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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
FUNDAÇÃO PARQUE ZOOLÓGICO DE SÃO PAULO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CONSERVAÇÃO DA FAUNA
GABRIELA RODRIGUES FAVORETTO
Comportamento de arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari, Bonaparte,
1856) em cativeiro e a influência da técnica flocking na interação de pares
Sorocaba
2016
UNIVERSIDADE FEDERAL DE SÃO CARLOS
FUNDAÇÃO PARQUE ZOOLÓGICO DE SÃO PAULO
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM CONSERVAÇÃO DA FAUNA
GABRIELA RODRIGUES FAVORETTO
Comportamento de arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari, Bonaparte,
1856) em cativeiro e a influência da técnica flocking na interação de pares
Dissertação apresentada ao Programa de Pós
Graduação em Conservação da Fauna
(UFSCar / FPZSP) como parte das exigências
para obtenção ao título de Mestre Profissional
em Conservação da Fauna, sob orientação do
Prof˚. Dr˚. Augusto João Piratelli.
Sorocaba
2016
Ficha catalográfica elaborada pelo DePT da Biblioteca Comunitária UFSCar Processamento Técnico
com os dados fornecidos pelo(a) autor(a)
F275cFavoretto, Gabriela Rodrigues Comportamento de arara-azul-de-lear(Anodorhynchus leari, Bonaparte, 1856) em cativeiroe a influência da técnica flocking na interação depares / Gabriela Rodrigues Favoretto. -- São Carlos: UFSCar, 2016. 96 p.
Dissertação (Mestrado) -- Universidade Federal deSão Carlos, 2016.
1. Comportamento. 2. Livre escolha. 3. Manejo ex-situ. 4. Psittacidae. 5. Reprodução. I. Título.
Agradecimentos
Agradeço inicialmente ao meu professor, mestre e orientador favorito: Augusto João
Piratelli. Você há alguns anos me apresentou a Ecologia Comportamental (em parceria com o
querido prof. Marcelo Nivert) e me proporcionou a honra de poder aprender e contribuir com
alguns dos seus trabalhos. Nos últimos dois anos permitiu que eu caminhasse sozinha, mas
sempre esteve pronto para me amparar quando precisei. Obrigada por todas as oportunidades,
incentivos, ensinamentos, confiança e compreensão. Você esteve presente desde o início da
minha formação como bióloga e grande parte do que eu sou hoje, minhas convicções e
valores são frutos da sua orientação. Sou eternamente grata!
Agradeço a Fundação Parque Zoológico de São Paulo pelo suporte financeiro que
permitiu que eu me dedicasse nesses últimos dois anos ao estudo do comportamento da arara-
azul-de-lear. Agradeço pela oportunidade e por me permitir ter um contato tão íntimo com
essa espécie, foi impossível não me apaixonar por cada uma delas. Agradeço aos funcionários
que nos receberam e compartilharam do seu tempo e conhecimento com os mestrandos, e
aqueles que de alguma forma fizeram parte do desenvolvimento dessa pesquisa, em especial:
minha coorientadora Angélica M. Sugieda e colaboradora Fernanda J. V. Guida que foram
fundamentais para o andamento do projeto, obrigada pelas informações compartilhadas,
paciência em atender meus pedidos, pelo apoio, atenção e preocupação com o
desenvolvimento da pesquisa; Regiane pelo apoio e colaboração com o desenvolvimento das
ilustrações; aos meninos do setor de aves (Marcos, Zé Roberto, Mesquita e Rodrigo) pela
companhia e preocupação com as learis durante todo o flocking; ao pessoal da Fazenda,
obrigada por todo suporte e pela acolhida tão carinhosa, agradecimentos especiais para o
Sérgio, Laura, Cátia, Zé, João, Claudinei e Vânia.
Agradeço ao professor Miguel Petrere Jr. pelo auxílio com as análises estatísticas.
Obrigada pela simpatia, atenção e paciência.
Agradeço ao Pedro Busana por superar minhas expectativas com as ilustrações,
obrigada por toda a dedicação, comprometimento e atenção aos mínimos detalhes.
Agradeço minha família (Marisa, Pedro, Rafaela, Jonas e meus falecidos avós Raphael
e Maria Glória) por todo amor, suporte e apoio. Apesar de todas as dificuldades sempre me
permitiram seguir o caminho escolhido por mim.
Agradeço ao Cauê por deixar todo esse processo tão mais feliz e divertido, por todo
apoio, parceira, compreensão, infinita paciência e amor (sim, ele tem coração, gente).
Agradeço também a sua família, em especial dona Elaine maravilhosa, pela energia positiva,
motivação e apoio.
Agradeço a família Baranguidae por esses dois últimos anos compartilhando alegrias e
tristezas, frustrações e conquistas. Vocês tornaram tudo mais divertido. Obrigada Caio, Dodô,
Fer, Mármara, Patica, Samara Mülleryan, rainha dos barangos e dos primeiros mestrandos,
mãe dos pretinhos, senhora do Gedsney, guia dos rolês, anfitriã dos bêbados desorientados,
primeira (e espero que última) do seu nome, tenho certeza que nossa união não seria a mesma
sem sua alegria contagiante e sem essa sua capacidade de não conseguir calar a boca, e por
último e não menos importante, May bichana, obrigada por me acolher no seu lar e de quebra
me proporcionar dois anos de parceria e cumplicidade. Obrigada por todo apoio e carinho que
você sempre me deu, obrigada por todas as gordices compartilhas (isso inclui a Blue),
obrigada pelo coração lindo que você tem e por permitir fazer parte da sua vida. Você é
maravilhosa e com certeza essa amizade é eterna.
“Uma falha nem sempre é um erro, pode ser apenas o melhor que conseguimos fazer sob
certas circunstâncias. O erro real é parar de tentar.”
B. F. Skinner (Beyond Freedom and Dignity, 1971)
SUMÁRIO
1. Introdução geral................................................................................................................... 5
2. Objetivos ........................................................................................................................... 16
3. Coleta de dados ................................................................................................................. 16
4. Caracterização das áreas de estudo ................................................................................... 17
5. Caracterização dos indivíduos amostrados ....................................................................... 23
6. Referências Bibliográficas ................................................................................................ 26
Capítulo 1 - Comportamento de arara-azul-de-lear (Anodorhynchus leari) em cativeiro
1. Introdução.......................................................................................................................... 34
2. Material e métodos ............................................................................................................ 36
3. Resultados ......................................................................................................................... 38
4. Discussão ........................................................................................................................... 53
5. Conclusões ........................................................................................................................ 63
6. Referências Bibliográficas ................................................................................................ 64
Capítulo 2 - A efetividade do flocking na interação de pares de arara-azul-de-lear
(Anodorhynchus leari) em cativeiro
1. Introdução.......................................................................................................................... 73
2. Material e métodos ............................................................................................................ 75
3. Resultados ......................................................................................................................... 77
4. Discussão ........................................................................................................................... 82
5. Conclusões ........................................................................................................................ 86
6. Referências Bibliográficas ................................................................................................ 88
7. Anexos ............................................................................................................................... 91
5
1. INTRODUÇÃO GERAL
A biodiversidade tem enfrentado uma crise nunca antes vista. Aproximadamente 30%
das espécies descritas e avaliadas estão ameaçadas de extinção (INTERNATIONAL UNION
FOR CONSERVATION OF NATURE, 2015). As taxas de extinção vistas atualmente
superam em até 1000 vezes os níveis históricos (PIMM et al., 2014), sendo que a extinção das
espécies “criticamente ameaçadas” poderá configurar a presente perda da biodiversidade em
um princípio de sexta extinção em massa (BARNOSKY et al., 2011), tendo como causa direta
ou indireta as ações humanas que afetam aproximadamente 83% das áreas continentais
(SANDERSON et al., 2002) e 100% dos oceanos (HALPERN et al., 2008). Entre os
principais impactos estão a degradação dos habitats, a introdução de espécies exóticas, o
tráfico de animais silvestres e as mudanças climáticas (HOFFMANN et al., 2010).
Apenas 15,4% das áreas continentais do planeta estão protegidas sob alguma categoria
proposta pela União Internacional para a Conservação da Natureza (IUCN) (JUFFE-
BIGNOLI et al., 2014), sendo que as áreas de proteção integral constituem aproximadamente
6% deste total (JENKINS; JOPPA, 2009); os demais 94% vêm sofrendo grandes impactos
antrópicos, tornando os ambientes inapropriados para diversas espécies, reduzindo e
fragmentando populações. As poucas unidades de conservação existentes e as que têm sido
lentamente criadas não são representativas ecologicamente e os seus esforços não têm sido
efetivos o suficiente para conter os impactos sobre a biodiversidade (MORA; SALE, 2011;
PIMM et al., 2014). Em diversos casos, apenas a conservação in situ não é suficiente para
reverter um quadro de ameaça, destacando-se a importância de ações conjuntas com a
conservação ex situ no desenvolvimento de programas de cativeiro que devem ser
estabelecidos antes que declínios populacionais causados por impactos antrópicos
inviabilizem a sobrevivência de algumas espécies em condições naturais (IUCN, 1987;
BRASIL, 2000).
Em 1987, a IUCN publicou a primeira declaração oficial sobre a relevância da
conservação ex situ para biodiversidade, destacando a importância dos zoológicos e
recomendando a manutenção de populações autossustentáveis de espécies ameaçadas em
cativeiro sempre que o número de indivíduos na natureza fosse menor que 1000 para os
grupos de vertebrados (IUCN, 1987). Desde então, o reconhecimento da reprodução em
cativeiro para a conservação tem aumentado consideravelmente, acompanhado de um
incremento no número e na qualidade de programas de reintrodução e revigoramento de
6
populações selvagens em declínio (SNYDER et al., 1996; TEIXEIRA et al., 2007; ROBERT,
2009; LEUS, 2011). Em relação à fauna, diversas espécies já foram salvas desta forma, como
o condor-da-califórnia (Gymnogyps californianus) (WALTERS et al., 2010), o cavalo-de-
przewalski (Equus przewalskii) (BOYD; KING, 2011) e o mico-leão-dourado
(Leontopithecus rosalia) (COELHO, 2011). Para algumas, este é ou já foi o único caminho
para a sobrevivência, como o caso do Órix-da-Arábia (Oryx leucoryx) (AL QUARQAZ;
KIWAN, 2007), do mutum-de-alagoas (Pauxi mitu) (MACHADO; MARTINS;
DRUMMOND, 2005) e da ararinha-azul (Cyanopsitta spixii) (JUNIPE; YAMASHITA,
1991).
Psitacídeos
O Brasil é um dos países mais ricos do mundo em relação à diversidade de aves
(MARINI; GARCIA, 2005; BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2016), sendo também o detentor
do maior número de espécies ameaçadas. Das 1753 espécies catalogadas, 165 (9,4%) se
encontram na lista vermelha da IUCN (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015a). A ordem
Psitaciformes é a mais crítica, onde 28% do total de 398 espécies estão ameaçadas
(BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2015b). É composta por três famílias, Psittacidae,
Cacatuidae e Strigopidae (OLAH, 2016), existindo no Brasil representante apenas da
primeira, que possui grande diversidade, conferindo ao país o status de “Terra dos Papagaios”
durante o período de colonização (SICK, 1997). Representada por periquitos, maracanãs,
papagaios e araras, variam principalmente pelo padrão de cores e tamanhos (SICK, 1997). O
grupo das araras é comporto pelos gêneros Ara, Anodorhynchus, Cyanopsitta, Primolius,
Orthopsittaca e Diopsittaca e globalmente, das 22 espécies descritas, cinco estão extintas, três
criticamente ameaçadas, quadro em perigo, duas vulneráveis e uma quase ameaçada (OLAH
et al., 2014). São aves extremamente procuradas para serem criados como animais de
companhia devido a sua beleza, cognição desenvolvida e capacidade de imitar sons, tornando-
se assim, alvos do comércio ilegal (ALVES; LIMA; ARAÚJO, 2013). Dentre as verdadeiras
araras brasileiras estão os gêneros Ara e Anodorhynchus. O primeiro é composto por oito
espécies (COLLAR, 1996), entre elas A. ararauna (arara-canindé), A. macao (arara-piranga) e
A. chloropterus (arara-vermelha), e o segundo abrange as araras azuis, sendo reconhecida a
existência de três espécies: A. glaucus (Vieillot, 1816) (arara-azul-pequena), considerada
extinta no Brasil (INSTITUTO CHICO MENDES DE CONSERVAÇÃO DA
BIODIVERSIDADE, 2014a) e criticamente ameaçada (e possivelmente extinta) pela IUCN
7
(IUCN, 2016); A. hyacinthinus (Latham, 1790), a arara-azul-grande, considerada vulnerável
globalmente (BIRDLIFE INTERNATIONAL 2014) e não ameaçada no Brasil pela portaria
MMA 444 de 2014 (BRASIL, 2014c); e A. leari (Bonaparte, 1856), classificada como em
perigo (BIRDLIFE INTERNATIONAL, 2013; BRASIL, 2014) e foco do presente estudo.
A arara-azul-de-lear
Histórico
Anodorhynchus leari, popularmente conhecida como arara-azul-de-lear, foi descoberta
em 1823 em cativeiro, classificada por muito tempo como A. hyacinthinus (PACÍFICO, 2011)
e considerada como uma “ave misteriosa” (FORSHAW, 1973) por mais de cem anos, sendo
descrita pelo príncipe francês Bonaparte em 1856 com base em exemplares que chegavam aos
zoológicos e coleções particulares sem informações específicas de procedência. Edward Lear
(1812 – 1888) foi o artista responsável pela primeira prancha da espécie, sendo então
homenageado por Bonaparte na nomenclatura da mesma (SICK; GONZAGA; TEIXEIRA,
1987). A. leari chegou a ser considerada um híbrido entre A. glaucus e A. hyacinthinus
(Voous, 1965) pelas semelhanças morfológicas e área de ocorrência suposta na época. Em
1950, Olivério Pinto foi o primeiro cientista a sugerir corretamente a área de ocorrência da
espécie baseado em uma ave com procedência de Juazeiro, Bahia, encontrada em uma
expedição feita por ele à Pernambuco com o objetivo de encontrar maiores informações sobre
esta espécie e sobre Cyanopsitta spixii (SICK; GONZAGA; TEIXEIRA, 1987). Porém apenas
em 1978, após muitos anos de buscas pelo nordeste brasileiro, estes mesmos autores
localizaram os primeiros espécimes na natureza, na região do Raso da Catarina, Bahia, Brasil
(SICK; TEIXEIRA, 1980). Apesar do crescente aumento populacional ao longo dos anos
desde a descoberta da sua área de ocorrência, os índices populacionais sempre foram baixos e
poucos estudos foram realizados sobre a biologia da espécie, que é classificada em termos de
ameaça como em perigo pela IUCN, contando com 1294 indivíduos na natureza no último
censo realizado em 2014 pelo Centro Nacional de Pesquisa para a Conservação das Aves
Silvestres (CEMAVE) (BRASIL, 2015).
Características morfológicas
A. leari mede cerca de 70 centímetros (cm) de comprimento total, os machos em
cativeiro pesam em média 889 gramas e as fêmeas 789 gramas, sendo maiores que A. glaucus
8
e menores que A. hyacinthinus (SICK, 1997). A plumagem da cabeça, pescoço e partes
inferiores são azul esverdeado, o ventre é levemente desbotado, o dorso, asas e cauda são
mais escuros, em azul-cobalto mais sutil que em A. hyacinthinus. A face interna das rêmiges e
retrizes são negras em todo o gênero. Possui bico marrom muito escuro tal como A.
hyacinthinus, a borda superior da maxila é caracterizada por um delineamento amarelo,
podendo estar escondida pelas penas da fronte, e a base do bico possui uma área nua (barbela)
amarelo-clara e em formato nodular, diferindo claramente de A. hyacinthinus, cuja barbela
possui o formato de meia lua em um amarelo mais intenso (Figura 1). A língua é preta, com a
base e as laterais também amarelas, sendo branca nos filhotes. A pele sob as penas é amarela,
íris castanha, pálpebras brancas levemente azuladas, região perioftálmica amarela intensa,
diferindo de A. hyacinthinus por ser mais alongada em sua porção posterior (SICK;
GONZAGA; TEIXEIRA, 1987; AMARAL et al. 2005). Segundo Brandt e Machado (1990),
os juvenis são caracterizados por penas arrepiadas na cabeça, menor porte e cauda mais curta,
anel perioftálmico mais estreito e mais claro que dos adultos, assim como a barbela. Não
apresentam dimorfismo sexual evidente, sendo os machos sutilmente maiores que as fêmeas
(COLLAR, 1996). Durante a estação reprodutiva, fêmeas pareadas em cativeiro podem ser
diferenciadas dos machos pelo desgaste das penas da cauda por permanecerem com
frequência no ninho, como observado para A. hyacinthinus de vida livre (GUEDES, 1993), e
também pelo desgaste das penas próximas a álula.
Figura 1 - Diferenças entre coloração, barbelas e anel periocular de A. hyacinthinus e A. leari.
Foto: Csaba Godeny (a); Gabriela Favoretto (b).
Distribuição
A arara-azul-de-lear é endêmica da caatinga do nordeste do estado da Bahia, uma zona
de transição entre os climas árido e semi-árido, caracterizada por alta radiação solar, alta
temperatura média anual e precipitações pluviométricas baixas e irregulares. As temperaturas
9
variam de 15˚C a 45˚C (YAMASHITA, 1987), com precipitação média de 650 mm/ano, onde
o período chuvoso ocorre de dezembro a julho (VELLOSO; SAMPAIO; PAREYN, 2002)
proporcionando um aumento da oferta de recursos alimentares como insetos, folhas e frutos,
coincidindo com o período reprodutivo de diversas espécies de aves (SICK, 1997) . Até 70%
das chuvas são concentradas em três meses consecutivos, período no qual folhas e frutos se
desenvolvem, garantindo disponibilidade de recursos para a estação reprodutiva. O período de
seca pode variar de 7 a 11 meses em algumas regiões, sendo a vegetação caracterizada por
espécies lenhosas, herbáceas, cactáceas e bromeliáces (LEAL, I. R. et al. 2005).
A área de ocorrência da arara-azul-de-lear é restrita a região do Raso da Catarina, nos
Municípios de Sento Sé, Campo Formoso, Monte Santo, Euclides da Cunha, Santa Brígida,
Paulo Afonso e Novo Triunfo, sendo a maior parte da população encontrada nos municípios
de Canudos e Jeremoabo, onde são localizados os principais dormitórios (LUGARINI;
BARBOSA; OLIVEIRA, 2012; SANTOS NETO; CAMANDAROBA, 2007; SOUSA;
BARBOSA, 2008; ARAÚJO; COELHO; BARBOSA, 2014) (Figura 2).
Figura 2. Área de ocorrência da arara-azul-de-lear, compreendendo os municípios de Sento Sé, Campo
Formoso, Monte Santo, Euclides da Cunha, Santa Brígida, Paulo Afonso e Novo Triunfo, sendo a maior parte da
população encontrada nos municípios de Canudos e Jeremoabo, todos no estado da Bahia.
Fonte: BRASIL, 2012.
10
O Raso da Catarina é uma chapada com altitudes que variam entre 400 e 600 m, onde
se encontram canyons de afloramentos de arenito formados pelos cursos d’água de regime
intermitente que ocorrem na região, servindo de dormitório e área de nidificação para a
espécie (SICK; GONZAGA; TEIXEIRA, 1987; INSTITUTO BRASILEIRO DE MEIO
AMBIENTE E DOS RECUSOS NATURAIS RENOVÁVEIS, 2006; VELLOSO;
SAMPAIO; PAREYN, 2002).
Alimentação
Altamente especialistas, sendo o principal item alimentar o coco da palmeira licuri
(Syagrus coronata) (LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012), que possui pico de
floração coincidindo com um período da estação reprodutiva das araras entre fevereiro e abril.
