23 0,71 2,94

T2

BS (ton. ha-1) EC (ton. ha-1)Tratamento Área

T1

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grandeza encontrada por Miranda et al. (2003), que considerou a amostragem suficiente para

identificar as principais espécies.

Denich (1991) mediu uma riqueza de 81 espécies e uma densidade de 80.240 ind. ha-1 em

florestas secundárias de Igarapé Açu, nordeste do Pará, com quatro anos de sucessão dentro

do sistema de agricultura de derruba e queima, considerando apenas indivíduos acima de

30cm de altura. Coelho et al (2003) estudaram o componente arbóreo e arbustivo de florestas

secundárias de quatro anos formadas após fogo, na região Bragantina, e levantou uma riqueza

de 18 espécies e uma densidade de 12 ind. m² -1, considerando apenas indivíduos com

DAP≥1cm. Para indivíduos com DAP<1cm, os autores, levantaram uma riqueza de 17

espécies e uma densidade de 50 ind. m² -1. Leal (2002) encontrou uma riqueza de 74 espécies

e uma densidade de 197.200 ind. ha-1 em uma floresta formada após a derruba e queima, e

uma riqueza de 87 espécies e uma densidade de 179.300 ind. ha-1 em uma floresta formada

após trituração, ambas com três anos de sucessão, considerando somente indivíduos acima de

10cm de altura. Moran et al. (1996) estimou através de imagem por satélite uma média de 76

espécies, e uma densidade de 117.433 ind. ha-1 em florestas secundárias com três anos de

regeneração, na Amazônia oriental.

Apenas os valores de riqueza florística de Denich (1991), Moran et al. (1996) e Leal

(2002) são semelhantes aos apresentados neste trabalho; as densidades levantadas neste

trabalho são muito maiores que as levantadas pelos autores citados. Essas diferenças devem

ser consideradas frente às diferenças metodológicas.

Os dois tratamentos apresentaram altas densidades, sendo também esta uma característica

dos primeiros estágios da sucessão vegetal. Porém, a densidade média do T1 foi maior que a

do T2. No entanto, a densidade do T1 era constituída de 75% de indivíduos com 0,3m ou

menores, de apenas 6% de indivíduos acima de 1,5m e 46% de ervas, enquanto que a

densidade do T2 era formada de 58% de indivíduos com 0,3m ou menos, 12% com altura

acima de 1,5m e de 37% de ervas. Baseando-se nestes dados, a alta densidade do T1 ao

contrário de ser uma constatação qualificadora é um indicativo de retardamento da sucessão.

Em estágios sucessionais mais adiantados o sombreamento provoca a gradativa diminuição de

populações que demandam luz e não são tolerantes a sombra (heliófilas efêmeras), que são as

que apresentam uma colonização adensada. Segundo Gómez-Pompa e Vasquez-Yanes (1981),

durante a primeira fase de sucessão, espécies pioneiras que demandam luz, vegetação

herbácea, mudas e rebento ocupam de forma adensada a área e competem por espaço e

recursos. Leal (2002) levantou uma densidade de 122.600 ind. ha-1 acima de 10 cm de altura

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em uma floresta secundária de 10 anos de idade na região Bragantina. O que é indicativo da

relação inversa que há entre estágio sucessional da floresta secundária e a densidade.

Para Knight (1975) a diversidade de Shannon entre 3,83 a 5,85, independentemente do

tipo de vegetação, é indicativo de uma alta diversidade. Os valores de diversidade encontrados

nos tratamentos são baixos, entretanto podem ser considerados normais para florestas

secundárias em estágio inicial de sucessão. Moran et al (1996) estimou uma diversidade

média de 3,27, para florestas com três anos de sucessão na Amazônia Oriental. Vieira et al.

(2003) estimou, usando imagem de satélite, uma diversidade de 2,54 para árvores com DAP

mínimo de 5 cm, em uma floresta de três anos na zona Bragantina.

As eqüibilidades encontradas nos tratamentos são baixas e muito semelhantes, o que

indica que poucas populações estão sendo privilegiadas na distribuição dos recursos; mas este

também é um padrão comum em florestas secundárias jovens onde as espécies herbáceas

colonizadoras apresentam uma reprodução intensa, a medida que as espécies lenhosas

crescem estas populações decrescem, elevando a eqüibilidade.

Não houve diferença na quantidade de espécies abundantes dos dois tratamentos. No T1

as dez espécies mais abundantes concentraram 70% dos indivíduos e no T2 as dez espécies

com as maiores abundâncias concentraram 62% dos indivíduos da comunidade. Entre essas

espécies estavam: Scleria pterota, Myrciaria tenella, Spermacoce latifolia, S. verticillata,

Imperata brasiliensis, Pariana campestris, Panicum maximum, P. pilosum, Davilla rugosa e

Lacistema pubescens, que são espécies típicas das florestas secundárias do nordeste paraense

(Coelho et al 2003; Denich 1991). A composição das espécies dominantes é dependente: do

manejo prévio da terra, da composição florística de vegetação circunvizinha, das inter-

relações e de outros fatores como o banco de semente e a topografia local (Moran et al, 1996).

Em ambos os tratamentos a riqueza foi predominantemente arbustiva e a abundância

herbácea. Entretanto, a distribuição da riqueza florística e da abundância entre os hábitos de

vida não foi similar nos tratamentos. O hábito arbóreo foi o de menor riqueza no T1 com

21,2% das espécies, enquanto que no T2 este hábito foi o segundo em riqueza com 28% das

espécies. Leal (2002) levantou uma participação das árvores na riqueza florística de 23,3% em

florestas com três anos de sucessão após trituração e uma participação de 40% em florestas

com dez anos de sucessão após fogo. O que demonstra que a riqueza arbórea funciona como

parâmetro de maturidade da comunidade.

Outra avaliação importante é a participação das árvores na abundância total, no T1 este

tipo de hábito de crescimento foi 8,6% da abundância e no T2 16,4%, uma diferença de 91%.

