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Desenvolvimento autotrófico das plantas Profa. Dra.Helenice Mercier Lab. Fisiologia Vegetal - IBUSP

Desenvolvimento autotrófico das plantas - felix.ib.usp.brfelix.ib.usp.br/pessoal/marcos/fisio2008/PDF/PDF TEORICA... · • Manutenção do meristema radicular • Respostas de crescimento

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Desenvolvimento autotrófico das plantas

Profa. Dra.Helenice MercierLab. Fisiologia Vegetal - IBUSP

eixoembrionário

radícula

cotilédones

tegumento

cotilédones

gancho

raizprimária

endospermacotilédone

coleóptile

cauleembrionário

radícula(raíz embrionária)

coleóptile

primeirafolha

raiz primária

TRANSPORTE POLAR DA AUXINA

(TPA)

Transporte polar das auxinas (TPA)

• Formação do eixo do embrião• Desenvolvimento de orgãos• Alongamento celular• Manutenção do meristema radicular• Respostas de crescimento - tropismos

MERIST. RAD

PROCESSOS REGULADOS POR TPAPADRÕES DE FILOTAXIA

PADRÃO DEVENAÇÃO

POSICIONAMENTO DERAÍZES LATERAIS

CRESC. GEMA LATERAL

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 12/33Mobilização do AIA produzido no ápice caulinar para o ápice radicular

TRANSPORTEBASÍPETO

TRANSPORTEACRÓPETO

A – tecidos da raiz Arabidopsis

B- TPA nos primeiros 5 dias apósa germinação

C- após 5 d, transporte pelo floemapredomina

D- acúmulo de AIA no ápice radicular

E- redistribuição do AIA para região de alongamentoFormação de gradiente por estímulo gravitacional

F- refluxo ou reciclagem do AIA

DIFERENCIAÇÃO RADIAL

PADRÃO DE DIFERENCIAÇÃO CELULAR CORRELACIONA-SE COMGRADIENTE DE AUXINA

PICO DE CONC.DE AIA

INDUÇÃO DE RAÍZES LATERAIS

(TPA)

íntese

atabolismo

FLUXO POLAR DAS AUXINAS

Formação de raízes laterais

Origem do periciclo

AIA

Raiz lateral

Córtex

Epiderme

Região do periciclo

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 25/33

HIPÓTESE SOBREINICIAÇÃO DE RAIZ LATERAL

Aloni et al 2006

Raízes adventíceas

Pandanus

Raízes adventíceas

Plantas à esquerda e meio:tratadas com ANA

Planta à esquerda tratada com ANA

FORMAÇÃO DE ORGÃOS LATERAIS NO MAC

(TPA)

CRESCIMENTOINDETERMINADO:

ALTA TAXACitocininas/AIA

Baixa conc. GA

INICIAÇÃOPRIMÓRDIOFOLIAR:

BAIXA TAXACitocininas/AIAAlta conc. GA

FORMAÇÃO DAS FOLHAS

FORMAÇÃO DAS FOLHAS

ESPIRAL ALTERNADA OPOSTA CRUZADA

PADRÕES DE FILOTAXIA

DIFERENCIAÇÃO VASCULAR

(TPA)

DIFERENCIAÇÃO DO TECIDO VASCULAR

• SINALIZAÇÃO POR AUXINAS

Fotomicrografia de uma folha: sistema vascular

Direções do fluxo de auxina e diferenciação do tecido vascular em folhas

Rediferenciação vascular em Coleus

V V

V

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 20/33HIPÓTESE DA CANALIZAÇÃO DO SINAL

NCVC

CT PP

CPAuxina

A

DE

CB

F

Síntese de parede secundária

Perda do conteúdo celular

PS

RNases

DNases

Proteases

RNases

DNases

ProteasesDesorganização do tonoplasto

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 21/33REDIFERENCIAÇÃO DE CÉL. MESOFILO EM ELEMENTO TRAQUEAL

De onde decorre a capacidadede direção do fluxo do AIA?

Fig 13

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 13/33HIPÓTESE QUIMIOSMÓTICA PARA TPA

Transporte transcelular de AIA

DIFUSÃO (AIAH)

Transportador entradaAUX1

Transportador saídaPIN

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 14/33TRANSPORTADORES DE ENTRADA E SAÍDA DE AIA

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 15/33Movimento das proteínas transportadoras de saída

Ciclagem das proteínasPIN permiteo reposicionamento na membrana

Glicoproteínas Transportadoras: entrada ou saída, massem assimetria

Imunolocalização da PIN3 no ápice radicular de Arabidopsis e prováveis rotas de transporte de AIA