Um mesmo pé pode ser visitado pelo mesmo grupo por dias consecutivos, até que o recurso
se esgote. Possuem como recursos alimentares complementares ou alternativos o pinhão
(Jatropha pohliana), umbu (Spondias tuberosa), mucunã (Dioclea sp.) (SICK; GONZAGA;
TEIXEIRA, 1987), baraúna (Schinopsis brasiliensis), flor de sisal (Agave sp.), mandacaru
(Cereus jamacaru) (PACÍFICO, 2011; LIMA; TENÓRIO; GOMES, 2014) e o milho (Zea
mays), importante fonte de alimento quando a disponibilidade de licuri é baixa (BRANDT;
MACHADO, 1990; PACÍFICO, 2011; SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO, 2012;
LIMA; TENÓRIO; GOMES, 2014). Estes últimos autores também registraram o consumo de
conchas de caramujos Megalobulimus sp. como fonte de proteína.
Em grupos, deixam os paredões no início da manhã em busca de alimento, podendo
percorrer muitos quilômetros por áreas não protegidas, retornando apenas ao entardecer
(SANTOS NETO; CAMANDAROBA, 2008; SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO,
2012). Gastam aproximadamente três horas diárias se alimentando e passam a maior parte do
dia empoleiradas na vegetação nativa. Cada indivíduo consome entre 290 e 350 cocos de
licuri por dia (BRANDT; MACHADO, 1990; SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO,
2012).
Período reprodutivo, nidificação e cuidado parental
A arara-azul-de-lear utiliza cavidades naturais em paredões de arenito como local de
reprodução, sendo os principais a Toca Velha (Estação Biológica de Canudos), pertencente à
Fundação Biodiversitas, e Serra Branca (Estação Ecológica Raso da Catarina) em Jeremoabo
(LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012). As aberturas das cavidades encontram-se em
11
média a 26,78 metros (m) acima do solo em paredões que podem atingir até 72 m de altura,
onde se encontram túneis de no mínimo 5,7 m de profundidade, podendo chegar até 18 m
(PACÍFICO, 2011). O período reprodutivo da espécie parece estar relacionado ao início das
chuvas em decorrência da mudança na quantidade de recurso alimentar, umidade e fisionomia
do ambiente (PACHECO, 2004; LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012). O início da
estação reprodutiva é marcado pela exploração das cavidades pelos casais entre os meses de
setembro e outubro, prolongando-se até abril, quando os filhotes deixam o ninho (SICK;
GONZAGA; TEIXEIRA, 1987; AMARAL et al., 2005; PACÍFICO, 2011; LUGARINI;
BARBOSA; OLIVEIRA, 2012). Atividade de cópula foi relatada em novembro por Brandt e
Machado (1990). Territorialismo ocorre durante a estação reprodutiva (YAMASHITA, 1987),
sendo este o período em que as araras permanecem mais tempo no interior do ninho ou
protegendo a abertura de entrada (AMARAL et al., 2005). Até 2008, os estudos sobre
biologia reprodutiva eram feitos apenas com observações externas dos ninhos. Entre 2008 e
2011, PACÍFICO (2011) desenvolveu um trabalho inovador, sendo a primeira pesquisadora a
visitar internamente as cavidades. Neste período visitou diversas cavidades na Estação
Biológica de Canudos, onde pôde descrever a estrutura interna dos ninhos, obter dados sobre
a biologia reprodutiva da espécie, como taxas de fecundidade, produtividade e de reprodução,
além de acompanhar e descrever o desenvolvimento dos filhotes e desenvolver estudos sobre
recrutamento populacional. PACÍFICO et al. (2014) estimaram que aproximadamente 20% da
população era ativa reprodutivamente no ano de 2010. Os psitacídeos, de forma geral, são
monogâmicos, porém com o avanço das técnicas de análises moleculares, como o DNA
fingerprinting, constatou-se a existência de comportamento reprodutivo entre o mesmo sexo e
extra-par tanto na natureza quanto em cativeiro, sendo, portanto, o sistema de acasalamento
desse grupo monogâmico não exclusivo (PRESTI, 2010; ASSIS, 2011; CAPARROZ;
MIYAKI; BAKER, 2011).
Conservação
Quanto à conservação, as principais ameaças para a espécie são a perda de hábitat, a
caça de retaliação e ação dos traficantes, também responsáveis pela redução de várias outras
espécies na região (LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012). A degradação do habitat
pela expansão agrária e pela pecuária extensiva acaba reduzindo a oferta do principal
componente da dieta da espécie, o licuri. A pecuária está presente em 94% dos sítios de
alimentação da espécie, sendo que o gado pisoteia e se alimenta das mudas de licuri,
12
impedindo sua regeneração natural (MENEZES et al. 2006; SANTOS NETO;
CAMANDAROBA, 2008). A extração ilegal de madeira também é um fator a ser considerado
(LIMA, 2004).
Os agricultores, que têm suas plantações de milho consumidas pelas araras como fonte
alternativa de alimentação, utilizam armas de chumbinho e de fogo para atirar nos bandos
enquanto estes se alimentam no milharal (BRASIL, 2006; SILVA NETO; SOUSA; SANTOS
NETO, 2012), sendo que essa ação predatória foi constatada desde 1970 por Brandt e
Machado (1990). O prejuízo médio gerado é de 1,2 toneladas de milho perdido por plantação,
causando danos financeiros à economia local (SANTOS NETO; GOMES, 2007). A caça para
consumo por comunidades indígenas da etnia Pankararés também representa uma ameaça
(LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012). LIMA (2004) relata ainda um caso de abate
para uso das penas como ornamento em rituais, apesar de não ser considerada uma prática
comum pelos índios.
Já os traficantes agem capturando espécimes da natureza para o comércio ilegal
instalando redes na entrada das cavidades, atraindo as aves com ceva de milho e atirando em
suas asas ou fazendo rapel e retirando os filhotes de dentro do ninho (BRASIL, 2006),
estando a espécie listada no Anexo I da Convenção Internacional sobre o Comércio de
Espécies da Flora e Fauna Selvagens em Perigo de Extinção (CITES). Até dezembro de 2014,
das 125 aves que constituíam o plantel do Programa de cativeiro, 45% nasceram em vida livre
(CORNEJO, 2014) e eram provenientes de captura, resgate ou apreensão (LUGARINI;
BARBOSA; OLIVEIRA, 2012).
Em resumo, por ter sua principal fonte de alimento reduzida pela agropecuária, as
araras acabam por procurar suprir suas necessidades alimentares nos milharais dos
agricultores, que criando aversão às aves, recorrem ao uso de armas de fogo e negligenciam as
ações dos traficantes, que muitas vezes recorrem a essa alternativa por questões sociais
relacionadas às condições miseráveis de vida do povo sertanejo, sendo esta situação usada a
favor dos atravessadores e colecionadores para movimentação do comércio ilegal.
Por se tratar de uma espécie ameaçada de extinção, o Instituto Chico Mendes de
Conservação da Biodiversidade (ICMBio) aprovou em 2014 o “Plano de Ação Nacional para
Conservação da Arara-Azul-de-Lear” que tem como objetivo manter o crescimento
populacional até 2017, garantindo e incrementando a qualidade do habitat e envolvendo as
comunidades da área de ocorrência da espécie na sua conservação (BRASIL, 2014a). Nos
últimos anos, diversas organizações têm atuado em conjunto visando o incremento de ações
13
que minimizem o impacto do tráfico e da caça sobre a espécie, como em programas de
educação ambiental, atividades de ecoturismo, ressarcimento da população por prejuízos
causados por ataques aos milharais e aumento da fiscalização (MENEZES, 2006).
Atualmente, o CEMAVE e seus parceiros realizam pesquisas in situ sobre monitoramento
populacional, reprodutivo e alimentar, além de buscas por novos dormitórios. Como resultado
dos esforços conjuntos, a população na natureza vem lentamente se recuperando
(LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012).
Quanto à conservação ex situ, o Plano de Manejo de 2006 já dispunha de um Programa
de Cativeiro com instituições participantes naquele momento e seus objetivos (BRASIL,
2006). Porém, apenas em 2012 o ICMBio estabeleceu os procedimentos para os programas
de cativeiro de espécies ameaçadas (BRASIL, 2012) e na sequência aprovou o “Programa de
Cativeiro da arara-azul-de-lear” com o objetivo de estabelecer um plantel adequado em
termos genético, demográfico, sanitário e comportamental para integrar futuro programa de
revigoramento populacional, especialmente na região do Boqueirão do Onça/BA (BRASIL,
2013). E então, o “Grupo de Trabalho do Programa de Cativeiro da Arara-Azul-de-Lear” foi
estabelecido em junho de 2014 (BRASIL, 2014), sendo coordenado pelo CEMAVE com
supervisão da Coordenação Geral de Manejo para Conservação, vinculada à Diretoria de
Pesquisa, Avaliação e Manejo da Biodiversidade (DIBIO) (BRASIL, 2013). Até o fim de
2014, quinze instituições eram responsáveis pela manutenção da população cativa no mundo
(Tabela 1) (CORNEJO, 2015). Em 2016, o Parque das Aves também passou a integrar o
Programa, recebendo nove indivíduos provenientes da Fundação Loro Parque, sendo que
futuramente alguns serão destinados a outras instituições que integram o Programa
(BARROS, 2016).
14
Tabela 1. Instituições mantenedoras de espécimes de arara-azul-de-lear até final de 2014, sua
nacionalidade e número de aves mantidas.
Instituição País Número
de aves
Zoológico de Buenos Aires* Argentina 1
Zoológico de Belo Horizonte Brasil 3
CRAX Sociedade de Pesquisa do Manejo e da
Reprodução da Fauna Silvestre Brasil 2
Fundação Lymington Brasil 1
Criadouro Milton Soldani Afonso Brasil 2
Criadouro Nest Brasil 2
Zoológico do Rio de Janeiro Brasil 12
Zoológico de Salvador Brasil 4
Zoológico de São Paulo Brasil 12
Zoológico de Praga República
Tcheca 3
CITES Portugal* Portugal 2
Al Wabra Wildlife Preservation Qatar 37
Fundação Loro Parque Espanha 34
Zoológico de Zurich* Suíça 2
Harenwood Bird Garden* Reino Unido 8
Total
125
*Instituições mantenedoras que não fazem parte do Programa de Cativeiro da espécie com indivíduos a serem
repatriados (Angélica Sugieda, com. pess.).
Reprodução em cativeiro
O primeiro caso de sucesso reprodutivo ex situ ocorreu em 1984 na instituição Bush
Garden (Estados Unidos) com o nascimento de dois filhotes, sem que novos nascimentos
ocorressem até julho de 2006 (CORNEJO, 2014), quando a Al Wabra Wildlife Preservation
(AWWP) conseguiu um novo sucesso reprodutivo. Um casal mantido pela instituição durante
oito anos realizou postura de três ovos, sendo um ovo fértil, um infértil e um, que apesar de
fértil, não iniciou o desenvolvimento. O ovo fértil foi incubado artificialmente após ser
constatado relativo descuido dos pais. O ovo eclodiu após 28 dias, com ajuda da equipe, e o
filhote foi criado artificialmente (WATSON, 2007). Após esta ocorrência, houve mais 68
nascimentos até 2014 (LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012), e em 2015 a FPZSP
registrou o primeiro nascimento da espécie em cativeiro na América Latina, e até julho de
2016 registraram ao todo oito filhotes (Angélica Sugieda, com. pess.). Todo o sucesso
reprodutivo da espécie em cativeiro é decorrente da reprodução de apenas oito casais, sendo
que atualmente apenas cinco apresentam sucesso reprodutivo, representando uma limitação na
variabilidade genética da população cativa (LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012).
15
Por possuírem baixas taxas reprodutiva e de sobrevivência dos filhotes, longo tempo
para maturação sexual e alta seletividade para escolha do ninho (SNYDER et al., 2000), a
manutenção de uma população sustentável de certas espécies de psitacídeos em cativeiro se
mostra uma tarefa árdua, dificultando o sucesso dos programas de reprodução. Além do
elevado custo e das questões físicas, genéticas e/ou ambientais (MEROLA, 1994), o insucesso
reprodutivo muitas vezes é decorrente de problemas de comportamento (SYNDER et al.,
1996), e questões comportamentais são extremamente importantes para o manejo adequado
em cativeiro (GIBBONS; DURRANT; DEMAREST, 1995). Sistemas de acasalamento e
critérios de escolha do parceiro influenciam diretamente na dinâmica populacional, no
tamanho efetivo da população e na diversidade genética, sendo, portanto, sua compreensão
fundamental para o planejamento de estratégias dos programas de reprodução ex situ (CARO,
2007).
A participação de zoológicos em programas para conservação de espécies tem se
tornado cada vez mais frequente neste tipo de estudo, afinal este deve ser um dos principais
objetivos destas instituições, juntamente com a educação, a pesquisa e o lazer. A aplicação de
conceitos de ecologia comportamental em programas de conservação se intensificou há
aproximadamente 20 anos (CARO, 1999) e apesar do crescente número de pesquisas
envolvendo o tema, muito pouco tem contribuído para a conservação, mesmo com o grande
potencial que pesquisas na área oferecem para a resolução de problemas conservacionistas
(BERGER-TAL et al., 2011), sendo o estudo do comportamento reprodutivo um dos tópicos
mais importantes para a conservação de espécies ameaçadas (QUADER, 2005;
SCHLINDWEIN; NORDI, 2013).
Tendo isto em vista, a FPZSP implementou uma nova estratégia para a reprodução de
A. leari em cativeiro conhecida como flocking. A técnica flocking consiste no manejo de um
grupo de indivíduos gregários de forma a proporcionar condições para que ocorra a livre
escolha entre parceiros sexuais, aumentando o desempenho reprodutivo do grupo (STYLES,
2000).
A implementação da técnica só foi possível com a inauguração do Centro de
Conservação da Fauna Silvestre do Estado de São Paulo (CECFau), um novo centro de
reprodução para onde foi transferida a maior parte dos espécimes mantidos até então na sede
da FPZSP. Como parte do projeto Grande Flocking, novos recintos foram construídos
especificamente para a espécie com o objetivo de oferecer as melhores condições de
infraestrutura, desenvolver protocolos de manejo e possibilitar a expressão de todo o
16
complexo comportamento dos casais, incrementando a possibilidade de sucesso reprodutivo.
Para atender essa demanda, os recintos foram planejados possibilitando a realização da livre
escolha entre os espécimes para formação de casais, técnica conhecida como flocking, sendo
esta uma oportunidade única para a produção de novos conhecimentos sobre o
comportamento reprodutivo da espécie e compreensão de suas necessidades comportamentais
em cativeiro.
2. OBJETIVOS
Objetivo geral
Esta pesquisa teve como objetivo avaliar os efeitos da técnica flocking sobre os
comportamentos afiliativos e reprodutivos de Anodorhynchus leari em cativeiro, detalhando o
repertório comportamental da espécie.
Objetivos específicos
Descrever o repertório vocal e comportamental de A. leari em cativeiro (Capítulo 1);
Verificar se o grau de aproximação entre pares de A. leari mantidos em cativeiro é
influenciado pela técnica flocking (Capítulo 2);
Verificar se as frequências dos comportamentos sócio-reprodutivos de A. leari em
cativeiro são influenciadas pela técnica flocking (Capítulo 2);
Verificar se as frequências de comportamentos sócio-reprodutivos variam de acordo
com o período do dia (Capítulo 2);
Verificar as características que possam favorecer a interação entre casais de A. leari
mantidos em cativeiro (Capítulo 2).
3. COLETA DE DADOS
Em decorrência da necessidade da obtenção de informações específicas sobre o
comportamento da espécie A. leari em cativeiro para posterior análise do efeito da técnica
flocking na frequência dos comportamentos sociais e reprodutivos, o presente trabalho foi
dividido em duas etapas e dois capítulos. A primeira etapa consistiu no levantamento e
descrição do repertório comportamental da espécie (fases 1, 2 e 4 a seguir) e resultou na
17
construção do Capítulo 1. A segunda etapa refere-se à análise da influência do flocking sobre
a interação dos pares antes e durante a técnica (3 e 5 a seguir), resultando no Capítulo 2.
A coleta de dados foi seccionada em cinco fases:
Sede da FPZSP
1) Adaptação do observador ao objeto de estudo e habituação do objeto de estudo à
presença do observador. Esta etapa ocorreu do dia 15/09/2014 ao dia 19/09/2014,
totalizando 30 horas.
2) Levantamento do repertório comportamental pela metodologia ad libitum
(ALTMANN, 1974) para formulação do etograma do dia 22/09/2014 a
03/10/2014, totalizando 60 horas. Nove indivíduos foram amostrados (seis fêmeas
e três machos).
3) Quantificação pré flocking dos comportamentos sócio-reprodutivos das fêmeas
selecionadas e da aproximação entre os pares através da metodologia animal focal
(ALTMANN, 1974) do dia 07/10/2014 a 04/02/2015, totalizando 130 horas.
CECFau
4) Qualificação de possíveis novos comportamentos e gravações das vocalizações
pela metodologia ad libitum do dia 29/09/2015 a 04/02/2016, totalizando 288
horas.
5) Quantificação dos comportamentos sócio-reprodutivos das seis fêmeas
selecionadas e da aproximação entre os pares após interações iniciais do flocking
através da metodologia animal focal do dia 17/11/2015 a 04/02/2016, totalizando
96 horas.
4. CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS DE ESTUDO
O estudo teve início em outubro de 2014 na sede da FPZSP (São Paulo), onde 12
araras em idade reprodutiva eram mantidas. Posteriormente, no segundo semestre de 2015,
nove indivíduos desta população foram transferidos para o CECFau (Araçoiaba da Serra),
onde o estudo teve continuidade até fevereiro de 2016. As localizações das cidades no estado
de São Paulo estão ilustradas na Figura 2.
18
Figura 2. Localização do município Araçoiaba da Serra (em preto), onde se encontram o CECFau, e do
município de São Paulo (em cinza escuro), onde se localiza o Zoológico de São Paulo, ambos no estado de São
Paulo.
3.1. Fundação Parque Zoológico de São Paulo
A primeira parte do estudo foi desenvolvida na FPZSP (Lat 23˚38’56” S / Long
46˚37’12” W), considerado um dos maiores zoológicos do mundo em diversidade de espécies.
Localiza-se na região sudoeste do município de São Paulo, dentro de um importante
remanescente de Mata Atlântica pertencente à unidade de conservação Parque Estadual
Fontes do Ipiranga (PEFI), caracterizado pela proteção das nascentes do rio Ipiranga, que
conferem um clima ameno e maior umidade relativa do ar em relação ao seu entorno. A média
de temperatura na região de São Paulo para o ano de 2014 foi de 21,8˚C, com acúmulo
pluviométrico de 1216,88 mm no ano (INSTITUTO DE ASTRONOMIA, GEOFÍSICA, E
CIÊNCIAS ATMOSFÉRICAS, 2014).
O plantel do zoológico é composto por cerca de 3200 animais, entre invertebrados,
anfíbios, répteis, aves e mamíferos (FUNDAÇÃO PARQUE ZOOLÓGICO DE SÃO
PAULO, 2014). A Fundação está entre as instituições que integram o Programa de Cativeiro
da Arara-Azul-de-Lear (BRASIL, 2013), e no início do presente estudo era responsável pela
manutenção de 12 espécimes, todos adultos (oito fêmeas, quatro machos). Os animais eram
abrigados em pares no setor extra, que conta com oito recintos em uma área bastante
arborizada e protegida por cercas e bloqueada visualmente por vegetação, com entrada restrita
apenas aos tratadores responsáveis e pessoas autorizadas. Por estar localizado em um ponto de
19
intenso tráfego aéreo e de passagem obrigatória de funcionários e de automóveis (Figura 3), o
ambiente possuía bastante poluição sonora, principalmente entre as 7:00h e 9:00h e 15:00h e
17:00h (horário de entrada e saída da maioria dos funcionários, respectivamente).