A ascendência das árvores na participação da abundância e o decréscimo das ervas, também, é

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um indicativo de progressão na sucessão, uma vez que, as árvores pioneiras provocam

sombreamento tornando o ambiente desfavorável às espécies de ervas da fase inicial de

sucessão, que são dependentes de luz. De acordo com Moran et al. (2000a), em estágios

intermediários de sucessão secundária o ambiente proporciona uma seleção das espécies,

ocorrendo uma diminuição da abundância das herbáceas e um aumento da participação de

pequenas árvores na dominância e na abundância.

Denich (1991) levantou uma participação de 66,5% das árvores e dos arbustos na

densidade total de indivíduos com altura mínima de 30cm em florestas secundárias de três

anos de idade na região Bragantina. No presente trabalho este parâmetro foi de 44% para os

dois tratamentos, esta diferença é atribuída a metodologia empregada neste experimento, que

não criou um piso de altura para a coleta de dados, o que eleva a participação das ervas, que

em sua maioria apresentam uma altura inferior a 30cm, diminuindo a participação dos outros

hábitos na distribuição da densidade, o que gera uma distribuição mais factível da densidade

entre os hábitos de vida.

No T2 ocorreu uma melhor distribuição dos indivíduos entre os hábitos de vida e uma

melhor participação das árvores na riqueza e na abundância. Isso pode indicar um

favorecimento da regeneração arbórea no T2. É também possível que a forma de trituração do

T1, esmagamento da vegetação, estivesse comprometendo a rebrota das árvores, resultando

em um processo tão danoso para a regeneração quanto o excesso de capina. Áreas em

sucessão secundária que foram capinadas com menos freqüência tendem a ter uma maior

presença de espécies lenhosas pioneiras, em contraste com o domínio das herbáceas em áreas

que sofreram capina freqüente (Uhl et al., 1987).

O dendrograma de similaridade formado com a densidade das espécies revelou uma

diferença muito grande entre a florística das florestas formadas nos tratamentos. Este

resultado corrobora com o resultado obtido através do índice de Sorensen que atestou uma

similaridade florística de aproximadamente 49%, que é considerada uma baixa similaridade,

contudo, o índice não considera a abundância das espécies, somente a presença ou a ausência.

Métodos de similaridade florística que trabalham apenas com dados qualitativos, ou seja, são

baseados apenas em parâmetros de presença e ausência de espécies (Sorensen, Jaccard)

apresentam a vantagem de serem de fácil aplicação, todavia, essa simplicidade também é uma

desvantagem, devido não considerar a abundância das espécies (Magurran, 1988; Melo,

2004). Para medidas quantitativas das variáveis ecológicas é apropriado o uso de análise

multivariada (Pascarella et al., 2004), especialmente aquelas que consideram as abundâncias

das espécies, tal como a medida de distância euclidiana utilizada nesse trabalho.

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A distribuição da densidade total nos estratos ocorreu de forma bastante dissimilar nos

tratamentos. No T1 75,2% dos indivíduos se concentraram no estrato inferior, contra 57,6%

no T2. Também no T2 a distribuição da abundância nos estratos foi mais eqüitativa e houve

uma maior participação do estrato superior, duas vezes maior do que no T1, sendo que neste

estrato é onde se encontram os indivíduos de maior porte e consequentemente os que mais

contribuem para o acumulo de biomassa. A distribuição da densidade total de árvores nos

estratos revelou uma maior concentração no estrato superior do T2(31%) do que no T1(25%).

Uma dissimilaridade ainda maior entre os tratamentos ocorreu na distribuição da densidade

dos arbustos nos estratos, no T1 a 66% da densidade arbustiva se concentrou no estrato

inferior, enquanto que no T2 a maior concentração de arbustos, ou 55%, ocorreu no estrato

intermediário.

A soma da área basal das espécies no T2 (10,7 m² ha-1) foi muito superior a do T1 (3,8

m² ha-1), denotando o favorecimento do T2 no aumento de diâmetro dos indivíduos,

principalmente do componente arbóreos, que neste tratamento representou 72% da área basal

total, sendo que no T1 a participação das árvores na área basal total foi de apenas 36%.

Alguns autores defendem a teoria de que apenas a idade da sucessão florestal não é um

parâmetro sustentável para classificar os estágios sucessionais. De acordo com Tucker et al

(1998) o fator principal de diferenciação entre as fases de sucessão é a contribuição das

árvores para a área basal total. Segundo Lu et al. (2003), florestas em estágio inicial de

sucessão possuem de 0 a 13% de participação das árvores na área basal total, estágios

intermediários de 14 a 49% e estágios avançados de 50 a 90%. Entretanto, outros autores

consideram apenas a idade para classificar o estágio sucessional das florestas, tais como

Saldarriaga et al. (1988) e Uhl et al. (1988) que classificam as florestas secundárias em três

fases: inicial (0 a 5 anos), intermediária (6 a 15 anos) e avançada (a partir de 15 anos).

Segundo Moran e Brondízio (1998) e Moran et al. (2000b), florestas tropicais na fase

inicial de sucessão possuem altura média de 6m e áreas basais de menos de 10 m² ha-1, na fase

intermediária uma altura média variando de 7 a 15 m e área basal que entre 10 e 25 m² ha-1.

Os valores de área basal encontrados no T2 o aproximam mais do estágio intermediário,

apesar das alturas encontradas serem bem inferiores àquelas descritas pelos autores acima.

A espécie Attalea maripa foi responsável por aproximadamente 40% da área basal das

árvores do estrato superior do T2 e por 24,3% da área basal total da comunidade deste

tratamento, no entanto esta espécie representou apenas 0,5% da abundância total da

comunidade. O que possibilita a inferência de que não é a comunidade do T2 que possui uma

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média de área basal elevada para a sua idade, mas poucos indivíduos destas espécies que

elevam a média, uma vez que, no T1 a espécie Attalea maripa não ocorreu.