DOMINÂNCIA APICAL

citocininas

auxinas

Balanço hormonal

Arabidopsis thaliana

DIFERENCIAÇÃO DE CLOROPLASTOS

AUMENTO DA EXPRESSÃO DE EXPANSINA TÍPICA DE FOLHANÃO DEPENDENTE DE pH ÁCIDOS

AUMENTO DA SÍNTESE PROTÉICAFOLIAR

EFEITOS DA CHEGADA DE CITs NASNAS FOLHAS

AUMENTO DA ABSORÇÃODE MACRONUTRIENTES NAS RAÍZES (AMÔNIO, ENXOFREE POTÁSSIO)

DISTRIBUIÇÃO DE MACRONUTRIENTENAS FOLHAS

ABERTURA ESTOMÁTICA –TRANSPIRAÇÃO

AUMENTO DA SÍNTESE PROTÉICAFOLIAR

AUMENTO DA ABSORÇÃODE MACRONUTRIENTES NAS RAÍZES (AMÔNIO, ENXOFREE POTÁSSIO)

DISTRIBUIÇÃO DE MACRONUTRIENTES NAS FOLHAS

ABERTURA ESTOMÁTICA –TRANSPIRAÇÃO

DOMINÂNCIA APICAL(controle do crescimento da gema

lateral)• INIBIÇÃO DO CRESCIMENTO DA GEMA

LATERAL PELA APICAL

• BALANÇO HORMONAL ENTRE AIA, CITOCININAS E ABA ESTÁ

RELACIONADO COM O MECANISMO DA DOMINÂNCIA.

FUNÇÕES

• Mecanismo de sobrevivência da planta: reserva de meristemas caso danifique o apical

• Programas do desenvolvimento: durante a floração (MAC diferencia-se em flor), ramos adicionais seriam importantes para garantir uma frutificação adequada (dreno forte)

• Em arbóreas, ciclos sazonais de crescimento e dormência durante estações do ano

gema lateral ou axilar

Helenice Mercier Capítulo Auxinas Fig. 22/33

GEMA DORMENTE: NÃO SERIA UM TERMO ADEQUADO ,POIS A GEMA LATERAL POSSUEM METABOLISMO ALTAMENTE ATIVO, PRODUZINDO UM SÉRIE DE TRANSCRITOS E PROTEÍNAS.

Quebra da dominância por decapitação

AIA, qual seria o modo de ação?APLICAÇÃO DIRETA DE AUXINA NO CAULE DECAPITADO INDUZ

MANUTENÇÃO DA DORMÊNCIA.APLICAÇÃO DE AUXINA NAS GEMAS LATERAIS NÃO INIBE

SEU CRESCIMENTOAIA MARCADO RADIOATIVAMENTE NÃO FOI NCONTRADO NA

GEMA LATERAL

UM MENSAGEIRO SECUNDÁRIOTRARIA A INFORMAÇÃODO AIA ATÉ A GEMA?

CANDIDATOS:CITs PROMOVEM O CRESCIMENTO DAS GEMASQUANDO APLICADAS DIRETAMENTE NELAS.

DECAPITAÇÃO RESULTOU EM AUMENTO DAEXPORTAÇÃO DE CTs PELA SEIVA XILEMÁTICA DASRAÍZES

AUXINAS PODEM REGULAR NEGATIVAMENTE A SÍNTESE DE CITs

DOMINÂNCIA APICAL: causas...

ÁPICE CAULINAR SERIAUM DRENO FORTE DE CITs.

ALTA CONC. AIA NO ÁPICEINDUZIRIA AUMENTO DACONCENTRAÇÃO DE ABANA GEMA LATERAL

ABA: MENSAGEIROSECUNDÁRIO?

AIA AGIRIA INDIRETAMENTE, INIBINDO SÍNTESE DE CITs NAS RAÍZESOU NO PRÓPRIO NÓ

DOMINÂNCIA APICAL: EVIDÊNCIAS MAIS RECENTES ENCONTRADAS EM MUTANTES DE ARABIDOPISIS SUPERRAMIFICADOS

AIA INDUZIRIA NAS RRAÍZES OU CAULE A SÍNTESE DE UM POSSÍVEL HORMÔNIO DERIVADO DE CAROTENÓIDE QUE LIMITARIA A PRODUÇÃO DE PIN1

Copyright restrictions may apply.

Ongaro, V. et al. J. Exp. Bot. 2008 59:67-74; doi:10.1093/jxb/erm134

Model for MAX pathway function through the regulation of auxin transport capacity

Copyright restrictions may apply.

Ongaro, V. et al. J. Exp. Bot. 2008 59:67-74; doi:10.1093/jxb/erm134

Model for the hormonal control of shoot branching in Arabidopsis

A DCB

EMPREGO DA QUEBRA DA DOMINÂNCIA APICAL PARA CLONAGEMDE PLANTAS

Cultivo de segmentos nodais in vitro

Controle com ápice Segmentos nodais “decapitados”

Transporte polar de AIA Síntese de citocininas estimulada

Gemas adventíceas

Epifilia em Bryophyllum

CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO DEPENDE DO BALANÇO HORMONAL AIA/CITs NAS FOLHAS

Organogênese in vitro

calo raízes ramos