Figura 3 - Posicionamento do recinto da arara-azul-de-lear (em amarelo, recinto 100) e principais vias de
acesso ao estacionamento, áreas técnicas e administrativas, entrada dos funcionários para o parque e acesso a
área de eventos (em azul) da FPZSP.
Nesse local, quatro machos e quatro fêmeas formavam duplas em recintos específicos,
respeitando pareamentos já impostos por outras instituições e a sugestão de pareamento por
análise genética proposta no studbook (2009) da espécie, restando quatro fêmeas sem
pareamento com machos, mas também alocadas em duplas entre si conforme tabela 2.
Tabela 2 - Identificação dos espécimes adultos de A. leari mantidos pela FPZSP por número referente
ao studbook, o sexo e recinto onde se encontravam na sede.
Recinto N˚ do
studbook Sexo Recinto
N˚ do
studbook Sexo
100 A 59 Fêmea
100 D 43 Fêmea
47 Macho 23 Macho
100 B 60 Fêmea
100 H 61 Fêmea
35 Macho 58 Fêmea
100 C 39 Fêmea
100 I 34 Fêmea
38 Macho 57 Fêmea
Os quatro recintos que abrigavam os casais possuíam dimensão de 6,0 m x 2,0 m x 3,0
m, com telhas cobrindo cerca de 50% da parte superior, distribuição de poleiros horizontais de
20
eucalipto, comedouros suspensos, jardineira central com terra e vegetação, plataformas de
madeira e ninhos artificiais também de madeira em forma de “L” (Figura 4). Todos os
recintos eram telados, com barreiras visuais confeccionadas com piaçava na metade superior
da tela, impedindo a visualização entre os animais de recintos distintos, e com a metade
inferior coberta com placa de alumínio, impedindo a entrada de pequenos animais. Apenas um
dos recintos (100 A) era ambientado com um paredão artificial que dava acesso ao ninho,
simulando o ambiente natural da espécie, estando alocados neste recinto o casal reprodutor.
No restante, o acesso ao ninho é feito diretamente pela tela. As quatro fêmeas restantes
estavam alocadas em dois recintos suspensos. Estes recintos consistem em uma grande gaiola
telada suspensa, com dimensões de 4,0 m x 2,0 m x 3,0 m, telhado cobrindo 50% da parte
superior, contendo poleiros e cocho de alimentação, sendo que um deles possuía um pequeno
ninho artificial de madeira e o outro uma plataforma de madeira sem ninho (Figura 4). A
limpeza do recinto ocorre diariamente as 8h, sendo ofertada duas alimentações, uma pela
manhã após a limpeza e outra as 15h horas, sendo composta na parte da manhã por ração
extrusada para arara (Nutrópica Alimento Super Premium), sementes (variando entre
amêndoas, pistaches, avelãs, nozes ou castanhas) e frutas secas, na parte da tarde por frutos
(coco, banana, maçã, goiaba, quiabo ou milho) e sementes de girassol.
Figura 4 – Disposição dos recintos de A. leari na sede da FPZSP (a) e formato dos ninhos (b).
3.2. Centro de Conservação da Fauna Silvestre do Estado de São Paulo
O Centro de Conservação da Fauna Silvestre do Estado de São Paulo (CECFau) se
encontra dentro da Divisão de Produção Rural da FPZSP no município de Araçoiaba da Serra
21
(Lat 23˚34’37” S / Long 47˚32’19” W). A Divisão possui área de 574 hectares é mantida
desde 1982 pela Fundação, sendo responsável pela produção de parte dos alimentos que são
oferecidos aos animais mantidos no zoológico. A temperatura média relatada para o ano de
2014 foi de 27,1 ˚C e acúmulo pluviométrico de 1097 mm (SGA/DPR, 2016).
O CECFau foi inaugurado no dia 19/06/2015, em uma área de 80 mil metros
quadrados, tendo como principal objetivo promover a conservação de espécies da fauna
silvestre nativa ameaçadas de extinção através do desenvolvimento de pesquisas voltadas para
a manutenção e reprodução de espécies ameaçadas em cativeiro, visando o estabelecimento de
populações geneticamente viáveis em termos sanitários, genéticos e comportamentais para
futuros programas de reintrodução e revigoramento populacional (FPZSP, 2015). O CECFau
foi contemplado com um projeto de paisagismo ecológico realizado pela Agência Ambiental
Pick-upau e as mudas de espécies arbóreas e arbustivas encontram-se em estágios iniciais de
desenvolvimento, sendo o local ainda desprovido de sombreamento. A área possui acesso
restrito, com baixo fluxo de pessoas e automóveis. As instalações são compostas por área
administrativa, apoio técnico, alimentação animal, ambulatório, vestiários, depósitos de
suprimento e três complexos de recintos destinados à manutenção de pequenos primatas do
gênero Leontopithecus (L. chrysomelas, L. chrysopygus e L. rosalia), tamaduá-bandeira
(Myrmecophaga tridactyla) e arara-azul-de-lear (Figura 5).
Sistema de Gestão Ambiental da Divisão de Produção Rural do Zoológico de São Paulo. Comunicação pessoal,
2016
22
Figura 5 - Disposição dos recintos na área do CECFau (em verde), incluindo o complexo para A. leari (em
amarelo), o setor técnico, o setor de alimentação, o recinto dos tamanduás, o micário e as principais vias de fluxo
de funcionários e automóveis (em azul).
O complexo para A. leari possui 248 m2 e é composto por dois conjuntos de quatro
novos recintos com dimensões de 8,0 m x 2,0 m x 4,0 m, ambientados igualmente, com
jardineiras, poleiros em diferentes ângulos e espessura, e paredões artificiais que dão acesso a
um conjunto de ninhos artificiais de madeira de diversos tamanhos e formas ligadas por tubos
de PVC. Cada recinto possui um cambiamento de 3,0 m x 2,0 m x 4,0 m por onde os técnicos
tem acesso aos ninhos, sendo equipado com poleiro, comedouro e abertura manual de saída
para o recinto, permitindo a passagem livre das aves. Os recintos estão dispostos lado a lado,
separados por divisórias móveis que ao serem removidas formam um só recinto, permitindo a
realização do flocking. Após o pareamento entre os indivíduos, as divisórias poderão ser
recolocadas e cada casal poderá ficar alocado em um recinto próprio (Figura 6).
A alimentação é ofertada as 9:00 horas e as 14:00 horas, tendo a mesma composição
da alimentação ofertada na sede em São Paulo. A principal limpeza dos recintos é feita
diariamente com a lavagem dos comedouros, bebedouros e do chão antes da primeira
alimentação. A segunda limpeza é feita após a segunda alimentação, visando à remoção de
alimentos do chão para evitar a atração de outros animais durante a noite.
23
Figura 6 – Recintos de A. leari no CECFau; (a) recintos utilizados para o flocking com a remoção das divisões;
(b) complexo de recintos; (c) disposição dos ninhos.
5. CARACTERIZAÇÃO DOS INDIVÍDUOS AMOSTRADOS
Foram selecionadas seis fêmeas (STB 59, 60, 39, 61, 58 e 57) e três machos (STB 47,
35 e 38) para o estudo. Dos indivíduos restantes, um casal (STB 23 e 43) e uma fêmea (STB
34) não foram selecionados, pois o macho do casal apresentava muita agressividade em
relação à presença humana e a outra fêmea não era propícia à reprodução, apresentando
ovário escuro e reduzido.
Para o flocking foram transferidas todas as aves selecionadas, com exceção de um
casal (STB 47 e 59), que obteve sucesso reprodutivo durante o estudo, portanto, sem
necessidade de participar da técnica. Três aves de outras instituições foram integradas ao
plantel temporariamente (STB 24, 37 e 175) para participarem do processo e uma fêmea
transferida posteriormente (STB 57) não teve oportunidade de ser integrada ao flocking.
Em cativeiro, a idade média mínima de reprodução é de oito anos para machos e dez
anos para fêmeas (CORNEJO, 2015), porém, ainda não se conhece a idade média máxima
para reprodução, sendo conhecidos indivíduos com 20 anos que ainda estão em idade
reprodutiva (Angélica Sugieda, com. pess.). A estrutura etária das aves participantes pode ser
vista na Figura 7. Informações mais detalhadas sobre os espécimes (nome, idade, estado das
gônadas, pareamento e posturas) encontram-se na tabela 3.
24
Figura 7 - Estrutura etária por sexo dos indivíduos de Anodorhynchus leari participantes do flocking,
em preto número de fêmeas e em cinza número de machos.
25
Tabela 3 - Caracterização dos indivíduos adultos de arara-azul-de-lear mantidos pela FPZSP durante o projeto, incluindo nome, número referente ao studbook, sexo, idade
aproximada, estado das gônadas, pareamento e postura de ovos.
Nome STB Sexo Idade Gônadas Pareamento Posturas
Francisco 47 M 17 2010: testículo vascularizado e
tamanho bom.
Com STB 59 em 2005 na F.
Lymington.
2014: 2 ovos quebrados; 2015: 2 ovos férteis (1 quebrado);
2016: 4 ovos férteis.
Maria
Clara 59 F 14
2007: ovário bom, oviduto não
desenvolvido.
Com STB 47 em 2005 na F.
Lymington.
Ceguinho 35 M 19 2010: testículo pouco desenvolvido. Com 60 em 2011. Sem
interação.
Maria
Fernanda 60 F 14 2010: ovários muito bons.
Com 35 em 2011. Sem
interação.
Charmoso 38 M 19 2014: testículo desenvolvido.
Lindsay 39 F 19 2001: ovário desenvolvido. 2013: 5 ovos inférteis; 2014: 4 ovos inférteis; 2015: 5 ovos
inférteis; 2016: 8 ovos inférteis.
Francês 23 M 23 2005: testículo bem desenvolvido
Marjory 43 F 21 2014: ovário imaturo.
Maria
Eduarda 61 F 15 2014: ovário desenvolvido.
Maria
Luiza 58 F 15
2014: ovário bom com alguns folículos
desenvolvidos. 2015: 3 ovos quebrados
Maria
Eugênia 57 F 13 2009: ovários e ovidutos muito bons. Com 34 em 2011.
Eulália 34 F 19 2014: ovário reduzido e escuro. Com 57 em 2011.
Frank 24 M 21 2004: testículo pouco desenvolvido.
Elisa 37 F 19 2004: ovário em desenvolvimento.
Dumont 175 M 15 -
26
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32
Capítulo 1
COMPORTAMENTO DE ARARA-AZUL-DE-LEAR (Anodorhynchus leari) EM
CATIVEIRO
Resumo:
A arara-azul-de-lear (Anodorhyncus leari) é um psitacídeo endêmico da caatinga do
nordeste do estado da Bahia, classificada como em perigo de extinção em decorrência
principalmente da destruição do seu habitat e do tráfico de animais silvestres. Foi descoberta
na natureza a relativamente pouco tempo, sendo escassos estudos sobre a espécie. A
compreensão de padrões comportamentais de espécies ameaçadas é fundamental para a
elaboração de estratégias conservacionistas eficientes. O presente trabalho teve como objetivo
o levantamento do repertório comportamental de um grupo de indivíduos da espécie mantidos
pela Fundação Parque Zoológico de São Paulo. As observações ocorreram entre outubro de
2014 e fevereiro de 2016, totalizando 348 horas de esforço amostral através de amostragem
ad libitum de registro contínuo com caráter qualitativo em duas condições ambientais
distintas, tanto na manutenção dos indivíduos em pares quanto em bando, resultando na
descrição de 60 condutas comportamentais dentro das categorias manutenção, locomoção,
alimentação, social, estereotipado, reprodutivo e alerta, além de cinco padrões de vocalização
(alarme, contato, coesão, reprodução e imitação). A maioria dos comportamentos descritos
para outras espécies é relatada para A. leari, com maior semelhança com A. hyacinthinus.
Porém as diferenças são discutidas com o objetivo de contribuir com a formulação de um
perfil comportamental para a espécie e com informações que possam auxiliar na manutenção
de comportamentos naturais em cativeiro.
Palavras-chave: Aves, etograma, conservação ex-situ, Psittacidae
33
Abstract:
The Lear's Macaw (Anodorhyncus leari) is an endemic parrot of northeastern Bahia
state, classified as endangered mainly due to the destruction of their habitats and wildlife
trade. It was recently discovered in the wild, and few studies are known for this species.
Understanding behavioral patterns of species threatened by extinction is essential for
developing effective conservation strategies. Here we describe the behavioral repertoire of a
group of this species maintained by the São Paulo Zoological Park Foundation. We carried
out observations between October 2014 and February 2015, totaling 348 hours of sampling
effort through ad libitum continuous record, in two different environmental conditions, both
in in pairs and in flock. We described 60 behavioral states, grouped in categories
maintenance, locomotion, feeding, social, stereotyped, reproductive and alert. We also found
five patterns of vocalization (alarm, contact, cohesion, reproduction and imitation). Most of
the behaviors described for other species is also reported here to A. leari, more similar to A.
hyacinthinus. We discuss the differences in order to contribute to the formulation of a
behavioral profile for this species, and with information that may assist in maintaining normal
behavior in captivity.
Keywords: Birds, etogram, ex-situ conservation, Psittacidae
34
1. INTRODUÇÃO
Psittacidae é uma das famílias de aves mais ameaçada do mundo; no Brasil existem
representantes de 25 gêneros e 87 espécies, das quais 25 correm algum risco de extinção
(BIRDLIFE INTERNACIONAL, 2016). Entre essas espécies encontra-se a arara-azul-de-lear
(Anodorhynchus leari), cuja única população em vida livre é formada por aproximadamente
1300 indivíduos (BRASIL, 2015), sendo considerada globalmente ameaçada de extinção e
classificada como “em perigo” pela IUCN (BIRDLIFE INTERNACIONAL, 2013). Os
fatores de pressão envolvem principalmente a degradação do habitat, a caça e o tráfico
(LIMA, 2005; LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA, 2012).
São aves monogâmicas e gregárias, endêmicas do nordeste do estado da Bahia,
ocorrendo na região do Raso da Catarina, onde ocupam grandes paredões de arenito para
nidificação e área de dormitório (PACÍFICO, 2011; LUGARINI; BARBOSA; OLIVEIRA,
2012). Apesar de ter sido descrita em 1856, foi descoberta na natureza apenas em 1978 por
Sick, Gonzaga e Teixeira (1987), trabalho no qual reuniram todo o conhecimento sobre a
espécie na época, e desde então poucos estudos foram publicados. Os estudos existentes para
A. leari compreendem a biologia em vida livre, com foco em distribuição geográfica,
alimentação, biologia reprodutiva, monitoramento populacional e genética (e.g. SICK;
TEIXEIRA, 1980; YAMASHITA, 1987; 1997; ALVARENGA, 2007; SANTOS NETO;
CAMANDAROBA, 2007; 2008; SOUSA; BARBOSA, 2008; ARAÚJO; COELHO;
BARBOSA, 2014; KUNIY; YAMASHITA; GOMES, 2001; SANTOS NETO; GOMES,
2007; LIMA; TENÓRIO; GOMES, 2014; BRANDT; MACHADO, 1990; SILVA NETO;
SOUZA; SANTOS NETO, 2012; AMARAL et al., 2005; PACÍFICO, 2011, PACÍFICO et
al., 2013; MENEZES et al. 2006; NOGUEIRA et al., 2006; PRESTI, 2010). Em relação à
conservação ex situ existem duas publicações com foco em manejo (WAUGH;
REINSCMIDT, 2006; WATSON, 2007) e um estudo com foco em capacidade cognitiva e
utilização de ferramentas (BORSARI, 2010). Munn (1995), Reynolds (1998) e Lima, Santos e
Lima (2003) destacaram a escassez de estudos relacionados ao comportamento reprodutivo da
espécie. Estudos específicos com descrições do repertório comportamental, tanto na natureza
quanto em cativeiro, nunca antes foram divulgados.
Uma das aplicações mais importantes do estudo do comportamento animal está
relacionada com o sucesso reprodutivo de espécies ameaçadas mantidas em cativeiro
(GIBBONS; DURRANT; DEMAREST, 1995). Em frente a atual crise da biodiversidade, as
35
instituições mantenedoras de espécies ameaçadas colaboram diretamente na conservação
atuando como centros de reservas genéticas, contudo, constantemente enfrentam desafios
referentes à adaptação dessas espécies às condições de cativeiro (FRANKHAM, 2005).
Problemas comportamentais são frequentes na manutenção ex situ decorrentes dos constantes
fatores de estresses aos quais os espécimes são submetidos nessas condições (MORGAN;
TROMBORG, 2007) e fazem parte das principais preocupações envolvendo o bem estar
animal, sendo a ecologia comportamental uma ferramenta crucial para tomada de decisões
mais cabíveis relacionadas ao manejo dessas espécies (WILSON; LIGHTFOOT, 2005).
A padronização de comportamentos realizados por uma mesma espécie (protocolo ou
perfil comportamental) e a sua quantificação são ferramentas essenciais para o entendimento
das necessidades etológicas intraespecíficas em diferentes condições de cativeiro e é
fundamental para identificação de diferenças comportamentais entre indivíduos selecionados
para possíveis pareamentos (CARLSTEAD, 2000), já que a personalidade individual dos
espécimes influencia diretamente a reprodução em cativeiro, indicando casais que poderão ou
não apresentar potencial sucesso reprodutivo (PANKHURST et al., 2009).
As vantagens do estudo do comportamento em cativeiro incluem a presença constante
do animal, a possibilidade de controle de certas variáveis, identificação individual garantida e
chances de observação de comportamentos alterados. A proximidade oferecida pelo cativeiro
permite ainda a adaptação do objeto de estudo ao observador, possibilitando o registro de
comportamentos fortuitos e de difícil registro em campo, como comportamentos afiliativos e
reprodutivos, assim como vocalizações de curto alcance.
O monitoramento bioacústico é importante para compreensão de diversos aspectos
biológicos e ecológicos das espécies, como oferecer informações sobre sexo, idade, condição
física, comportamento, relação com outros indivíduos, estimar riqueza e abundância, auxiliar
em estudos filogenéticos e biogeográficos, contribuir para o planejamento de estratégias de
manejo e ações conservacionistas eficazes, avaliar grau de impacto antrópico (ALSTROÖM;
RANFT, 2003; LAIOLO, 2010), entre outros. Porém, o estudo da bioacústica em campo
muitas vezes é limitado pela ameaça constante que representa a presença de um observador na
natureza e pela distância entre a fonte de gravação e o som emitido (DE ARAÚJO, 2007). Os
trabalhos envolvendo análises sonoras focam principalmente em vocalizações de longo
alcance, pois vocalizações de curto alcance são caracterizadas pela baixa intensidade de
emissão e só ocorrem quando não existem ameaças eminentes, havendo necessidade de uma
maior aproximação em relação ao objeto estudado para serem gravadas sem que o observador
36
represente uma ameaça, permitindo a espécie o desenvolvimento de comportamentos
conspícuos (DE ARAUJO, 2007). Neste sentido, mais uma vez o cativeiro age como fonte
complementar de informação aos estudos desenvolvidos em campo. A vocalização é uma das
características mais marcantes dos gêneros Ara e Anodorhynchus (SICK, 1997), sendo essa
comunicação não compreendida totalmente até hoje (DE ARAUJO, 2011).