Sem a participação dos indivíduos da espécie Attalea maripa do estrato superior a área

basal total média do T2 seria de 6,18 m² ha-1, continuando muito superior a média de área

basal do T1. A área basal é um parâmetro consistente para o desenvolvimento da vegetação,

independente das espécies que são dominantes. Entre o estágio inicial de sucessão e o estágio

intermediário um dos parâmetros mais diferentes é a área basal, contudo, entre o estágio

intermediário e o avançado não há uma diferença tão significativa, o que diferencia estes dois

estágios, quanto a área basal, é a densidade da madeira que compõe a mesma. Estando as

florestas formadas nos dois tratamentos no estágio inicial de sucessão a diferença de área

basal apresentada é suficiente para diferenciá-las.

Segundo Moran et al (2000a), uma das razões para ocorrer semelhança entre as áreas

basais dos diferentes estágios sucessionais está relacionada ao processo de seleção de espécies

que ocorre nos estágios; árvores de crescimento rápido que ocorrem no estágio inicial e que

contribuem significativamente para a área basal são substituídas por espécies arbóreas de

floresta madura, então em vez de um incremento progressivo em área basal, há uma

substituição de espécies e indivíduos que contribuem para isto.

A alometria pode ser reveladora de aspectos estruturais e da dinâmica de florestas

(Sposito e Santos 2001). A presença da espécie Cecropia palmata como uma das mais

abundantes do estrato superior do T2 contrasta com a total ausência desta espécie no estrato

superior do T1. Segundo Williamson et al. (1998) esta espécie não tolera sombreamento. O

que indica uma diferença de altura existente entre os tratamentos, apesar das médias de altura

do estrato superior não serem muito diferentes .

A riqueza média encontrada no estrato superior do T2 foi 36% maior e no estrato

intermediário 19% em comparação com T1. Uma diferença ainda maior ocorreu na riqueza

arbórea, o estrato superior do T2 apresentou uma riqueza média 72% maior e no estrato

intermediário 40%, quando comparado ao T1. A identificação de tendências da florística é um

elemento básico no estudo da sucessão secundária, estas tendências são mais facilmente

identificadas na análise da riqueza florística do que da composição (Finegam, 1996). O

componente arbóreo funciona com um dinamizador da sucessão florestal, dentre outros

fatores, pela atração que exerce sobre a fauna dispersora, principalmente aves e morcegos.

No geral o T2 quando comparado ao T1 propicia a formação de uma vegetação com

indivíduos mais altos, de maior diâmetro, com menor infestação de ervas e com maior riqueza

florística, principalmente arbórea. Florestas secundárias de mesma idade podem ter estruturas

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significativamente diferentes por causa da influência da fertilidade e estrutura do solo, da

precipitação pluviométrica, históricos de uso da terra, vegetação original, tamanho da área

desflorestada, e outras atividades humanas (Uhl et al., 1988; Tucker et al., 1998; Moran et al.,

2000a; Moran et al., 2000b). Porém, a proximidade geográfica das áreas e a semelhança dos

históricos de usos indicam que as diferenças encontradas podem ser atribuídas aos diferentes

trituradores utilizados.

Os dendrogramas de similaridade formadas com a densidade das espécies do estrato

superior e do estrato intermediário revelaram a influência dos trituradores na densidade e na

riqueza das florestas. Devido à natureza da medida de similaridade usada (distância

euclidiana), este resultado também indica a diferença na densidade e na riqueza dos

tratamentos.

Os dendrogramas formados com a dominância das espécies do estrato superior e do

estrato intermediário também indicam a influência dos tratamentos no aumento de diâmetro

dos indivíduos destes estratos.

A diferença existente entre os valores de biomassa e estoque de carbono apresentados

pelos tratamentos decorreu da diferença de área basal total, altura média e densidade arbórea.

O acréscimo de biomassa é largamente dominado pelas árvores, que constituem cerca de 94%

deste parâmetro em florestas com idade variando de 4 a 6 anos (Feldpausch et al. 200...).

Pesquisas anteriores demonstraram que o componente arbóreo sucessional exerce um papel

fundamental na restauração do solo pela acumulação de biomassa, formação de liteira e

matéria orgânica (Moran et al., 2000b). A contribuição dos indivíduos de maior estatura para

a biomassa total é um indicador positivo de mudanças globais no desenvolvimento da

vegetação e caracteriza o impacto do uso da terra (Moran et al 2000a).

Barrios e Cobo (2004) mediram uma biomassa seca de 17,8 ton ha-1 e 6,7 ton ha-1, após

27 meses de sucessão, em um sistema de corte e tritura na Colômbia. Moran et al. (2000a)

estimaram uma biomassa seca de 20 ton ha-1 em uma floresta secundária de quatro anos na

Amazônia Oriental, após o uso de fogo. Os valores de biomassa encontrados neste

experimento são baixos, muito em função da fertilidade do solo, que na região é baixa.

Contudo, as diferenças nas médias de biomassa ratificam ainda mais a diferença estrutural

entre as florestas formadas nos tratamentos estudados.

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3.5 CONCLUSÃO

Os parâmetros da estrutura horizontal são bastante característicos de uma sucessão vegetal em

estágio inicial: alta densidade, baixa riqueza florística, baixa diversidade, concentração da

abundância em poucas espécies e outras.

A principal diferenciação ocorrida entre os tratamentos foi referente aos parâmetros

densidade e diâmetro do estrato superior e intermediário, sendo o T2, o que apresentou os

melhores resultados. Este melhor desenvolvimento da vegetação formada no T2 resultou na

expressiva diferença na produção de biomassa.

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4. CONSIDERAÇÕES FINAIS

A região bragantina é uma antiga fronteira de colonização da Amazônia oriental, portanto

praticamente não existem mais áreas primárias e os lotes dos pequenos produtores geralmente

não excede os 100ha, o que torna difícil dentro do sistema de agricultura tradicional ou

itinerante um período de regeneração suficientemente longo para que ocorra o

restabelecimento do potencial produtivo da área. Esse problema motiva uma busca de

alternativas para a utilização de sistemas agrícolas mais sustentáveis.

Neste trabalho mostramos que as florestas secundárias de mesma idade e na mesma região

apresentaram alguns parâmetros estruturais diferentes após a utilização de diferentes sistemas

agrícolas. O sistema alternativo de corte e tritura (SA), forma florestas com uma maior

quantidade de árvores com altura superior a 1,5m, além de serem árvores mais altas e com

maior diâmetro. Esta grande influência sobre o componente arbóreo de maior porte resulta em

uma significante diferença na quantidade de biomassa.

O sistema tradicional de corte e queima (ST) provoca um empobrecimento da estrutura da

floresta secundária, que resulta na perda de biomassa, isto associado a períodos curtos de

pousio, provavelmente levará a uma degradação da vegetação, e numa escala maior da

paisagem da região.

Porém, a simples adoção do SA não é suficiente para que a estrutura da floresta seja

mais complexa, é necessário que dentro deste sistema seja utilizado um equipamento que não

impacte negativamente os meios pelos quais a floresta se regenera. Dentre os trituradores que

foram estudados o Tritucap (T2) foi o que apresentou os melhores resultados.

As florestas formadas após a utilização dos diferentes trituradores apresentaram

estruturas diferentes. O uso do triturador tritucap (T2) no preparo de área leva a uma: maior

riqueza florística, maior densidade de arvores, maior riqueza arbórea, maior área basal total,

maior área basal das árvores, maior altura dos indivíduos, maior biomassa e estoque de

carbono, além de favorecer o desenvolvimento sucessional com menor abundância das

herbáceas.

Contudo, a questão ecológica não é a única para justificar a substituição do ST pelo SA,

este modelo também deve ser considerado juntamente com outros parâmetros, especialmente

os sociais e econômicos, que são da mesma forma importantes para medir a sustentabilidade

dos sistemas agrícolas.

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APÊNDICES

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Apêndice 2.1: Lista das espécies levantadas em 360m² de florestas secundárias de quatro anos de idade na região Bragantina, Nordeste do Pará, formadas após a utilização de diferentes sistemas de eliminação da cobertura vegetal. A1SA = área 1 do sistema alternativo; A1ST = área 1 do sistema tradicional. Espécies A1SA A2SA A3SA A1ST A2ST A3STAbarema cochleata (Willd.) Barneby & J.W.Grimes 1 0 0 0 1 4Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip 0 0 0 0 0 2Aegiphila racemosa Vell. 0 34 6 8 0 4Alibertia myrciifolia K.Schum. 0 0 0 5 0 0Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke 2 5 0 0 2 0Andropogon bicornis Forssk. 0 6 17 0 0 0Annona montana Macfad. & R.E.Fr. 12 0 0 1 0 0Annona paludosa Aubl. 0 3 0 0 0 0Aristolochia cordigera Willd. ex Klotzsch 0 0 0 12 0 2Arrabidaea chica (Humb. & Bonpl.) Verl. 7 17 0 0 0 1Arrabidaea sp 0 0 0 0 2 5Astrocaryum munbaca Mart. 0 0 0 0 0 8Attalea maripa Mart. 3 24 15 0 0 3Banara guianensis Aubl. 13 19 27 42 4 82Bauhinia guianensis Aubl. 5 0 3 0 0 1Bauhinia macrostachya Benth. 0 50 3 21 0 3Bernardinia fluminensis Planch. 4 77 9 33 29 26Bidens cynapiifolia Kunth 0 0 0 20 66 5Borreria verticillata G.Mey. 2 0 0 79 0 0Byrsonima crassifolia Steud. 0 0 0 0 0 2Calathea sp 0 0 5 0 0 0Campomanesia grandiflora Sagot 7 33 10 0 0 8Casearia arborea Urb. 17 0 76 15 11 32Casearia decandra Jacq. 42 1 21 53 0 56Casearia javitensis H.B. & K. 7 0 11 4 3 2Casearia sp 0 0 1 0 0 0Casearia sylvestris Sw. 0 0 0 0 0 1Cassia fastuosa Benth. in Mart. 0 2 0 0 0 0Cassia hoffmannseggii Benth. in Mart. 18 42 13 5 0 3Cassia obtusifolia L. 0 0 0 3 0 0Cassipourea guianensis Aubl. 0 0 0 1 0 2Cecropia palmata Willd. 35 6 18 4 4 6Chomelia barbellata Standl. in J.F.Macbr. 0 14 0 0 0 0Chromolaena odorata (L.) R.M.King & H.Rob. 2 0 0 0 2 2Chrysophyllum auratum Miq. 0 0 0 19 0 0Chrysophyllum riparium 0 0 0 94 0 0Cissampelos andromorpha DC. 1 3 3 30 3 3Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossb. 0 4 0 19 0 0Cleome aculeata L. 0 0 0 5 1 0Cleome sp 0 229 0 0 0 0Clidemia hirta D.Don 4 5 0 0 9 7