Assim como as vocalizações, as araras possuem diversos outros comportamentos
comuns ao grupo, com cada espécie apresentando um perfil comportamental específico
(LOCATELLI et al., 2013). Sabe-se, por exemplo, que A. leari é notavelmente mais
neofóbica e tímida em relação à presença humana do que A. hyacinthinus (YAMASHITA,
1987; BORSARI, 2010), sendo esse tipo de informação muito relevante para o seu manejo ex
situ, já que aves com personalidades mais tímidas (reativas) tendem a demorar mais do que
aves mais ousadas (pró-ativas) para retomar a incubação de uma postura ou até mesmo
abandonar com maior facilidade seu ninho após algum tipo de distúrbio (COLE; QUINN;
2014). O desenvolvimento de pesquisa de base sobre comportamento de espécies ainda
pouco estudadas é fundamental para a compreensão de suas necessidades em cativeiro, que
quando supridas favorecem a reprodução, colaborando assim com a conservação no âmbito de
fornecer indivíduos que poderão um dia suplementar uma população em declínio ou serem
reintroduzidos em áreas onde já foram extintos.
Assim, o objetivo do presente trabalho consiste na apresentação de um protocolo
descrevendo os comportamentos e as vocalizações realizados por A. leari em cativeiro, tendo
como finalidade contribuir com as informações necessárias ao seu manejo e conservação ex-
situ.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O presente trabalho foi realizado na sede da Fundação Parque Zoológico de São Paulo
(FPZSP), localizada na região sudoeste do município de São Paulo e no Centro de
Conservação da Fauna Silvestre do Estado de São Paulo (CECFau), localizado no município
de Araçoiaba da Serra, SP. A Fundação é membro do Programa de Cativeiro da arara-azul-de-
lear e durante o desenvolvimento do estudo era responsável pela manutenção de 12 espécimes
adultos. As aves eram mantidas pela Fundação em áreas de acesso restrito descritas
anteriormente (pg. 15-19).
37
Coleta de dados
Nove indivíduos (STB 47, 59, 35, 60, 38, 39, 61, 58 e 57) descritos previamente (pg.
19-21) foram selecionados para as análises comportamentais. As observações ocorreram do
dia 22/09/2014 a 03/10/2014. O método de observação aplicado foi o ad libitum
(ALTMANN, 1974) com registro contínuo, cinco vezes por semana, e duas sessões diárias
entre as 08h00min e 11h00min e entre as 14h30min e 17h30min, totalizando 20 sessões e 60
horas de observação. Esta etapa foi realizada após um período de cinco dias (30 horas) de
adaptação mútua entre a observadora e os indivíduos, visando reduzir o efeito do observador
na a amostragem dos dados. É importante ressaltar que durante todo o estudo a pesquisadora
evitou ao máximo realizar condutas de interação e presenciar situações onde pudesse ser
associada a qualquer tipo de estímulo. Após o período de adaptação, a observadora se
posicionava a cerca de um metro de cada recinto para a coleta dos dados, permitindo a
observação de toda área interna e registro detalhado dos comportamentos. Com base nessas
observações foram confeccionadas categorias comportamentais para a espécie, caracterizando
um etograma. Este etograma foi utilizado como base para o desenvolvimento da segunda
etapa do projeto que resultou na formulação do Capítulo 2 (quantificação dos
comportamentos sócio-reprodutivos). Novos comportamentos observados durante o flocking
foram descritos e adicionados ao etograma. Nesta etapa também foram registradas
vocalizações visando a complementação das descrições comportamentais. As gravações
foram realizadas com auxílio de um gravador profissional Marantz PMD670, microfone
direcional Sennheiser ME66 e módulo Sennheiser K6.
Como o objetivo principal do estudo foi caracterizar e quantificar os comportamentos
reprodutivos da espécie (Capítulo 2), os comportamentos não relacionados à reprodução
foram apenas qualificados visando à elaboração de um etograma.
Análise de dados
Foram definidas condutas comportamentais agrupados em categorias baseadas nos
trabalhos de URIBE (1982), PRESTES (2000) e SCHNEIDER, SERBENA; GUEDES (2006)
com as devidas adaptações a espécie em questão. A partir das observações foi definido o
protocolo comportamental, ressaltando alguns aspectos funcionais do comportamento. Uma
curva do coletor foi traçada para estimar a abrangência da coleta dos dados. As vocalizações
detectadas foram agrupadas de acordo com seu contexto comportamental, editadas pelo
programa Audacity® 2.1.2 (AUDACITY TEAM, 2015) e analisadas em estrutura através de
38
sonogramas gerados pelo programa Raven Lite 1.0 (CHARIF, R. A.; PONIRAKIS, D. W.;
KREIN, T. P., 2006). Foram medidas as durações das notas, frequência aproximada de
ocorrência do harmônico fundamental, concentração da intensidade e faixa de frequência
utilizada.
3. RESULTADOS
Na primeira etapa do estudo, foram empregadas 60 horas de esforço amostral em 20
sessões onde foram identificadas e descritas 51 diferentes condutas comportamentais (Figura
1), divididos em oito categorias, sendo elas: manutenção, locomoção, alimentação, social,
comportamento estereotipado, vocalização, comportamento reprodutivo e alerta. Nove novas
condutas foram observadas e descritas durante a segunda etapa do projeto (flocking), estando
inclusos no presente etograma, totalizando 60 comportamentos (vide Anexo I).
Figura 1- Número de novas condutas comportamentais observados por sessão de observação para A. leari
mantida em cativeiro.
Protocolo de atividade de arara-azul-de-lear em cativeiro
Manutenção
Limpar
Limpar o bico: para limpeza externa a ave fricciona ambos os lados do bico contra o
chão, grade ou poleiro diversas vezes, intercalado os lados. Para limpeza interna a ave reclina
a cabeça para baixo e eleva um dos pés em direção ao interior do bico, passando a unha do
dedo III por toda a parte interna da maxila superior.
0
20
40
60
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
N d
e co
nd
uta
s
Sessões
Comportamentos observados por sessão (n = 51)
39
Limpar os pés: o pé é elevada na altura do peito e a cabeça se inclina para baixo, sendo
que o bico alcança a região entre as falanges, por onde língua e bico são passados.
Limpar as narinas: com a cabeça reclinada para baixo, um pé se eleva em direção a
cabeça e a unha do dedo III adentra a cavidade nasal realizando a limpeza com movimentos
repetitivos para dentro e para fora, geralmente o ato é seguido por um espirro.
Limpar as penas (preening): a ave organiza/limpa as próprias penas com auxílio do
bico e da língua, que possui ângulo de ação voltada para baixo. Frequentemente as penas são
eriçadas para facilitar sua seleção. A cabeça se move em direção a parte do corpo a ser limpa.
A ação pode ser voltada ao peito, ventre, dorso, asas, tarsos e cauda. Penas pequenas, como
tetrizes e plúmulas, são selecionadas com auxilío da ponta da maxila superior e mordiscadas
com a maxila inferior. As penas maiores, como as penas de voo, também são separadas pela
mandíbula superior no início da raque, próximo ao cálamo, passando entre a língua e a maxila
superior conforme movimento da cabeça. Para limpeza das coberteiras, a asa se mantem
entreaberta, paralela ao corpo, indo a cabeça lateralmente em direção a elas. Para as rêmiges e
retrizes, as asas ficam próximas ao corpo e a cabeça se volta para baixo em direção ao dorso,
com a pena separada no bico, a cabeça se move para trás e para cima, enquanto a pena desliza
no bico. As penas são abertas levemente em leque para facilitar a seleção. A limpeza das
penas da tíbia pode ocorrer de duas formas, com os dois pés fixos sobre o poleiro e a cabeça
abaixando-se em direção a elas, ou com o pé levantado indo a cabeça em direção a ela na
altura do ventre.
Descanso
Repousar: o ato pode ser realizado de cinco diferentes formas: empoleirada, sobre os
pés, sobre o ventre, na horizontal e na grade. A ave empoleirada se encontra sobre o poleiro,
com os pés paralelos e levemente separadas, cauda para baixo, pescoço em posição normal
(nem recolhido, nem estendido), asas paralelas ao corpo, bico fechado e penas não eriçadas.
Na posição “sobre os pés” a ave se posiciona “empoleirada”, porém com um dos pés
recolhidos em direção ao ventre com as falanges fechadas. “Sobre o ventre” a ave se encontra
“empoleirada”, porém com os pés flexionados de forma a apoiar o ventre no poleiro,
escondendo os pés. “Na horizontal” a ave repousa com o ventre apoiado no substrato, pescoço
distendido para frente, cabeça e cauda na horizontal um pouco abaixo da linha do corpo com
as asas afastadas e apoiadas no poleiro, observa-se movimentos de contração da cauda. “Na
grade” o indivíduo se posiciona de forma vertical e paralela a tela do recinto, com apoio dos
40
pés e do bico que se prendem a grade, estando a cauda e o ventre pressionados contra a
mesma.
Alongar: em posição de descanso, geralmente “empoleirada”, a ave flexiona um dos
pés e apoia o ventre no poleiro, estendendo o outro pé, cauda e a asa correspondente para trás
e para baixo, inclinando o corpo levemente para o lado oposto. Asa e cauda são abertas em
leque, e toda a musculatura é estendida, inclusive das falanges. O ato também pode ser
realizado erguendo-se as asas em direção ao dorso, onde as álulas quase se encontram por
alguns segundos, sendo possível observar a abertura das rêmiges. O corpo é levemente
inclinado para frente durante este processo. Após este alongamento, ainda é possível que a
ave bata as asas por cerca de três vezes já com o corpo ereto para então voltar a posição
inicial.
Dormir: é comum ocorrer nas posições de espera, podendo estar a cabeça voltada para
o dorso com o bico entre as penas do manto, entre o dorso e a asa, ou na plumagem eriçada do
peito. Pode ocorrer também com o peito apoiado sobre a lateral do paredão e deitada no
paredão com o ventre e os pés para cima.
Aparar o bico: a ave movimenta de forma rápida e repetitiva objetos duros (pedras,
tijolo, concreto, torrão de terra, madeira) para frente e para traz entre a mandíbula superior e
inferior, causando desgaste tanto do objeto quanto do bico.
Banhar: Indivíduo entra com as duas patas no cocho de água, abaixando e levantando.
Bater na água com um dos pés também é frequente. Asas abrem e fecham lateralmente. Após
se molhar, a ave sai do cocho e se chacoalha eriçando as penas.
Brincar: a ave destrói com o bico enriquecimentos, poleiros e substratos como plantas
e pedras.
Bocejar: em posição de espera, o indivíduo abre e fecha o bico lentamente elevando a
língua, ocorrendo o prolongamento do maxilar para frente, estando a cabeça levemente
inclinada para cima.
Cavar: a ave raspa com a ponta da maxila superior superfícies como poleiro, ninho,
paredão ou alimento.
Coçar: pode ocorrer com as unhas ou com o bico. No primeiro caso, o individuo
alcança a parte a ser coçada direcionando o pé para a região e utilizando a unha para coçar.
Quando a região a ser coçada é a cabeça, esta se inclina em direção as patas. No segundo
caso, a ave torce a cabeça e leva o bico até a região pretendida, raspando-o no local. Podendo
também esfregar a região nos poleiros e telas.
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Debicar: a ave bate bruscamente a parte frontal da maxila superior no poleiro, cocho
ou tela do recinto.
Eriçar: principalmente em situações de alerta, as penas da cabeça, pescoço, peito e
dorso se levantam.
Espirrar: após a limpeza da narina, a ave expeli ar pelas narinas para completar a
limpeza. O ato produz um som característico de espirro e não é acompanhado por secreções.
Ofegar: em posição de espera a ave permanece com o bico parcialmente aberto e com
a língua se movendo para cima e para baixo, acompanhado de movimentos torácicos , sendo
que muitas vezes a respiração é audível.
Sacudir plumagem: a ave eriça as penas do corpo, principalmente pescoço, dorso e
ventre, sacudindo-as rapidamente para esquerda e para a direita.
Locomoção
Andar: no poleiro, com a cauda levemente levantada, as patas se movem de forma
alternada para frente, com as falanges fixas ao poleiro, provocando o deslocamento. Ao andar,
a cauda se desloca ligeiramente para o lado da pata movimentada, portanto, o corpo se inclina
para o lado da pata que está à frente. No deslocamento no chão, as patas permanecem
separadas e se movem paralelamente com os dedos estendidos, a cauda se arrasta pelo
substrato.
Correr: a ave se locomove rapidamente pelo chão do recinto ou paredão movendo de
forma intercalada as patas. O ato pode ser acompanhado por saltos.
Escalar: intercalando o movimento das patas, a ave agarra o substrato e com auxílio
do bico projeta seu corpo para cima. A cada mudança de apoio entre as patas a ave apoia seu
bico novamente no substrato.
Deslizar: com os dois pés fixos a um poleiro reclinado, a ave desliza de um nível mais
alto para um nível mais baixo.
Ganhar impulso: o ato precede o comportamento voar e saltar. Sobre uma superfície
como chão, poleiro, grade ou paredão, a ave inclina seu corpo para baixo, flexionando o
calcanhar para trás e para baixo e impulsionando o corpo para o alto e para frente.
Saltar: flexionando as patas simultaneamente sobre o substrato e de forma paralela, a
ave impulsiona o corpo para cima, podendo bater rapidamente as asas durante o movimento
dependendo da distância a ser alcançada. Muitas vezes é utilizada juntamente com o ato de
andar como forma de rápida locomoção no solo.
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Voar: com o corpo paralelo ao chão, cauda estendida horizontalmente, cabeça
estendida um pouco abaixo da linha do corpo e patas flexionadas, a ave visualiza o local de
pouso, impulsiona o corpo com as patas realizado um salto e batendo as asas abertas para
cima e para baixo realiza o voo. Durante o ato, a cabeça permanece na linha do corpo ou
levemente abaixo.
Pousar: para pousar após voo, a ave bate as asas para frente e para trás, com as penas
abertas em forma de leque, assim como a cauda, fornecendo resistência ao movimento até os
pés agarrarem o substrato, flexionando os tornozelos e cessando o voo. Para pousar após o
salto, as asas são flexionadas para trás, criando um ângulo de resistência entre o corpo e a asa
até os pés alcançarem o substrato, com flexão dos tornozelos e fixação ao poleiro. As penas
da asa e da cauda não se abrem em leque.
Alimentação
Beber: elevando a cauda e flexionando a cabeça para baixo em direção ao cocho, a ave
submerge parte do bico e da língua na água, levantando rapidamente a cabeça e trazendo a
língua para trás. O movimento é repetido até a ave ficar satisfeita.
Forragear: a ave anda pelo solo ou voa em direção a diferentes cochos a procura de
alimento caído.
Comer: o alimento pode ser pego com o pé e levado ao bico, ou pode ser pego no
cocho diretamente com o bico. Alimentos duros como sementes e ração são triturados ou
raspados com a maxila inferior, apoiados sob a maxila superior. O alimento é posicionado
com auxílio da língua. Alimentos moles como frutas são segurados com um dos pés e
raspados com a ponta da maxila superior. Em ambos os casos a língua, encurvada para baixo,
realiza movimentos de vai e vem trazendo o alimento para dentro do bico. É comum o pé de
apoio e o pé que segura o alimento se alternarem, porém observou-se a preferência pelo uso
do pé esquerdo para realizar o manuseio dos alimentos. Muitas vezes pedaços de alimento
são cumulados dentro do bico e das patas para deslocamento.
Regurgitar: a ave movimenta por três ou quatro vezes a cabeça com movimentos
elípticos (para frente, para baixo, para traz e para cima), podendo fazer com que o alimento se
desloque do inglúvio para o bico (alimento não digerido). Quando há deslocamento do
alimento, este é dispensado ao chão ou novamente engolido. O comportamento ocorre após
fatores estressantes e não é ofertado a outra ave. Observado apenas para o macho STB 175.
43
Excretar: na posição “empoleirada”, a ave eleva a cauda e o corpo estendendo as
patas, eriça levemente as penas e abaixando um pouco a cauda e expondo a cloaca, defeca.
Social
Afilitivo
Alimentação conjunta: os indivíduos se alimentam ao mesmo tempo no mesmo cocho.
Aproximar: na posição “empoleirada” a ave movimenta as patas lateralmente no
poleiro se aproximando de outro indivíduo.
Chamar atenção: a ave curva o corpo para baixo, ergue a cauda e bica levemente a
pata do parceiro, podendo também pressionar o bico de forma leve e rápida contra o peito, a
asa ou a cabeça do outro indivíduo.
Contato de bico: os parceiros encaixam um bico no outro e realizam movimentos
delicados tocando as línguas, tocando a língua no bico do parceiro ou apenas tocando os
bicos. A ave pode também com a ponta da maxila superior limpar a cavidade do parceiro.
Segurar pés: em posições de descanso, o indivíduo eleva o pé e segura o pé oposto do
parceiro, também levantada, podendo até dormirem assim.
Furtar objeto: ao observar o parceiro manipulando um objeto (enriquecimento,
alimento, etc), a ave se aproxima suavemente e com o bico tenta retirar o alimento da outra,
que pode aceitar dividi-lo, se afastar lentamente ou tentar afastar a outra ave com o pé. Não
existe nenhum tipo de interação agonística.
Allopreening: a ave realiza a limpeza das penas de outro indivíduo. Alisa ou mordisca
as penas do parceiro delicadamente, principalmente em regiões de difícil limpeza pelo
mesmo, como cabeça, pescoço e região da cloaca. O comportamento não é retribuído (Figura
2).
Mutual allopreening: allopreening mútuo entre os parceiros. Quando realizado na
região da cloaca, os indivíduos permanecem lado a lado, paralelos e em sentidos opostos.
Ambos posicionam a cauda e a cabeça na linha do corpo, horizontalmente, com ambos os pés
fixos ao poleiro, direcionando o bico para a parte de baixo da cauda do parceiro. A cabeça se
volta para cima, permitindo que o bico mordisque as penas na região da cloaca (Figura 2).
Figura 2. Três formas de conduta de limpeza das penas realizada por A. leari. Preening: limpeza própria(a);
Allopreening: limpeza do parceiro (b); Mutual allopreening: limpeza mútua (c).
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Ilustração: Pedro Busana, 2016.
Agonístico
Estranhar: ocorre quando um indivíduo se aproxima do outro e este permanece no
local, porém evitando a aproximação levantando a pata ou dando bicada no outro e
vocalizando. Não ocorre encontro agonístico, nem afastamento.
Afastar: na posição “empoleirada” a ave movimenta as patas lateralmente no poleiro
ou realiza um voo se afastando de outro indivíduo.
Fugir: sob aproximação agonística, a ave alvo levanta voo e se desloca para um lugar
distante do agressor.
Simulação de cópula: sem função reprodutiva, o casal simula cópula sem interações
afiliativas prévias e sem contato de cloacas. O comportamento dura apenas alguns segundos.
As aves não ficam tão próximas quanto o observado para cópula efetiva, apenas o suficiente
para as caudas se cruzarem acima da linha do corpo. É visível o estado de alerta das aves, que
podem emitir a vocalização de alerta antes ou depois do ato. O comportamento é visto em
momentos de potencial ameaça, como aproximação de outras aves e pessoas, ocorrendo
geralemente próximo ao ninho escolhido pelo casal.
Suplantar: uma ave voa em direção a outra de forma menos agressiva e com menor
velocidade de voo do que na utilizada no ato “investir”. A ave alvo levanta voo e se afasta.
Seu lugar é ocupado pela agressora. Não ocorre contato físico no ato.
45
Perseguir: um indivíduo ou um casal voam agressivamente atrás de outra ave, que
foge diversas vezes levantando voo e pousando em vários pontos do recinto, sendo seguida
pelas aves agressoras.
Investir: a ave agressora voa em direção à ave agredida, expulsando-a. Não ocorre
contato físico, porém a ave se aproxima em voo com os pés e o bico abertos voltados para
frente em direção à outra em alta velocidade. A ave alvo levanta voo assim que percebe a
aproximação, sendo este o comportamento que precede um encontro agonístico propriamente
dito. Nem sempre a ave agressora ocupa o lugar ocupado pela ave agredida.