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Espécies A1SA A2SA A3SA A1ST A2ST A3STCoccoloba sp 1 0 0 0 0 0Connarus perrottetii Planch. 1 0 0 0 3 12Cordia exaltata Lam. 0 2 8 5 0 7Cordia multispicata Cham. 9 2 3 155 36 1Cordia nodosa Lam. 30 0 0 0 2 0Cordia scabrifolia ( ex de Candolle) A.DC. 0 12 0 0 0 0Costus arabicus Rosc. ex Spreng. 0 1 6 0 0 0Couratari guianensis Aubl. 0 0 0 1 0 0Couratari stellata A.C.Sm. 1 0 0 0 0 0Coutoubea spicata H.B. & K. 3 0 7 10 32 8Croton matourensis Aubl. 0 0 8 0 0 0Cupania chrysophyllum 0 0 0 0 0 1Cupania diphylla Vahl 19 1 0 0 0 2Cupania scrobiculata Rich. 0 0 14 0 6 0Cybianthus sp 0 0 0 0 0 1Cydista achinoctialis 6 0 0 0 0 0Cyperus diffusus Roxb. 0 0 0 5 0 0Cyperus ligularis Hemsl. 0 23 0 0 0 0Cyperus sp 0 3 0 0 0 0Cyperus sphacelatus Presl 0 0 0 67 120 0Davilla kunthii St.Hil. 4 0 1 0 0 1Davilla rugosa Poir. 83 158 188 13 6 148Derris spruceana (Benth.) Ducke 0 0 0 0 0 6Desmodium barbatum (L.) Benth. in Miq. 0 1 1 204 5 4Desmodium canum (J.F.Gmelin) Schinz & Thell. 0 0 0 3 0 1Dichapetalum rugosum (Vahl) Prance. 0 0 30 0 5 0Dichromena ciliata Vahl 0 0 0 122 92 30Digitaria horizontalis Willd. 0 0 0 0 2 0Digitaria sp 0 0 0 19 0 0Dioclea virgata (Rich.) Amshoff 0 9 0 3 41 4Dioscorea sp 1 0 0 0 0 4Doliocarpus brevipedicellatus Garcke 0 0 0 7 0 0Dracontium longipes Engl. 0 0 0 0 1 0Duguetia cadaverica Huber 0 3 0 0 0 0Elephantopus angustifolius Sw. 0 0 0 0 0 1Emilia sonchifolia (L.) DC. 0 0 0 14 0 0Erechtites hieracifolia Raf. ex DC. 0 0 0 246 29 0Erythroxylum macrophyllum Poepp. ex O.E.Schultz. 0 16 0 0 0 0Eschweilera coriacea (A.P.de Candolle) S.A.Mori 2 0 0 0 0 0Eschweilera ovata Mart ex Miers 0 0 0 0 0 2Eugenia biflora DC. 0 0 6 0 0 0Eugenia flavescens Ridl. 3 0 0 0 0 0Eugenia patrisii Vahl 6 0 0 0 0 0Eugenia sp 0 0 2 0 0 0

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Espécies A1SA A2SA A3SA A1ST A2ST A3STEupatorium odoratum L. 0 0 0 3 0 0Geissospermum vellosii Allem. 0 0 4 0 0 0Gouania cornifolia Reiss. 66 0 13 0 1 4Guatteria poeppigiana Mart. 10 24 40 2 1 0Heisteria densifrons Engl. 3 0 2 0 0 2Himatanthus sucuuba (Spruce) Woodson 0 0 0 0 0 12Homolepis aturensis Chase. 0 389 0 0 0 0Hybanthus ipecacuanha Baill. 0 0 0 112 27 0Hyptis atrorubens Poit. 0 0 0 0 65 2Hyptis suaveolens Poit. 0 1 0 0 0 0Imperata brasiliensis Trin. 2 629 150 0 0 475Inga alba Willd. 0 1 0 0 0 0Inga cayennensis Sagot ex Benth. 1 0 0 0 0 0Inga edulis Mart. 0 27 0 0 0 0Inga heterophylla Willd 95 13 145 1 62 21Inga sp 4 0 0 0 0 0Inga thibaudiana DC. 1 0 0 0 0 0Ischnosiphon puberulus Loes. 1 0 1 0 0 1Lacistema pubescens Mart. 243 8 112 23 23 369Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori 13 2 4 2 73 3Lecythis pisonis Cambess. 0 0 0 0 30 0Licania apetala Fritsch 0 0 0 0 0 7Licania kunthiana Hook.f. 1 0 3 0 1 0Limdackeria paludosa 0 0 0 0 0 2Lygodium sp 0 0 0 0 0 1Lygodium venustum Sw. 0 15 0 6 2 0Mabea angustifolia Spruce ex Benth. 0 1 0 0 0 0Machaerium amazonense Hoehne 0 0 0 1 0 8Machaerium froesii Rudd 14 0 1 0 0 0Machaerium madeirense Pittier 14 2 0 1 55 29Machaerium quinata Sandwith 20 6 12 0 0 35Mandevilla Hirsuta 3 0 2 2 9 1Mandevilla scabra K.Schum. 1 0 2 0 0 0Mandevilla sp 1 0 0 0 0 0Manihot esculenta Crantz 0 0 0 5 0 0Mansoa difficilis Bureau & K.Schum. 0 0 0 44 10 9Maranta divaricata Roscoe 0 0 23 0 0 0Margaritaria nobilis L.f. 0 0 0 12 0 0Marsypianthes chamaedrys Rusby 0 0 0 14 4 0Mascagnia sp 7 2 1 0 0 2Maytenus myrsinoides Urb. 0 2 2 0 0 0Memora allamandiflora Bureau ex K.Schum. 27 53 0 34 21 19Memora flavida Bureau & K.Schum. 2 32 8 8 37 19Memora magnifica Bureau ex Warm. 0 0 1 0 5 8