Bicar: a ave disfere um movimento contra outra com o bico, este se abre e se fecha na
outra ave, geralmente no peito, ventre e membros inferiores. A ave também pode disferir o
movimento contra o bico de outra ave, neste caso o ato é precedido por uma postura ereta do
corpo, com o bico aberto e movimentos lentos e curtos para frente, para traz e lateralmente,
como se avaliasse a possibilidade de ser agredida primeiro pela outra ave, as asas se
encontram levemente afastadas do corpo.
Encontro agonístico: ocorre quando um indivíduo se aproxima de outro de forma
agonística e este resiste ao invés de fugir. A ave agressora se aproxima geralmente voando
rapidamente com os pés e o bico abertos direcionados para frente em direção ao peito de outra
ave. A ave agredida responde levantando voo, bicando e se agarrando à ave agressora (Figura
3). Com frequência os indivíduos caem no chão, onde a briga continua até um dos indivíduos
consiga se afastar. Comportamento acompanhado pela Vocalização tipo I.
46
Figura 3. Representação gráfica da conduta “encontro agonístico” entre dois indivíduos de A. leari.
Ilustração: Pedro Busana, 2016.
Comportamento estereotipado
Balançar: na posição “empoleirada” a ave balança a cabeça para cima e para baixo
repetidas vezes, podendo ocorrer também em deslocamento quando a ave anda de frente pelo
poleiro balançando verticalmente a cabeça a cada passo. Observado apenas para a fêmea STB
59.
Chacoalhar a cabeça: na posição de repouso empoleirada, a ave agita vigorosamente
e rapidamente a cabeça para o lado esquerdo e para o lado direito repetidas vezes. Observado
apenas para o macho STB 35.
Andar lateral bicando asa: com aproximação humana, a ave anda lateralmente no
poleiro com o bico mordiscando a asa retraída e levantada na altura da cabeça. Observado
apenas para o macho STB 23.
Pêndulo: a ave se encontra por muito tempo em posição vertical, com os pés fixos na
tela superior do recinto, de cabeça para baixo e cauda para cima ou com a cabeça entre os pés
47
e cauda para baixo, podendo ocorrer com a ave pendurada apenas pelo bico ou com apenas
um pé.
Comportamento reprodutivo
No ninho: a ave entra e permanece dentro do ninho.
Porta: a ave se encontra em posição de espera próxima a entrada do ninho.
Verificar ninho: o macho entra e sai do ninho antes da fêmea para verificação, a fêmea
pode acompanhá-lo na sua entrada ou esperar sua saída. Ato frequentemente observado após
períodos de perturbação, como manejo ou checagem do ninho pelos tratadores e técnicos.
Defesa do ninho: com a aproximação de uma possível ameaça (aproximação humana
ou de outra ave que não o parceiro), a ave assume uma postura defensiva em frente a entrada
do ninho, se locomovendo de um lado para o outro, dando bicadas, vocalizando e até mesmo
investindo na possível ameaça. A ação pode se estender por toda área de dominância do casal.
Cortejo alimentar: balançando a cabeça em movimentos elípticos, retraindo e
estendendo o pescoço, provocando o deslocamento do alimento do papo para o bico, a ave em
posição “empoleirada” oferece o alimento virando o seu bico em direção ao bico do parceiro.
Este por sua vez flexiona as patas, recolhe o pescoço e se posiciona abaixo do bico do
parceiro com a cabeça voltado para cima e o bico entreaberto. A ave que oferta o regurgito
posiciona o seu bico aberto voltado para baixo sobre a maxila superior do parceiro,
direcionado o alimento regurgitado para dentro do bico do parceiro com auxílio da língua
(Figura 4). Comportamento observado apenas na estação reprodutiva.
48
Figura 4 - Sequência de movimentos desenvolvidos por A. leari durante o ato “cortejo alimentar”. Macho
(esquerda) e fêmea (direita) aproximam os bicos (a), a fêmea se posiciona abaixo do bico do macho (b), macho
posiciona seu bico de forma transversal ao bico da fêmea para então iniciar os movimentos elípticos com a
cabeça conduzindo o alimento para dentro do bico da fêmea (d e e).
Ilustração: Pedro Busana, 2016.
Pedir cópula: o indivíduo interessado permanece junto ao parceiro, abaixando a
cabeça e posicionando a sua cauda sobre a cauda do parceiro caso o indivíduo interessado seja
fêmea, ou sob a cauda da parceira caso o indivíduo interessado seja macho (Figura 5).
Frequentemente dando leves bicadas na pata e no peito do parceiro, acompanhado da
vocalização IV.
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Figura 5 – Sequência de movimentos desenvolvidos por A. leari durante o ato “pedir cópula”. O ato pode ser
precedido por comportamentos de limpeza, como allopreening (a), seguido da aproximação mútua (b), onde a
ave que solicita a cópula posiciona sua cauda em direção ao parceiro (c) realizando movimentos para cima e para
baixo com as patas e cauda, estimulando a elevação da cauda do parceiro (d, e, e f).
Ilustração: Pedro Busana, 2016.
Copular: o casal se posiciona lateralmente, muito próximos, direcionam a cabeça para
baixo e cauda para cima em direção ao parceiro, estando a cauda do macho por baixo da
cauda fêmea. As caudas se movem lentamente para as laterais, encostando-se as cloacas. O
ato é acompanhado pela vocalização V. Os pés podem estar fixos ao substrato, agarrando um
pé do parceiro ou com um pé do macho sobre o dorso da fêmea. A intensidade do movimento
é gradativa e ao atingir o ápice, as cloacas se afastam e as caudas se abaixam, voltando a
posição “empoleirado”. É perceptível o movimento de pulsação das cloacas e o movimento
ofegante das línguas. A cópula muitas vezes ocorre após condutas de interação mútua como
contato de bico e mutual allopreening (Figura 6).
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Figura 6. Sequência de movimentos realizados por A. leari durante o ato “copular”. (I) As aves se aproximam e
manifestam o interesse pela cópula (a), caso o parceiro seja receptivo (b) as caudas sobrepostas se elevam (c) e
as aves buscam o contato entre as cloacas (d). (II) Vista frontal do ato “copular”, onde é possível observar a
aproximação com sobreposição de cauda (a e b) e realização da cópula com sobreposição de paras (c) e asas (d).
Ilustração: Pedro Busana, 2016.
Alerta
Encolher: sob alguma perturbação do meio, a ave encolhe o pescoço e as asas junto ao
corpo e observa a possível ameaça.
Vigiar: duas posições são possíveis enquanto a ave observa o ambiente. Na primeira
estende o pescoço para cima, cauda levemente para cima e asas junto ao corpo. Na segunda
posicionam a cabeça na altura ou abaixo dos pés, com pescoço estendido para frente e cauda
para baixo. Ato acompanhado por vocalização I.
Vocalização
Foi possível observar que as vocalizações registradas para A. leari são constituídas
por unidades curtas, simples e em forma de harmônicos que são chamadas de sílabas, um tipo
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de som não puro constituído de um harmônico fundamental e mais outros chamados de modos
harmônicos, que são múltiplos da frequência do harmônico fundamental (MOURA, 2007), e o
conjunto dessas sílabas constituem as frases. As estruturas harmônicas observadas são
semelhantes entre si no quesito da forma, mas diferem em intensidade, frequência máxima e
mínima do harmônico fundamental, números de harmônicos, concentração de energia e
duração, representando cinco diferentes formas de vocalização, além das imitações vocais.
Segundo ORTIZ (2011), as vocalizações podem ser relacionadas a um contexto
comportamental e agrupadas em categorias como: alarme, contato de voo e pouso, agonística,
afugentamento, corte, dueto, entre outras.
Seis vocalizações foram observadas com cinco contextos diferentes, sendo eles:
1) Vocalização de alarme
Vocalização tipo I: vocalização observada com maior frequência nos momentos
iniciais e finais do dia, assim como durante a percepção de potenciais ameaças (como
aproximação de pessoas, em especial de técnicos da Fundação). Som agudo, alto e repetitivo
relacionado geralmente a comportamentos agressivos ou de alerta. Pode ser iniciada por um
único individuo, sendo posteriormente realizada por todo o bando ao mesmo tempo em
posição de espera. É possível observar o bico abrindo e fechando associado a movimento
torácico-abdominal causado pelos músculos respiratórios. A vocalização realizada no ato da
expiração é representada por sonograma através de harmônicos com estrutura de Us
invertidos, com duração de aproximadamente 0,4 segundos e até 6 kHz de frequência. O
harmônico fundamental está em torno de 600 Hz, a energia é concentrada em H2 e H3 entre 1
e 2 KHz (Figura 7a). As estruturas são sobrepostas quando realizadas em conjunto pelo bando
(Figura 7b).
2) Vocalização de contato
a) De longa distância
Vocalização tipo II: vocalização ocorre sem período específico, indicando
comunicação entre os indivíduos que se encontram totalmente despertos, muitas vezes
precedendo a Vocalização I. Sons mais graves, mais baixos e mais espaçados que Vocalização
tipo I, mas ainda sim altos. Também é possível observar o bico abrindo e fechando associado
a movimentos de contração dos músculos respiratórios, ocorrendo em resposta a vocalização
de outros indivíduos. A estrutura do harmônico se assemelha à vocalização tipo I pela
frequência máxima, porém apresenta duração média de 0,6 segundos, harmônico fundamental
52
em torno de 600 Hz, com concentração de energia em H1, H2 e H3 entre 0,4 e 2 KHz (Figura
7c).
b) De curta distância
Vocalização tipo III: vocalização observada em períodos de menor atividade, onde as
aves se encontram sonolentas e algumas se encontram dormindo. São mais graves, mais
baixas e mais espaçadas que vocalização tipo II. Menos indivíduos respondem. As estruturas
dos harmônicos duram aproximadamente 0,25 segundos, chegam a 3 KHz, com harmônico
fundamental em torno de 400 Hz e energia concentrada em H1, H2 e H3 entre 0,4 e 2 KHz
(Figura 7d).
3) Vocalização de coesão de casal
Vocalização tipo IV: vocalização observada durante comportamentos de interação
social entre parceiros como allopreening, mutual allopreening, contato de bico e pedido de
cópula. Som agudo com duração de 0,25 s, chegando a frequência máxima de 2 KHz. O
harmônico fundamental está em torno de 800 Hz. A energia concentrada é a mesma entre os
dois harmônicos existentes (Figura 7e).
4) Vocalização de reprodução
Vocalização tipo V: vocalização relacionada a cópula. Mais aguda e gradativamente
mais alta e frequente que vocalização IV. A frequência máxima chega a 10 KHz com duração
de 0,7 segundos, harmônico fundamental em 900 Hz com energia concentrada em H3 em
torno de 2 KHz (Figura 7f).
5) Imitações vocais
Vocalização tipo VI: a ave vocaliza sons que não são parte do seu repertório natural,
como imitação do canto de outras aves, toque de celular e vocalizações humanas, como “
loro”, “arara”, resmungos e assobios.
Durante o estudo, observou-se um dos indivíduos mimetizando a vocalização de um
tico-tico (Zonotrichia capensis) diversas vezes. Essa espécie ocorre com grande riqueza na
área do recinto das araras, forrageando os restos de alimentos que caem no chão. Suas
vocalizações estão presentes em praticamente todo o registro sonoro do estudo. Na figura 8,
observam-se os três harmônicos vocalizado pela arara logo abaixo das três últimas sílabas da
frase do tico-tico (som puro). Na terceira repetição consta a vocalização mimética da arara no
53
intervalo correto que a vocalização do tico-tico costuma ocorrer (cinco segundos após a
última vocalização), porém o tico-tico vocaliza após 7 segundos e então a arara para de imitá-
lo. Quando o tico-tico torna a vocalizar no período certo, a arara emite uma vocalização
semelhante a vocalização II e então volta a imitá-lo (Figura 7g).
Figura 7. Representações gráficas das vocalizações de A. leari em cativeiro.
(a) Sonograma representando a vocalização tipo I (alerta) de um único indivíduo, indicação da sílaba (1) e sílaba
de inspiração (2); (b) Sonograma representando o conjunto de vocalizações tipo I de vários indivíduos; (c)
Sonograma representando a vocalização tipo II de diferentes indivíduos; (d) Sonograma representando a
vocalização tipo III de dois indivíduos; (e) Sonograma representando a vocalização tipo IV de um único
indivíduo durante interação social afiliativa com parceiro; (f) Sonograma representando a vocalização tipo I de
uma fêmea durante cópula; (g) Sonograma da vocalização de um indivíduo imitando um tico-tico.
4. DISCUSSÃO
A transferência dos espécimes da sede da FPZSP para o CECFau possibilitou a
descrição de comportamentos não observados anteriormente. A obtenção de nove
comportamentos (banhar, deslizar, fugir, investir, suplantar, perseguir, encontro agonístico,
regurgitar e verificar ninho) após a curva do coletor atingir um platô de estabilidade
demonstra que a formulação de um etograma nunca estará completa, principalmente em
cativeiro, onde o desenvolvimento de novos comportamentos está relacionado com a
54
capacidade cognitiva dos animais e com as mudanças das estruturas dos recintos, da rotina, do
ambiente e do manejo (LIGHTFOOT; NACEWICZ, 2006). Esses novos comportamentos
observados apenas durante o flocking, como “banhar” e “deslizar”, estão relacionados às
mudanças climáticas e estruturais decorrentes da transferência dos animais de São Paulo para
os novos recintos em Araçoiaba da Serra (maior temperatura média anual e maior variedade
de ângulos dos poleiros ofertados).
Os comportamentos agonísticos de estabelecimento de dominância “suplantar”,
“investir” e “encontro agonístico”, assim como o comportamento de alerta para possível
ameaça “verificar ninho” observados apenas em Araçoiaba estão associados às alterações nas
relações sociais em decorrência da interação permitida entre os espécimes participantes do
flocking.
É relevante ressaltar que certos comportamentos podem não ter sido observados
em São Paulo na presença da observadora por esta não representar uma ameaça, evitando
estar presente em momentos que possam ter sido estressante para as aves justamente para que
a associação entre pesquisadora e estímulo não ocorresse.
Sabe-se que a possibilidade de interação com outros indivíduos para espécies
sociais reduz a taxa de ocorrência de comportamentos estereotipados (GARNER et al., 2006).
Esta categoria de comportamento foi observada tanto na sede da FPZSP quanto no CECFau,
porém apenas o comportamento “andar lateral bicando asa” continuou a ser desempenhado
durante o flocking. Comportamentos estereotipados são muito comuns em cativeiro, onde não
existem interações competitivas (alimentar, reprodutiva ou territorial), predação, e
suscetibilidade a alterações ambientais, o que torna o ambiente desestimulante física e
psicologicamente para os indivíduos cativos, que podem apresentar diferentes tipos e graus de
anormalidade mesmo sob as mesmas condições (JEPPESEN; HELLER; BILDSOE, 2004), já
que existe uma relação entre tolerância ao estresse e personalidade em aves (CUSSEN;
MENCH, 2015). O “andar lateral bicando asa” é desenvolvido exclusivamente pelo macho
STB 23, sempre em situações de aproximação humana e principalmente quando o observador
olha diretamente para ele, sendo o levantar de asa observado neste comportamento um sinal
claro de intimidação (MOURA, 2007), mostrando alta sensibilidade desta ave à presença
humana. Com exceção deste indivíduo, os demais mantidos pela Fundação não apresentam
comportamentos estereotipados com frequência, e quando apresentam, as taxas são baixas e
sem riscos para a integridade física do animal.
55
Todos os indivíduos provenientes de outras instituições apresentaram estereotipias
durante o flocking. O indivíduo STB 175 foi recentemente integrado ao programa de cativeiro,
apresentando alta sensibilidade a perturbações, regurgitando com frequência nessas situações
e realizando preening exageradamente nas penas da região do pescoço, porém sem danificá-
las. Não foi constatado sinal clínico de nenhuma patologia, indicando ser um distúrbio
puramente comportamental de grau leve. Distúrbios puramente comportamentais são
causados por um ou mais fatores estressantes (SCHMID; DOHERR; STEIGER, 2006),
podendo estar associado às pressões sociais relacionadas ao flocking e a recente introdução ao
cativeiro. Este indivíduo deve ser acompanhado para que o quadro não se agrave, pois o
preening excessivo está relacionado com o desenvolvimento da síndrome do arrancamento de
penas (VAN HOEK; KING, 1997), comum em psitacídeos cativos (GARNER et al., 2006),
sendo que diversos autores destacam que a maioria das aves possui preferência pelo
arranchamento de penas dessa região em decorrência da facilidade de acesso (VAN HOEK;
KING, 1997; NETT; TULLY, 2003). O indivíduo STB 24 apresentou o comportamento
estereotipado de passar a maior parte do tempo de ponta cabeça pendurado pelos pés na tela
superior do recinto como forma de se manter afastado das outras aves. A fêmea STB 37, que
não apresentava este comportamento, passou a desenvolvê-lo para se manter próxima a ele,
por já se conhecerem previamente. De 2001 a 2005 estiveram sob os cuidados da FPZSP,
foram transferidos para a Fundação Lymington em 2005, onde permaneceram juntos até 2010,
quando a fêmea foi transferida para o zoológico de Belo Horizonte.
Diversas espécies apresentam aprendizagem social e podem aprender
comportamentos observando outros animais, inclusive comportamentos anormais (GARNER
et al., 2006). A aversão a outras aves pode estar relacionada com a ausência de socialização
adequada com coespecíficos em fases anteriores do seu desenvolvimento ou interação
excessiva com seres humanos, sendo que aves mantidas sozinhas por muito tempo em recinto
exclusivo podem apresentar distúrbios comportamentais como o medo (MEEHAN;
GARNER; MENCH, 2003). Apesar da melhora no bem estar que a possibilidade de
socialização oferece para psitacídeos, isto também pode aumentar os riscos de injúrias entre
as aves (eg. MEEHAN; GARNER; MENCH, 2003), o que foi confirmado pelos encontros
agonísticos registrados que só ocorreram durante o flocking. Este comportamento está
relacionado com questões de dominância, sendo relatado para outras espécies de psitacídeos
cativos que vivem em grupo, visando o estabelecimento de uma hierarquia no bando
(HARDY, 1965; TARVIN; WOOLFENDEN, 1997; SEIBERT; CROWELL-DAVIS, 2001).
56
Segundo Sick (1997), alguns comportamentos são comuns em psitacídeos em
cativeiro, como o chacoalhar da plumagem em momentos de alerta, a contração da íris em
momentos de excitação, dormir com o bico entre as penas do dorso em momentos de
relaxamento, levantar o pé, arrepiar a plumagem da cabeça, abaixar e levantar o corpo
repetidamente e disferir bicadas em sinais agonísticos, De fato, grande parte dos
comportamentos descritos no presente estudo é observada para outras espécies de psitacídeos.
As agressões físicas do “encontro agonístico” tendem a acontecer no chão, como observado
também por Moura (2007) para Amazona amazonica, assim como a posição de cópula com
asa e pés dispostos em cima da fêmea.
Das 34 condutas descritas para A. hyacinthinus de vida livre (SCHNEIDER;
SERBENA; GUEDES, 2006), 31 foram observadas para A. leari em cativeiro. As três
condutas não descritas para A. leari estão relacionadas à manipulação de frutos encontrados
na natureza: retirada dos frutos dos galhos, manipulação dos frutos e procura de frutos nas
fezes do gado. Todas essas condutas já foram descritas para A. leari na natureza (BRANDT;
MACHADO, 1990; SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO, 2012), sendo a manipulação
de frutos citada também em cativeiro (BORSARI, 2010). Não foram observados no presente
estudo pela ausência de oferta de frutos de palmeiras. Na natureza, a alimentação é uma das
atividades observadas com maior frequência, exigindo 3 horas na procura, manipulação e
consumo de 280 frutos por dia (SILVA NETO; SOUSA; SANTOS NETO, 2012). Esses
comportamentos observados em vida livre podem ser motivados em cativeiro através do
enriquecimento alimentar. O projeto paisagístico do CECFau, que inclui palmeiras de licuri e
jerivá, poderá futuramente ser utilizado para este fim.