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Espécies A1SA A2SA A3SA A1ST A2ST A3STMerremia macrocalyx (Ruíz & Pav.) O'Donell 0 0 2 0 0 0Miconia alata (Aubl.) DC. 0 0 0 0 0 8Miconia ceramicarpa (DC.) Cogn. 3 0 0 0 0 0Miconia eriodonta DC. 30 0 0 0 0 21Miconia minutiflora DC. 1 7 1 0 2 4Mikania congesta DC. 0 0 0 1 0 0Mikania sp 0 0 0 1 0 0Mimosa pudica L. 0 0 1 0 0 0Mimosa quadrivalvis L. 0 0 1 0 0 0Mimosa sensitiva Lodd. 0 0 12 0 0 0Moutabea guianensis Aubl. 2 0 0 0 0 25Myrcia bracteata DC. 179 55 65 20 23 378Myrcia cuprea Kiaersk. 0 0 7 0 18 6Myrcia deflexa DC. 0 16 1 26 11 0Myrcia fallax DC. 46 0 0 0 0 30Myrcia guianensis DC. 0 11 0 0 0 4Myrcia sylvatica DC. 263 0 1 83 32 174Myrciaria floribunda O.Berg 34 7 81 2 6 3Myrciaria tenella (DC.) O.Berg 778 0 6 10 0 147Neea floribunda Poepp. & Endl. 4 0 0 0 0 0Nepsera aquatica Naud. 0 0 0 0 0 2Ocotea glomerata Benth. & Hook.f. 8 1 2 0 0 0Ocotea opifera Mart. 0 3 18 2 0 0Ormosia paraensis Ducke 13 0 0 0 0 0Ouratea castaneaefolia Engl. 1 0 0 0 0 0Panicum asperifolium Hitchc. 0 0 0 0 0 5Panicum maximum Jacq. 0 0 0 31 126 0Panicum pilosum Sw. 0 0 0 22 14 0Pariana campestris Aubl. 44 17 1236 136 136 54Paspalum conjugatum Berg. 0 0 0 0 48 0Paspalum lumino 0 0 0 17 0 0Paullinia SP 2 0 0 0 0 0Pavonia malacophylla (Link & Otto) Garcke 19 1 1 0 0 2Pavonia sp 0 0 0 19 0 0Pennisetum purpureum Schum. 0 0 14 0 0 0Phenakospermum guianense (Rich.) Miq. 1 0 0 0 76 9Phyllanthus niruri Thunb. 0 0 0 16 0 0Phyllanthus orbiculatus Rich. 0 0 0 23 6 0Platymiscium filipes Benth. 0 0 0 3 0 0Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. 8 0 0 0 0 4Polygala violacea Aubl. 4 0 4 32 0 3Porophyllum ellipticum 0 0 0 3 0 0Prieunostemma aspera 0 0 25 0 0 1Pseudima frutescens Radlk. 0 3 13 0 3 13

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Espécies A1SA A2SA A3SA A1ST A2ST A3STPsychotria colorata Müll.Arg. 16 15 20 1 12 5Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn. 0 0 0 350 334 0Randia armata DC. 0 1 0 0 0 0Rhynchosia phaseoloides (Sw.) DC. 0 0 0 0 0 8Rhynchospora cephalotes Vahl 3 0 0 0 0 0Rolandra argentea Rottb. 16 0 0 0 0 0Rollinia exsucca A.DC. 22 0 4 13 15 4Rourea doniana Baker 155 0 0 0 0 32Rourea ligulata Baker 55 0 68 40 293 57Sabicea aspera Aubl. 35 10 10 6 3 17Sauvagesia erecta Aubl. 0 0 1 0 0 0Scleria cyperina Kunth 0 0 9 0 0 0Scleria pterota Presl 81 102 66 570 205 30Sebastiania corniculata Müll.Arg. 1 0 0 0 3 0Senna chrysocarpa (Desv.) H.S.Irwin & Barneby 28 10 24 26 1 11Senna obtusifolia (L.) H.S.Irwin & Barneby 0 0 0 0 0 1Senna sp 12 0 0 0 0 0Serjania paucidentata DC. 30 67 6 0 0 11Sida glomerata Cav. 0 0 1 1 0 0Sida rhombifolia L. 0 0 3 9 21 0Simaba cedron Planch. 0 0 2 0 0 1Smilax aequatorialis (Griseb.) A.DC. 6 0 18 5 9 11Solanum caavurana Vell. 56 2 20 17 0 15Solanum juripeba Vell. ex Steud. 0 0 0 0 1 3Solanum Rugosum 0 0 7 0 0 0Solanum sp 1 0 0 0 0 0Spermacoce latifolia Aubl. 8 3 2 6 1 0Spermacoce verticillata Vell. 0 3 11 0 37 1Stachytarpheta cayennensis (Rich.) J.Vahl 12 0 4 0 6 2Stigmaphyllon martianum A.Juss. 0 1 0 0 0 0Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith 0 16 0 0 0 0Strychnos tomentosa Benth. 0 0 2 0 0 2Stylosanthes gracilis Kunth 0 0 5 0 0 0Symphonia globulifera L.f. 0 0 0 0 0 1Tabernaemontana angulata Mart. ex Müll.Arg. 18 0 47 8 0 0Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult. 20 6 1 10 5 22Tabernaemontana heterophylla Vahl 0 0 0 0 0 3Tabernaemontana sp 0 0 0 1 0 7Talisia carinata Radlk. 2 0 0 0 0 0Talisia retusa R.S.Cowan 16 0 0 0 0 31Tapirira guianensis Aubl. 0 0 0 0 0 17Tapura amazonica Poepp. & Endl. 5 0 0 0 0 8Tetracera willdenowiana Steud. 4 0 0 0 0 0Trattinnickia rhoifolia 2 0 0 0 0 0

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Espécies A1SA A2SA A3SA A1ST A2ST A3STUrena lobata L. 0 0 0 0 7 0Vernonia remotiflora Rich. 0 0 0 33 0 0Virola calophylla Warb. 4 0 0 0 0 0Vismia guianensis DC. 15 19 0 0 0 13Vitex triflora Vahl 0 0 0 0 0 7Wulffia baccata (L.) Kuntze 52 6 14 68 8 11Zanthoxylum rhoifolium Lam. 0 8 1 0 5 0Zornia latifolia DC. 0 0 0 7 0 0

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Apêndice 3.1: Lista das espécies levantadas em 300m² de florestas secundárias de quatro anos de idade na região Bragantina que foram formadas após a utilização de diferentes trituradores florestais. A1T1 = área 1 do triturador 1; A1T2 = área 1 do Triturador 2.

Espécies A1T1 A2T1 A1T2 A2T2 A3T2Abarema cochleata (Willd.) Barneby & J.W.Grimes 23 3 1 0 0Abarema jupunba (Willd.) Britton & Killip 1 0 0 0 0Aegiphila racemosa Vell. 5 1 0 34 6Amasonia campestris (Aubl.) Moldenke 0 0 2 5 0Andropogon bicornis Forssk. 7 14 0 6 17Andropogon leucostachyus H.B. & K. 5 0 0 0 0Annona montana Macfad. & R.E.Fr. 15 5 12 0 0Annona paludosa Aubl. 0 0 0 3 0Annona sericea Dunal 0 1 0 0 0Arrabidaea chica (Humb. & Bonpl.) Verl. 0 0 7 17 0Attalea maripa Mart. 0 0 3 24 15Banara guianensis Aubl. 39 1 13 19 27Bauhinia guianensis Aubl. 0 1 5 0 3Bauhinia macrostachya Benth. 0 0 0 50 3Bernardinia fluminensis Planch. 66 12 4 77 9Bidens cynapiifolia Kunth 0 45 0 0 0Borreria verticillata G.Mey. 0 0 2 0 0Calathea sp 0 0 0 0 5Campomanesia grandiflora Sagot 0 2 7 33 10Casearia arborea Urb. 9 7 17 0 76Casearia decandra Jacq. 1 0 42 1 21Casearia javitensis H.B. & K. 0 1 7 0 11Casearia sp 0 0 0 0 1Cassia chrysocarpa Desv. 1 0 0 0 0Cassia fastuosa Benth. in Mart. 0 0 0 2 0Cassia hoffmannseggii Benth. in Mart. 1 2 18 42 13Cecropia palmata Willd. 16 0 35 6 18Chomelia barbellata Standl. in J.F.Macbr. 0 0 0 14 0Chromolaena odorata (L.) R.M.King & H.Rob. 7 3 2 0 0Chrysophyllum riparium 10 25 0 0 0Cissampelos andromorpha DC. 2 2 1 3 3Clarisia ilicifolia (Spreng.) Lanj. & Rossb. 0 0 0 4 0Cleome sp 0 0 0 229 0Clidemia hirta D.Don 0 1 4 5 0Coccoloba sp 0 0 1 0 0Combretum laxum Aubl. 0 4 0 0 0Connarus perrottetii Planch. 0 0 1 0 0Cordia exaltata Lam. 0 0 0 2 8Cordia multispicata Cham. 15 58 9 2 3Cordia nodosa Lam. 3 0 30 0 0Cordia scabrifolia ( ex de Candolle) A.DC. 0 1 0 12 0

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Espécies A1T1 A2T1 A1T2 A2T2 A3T2Costus arabicus Rosc. ex Spreng. 21 1 0 1 6Couratari stellata A.C.Sm. 0 0 1 0 0Coutoubea spicata H.B. & K. 0 0 3 0 7Croton matourensis Aubl. 0 0 0 0 8Croton trinitatis Millsp. 0 3 0 0 0Cupania diphylla Vahl 0 0 19 1 0Cupania scrobiculata Rich. 0 0 0 0 14Cydista achinoctialis 0 0 6 0 0Cyperus ligularis Hemsl. 0 0 0 23 0Cyperus sp 0 0 0 3 0Cyperus sphacelatus Presl 4 16 0 0 0Davilla kunthii St.Hil. 0 4 4 0 1Davilla rugosa Poir. 165 26 83 158 188Desmodium barbatum (L.) Benth. in Miq. 1 14 0 1 1Desmodium canum (J.F.Gmelin) Schinz & Thell. 7 2 0 0 0Dichapetalum rugosum (Vahl) Prance. 0 4 0 0 30Dichromena ciliata Vahl 1 40 0 0 0Dioclea virgata (Rich.) Amshoff 13 5 0 9 0Dioscorea sp 0 0 1 0 0Ditassa sp 0 1 0 0 0Doliocarpus brevipedicellatus Garcke 26 0 0 0 0Duguetia cadaverica Huber 0 0 0 3 0Elephantopus angustifolius Sw. 0 22 0 0 0Erythroxylum macrophyllum Poepp. ex O.E.Schultz. 0 0 0 16 0Eschweilera coriacea (A.P.de Candolle) S.A.Mori 0 0 2 0 0Eschweilera ovata Mart ex Miers 3 0 0 0 0Eugenia biflora DC. 0 0 0 0 6Eugenia flavescens Ridl. 0 0 3 0 0Eugenia patrisii Vahl 0 2 6 0 0Eugenia sp 0 0 0 0 2Eupatorium odoratum L. 3 0 0 0 0Geissospermum vellosii Allem. 0 0 0 0 4Gouania cornifolia Reiss. 0 4 66 0 13Guatteria poeppigiana Mart. 0 0 10 24 40Gustavia augusta DC. 0 18 0 0 0Heisteria densifrons Engl. 0 0 3 0 2Hirtella racemosa Lam. 17 0 0 0 0Homolepis aturensis Chase. 0 0 0 389 0Hyptis atrorubens Poit. 0 99 0 0 0Hyptis suaveolens Poit. 0 0 0 1 0Imperata brasiliensis Trin. 479 59 2 629 150Inga alba Willd. 0 0 0 1 0Inga cayennensis Sagot ex Benth. 0 0 1 0 0Inga edulis Mart. 0 0 0 27 0