Dentre os comportamentos semelhantes descritos foram observadas apenas três
incompatibilidades. A primeira consiste na descrição do uso da glândula uropigial por
Schneider, Serbena e Guedes (2006), sendo que psitacídeos dos gêneros Anodorhynchus,
Cyanopsitta e Amazona não possuem tal glândula, ocorrendo a impermeabilização das penas
através da distribuição de grânulos de queratina produzidos pelas plúmulas de pó
(GRESPAN; RASO, 2014) durante as condutas de preening. A segunda se refere a forma de
voo, já que psitacídeos em cativeiro não dispõem de grandes áreas para voo que contemplem
a posição descrita para vida livre, com a cabeça e cauda alinhados ao corpo na horizontal,
com bater de asa constante para cima e para baixo.
A terceira diferença foi a observação de corte alimentar da fêmea para o macho e
de regurgito em cativeiro, ambos não são relatados para vida livre, onde apenas o macho foi
57
visto fazendo corte alimentar para a fêmea e regurgito nunca foi relatado, apesar de ser uma
resposta fisiológica comum ao estresse. Neste caso, optou-se pela separação dos
comportamentos em diferentes categorias, “regurgitar” em “alimentação” e “corte alimentar”
em “comportamento reprodutivo”. “Regurgitar” está estritamente ligado a aspectos
fisiológicos e emocionais, podendo ser tanto um sinal clínico não específico relacionado a
alguma patologia ou situação de estresse, como também uma forma de alimentação entre pais
e filhotes (MØLLER, CUERVO, 2000). É também comum em filhotes de araras em
decorrência de superalimentação, como demonstrado por GROFFEN et. al. (2008) para C.
spixii. Porém, apenas a resposta ao estresse foi observada no presente estudo. “Corte
alimentar” é uma forma de corte entre macho e fêmea (GALVÁN, SANZ, 2011), estando,
portanto, diretamente relacionado à reprodução e a manutenção de coesão do casal sem
função alimentar direta, sendo uma forma da fêmea de avaliar a capacidade do macho de
prover recursos futuros para ela e um possível filhote, já que no começo da estação
reprodutiva o comportamento ocorre mesmo com a fêmea se alimentando sozinha, e
posteriormente exerce a função de alimentação propriamente dita, já que a fêmea deixa de se
alimentar para chocar o ovo, ficando dependente do recurso provido pelo macho.
Cabe também uma ressalva em relação à cópula, o estudo realizado por Schneider,
Sorbena e Guedes (2006) indica que a cópula de A. hyacinthinus em vida livre ocorre após a
realização de comportamentos afiliativos, como mutual allopreening, já em cativeiro, esse
comportamento é muito importante para formação e coesão do casal e ocorre frequentemente
antes da cópula, porém a cópula pode ocorrer também sem contato prévio entre os parceiros,
com uma das aves, geralmente o macho, se aproximando do parceiro e pedindo cópula, sendo
que esta conduta não deve ser confundida com a “simulação de cópula”, comportamento de
demonstração de dominância sobre território e de união com parceiro. Todos os outros
comportamentos descritos para ambas as espécies são executados da mesma forma, sendo tal
semelhança esperada, já que espécies filogeneticamente próximas apresentam muitas
características similares pela ancestralidade comum (DE ARAUJO, 2011). As diferenças
comportamentais são mais perceptíveis em relação aos aspectos quantitativos e não
qualitativos para espécies do mesmo gênero, fazendo com que apresentem personalidades
distintas em decorrência da frequência de realização de certos comportamentos, como o
observado entre A. macao e A. ararauna. A primeira espécie realiza um maior número de
comportamentos afiliativos e de coesão, apresentando uma personalidade mais calma, sendo
que a segunda demonstra preferência por comportamentos agonísticos e de dispersão,
58
apresentando personalidade mais agressiva. Apesar de todos os comportamentos realizados
serem os mesmos, é a quantificação da frequência com a qual são desenvolvidos que definirá
diferentes personalidades entre as espécies filogeneticamente próximas (URIBE, 1982).
Este mesmo autor descreveu 20 comportamentos para A. macao e A. ararauna
durante o período não reprodutivo, sendo apenas o pedido de alimento pela fêmea ao macho
não observado para A. leari, todos os outros são correspondentes.
Das 28 condutas descritas por Prestes (2000) para Amazona pretrei em cativeiro,
apenas “solicitar alimento” não foi registrada no presente estudo e três comportamentos
diferem na forma como são executados. O primeiro refere-se à conduta claramente intencional
“banhar”, sendo descrito para A. leari em cativeiro com a utilização de cochos em dias muito
quentes, e apesar de ter sido registrada a permanência de aves na chuva, eriçando e sacudindo
a plumagem, esses registros foram escassos e difíceis de avaliar se ocorriam intencionalmente
ou de forma circunstancial, não sendo observada a disposição para banhos de chuva registrada
para A. pretrei, que por sua vez, não utilizou o cocho para esta finalidade. O segundo refere-se
ao andar sem arrastar a cauda no chão registrado para A. pretrei, o oposto ocorre para A. leari
pelo fato da sua cauda ser mais longa. O terceiro comportamento é relativo a conduta de
“beber água”, onde não foi registrado o consumo de água acumulada nos galhos e telas do
recinto para A. leari, que sempre realizou o ato diretamente no cocho.
Vocalizações
As vocalizações do presente estudo se assemelham em estrutura de nota
(harmônico) com as emitidas por outros psitacídeos como A. hyacinthinus (UENO, 2007)
Amazona amazonica (MOURA, 2007), Brotogeris tirica (ORTIZ, 2011), Psittacus erithacus
(GIRET et al., 2010), Amazona aestiva, Ara ararauna, Aratinga aurea, Aratinga
leucophthalma, Botogeris chiriri, Diopsittaca nobilis, Forpus xanthopterygius, Orthopsittaca
manilata, Pionus maximiliani (DE ARAÚJO, 2011), Aratinga acuticaudata (FERNANDEZ-
JURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998a) e Alipiopsitta xanthops (DE ARAUJO, 2007).
Estudos realizados com papagaio verdadeiro (Amazona aestiva) (DE ARAÚJO 2011),
papagaio-do-mangue (Amazona amazonica) (MOURA, 2007) e aratinga-de-testa-azul
(Aratinga acuticaudata) (FERNANDEZ-JURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998b) na
natureza demonstram um complexo sistema de comunicação em psitacídeos constituído por
vocalizações que podem ser classificadas de acordo com um comportamento específico como:
alarme, contato (curto e longo alcance), interação agonística, alimentação, reprodução, voo,
59
reconhecimento específico (similar a nomes próprio), entre outras, podendo cada uma delas
possuir mais de uma variação relacionada a um determinado contexto (FERNANDEZ-
JURICIC; ALVAREZ; MARTELLA, 1998a, 1998b; FERNANDEZ-JURICIC &
MARTELLA, 2000; MOURA, 2007; ORTIZ, 2011).
As vocalizações de alarme possuem a função comportamental de alertarem outros
membros do bando sobre a presença de uma potencial ameaça (FERNANDEZ-JURICIC;
ALVAREZ; MARTELLA, 1998a, 1998b; DE ARAÚJO, 2011). Existem diversos tipos de
vocalização de alarme registrados para psitacídeos, sendo que cada uma é referente a um tipo
de perigo específico ocasionando uma resposta apropriada (MOURA, 2007). Pode ser
realizada em voo ou enquanto pousado por até dois minutos ininterruptos. No sonograma as
notas são caracterizadas pela intensidade, apresentando pouca modulação, sendo
descendentes, com repetição de uma mesma nota (ORTIZ, 2011), o que garante o
recebimento da mensagem, importante em um contexto que envolva potenciais ameaças (DE
ARAÚJO, 2011).
Sick, Gonzaga e Teixeira (1987) são responsáveis pelo único trabalho publicado
que apresenta alguma informação sobre o repertório vocal de A. leari. Os autores formularam
os sonogramas de duas vocalizações registradas na natureza, sendo elas denominadas
“pousado” e “voo de cruzeiro”. No presente estudo, a vocalização I ocorre com maior
frequência nos momentos iniciais e finais do dia, apresenta harmônicos curtos, claros, emissão
em série (repetição) e grande faixa de frequência (muitos harmônicos), estando de acordo com
vocalizações de alerta observadas para A. hyacinthinus, Poicephalus robustus
(WIRMINGAUSS et al., 2000), Alipiopsitta xanthos (DE ARAUJO, 2007; 2011) e Brotogeris
tirica (ORTIZ, 2011). Foi observada em situações de ameaça iminente, como na presença
humana e de outras aves (como seriemas e gaviões), assim como observou Ortiz (2011) para
Brotogeris tirica e Moura (2007) para Amazona amazônica, mas nem sempre o fator que
motivou a vocalização foi registrado, podendo a observadora não ter notado a possível
ameaça. Assemelha-se a vocalização descrita por Sick, Gonzaga e Teixeira (1987) para as
aves pousadas na natureza. A estrutura do harmônico, a frequência do harmônico fundamental
e a concentração de energia são as mesmas, indicando serem vocalizações semelhantes. Esse
tipo de vocalização é definido para A. hyacinthinus como a vocalização responsável pela
função de reconhecimento específico por estar relacionada com defesa territorial e por possuir
alta dispersão do som (UENO, 2007).
60
A compreensão da funcionalidade desse tipo de vocalização associado ao fato de
serem aves monogâmicas é fundamental se tratando de estratégias de remanejamento
populacional. Mesmo sem contato visual, casais previamente pareados serão capazes de se
reconhecerem, fazendo com que não ocorra pareamento com uma nova ave. Esta questão foi
observada durante o flocking entre as fêmeas STD 61 e STD 57. Ambas deram entrada na
Fundação em 2004 e permaneceram juntas em um mesmo recinto. Durante o estudo
apresentaram comportamento homossexual, com realização de cópula e postura de ovos. A
fêmea mais dominante representava o papel do macho no desempenho da cópula e na
preferência por se manter na porta do ninho enquanto a outra ave se mantinha com frequência
dentro dele. Durante o flocking, continuaram pareadas e mostraram tendência a dominância
em relação a outros pares. Foram então separadas e mantiveram interação visual e sonora pela
tela dos recintos. Só houve interação de uma das fêmeas com outra ave (macho) quando a ave
retirada do flocking foi transferida novamente para São Paulo. Na intenção de formação de
novos casais, aves pareadas previamente durante muito tempo não devem manter contato
visual ou sonoro.
A vocalização II assemelha-se em termos comportamentais ao “grito de contato”
descrito para A. aestiva (MOURA, 2011), Amazona amazônica (MOURA, 2007), Myopsitta
monachus (MARTELLA; BUCHER, 1990) e Alipiopsitta xanthos (DE ARAÚJO;
MARCONDES-MACHADO,VIELLIARD, 2011), sendo associada ao reforço de coesão do
bando através da manutenção de contato entre os indivíduos, porém não se assemelham em
estrutura. Ortiz (2011) e De Araújo, Marcondes-Machado e Vielliard (2011) registraram
indivíduos solitários emitindo esse tipo de vocalização na natureza acarretando na resposta de
outros indivíduos da mesma espécie na proximidade. Para estas espécies citadas é esta
vocalização que codifica o reconhecimento específico (DE ARAUJO; MARCONDES-
MACHADO; VIELLIARD, 2011; BERG et al., 2011, ORTIZ, 2011), diferindo do observado
para A. hyacinthinus e possivelmente para A. leari, por questões filogenéticas. Porém, por
essa vocalização em questão não ter sido estudada para A. hyacinthinus e por se assemelhar a
vocalização I descrita anteriormente para A. leari, existe a possibilidade de que a vocalização
II também contenha informações intraespecíficas, sendo necessários mais estudos.
A vocalização III apresenta baixa taxa de repetição das notas, que são curtas e
pouco intensas, se enquadrando nas características descritas por De Araújo (2007) para
vocalizações de contato a curta distância, não sendo encontrados registros semelhantes em
outros estudos, tanto em termos de estrutura, quanto em termos comportamentais. A
61
finalidade deste tipo de vocalização ainda permanece obscura (ORTIZ, 2011) pela dificuldade
de gravação desse tipo de som, uma vez que são utilizados apenas em contextos onde não
existem ameaças (DE ARAUJO, 2007).
A vocalização IV é constituída de apenas dois harmônicos de igual intensidade e
de curta duração, semelhante ao “grito de baixa amplitude” descrito por Moura (2011) para A.
aestiva quando o casal estava pousado próximo ao ninho. Ambos possuem a mesma
modulação, duração, aproximadamente a mesma frequência e mesma quantidade de
harmônicos por nota, porém contextos etológicos distintos, apesar de ambos estarem
relacionados a comportamentos de coesão do casal.
Em relação à vocalização V, não foram encontrados estudos que analisem
vocalizações que ocorram durante a cópula em decorrência da dificuldade de registro em
campo, já que psitacídeos podem copular sem a emissão de sons (KOENIG, 2001; MOURA,
2011), porém o contexto etológico é claro no presente estudo.
Em relação às imitações vocais, sabe-se que por serem altamente gregários e
sociais, os psitacídeos dependem da capacidade de aprendizado vocal para desenvolverem
sons que auxiliem no reconhecimento intraespecífico (VIELLIERD, 2004), sendo as
imitações uma consequência dessa capacidade. Este é um fator crítico a imitação da fala
humana (PEPPERBERG; NEAPOLITAN, 1988), conduta observada apenas em cativeiro
(VIELLIARD, 2004).
Para os animais do presente estudo, as imitações vocais foram recorrentes em
momentos mais calmos do dia, sendo observado no período pré-flocking vocalizações como
resmungos e imitações de dispositivos, como toques de celular (Nextel). Após transferência
para o CECFau, as aves passaram a desenvolver vocalizações imitando assobios,
frequentemente realizados pelos tratadores durante a limpeza dos recintos. Palavras como
“arara” e “loro” também eram repetidas, em especial pela fêmea STB 37, que demonstrou
muita afinidade com seres humanos no início do flocking, ficando mais retraída após o
convívio com as outras aves. Psitacídeos possuem alta capacidade cognitiva e estão aptos a
desenvolverem novos comportamentos aprendidos a todo o momento, principalmente quando
em cativeiro (PEPPERBERG, 2004), estando a conduta dos tratadores claramente relacionada
ao desenvolvimento de novas vocalizações.
Psitacídeos tendem a agregar vocalizações aos seus chamados de contato naturais
quando suas condições sociais são alteradas (FARABAUGH et al.; 1994), e sabe-se que as
vocalizações aprendidas são transmitidas entre as gerações (ORTIZ, 2011). A aprendizagem
62
vocal em psitacídeos começa a se desenvolver entre a terceira e quarta semana de vida com o
aprendizado do chamado de contato que é único para cada indivíduo, sendo aprendido pelo
contato com os pais. É através desse chamado que as aves irão reconhecer outros membros do
bando e futuramente seus parceiros (BERG et al., 2011). Ainda não se sabe o quanto as
imitações de fala humana podem alterar as vocalizações funcionais, que não serão aplicadas a
um contexto apropriado sem um aprendizado adequado. Se um filhote não ouvir um canto
correto num contexto apropriado, ele não será capaz de emitir sons com mensagens
reconhecíveis por outros membros da sua espécie (MOURA, 2007), podendo ser excluído do
bando por ser incapaz de defender um território ou se associar a um parceiro (VIELLIARD,
1997).
Pelas gravações observadas no presente estudo, fica claro que o cativeiro oferece a
oportunidade para a obtenção desse tipo de informação, somando mais uma vez os esforços à
conservação in situ. As vocalizações no presente estudo foram analisadas apenas com o
objetivo de serem identificadas e relacionadas a um contexto comportamental, portanto,
estudos aprofundados relacionados à bioacústica da espécie, tanto em vida livre quanto em
cativeiro, ainda são necessários.
Muitas reintroduções falham por deficiências comportamentais de indivíduos
reintroduzidos, especialmente em comportamentos de forrageamento, anti- predação e sociais,
sendo especialmente frequente em espécies que possuem fácil aprendizagem e indivíduos que
não tiveram a oportunidade de socializar com indivíduos coespecíficos de vida livre durante
os períodos críticos de aprendizado, aparecendo com maior frequência em espécies cujos
filhotes requerem cuidado parental (SNYDER et al., 1996). O contado de juvenis com
indivíduos adultos de outras espécies também deve ser evitado, pois pode acarretar em
problemas futuros de reconhecimento específico em decorrência de imprinting sexual
(IRWIN; PRICE, 1999). A morte de indivíduos reintroduzidos geralmente se deve as
deficiências comportamentais decorrentes da manutenção em cativeiro, estando as baixas
taxas de sucesso dos programas de reintrodução diretamente relacionadas com a necessidade
da reavaliação na forma como os animais são mantidos e manejados (MCPHEE, 2003;
ARMSTRONG; SEDDON, 2008).
63
5. CONCLUSÕES
Foi registrado e detalhado um grande número de condutas comportamentais para a
espécie Anodorhynchus leari mantida em cativeiro. O flocking proporcionou o aumento da
diversidade de comportamentos, em especial dos comportamentos sociais agonísticos e
estereotipados resultantes das pressões envolvendo dominância territorial, e tendo isto em
vista, aves que não possuíram interação adequada com coespecíficos previamente não são
indicadas para este tipo de estratégia reprodutiva.
A população estudada apresentou um repertório comportamental semelhante à de
outros psitacídeos e apesar da manutenção em cativeiro, é saudável em termos
comportamentais, porém a ausência de certos comportamentos observados em vida livre e a
alta capacidade de aprendizado vocal poderá resultar em possível redução do sucesso de
futuros programas de revigoramento populacional. Os comportamentos observados apenas na
natureza devem ser estimulados em cativeiro com a aplicação de enriquecimentos ambientais
e alimentares específicos.
Os recentes sucessos reprodutivos alcançados pela FPZSP oferecem uma grande
oportunidade para o desenvolvimento de estudos que ainda representam uma lacuna no
conhecimento da biologia de A. leari em cativeiro, como a descrição de comportamentos de
nidificação, cuidado parental e compreensão do desenvolvimento comportamental da espécie
em diferentes fases da vida. Incentivar e compartilhar informações entre instituições
mantenedoras de espécies ameaçadas é um meio comprovado de determinar causas de
problemas comportamentais, como os reprodutivos, o que ainda é muito escasso para A. leari,
representando uma necessidade a ser suprida pelas instituições que integram o programa de
cativeiro.
As questões aqui abordadas poderão ser contempladas nas tomadas de decisões que
envolvam o manejo de psitacídeos cativos que possam ter seus descendentes integrados a
futuros programas de reintroduções ou suplementação populacional. O vasto repertório
comportamental aqui descrito poderá oferecer uma base detalhada para o desenvolvimento de
futuros estudos que envolvam aspectos comportamentais desta e de outras espécies de
psitacídeos.
64
6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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71
Capítulo 2
A EFETIVIDADE DO FLOCKING NA INTERAÇÃO DE PARES DE ARARA-AZUL-
DE-LEAR (Anodorhynchus leari) EM CATIVEIRO
Resumo:
Em grande parte das instituições de conservação ex-situ, as espécies de psitacídeos
ameaçados são mantidas em pares em recintos exclusivos, onde o pareamento ocorre de
acordo com indicações genéticas, impedindo a possibilidade de livre escolha. O projeto
Grande Flocking faz parte do programa de conservação ex-situ da FPZSP que visa o
aprimoramento do manejo de Anodorhynchus leari. Para tanto, construiu um um complexo de
recintos que comportasse a alocação de diversos espécimes, permitindo a socialização entre as
aves e a possibilidade de escolha de parceiro sexual (flocking). Observações comportamentais
foram feitas antes e durante o processo visando a quantificação de comportamentos sociais e
reprodutivos pela técnica de amostragem animal focal com o objetivo de avaliar a efetividade
do flocking no estímulo à interação focada na reprodução entre os indivíduos cativos. Foram
utilizados os testes Regressão de Poisson (Log-lin), Wilcoxon pareado e Qui-quadrado para
avaliar as variáveis que influenciaram na frequência dos comportamentos afiliativos,
reprodutivos e na aproximação entre os pares, respectivamente. A frequência dos
comportamentos afiliativos aumentou de forma significativa durante o flocking (χ2
= 21553;
g.l. = 9; p = 0,000) e variaram entre os indivíduos de acordo com a interação observado no
período pré-flocking (χ2 = 21,35; g.l. = 2; p = 0,000). Foi observada maior frequência de
comportamentos sócio-reprodutivos no período da tarde (χ2
= 21553; g.l. = 9; p = 0,000) e o
aumento significativo da aproximação entre os pares (χ2
= 1295; g.l.: 2; p = 0,000) durante o
flocking. Porém, não houve alteração significativa da frequência dos comportamentos
reprodutivos cópula (p = 0,42) e pedido de cópula (p = 0, 78). Apesar disso, o flocking se
mostrou uma técnica efetiva no aumento da interação entre os pares. As informações
apresentadas poderão servir de subsídio para o planejamento de futuras ações que envolvam o
pareamento de indivíduos de A. leari e de outros psitacídeos mantidos em cativeiro.
Palavras-chave: Aves, Psittacidae, comportamento reprodutivo, livre escolha, manejo
72
Abstract:
Most of the ex-situ conservation institutions keep threatened parrots in pairs in
exclusives enclosures, and the pairing occurs according to genetic information, preventing the
possibility of free choice. The Big Flocking project was an improvement management
program of Anodorhynchus leari consisted in the construction of a complex of enclosures
allowing the allocation of several specimens, permitting socializing among birds and the free
choice of pair mates. We proceed behavioral observations before and during the flocking
aiming to quantify social and reproductive behaviors by focal animal sampling method, in
order to evaluate the effectiveness of flocking in stimulating interection and reproductive
success among couples. We used Poisson regression (Log-lin), Wilcoxon and Chi-square tests
to check the variables that influenced the frequency of affiliative and reproductive behaviors
and rapprochement between the pairs, respectively. The frequency of affiliative behaviors
increased significantly during the flocking (χ2 = 21,553; df = 9; p = 0,000) and varied
between individuals according to the interaction observed in the pre-flocking period (χ2 =
21,35; df = 2; p = 0,000). We found a higher frequency of social and reproductive behaviors
in the afternoon (χ2 = 21,553; df = 9; p = 0,000) and a significant increase in approaching
between the pairs (χ2 = 1295; df: 2; p = 0,000) during the flocking. However, there was no
change in the frequency of copulation reproductive behavior (p = 0,42) and request for
copulation (p = 0,78). Despite that, the flocking proved to be an effective technique in
increasing the interection between pairs. The information that we present here may assist
planning future actions involving the pairing of individuals of A. leari in captivity.
Keywords: Birds, Psittacidade, reproductive behavior, free choice, management
73
1. INTRODUÇÃO
O comportamento social é um processo dinâmico ligado ao desenvolvimento de
relações entre indivíduos e entre esses e o ambiente. A formação de relações sociais é
fundamental para muitas espécies, pois está relacionada à variação de níveis de bem estar,
determinando o sucesso reprodutivo dos indivíduos envolvidos (LUCAS et al., 2003). Muitas
espécies de aves são monogâmicas (DUNN; WHITTINGHAM; PITCHER, 2001) e uma das
primeiras etapas comportamentais do processo reprodutivo dessas espécies é a escolha do
parceiro sexual (SVEC; LICHT; WADE, 2009), sendo a formação de um casal e a vida em
bando as formas de organização social nesse tipo de sistema reprodutivo (KUBITZA;
BUGNYAR; SCHWAB, 2015). A seleção é feita visando o aumento do valor adaptativo dos
indivíduos envolvidos com base em características comportamentais, fisiológicas e
morfológicas (BOTTONI et al., 1993).
Em relação às aves monogâmicas, as mudanças envolvidas no pareamento são sutis e
ocorrem gradualmente em um processo muitas vezes prolongado, sendo, portanto, difícil de
ser avaliado (CLAYTON, 1990). Um par pode ser definido como um casal por diversos
critérios, sendo um deles o tempo despendido em comportamentos sociais afiliativos que não
são desempenhados com outros membros adultos (ADKINS-REGAN, 2011). A formação
desses casais pode ser avaliada pela realização de comportamentos sincronizados como
alimentar-se conjuntamente, empoleirar-se próximo ou em contato com outro indivíduo, alisar
as penas de outra ave, defender conjuntamente o ninho, tempo gasto dentro do ninho,
perseguir uma ave ou defender parceiro pela aproximação de outros indivíduos, cortejar e
solicitar cópula (CLAYTON, 1990; BOTTONI et al., 1993; ADKINS-REGAN, 2011). Em
psitacídeos especificamente, o longo período de incubação associado a filhotes muito
dependentes e com lento crescimento em relação a outras aves, colaboram com o
desenvolvimento de um alto grau de interação entre o casal, já que requer muita cooperação
mútua para que se atinja o sucesso reprodutivo de fato (KOENIG, 2001).
Apesar dos programas de cativeiro terem por objetivo a criação de aves que
futuramente possam ser capazes de sobreviver na natureza, pareando, reproduzindo e criando
filhotes naturalmente, comumente na reprodução ex-situ os indivíduos são forçados ao
pareamento, onde o macho e a fêmea selecionados são mantidos juntos em um recinto
exclusivo, sendo observadas baixas taxas reprodutivas para certas espécies, em especial as
ameaçadas (GAUDIOSO et al., 2002). Análises genéticas e demográficas de populações
74
cativas fornecem informações que subsidiam estratégias reprodutivas em longo prazo, porém
os objetivos imediatos dos programas de reprodução envolvem a manutenção e o sucesso
reprodutivo de indivíduos pertencentes a populações cativas específicas. Neste sentido, se faz
necessário a realização de estudos comportamentais em cativeiro que garantam a menor
interferência humana no comportamento desenvolvido pelos animais com a produção de
informações que possam ser relevantes para a melhoria de estratégias reprodutivas através da
observação de comportamentos conspícuos que não são facilmente ou frequentemente
observados na rotina de manejo (SIEBERT; CROWELL-DAVIS, 2001; FRANCISCO, 2012).
Em relação aos pareamentos em cativeiro, as recomendações propostas geralmente
envolvem apenas fatores genéticos, mas na prática um pareamento efetivo pode ser
influenciado por fatores nutricionais, sociais, comportamentais, físicos e ambientais
(MELLEN, 1994). A possibilidade de escolha do parceiro sexual em cativeiro aumenta a taxa
de sucesso reprodutivo dos indivíduos envolvidos (IHLE; KEMPENAERS; FORSTMEIER,
2015). Sabe-se que esta liberdade de escolha é um fator que afeta diretamente parâmetros
reprodutivos, como produção hormonal e taxa de defesa de ninho em espécies monogâmicas
(BOTTONI, 1993). Klint, Enquist (1981) e Bottoni et al. (1993) afirmam que machos
pareados por livre escolha possuem maior concentração de testosterona no plasma do que
aqueles que foram forçados a parear e apresentam maiores taxas de defesa do ninho, já fêmeas
que escolheram livremente seus parceiros tendem a realizar a primeira postura anos antes em
relação as fêmeas que foram forçadas a parear, além de apresentarem maiores taxas de ovos
fertilizado, de dispensarem mais tempo no ninho e de possuem maior taxa de postura do que
fêmeas forçadas a um pareamento. A falta de sucesso reprodutivo sem causa aparente muitas
vezes é consequência da incompatibilidade comportamental entre pares (BALTZ, 1998; FOX;
MILLIAN, 2014), onde o pareamento forçado causa repressão na atividade reprodutiva dos
indivíduos envolvidos (LUPO et al, 1990; BOTTONI et al, 1993, STONE et al, 1999) e
ocasiona modificações das características fisiológicas e comportamentais relativas à
reprodução, sendo extremamente importante o desenvolvimento de estratégias que sejam
capazes de estimular respostas etológicas adequadas para indivíduos que possam futuramente
integrar programas de reintrodução ou revigoramento (GAUDIOSO et al., 2002).
A espécie Anodorhynchus leari encontra-se em perigo de extinção (BIRDLIFE
INTERNATIONAL, 2013), com notória escassez de conhecimento sobre questões
comportamentais e baixa taxa de casais reprodutivos em cativeiro (CORNEJO, 2015).
75
A utilização do flocking como nova estratégia reprodutiva proposta pela FPZSP e
aprovada pelo Programa de Cativeiro da arara-azul-de-lear/ICMBio permite a formação de
novos casais baseada em análises comportamentais relacionadas às interações entre os
indivíduos que possuem a possibilidade de livre escolha de parceiro sexual. Assim, o presente
trabalho teve como objetivo acompanhar o primeiro flocking oficial realizado na história do
programa de cativeiro da espécie, visando fornecer subsídios para o aprimoramento de
estratégias de manejo ex-situ que possibilitem o aumento do sucesso reprodutivo de
indivíduos mantidos em cativeiro.
2. MATERIAL E MÉTODOS
Área de estudo
O trabalho foi realizado na sede da FPZSP, localizada na região sudoeste do município
de São Paulo, e no Centro de Conservação da Fauna Silvestre do Estado de São Paulo
(CECFau), localizado no município de Araçoiaba da Serra. A Fundação é membro do
Programa de Cativeiro da arara-azul-de-lear e é durante o desenvolvimento do estudo era
responsável pela manutenção de 17 espécimes, sendo eles 12 adultos, um juvenil e quatro
filhotes. As aves são mantidas pela Fundação em áreas de acesso restrito descritas
anteriormente (pg. 15-19).
Coleta de dados
Das doze aves adultas mantidas pela FPZSP, foram selecionadas seis fêmeas (STB 39,
57, 58, 59, 60 e 61), descritas previamente (pg. 19-21), para quantificação dos
comportamentos afiliatiavos e reprodutivos (sócio-repodutivos) antes e durante a técnica
flocking. A seleção das aves ocorreu através da avaliação do potencial reprodutivo desses
espécimes, além de ter sido reforçada por questões judiciais que asseguravam a manutenção
da maior parte dessas fêmeas pela Fundação, garantindo que estas não fossem transferidas
para outras instituições ao longo do desenvolvimento da pesquisa.
Após o detalhamento do repertório comportamental da espécie (Capítulo 1), foram
selecionados 10 comportamentos relevantes ao estudo visando a sua quantificação, sendo eles
comportamento sócio-afiliativos (alimentação conjunta, allopreening, chamar atenção,
contato de bico, mutual allopreening) e reprodutivos (cortejo alimentar, pedido de cópula,
copular, próximo ao ninho e dentro do ninho). A coleta dos dados ocorreu em duas fases com
76
aplicação da mesma metodologia para fins comparativos: uma fase prévia e uma durante o
flocking. A planilha utilizada para a quantificação dos comportamentos pode ser consultada
no Anexos II.
A primeira etapa ocorreu na sede da FPZSP entre os dias 07/10/2014 e 04/02/2015. Os
comportamentos das seis fêmeas selecionadas foram quantificados pela metodologia animal
focal (ALTMANN, 1974) com registro instantâneo em intervalos de 30 segundos e duração
de meia hora com três sessões diárias (às 8h, 13h e 16h) para cada indivíduo, totalizando 130
horas de observação. Também foi registrada a distância entre as aves (junto – até 30 cm;
próximo – de 30 a 100 cm; longe – acima de 100 cm).
Em agosto de 2015 foram transferidas oito aves mantidas pela FPZSP (STB 35 e 60,
38 e 39, 23 e 43, 61 e 58) para o CECFau e também três aves provenientes de outras
instituições (STB 24, 37 e 175), totalizando 11 indivíduos disponíveis para o flocking (seis
fêmeas e cinco machos). Foram mantidas separadas em pares (quando previamente pareadas)
para adaptação aos novos recintos até a realização do flocking, que ocorreu no dia 29/09/2015.
Em decorrência do sucesso reprodutivo alcançado pelo casal STB 47 e 59 antes das
transferências, estes permaneceram na sede da Fundação. A fêmea STB 57 foi transferida
posteriormente para Araçoiaba para participação de um possível segundo flocking, porém, por
questões burocráticas e sanitárias o mesmo não ocorreu. Portanto, das fêmeas selecionadas
para o estudo, quatro (STB 39, 58, 60, 61) foram transferidas e participaram do flocking,
entretanto, uma precisou ser retirada logo no início do processo (STB 58), restando apenas
três fêmeas para o desenvolvimento da segunda etapa. A segunda fase do estudo teve início
no dia 17/11/2015 e se estendeu até 04/02/2016 com a aplicação da mesma metodologia
desenvolvida na primeira fase, totalizando 94 horas. Todo o estudo comportamental foi
realizado por um único observador.
Durante o flocking, a movimentação de diversas araras simultaneamente dificultava a
identificação individual, senso assim, marcações foram feitas nos espécimes (anilha de aço
com fita colorida para identificação de instrumentais cirúrgicos (autoclavada), corte das
retrizes, coloração do bico e das unhas, marcações de Kuraderm® nas asas ou cauda, além de
marcas naturais quando presentes) com a finalidade de facilitar o reconhecimento individual
(Anexo III). Em termos de durabilidade e visibilidade, as melhores marcações para este tipo
de metodologia foram o corte das retrizes, as marcações naturais e a marcação com esmalte na
parte central superior da maxila. As outras marcações mostraram-se pouco úteis e sem
durabilidade. As marcas de Kuraderm® desaparecem com cerca de quatro dias, as anilhas
77
tiveram suas fitas coloridas arrancadas e o esmalte nas unhas é pouco visível e tem baixa
durabilidade.
Análise de dados
Para verificar a possibilidade de variação não aleatória nas frequências da
aproximação entre as aves nas etapas pré-flocking e flocking foi utilizado o teste qui-
quadrado. Regressão de Poisson (modelo log-linear) foi aplicada para avaliação dos efeitos
das variáveis independentes (flocking, indivíduo e período do dia) sobre a frequência dos
comportamentos amostrados. Para análise específica da variação dos comportamentos
reprodutivos (copular e pedir cópula) foi utilizado o teste Wilcoxon pareado. Os dados
coletados durante a etapa pré-flocking para as aves que não participaram do flocking não
foram utilizados nas análises.
Todas as análises foram realizadas no software MYSTAT (SYSTAT Software, 2007)
com intervalo de confiança a 95%. Para as análises estatísticas foram levados em
consideração apenas os comportamentos com n > 10 em cada etapa. Vide Anexos IV e V para
acesso aos dados.
3. RESULTADOS
A coleta dos dados resultou em um esforço amostral de 226 horas totais de
observações. Em relação ao período pré-flocking, em 58% do tempo de amostragem não
houve registro de comportamentos interativos, 36% do tempo foi dispendido no interior do
ninho, 2% próximo a ele e em apenas 4% do tempo observou-se interações entre os pares
(Figura 1a). Durante o flocking, o uso do paredão e área dos ninhos era feito apenas por um
casal dominante, fazendo com que as outras aves deixassem de ocupar o interior e
proximidades do ninho, o que ocasionou um acréscimo de 25% do tempo na permanência fora
do ninho sem interação para as outras aves, porém observou-se um acréscimo de 2% no
tempo investido em interações entre os pares (Figura 1b).
78
Figura 1- Porcentagem observada para as categorias “sem interação”, “no ninho”, “próximo ao ninho” e
“interação” em relação à amostragem total durante o periodo pré flocking (a) e flocking (b).
a) Flocking e frequência dos comportamentos sócio-reprodutivos
As frequências dos comportamentos sócio-reprodutivos variaram de forma
significativa em relação às etapas pré-flocking e flocking (χ2
= 21553; g.l. = 9; p = 0,000; Log-
linear), indicando a influência da técnica na alteração desses comportamentos. Esta diferença
se deve ao aumento da frequência de comportamentos afiliativos como “alimentação
conjunta”, “contato de bico”, “cortejo alimentar” e “mutual allopreening” observados durante
o flocking (Figura 2), porém observou-se variação individual na resposta ao flocking (χ2 =
21,35; g.l. = 2; p = 0,000; Log-linear), conforme a assimetria observada na dispersão dos
dados (Figura 3).
Figura 2 - Variações das frequências dos comportamentos sócio-reprodutivos entre os períodos pré-flocking (a)
e flocking (b).
AC: alimentação conjunta; AL: allopreening; CA: chamar atenção; CB: contato de bico; CO: copular; CoA:
Cortejo alimentar; MA: mutual allopreening; PC: pedir cópula (n pré-flocking: 556 ; n flocking: 645 ).
0
10
20
30
40
AC AL CA CB CO CoA MA PC
Fre
qu
ên
cias
(%
)
Comportamentos
Pré-flocking
Flocking
79
Figura 3 - Boxplot representativo da dispersão dos dados referentes à contagem dos comportamentos sócio-
reprodutivos entre os períodos pré-flocking (a; n = 556) e flocking (b; n = 645) para as três fêmeas de
Anadorhynchus leari amostradas.
AC: alimentação conjunta; AL: allopreening; CA: chamar atenção; CB: contato de bico; CO: copular; CoA:
Cortejo alimentar; MA: mutual allopreening; PC: pedir cópula.
Porém, em relação aos comportamentos reprodutivos “copular” e “pedir cópula”
especificamente, não houve evidência de que a frequência tenha sido alterada pelo flocking (p
= 0,42 e p = 0, 78, respectivamente; Wilcoxon), apesar do aumento significativo dos
comportamentos afiliativos. Observou-se uma inversão de proporção de cópulas totais em
relação aos meses, com um decréscimo das cópulas de novembro a fevereiro no período pré-
flocking e o oposto para o período do flocking (Figura 4).
Figura 4 - Número de cópulas totais de Anodorhynchus leari observadas nos meses de novembro, dezembro,
janeiro e fevereiro durante o período pré-flocking (n = 208) e flocking (n = 123).
Analisando individualmente a variação dos comportamentos, foi observada a redução
da frequência de cópulas e pedidos de cópula pela fêmea STB 39, porém com aumento dos
comportamentos sociais (Figura 5a). Foi observado acréscimo no número de cópulas e de
0
20
40
60
80
100
120
140
nov. dez. jan. fev.
Nú
me
ro d
e c
óp
ula
s
Meses
Pré-flocking
Flocking
80
comportamentos sociais para a fêmea 60 (Figura 5b) e redução comportamentos sócio-
reprodutivos como “alimentação conjunta”, “pedido de cópula” e “cópula” para a fêmea 61,
entretanto, comportamentos como “contato de bico”, “allopreening” e “cortejo alimentar”
passaram a ser mais frequentes (Figura 5c).
Figura 5 - Variação das frequências observadas para os comportamentos sócio-reprodutivos no período
pré-flocking e flocking para as fêmeas 39 (a), 60 (b) e 61 (c).
AC: alimentação conjunta; AL: allopreening; CA: chamar atenção; CB: contato de bico; CO: copular; CoA:
Cortejo alimentar; MA: mutual allopreening; PC: pedir cópula.
b) Flocking e grau de aproximação entre pares
O flocking exerceu influência significativa no tipo de aproximação entre os pares (χ2
=
1295; g.l.: 2, p = 0,000; Qui-quadrado), sendo que as fêmeas apresentaram respostas
divergentes (Figura 6). Apesar do aumento da frequência dos comportamentos sócio-
reprodutivos observados anteriormente, houve uma redução de 12% na permanência da fêmea
STB 39 junto ao seu parceiro em relação ao observado para o período pré-flocking (Figura
6a), pois durante o flocking o macho passou mais tempo na região do ninho do que dentro
dele junto a ela (Figura 7a) (como foi observado no período pré-flocking), o que ocasionou
uma queda na aproximação da categoria de maior aproximação (junto). Entretanto, observa-se
que a frequência do tempo permanecido junto ao macho em momentos que não envolviam
interação (maior parte do tempo amostrado) teve um aumento de aproximadamente 30% em
relação ao período pré-flocking (Figura 7b). O mesmo valor da redução da aproximação junto
81
ao macho foi observado no aumento da permanência próximo a ele. Não houve diferença
quanto à frequência do tempo permanecido longe do parceiro.