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Espécies A1T1 A2T1 A1T2 A2T2 A3T2Inga heterophylla Willd 0 146 95 13 145Inga sp 0 0 4 0 0Inga thibaudiana DC. 0 0 1 0 0Ischnosiphon puberulus Loes. 0 0 1 0 1Lacistema pubescens Mart. 143 47 243 8 112Lantana camara L. 0 10 0 0 0Lecythis lurida (Miers) S.A.Mori 2 4 13 2 4Licania kunthiana Hook.f. 0 0 1 0 3Lygodium venustum Sw. 0 28 0 15 0Mabea angustifolia Spruce ex Benth. 0 6 0 1 0Machaerium amazonense Hoehne 0 1 0 0 0Machaerium froesii Rudd 0 0 14 0 1Machaerium madeirense Pittier 18 8 14 2 0Machaerium quinata Sandwith 20 0 20 6 12Mandevilla Hirsuta 0 24 3 0 2Mandevilla scabra K.Schum. 0 3 1 0 2Mandevilla sp 0 0 1 0 0Manihot esculenta Crantz 1 1 0 0 0Mansoa difficilis Bureau & K.Schum. 1 4 0 0 0Maranta divaricata Roscoe 0 0 0 0 23Mascagnia sp 0 0 7 2 1Maytenus myrsinoides Urb. 0 0 0 2 2Memora allamandiflora Bureau ex K.Schum. 56 4 27 53 0Memora flavida Bureau & K.Schum. 31 3 2 32 8Memora magnifica Bureau ex Warm. 0 0 0 0 1Merremia macrocalyx (Ruíz & Pav.) O'Donell 0 0 0 0 2Miconia ceramicarpa (DC.) Cogn. 0 0 3 0 0Miconia eriodonta DC. 0 3 30 0 0Miconia minutiflora DC. 1 0 1 7 1Mimosa pudica L. 0 0 0 0 1Mimosa quadrivalvis L. 0 0 0 0 1Mimosa sensitiva Lodd. 0 0 0 0 12Moutabea guianensis Aubl. 4 0 2 0 0Myrcia bracteata DC. 5 71 179 55 65Myrcia cuprea Kiaersk. 2 1 0 0 7Myrcia deflexa DC. 14 6 0 16 1Myrcia fallax DC. 4 0 46 0 0Myrcia guianensis DC. 0 0 0 11 0Myrcia sylvatica DC. 99 4 263 0 1Myrciaria floribunda O.Berg 2 0 34 7 81Myrciaria tenella (DC.) O.Berg 779 0 778 0 6Nectandra cuspidata Nees & Mart. 0 1 0 0 0Neea floribunda Poepp. & Endl. 0 0 4 0 0Nepsera aquatica Naud. 0 6 0 0 0

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Espécies A1T1 A2T1 A1T2 A2T2 A3T2Ocotea glomerata Benth. & Hook.f. 2 0 8 1 2Ocotea opifera Mart. 0 0 0 3 18Ormosia paraensis Ducke 3 0 13 0 0Ouratea castaneaefolia Engl. 0 1 1 0 0Panicum maximum Jacq. 0 248 0 0 0Panicum pilosum Sw. 0 224 0 0 0Pariana campestris Aubl. 0 446 44 17 1236Paspalum conjugatum Berg. 0 13 0 0 0Paspalum maritimum Trin. 66 53 0 0 0Passiflora nitida H.B. & K. 0 1 0 0 0Paullinia SP 0 0 2 0 0Pavonia malacophylla (Link & Otto) Garcke 0 10 19 1 1Pennisetum purpureum Schum. 0 0 0 0 14Phenakospermum guianense (Rich.) Miq. 5 31 1 0 0Phyllanthus orbiculatus Rich. 0 59 0 0 0Pogonophora schomburgkiana Miers ex Benth. 0 0 8 0 0Polygala violacea Aubl. 0 3 4 0 4Porophyllum ellipticum 0 2 0 0 0Prieunostemma aspera 0 0 0 0 25Pseudima frutescens Radlk. 6 0 0 3 13Psychotria colorata Müll.Arg. 2 14 16 15 20Pterolepis trichotoma (Rottb.) Cogn. 0 57 0 0 0Randia armata DC. 0 0 0 1 0Rhynchospora cephalotes Vahl 0 0 3 0 0Rolandra argentea Rottb. 0 0 16 0 0Rollinia exsucca A.DC. 9 6 22 0 4Rourea doniana Baker 0 0 155 0 0Rourea ligulata Baker 7 48 55 0 68Sabicea aspera Aubl. 1 2 35 10 10Sauvagesia erecta Aubl. 0 0 0 0 1Scleria cyperina Kunth 0 0 0 0 9Scleria pterota Presl 310 582 81 102 66Scoparia dulcis L. 0 1 0 0 0Sebastiania corniculata Müll.Arg. 0 6 1 0 0Selaginela estellata 0 19 0 0 0Senna chrysocarpa (Desv.) H.S.Irwin & Barneby 10 0 28 10 24Senna sp 0 0 12 0 0Serjania paucidentata DC. 0 0 30 67 6Sida glomerata Cav. 0 0 0 0 1Sida rhombifolia L. 0 0 0 0 3Simaba cedron Planch. 4 0 0 0 2Smilax aequatorialis (Griseb.) A.DC. 10 4 6 0 18Solanum caavurana Vell. 3 0 56 2 20Solanum juripeba Vell. ex Steud. 0 4 0 0 0

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Espécies A1T1 A2T1 A1T2 A2T2 A3T2Solanum Rugosum 0 0 0 0 7Solanum sp 0 0 1 0 0Spermacoce latifolia Aubl. 15 529 8 3 2Spermacoce verticillata Vell. 14 376 0 3 11Stachytarpheta cayennensis (Rich.) J.Vahl 0 5 12 0 4Stigmaphyllon martianum A.Juss. 0 0 0 1 0Stizophyllum riparium (Kunth) Sandwith 0 0 0 16 0Strychnos tomentosa Benth. 0 0 0 0 2Stylosanthes gracilis Kunth 0 2 0 0 5Stylosanthes guianensis Swartz 4 0 0 0 0Tabebuia serratifolia G.Nicholson 0 2 0 0 0Tabernaemontana angulata Mart. ex Müll.Arg. 5 0 18 0 47Tabernaemontana flavicans Willd. ex Roem. & Schult. 0 7 20 6 1Tabernaemontana sp 0 3 0 0 0Talisia carinata Radlk. 0 0 2 0 0Talisia retusa R.S.Cowan 0 0 16 0 0Tapura amazonica Poepp. & Endl. 0 0 5 0 0Tetracera willdenowiana Steud. 0 1 4 0 0Trattinnickia rhoifolia 0 0 2 0 0Urena lobata L. 0 12 0 0 0Virola calophylla Warb. 10 3 4 0 0Vismia guianensis DC. 0 5 15 19 0Wulffia baccata (L.) Kuntze 19 27 52 6 14Zanthoxylum rhoifolium Lam. 4 9 0 8 1