Para a fêmea STB 60 foi observado um acréscimo de 30% do tempo junto ao macho
durante o flocking em relação ao período pré-flocking, com decréscimo tanto na categoria
“próximo”, quanto na categoria “longe” (Figura 6b).
Para a fêmea STB 61 foi observado uma redução de 33% da proximidade junto ao
parceiro com o dobro de tempo longe em relação ao período pre-flocking, já que esta fêmea
teve sua parceira retirada do flocking antes do período de coleta de dados, se aproximando
lentamente de um macho proveniente de outra instituição (Figura 6c).
Figura 6 - Distribuição das frequências relativas a aproximação entre as fêmeas e seus respectivos pares no
período pré- flocking e durante o flocking.
AC: alimentação conjunta; AL: allopreening; CA: chamar atenção; CB: contato de bico; CO: copular; CoA:
Cortejo alimentar; MA: mutual allopreening; PC: pedir cópula.
Figura 7 - Frequência do da aproximação entre a fêmea 39 e seu parceiro durante a ausência de interação e
permanência do ninho.
82
c) Comportamento sócio-reprodutivo e período do dia
Foi observada variação dos comportamentos sócio-reprodutivos ao longo do dia (χ2 =
204,91; g.l. = 2; p = 0,000), com preferência da realização de comportamentos sociais de
manutenção (como allopreening e mutual allopreening) pela manhã e maior frequência de
comportamentos sócio-reprodutivos no período da tarde (alimentação conjunta, pedido de
cópula, cópula e corte alimentar) (Figura 8).
Figura 8 - Variação das frequências dos comportamentos afiliativos para os períodos manhã (8h), início da tarde
(tarde 1 – 13h) e fim da tarde (tarde 2 – 16h).
AC: alimentação conjunta; AL: allopreening; CB: contato de bico; MA: mutual allopreening; CO: copular; PC:
pedir cópula; CA: chamar atenção; CoA: Cortejo alimentar.
4. DISCUSSÃO
A assimetria na frequência dos comportamentos é esperada, já que mesmo estando
submetidas às mesmas condições de manejo, as fêmeas recebem e oferecem estímulos
distintos em relação a cada parceiro, dependendo do tipo de afiliação existente previamente. A
determinação de um par como um casal envolve uma variedade de critérios, existindo,
portanto, diversas definições. Trillmich (1976) considera um casal um par de aves que copula
ou tenta copular, com o macho dando assistência à fêmea no ninho. Cox, Goldsmith e
Engelhardt (1993) considera um casal quando a cópula resulta na postura de pelo menos um
ovo. Yamamoto (1989) considera que o que define um casal é a ocupação conjunta de um
ninho. Com base nesses critérios, das três fêmeas analisadas para o projeto, tanto a fêmea
STB 39 com o macho STB 38, quanto a fêmea STB 61 com a fêmea SBT 57 constituíram
casais, não sendo o mesmo observado para a fêmea STB 60 pareada com o macho STB 35,
83
pois apesar dos poucos eventos de cópula observados, a fêmea não explorava o ninho e o
macho não fornecia assistência a ela. Todas essas configurações já eram observadas durante o
período pré-flocking. Um casal tende a ser composto por um macho e uma fêmea, mas a
formação de casais do mesmo sexo é relatada tanto em cativeiro quanto em vida livre
(SEIBERT; CROWELL-DAVIS, 2001), e para um manejo efetivo em cativeiro, pares
formados pelo mesmo sexo também devem ser considerados casais na tomada de decisões
para subsidiar as estratégias de reprodução.
Aves pareadas que passam longo período da vida juntas tendem a manter o vínculo
mesmo na ausência de contato físico com o parceiro. Estudos demonstram que aves que foram
separadas e mantiveram contato sonoro permaneceram durante seis meses preferindo o
parceiro anterior a possíveis novos parceiros do mesmo grupo (STONE, 1999), o que foi
também observado para o flocking. Após a retirada da fêmea STB 58, a fêmea STB 61
continuou manifestando interesse pela parceira até que esta fosse transferida novamente para
a sede da FPZSP. Poucos dias depois, a fêmea STB 61 passou a desenvolver comportamentos
afiliativos com o macho 175.
A alta porcentagem de tempo registrada sem interações sociais ou reprodutivas está
diretamente relacionada com a biologia da espécie. Em vida livre, essas aves passam 81% do
tempo envolvidas em atividades de forrageamento ou descanso e apenas 5% em atividades
sociais (BRANDT; MACHADO, 1990).
Todas as aves previamente pareadas na sede da Fundação mantiveram seu pareamento
durante o flocking, mesmo os pares que não foram considerados um casal. Isso pode ser
explicado por questões de vantagens do pareamento. O flocking se mostrou uma técnica
efetiva no estímulo de comportamentos afiliativos. O aumento da frequência desses
comportamentos pode ser um reflexo da competição estimulada pelo flocking. A arara-azul-
de-lear é uma espécie altamente gregária, o que confere ao bando diversas vantagens, porém,
em cativeiro a formação de bandos não é viável por limitação espacial, sendo uma das formas
mais simples de gregarismo a formação de pares (SEIBERT; CROWELL-DAVIS, 2001).
Quando indivíduos da mesma espécie compartilham um espaço limitado, há um aumento na
competição direta por recursos, sendo que a formação e manutenção de pares representam
uma vantagem no sentido adaptativo (WEST-EBERHARD, 1979). Pares dão assistência um
ao outro em encontros agonísticos, assim como também inibem outras aves de atacarem seus
parceiros, além de se apoiarem na competição por alimento e território (SCOTT, 1980).
84
A proximidade entre um par varia de acordo com a densidade do grupo, sendo
observada maior aproximação quanto maior a densidade, permitindo assistência imediata em
situações de ameaça (SCOTT, 1980), conforme o aumento da aproximação observado para a
fêmea STB 60. Porém, o oposto foi registrado para as fêmeas STB 39 e STB 61. A queda da
frequência de permanência do macho junto à fêmea STB 39 é justificada pela sua menor
frequência na permanência dentro do ninho com a fêmea e maior frequência próximo e longe
dela, porém sempre na região do ninho (paredão ou poleiro mais próximo). A possível ameaça
oferecida pela presença de indivíduos que antes do flocking não tinham acesso à área ocupada
pelo casal pode justificar este fato, já que previamente cada par ocupava um recinto exclusivo.
A constante presença humana durante o flocking também pode ser um fator que influenciou
na queda da frequência observada, pois quatro diferentes tratadores revessavam semanalmente
na permanência diária no recinto para impedir possíveis brigas, sendo constante também a
visita de técnicos e funcionários de manutenção. Neste sentido de defesa territorial, os machos
tendem a ser mais agressivos que as fêmeas (SEIBERT; CROWELL-DAVIS, 2001), cabendo
a eles a defesa e proteção do ninho, enquanto à fêmea cabe a responsabilidade da postura dos
ovos e o maior investimento na manutenção dos filhotes (KOKKO; JENNIONS, 2012),
justificando a maior permanência do macho na área externa do ninho. Porém, a permanência
do macho no ninho no período de corte estimula comportamentos reprodutivos da fêmea
(YAMAMOTO, 1989), sendo indicado, portanto, a redução de fatores que possam estimular o
macho a permanecer fora do ninho como necessidade de defesa territorial.
A inspeção do ninho para futura postura é iniciada pelo macho, sendo mais frequente
em machos cuja fêmea realizou postura previamente (YAMAMOTO, 1989). Isto pode
justificar o uso dos ninhos exclusivamente pelo casal STB 39 e STB 38, cuja fêmea já havia
realizado posturas diversas vezes, porém as primeiras aves a explorarem os ninhos nos
paredões foram o casal de fêmeas STB 61 e STB 58, sendo que esta última também já havia
realizado posturas previamente. Depois da retirada da fêmea STB 58 do flocking, a ave STB
61 deixou de frequentar os ninhos, sendo então utilizados exclusivamente pelo casal STB 39 e
STB 38, chegando à postura de oito ovos não férteis.
A constante inspeção pelos técnicos e tratadores no ninho escolhido por esse casal
resultou no início da exploração de outros ninhos, o que pode ter ocasionado a morte do
macho STB 35, já que este macho costumava permanecer na área onde o casal passou a
demonstrar interesse, sendo este macho atacado pelo casal, vindo a óbito em decorrência da
gravidade das lesões e sua condição física já precária.
85
A variação da frequência dos comportamentos ao longo do dia também foi observada
em vida livre. Assim como no presente estudo, Amaral et al. (2005) observou maior
frequência de comportamentos relacionados a manutenção no período da manhã. Brandt e
Machado (1990) observaram que o período da tarde é mais propício ao desenvolvimento de
comportamentos sociais e afiliativos, em especial ao entardecer, quando os indivíduos se
reúnem para retornar para os dormitórios.
Considerações sobre os pares
As aves STB 47 e 59 foram mantidas pareadas pela Fundação durante mais de 10 anos
e apenas em 2015 alcançaram sucesso reprodutivo com o nascimento do primeiro filhote,
estando os pais com aproximadamente 10 e 14 anos de idade, respectivamente, não sendo
então transferidos para participação no flocking. Este casal teve o sucesso reprodutivo
alcançado sem que nenhuma alteração estrutural ou de manejo fosse feita, sendo que as aves
demonstravam sinais claros de pareamento (constante aproximação, comportamentos
afiliativos, permanência no interior do ninho e cópulas perfeitamente executadas), além de
não apresentarem comportamentos agressivos em relação ao parceiro. Hoje, são pais de oito
filhotes, sendo os outros sete nascidos no primeiro semestre deste ano.
O casal STB 35 e 60 convivia bem na sede da FPZSP, desenvolvendo alguns
comportamentos afiliativos, em especial de manutenção (allopreening e mutual allopreening).
Permaneceram juntos por indicação do studbook em decorrência da boa variabilidade
genética, porém não frequentavam o ninho e raramente tentavam copular. Alguns pares
podem apresentar sociabilidade sem que sejam sexualmente compatíveis (BALTZ, 1998).
Apesar de a fêmea possuir excelentes condições para reprodução (ovários desenvolvidos), o
macho possuía testículos pouco desenvolvidos, condições físicas comprometidas (um olho
cego e problemas pulmonares) e enfrentou algumas dificuldades durante o processo de
estabilidade de dominância que ocorre naturalmente durante o flocking em decorrência disso.
O casal STB 38 e 39, apesar das cópulas constantes, da ocupação do ninho e da
postura de ovos (inférteis), apresentava idade avançada para reprodução (ambos com 19 anos)
e alto índice de comportamentos agonísticos, como bicadas e afastamentos, podendo ser
considerado um casal mais agressivo. A falta de sucesso reprodutivo pode estar relacionada a
uma idade avançada, além do fato do macho não apresentar um desenvolvimento satisfatório
do comportamento de cópula, tendo visível dificuldade em articular a cauda para cima,
86
impedindo o acesso à cloaca da fêmea. Nenhuma lesão foi constatada até hoje, podendo ser a
dificuldade uma disfunção puramente comportamental.
As fêmeas STB 58 e 61 possuem boas condições reprodutivas segundo seus exames
clínicos (ambas com 15 anos e ovários desenvolvidos). Após separação, a fêmea STB 61
demonstrou afinidade pelo macho STB 17. As constantes perturbações durante o início da
aproximação entre o casal resultavam em afastamentos temporários com redução dos
comportamentos afiliativos, porém sempre voltavam a se aproximar, indicando uma
possibilidade viável de pareamento, desde que sejam mantidos sem contato com a antiga
parceira da fêmea. As últimas informações recebidas, pós coleta de dados, relatam que esse
casal se alimenta junto e permanece próximo boa parte do tempo (Angélica Sugieda, com.
pess.).
A fêmea STB 57 não participou do flocking por problemas sanitários e burocráticos
que impediram a participação de indivíduos de outras instituições no período de realização
deste estudo. Essa fêmea não demonstrou comportamentos reprodutivos enquanto na sede da
Fundação, onde ocupava um recinto em conjunto com outra fêmea (não participante do
projeto). Possui excelentes condições para reprodução segundo seus exames clínicos (13 anos
e ovários bons), sendo imprescindível sua participação em um possível novo flocking.
Desde o início do programa de cativeiro, a formação de pares reprodutivos tem sido
baixa, com apenas oito casais produzindo descendentes de 1984 a 2015 (CORNEJO, 2015).
Pares não reprodutivos são mantidos pareados por longos anos esperando que um dia
reproduzam. Isto pode de fato ocorrer, como observado para o casal reprodutivo mantido pela
FPZSP, porém não é o que se observa com frequência. Uma avaliação mais criteriosa das
condições clínicas, da idade e da sociabilidade entre os pares associada a uma avaliação
genética dos possíveis participantes da técnica podem contribuir com a formação de casais
compatíveis e adequados geneticamente.
5. CONCLUSÕES
A técnica flocking favoreceu a aproximação e os comportamentos afiliativos entre os
pares, especialmente no período da tarde, no qual é indicado evitar perturbações em cativeiro.
O flocking se mostrou também uma alternativa potencial na afiliação entre aves
desconhecidas. O tipo de resultado alçado com a utilização desta técnica estará de acordo com
o nível de relação social que as aves participantes tiveram previamente entre si.
87
Se o objetivo do manejo for a formação de novos casais (repareamento), é importante
que aves previamente alocadas no mesmo recinto por muito tempo sejam separadas na
participação do flocking, que deve ser realizado com indivíduos que não se conheceram
previamente ou que não mantiveram contato prolongado, e neste caso, o acompanhamento
científico poderá colaborar com a melhor compreensão dos critérios de seleção sexual da
espécie. Porém, casais pareados previamente podem participar do processo caso o objetivo
seja apenas estimular os comportamentos sócio-afiliativos das aves.
É reconhecido o aumento da territorialidade e agressividade durante o período
reprodutivo e em adição a isso, sabe-se que o estabelecimento dos casais ocorre antes do
período reprodutivo na maioria das aves, sendo, portanto, indicado a realização desta técnica
fora do período reprodutivo, com separação dos casais após constatação de compatibilidade
para que possam ter livre acesso aos ninhos.
O presente trabalho acompanhou o primeiro flocking oficial na história do programa
de cativeiro de Anodorhynchus leari. Articular a comunicação e colaboração entre os
membros é o papel fundamental dos Programas de Cativeiro estabelecidos pela Instrução
normativa ICMBio n˚ 22, criando condições favoráveis para produção e compartilhamento de
novos conhecimentos quanto às necessidades reprodutivas das espécies, visando assim, por
uma alternativa viável em termos financeiros e estruturais, atingir os objetivos propostos. É
indispensável o estabelecimento de um protocolo que padronize as observações
comportamentais e que estabeleça critérios relativos ao melhor manejo e a escolha de
indivíduos aptos a participarem desse tipo de projeto.
As informações apresentadas neste estudo poderão servir de subsídios para o
aprimoramento dos protocolos utilizados pelos centros de reprodução de instituições
mantenedoras de psitacídeos ameaçados e este estudo traz algumas reflexões como um ponto
de partida para que novas abordagens possam ser planejadas para as futuras realizações da
técnica, que também devem ser acompanhadas cientificamente para que a produção e
divulgação de informações sobre as relações sociais e preferências sexuais colaborem com
melhor compreensão dos aspectos reprodutivos da espécie em cativeiro.
88
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91
7. ANEXOS
ANEXO I - Etograma de arara-azul-de-lear em cativeiro.
* Novos comportamentos observados durante o flocking.
92
ANEXO I – cont. Etograma de arara-azul-de-lear em cativeiro.
* Novos comportamentos observados durante o flocking.
93
ANEXO II. Planilha utilizada para quantificação dos comportamentos selecionados.
94
ANEXO III - Marcações utilizadas para individualização dos indivíduos pertencentes ao projeto. Anilhas
coloridas e unhas pintadas com esmalte (A), marcações com Kuraderm® nas asas ou cauda (B), corte das
retrizes (C), marcações com esmalte na parte frontal do bico (D) e marcações naturais (E).
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ANEXO IV - Contagem e frequência dos comportamentos amostrados por fêmea para cada etapa da coleta de dados. CA: chamar atenção; CB: contato de bico; AC:
alimentação conjunta; AL: allopreening: MA: mutual allopreening; CoA: cortejo alimentar; PC: pedido de cópula; CO: copular; PN: porta do ninho; NI: interior do ninho; SI:
sem interação.
Pré-flocking Flocking
Comportamento 39 60 61
Total (n) Comportamento 39 60 61
Total n Freq. (%) n Freq. (%) n Freq. (%) n Freq (%) n Freq. (%) n Freq. (%)
CA 1 0.02 0 0.00 4 0.08 5 CA 2 0.05 2 0.05 4 0.10 8
CB 3 0.06 12 0.26 4 0.08 19 CB 33 0.89 3 0.08 42 1.08 78
AC 2 0.04 5 0.11 76 1.49 83 AC 59 1.58 69 1.83 1 0.03 129
AL 0 0.00 91 1.96 12 0.24 103 AL 43 1.15 8 0.21 11 0.28 62
MA 1 0.02 40 0.86 14 0.28 55 MA 70 1.88 76 2.01 7 0.18 153
CoA 0 0.00 0 0.00 0 0.00 0 CoA 18 0.48 1 0.03 6 0.15 25
PC 47 0.97 1 0.02 15 0.29 63 PC 51 1.37 6 0.16 1 0.03 58
CO 130 2.68 14 0.30 64 1.26 208 CO 51 1.37 47 1.24 25 0.65 123
PN 32 0.66 33 0.71 233 4.58 298 PN 84 2.26 0 0.00 0 0.00 84
NI 2951 60.82 67 1.45 2312 45.47 5330 NI 1280 34.37 0 0.00 4 0.10 1284
SI 1685 34.73 4370 94.32 2351 46.23 8406 SI 2033 54.59 3564 94.39 3774 97.39 9371
Total 4852
4633
5085
14570 Total 3724
3776
3875
11375
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ANEXO V - Contagem e frequência dos comportamentos por fêmea para cada período de amostragem. M: manhã (8h); T1: início da tarde (13h); T2: fim da tarde (16h); I:
comportamentos interativos; NI: comportamentos de permanência no ninho e entorno; SI: comportamentos sem interação.
Pré-flocking
Período
39 60 61
I NI SI I NI SI I NI SI
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
M 77 4.41 75 3.97 35 2.88 69 4.19 73 4.43 21 1.57 99 5.11 91 4.97 19 1.42
T1 990 56.67 1400 74.03 593 48.73 65 3.95 0 0.00 35 2.61 827 42.72 975 53.28 743 55.49
T2 680 38.92 416 22.00 589 48.40 1512 91.86 1573 95.57 1285 95.82 1010 52.17 764 41.75 577 43.09
total 1747
1891
1217
1646
1646
1341
1936
1830
1339
Flocking
Período
39 60 61
I NI SI I NI SI I NI SI
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
n Freq. (%)
M 120 10.20 79 6.17 69 5.67 85 6.66 25 1.95 45 3.88 10 0.79 46 3.43 50 3.92
T1 371 31.52 509 39.77 494 40.56 0 0.00 0 0.00 0 0.00 4 0.32 0 0.00 0 0.00
T2 686 58.28 692 54.06 655 53.78 1192 93.34 1256 98.05 1116 96.12 1251 98.89 1296 96.57 1227 96.08
total 1177
1280
1218
1277
1281
1161
1265
1342
1277
