Dinâmica estocástica em neurociência teórica II

Outline Introducao Motivacoes Alguns resultados Outros interesses

Dinamica estocastica em neurociencia teorica

Leandro A. da Silva

Pos-doutorado FAPESP/CMCC-UFABC

Supervisor: Rafael D. Vilela

Seminarios do grupo de dinamica nao-linear

11 de Dezembro de 2013


1 Introducao

2 Motivacoes

3 Alguns resultados

4 Outros interesses


1 Introducao

2 Motivacoes

3 Alguns resultados

4 Outros interesses


Abordagens teoricas:

Qual escala?

1 neuronio

Hodgkin-Huxley

FitzHugh-Nagumo

Integrate-and-fire

Passive cable

N neuronios

Interacoes numa rede discreta finita

campos neurais

classe de modelos tipo Wilson-Cowan

Conexoes entre as abordagens?


Abordagens teoricas:

Qual escala?

1 neuronio

Hodgkin-Huxley

FitzHugh-Nagumo

Integrate-and-fire

Passive cable

N neuronios

Interacoes numa rede discreta finita

campos neurais

classe de modelos tipo Wilson-Cowan

Conexoes entre as abordagens?


Modelos teoricos:

Modelo integra-e-dispara:

τdv(t)

dt= −v(t) + I(t)

Passive cable model:

τ∂v(x, t)

∂t= λ2∂

2v(x, t)

∂x2− v(x, t)

Campos neurais

τ∂φ(x, t)

∂t= −φ(x, t) +

∫ ∞−∞

dx′w(x− x′)f(φ(x′, t

))


1 Introducao

2 Motivacoes

3 Alguns resultados

4 Outros interesses


Movimento browniano

Em 1827, Robert Brown publica: “A brief account ofmicroscopical observations made in the months of June, July,and August, 1827, on the particles contained in the pollen ofplants and on the general existence of active molecules inorganic and inorganic bodies”


Movimento browniano

Computacionalmente inviavel tratar a dinamica levando emconta as inumeras colisoes

Dinamica efetiva: Paul Langevin, 1908∑F = ma

= −ηv+√

2TR(t)


Movimento browniano


Dinamica efetiva: Paul Langevin, 1908∑F = ma

= −ηv+√

2TR(t)


Movimento browniano


Dinamica efetiva: Paul Langevin, 1908∑F = ma = −ηv

+√

2TR(t)


Movimento browniano


Dinamica efetiva: Paul Langevin, 1908∑F = ma = −ηv+

√2TR(t)


Movimento Browniano

De forma mais geral:

dp

dt= −∂V

∂x− ηp+R(t)

dx

dt=

p

m,

Propriedades do ruıdo branco ⇒ Teorema de flutuacao-dissipacaoclassico

〈R(t)〉 = 0 e 〈R(t)R(t′)〉 = 2kBTηδ(t− t′)


Movimento browniano

Mecanica newtoniana: apenas um caso particular de sistemadinamico

Aspecto mais sutil e geral por tras desse procedimento?

Coarse-graining: distincao e separacao entre sistema eambientePosicao da partıcula → outra grandeza dinamicaTemperatura → intensidade do ruıdoViscosidade → grandeza que fixa uma escala de tempo


Movimento browniano

Mecanica newtoniana: apenas um caso particular de sistemadinamico

Aspecto mais sutil e geral por tras desse procedimento?

Coarse-graining: distincao e separacao entre sistema eambientePosicao da partıcula → outra grandeza dinamicaTemperatura → intensidade do ruıdoViscosidade → grandeza que fixa uma escala de tempo


Ruıdo neural

Principais fontes de flutuacoes na dinamica neural:

Abertura e fechamento de canais ionicos

Liberacao de neurotransmissores pelas sinapses

Entradas sinapticas provenientes do “ambiente” (∼ 104

juncoes sinapticas por neuronio)

τdv(t)

dt= g(v) + I(t) + σ

√2τη(t)


Ruıdo neural

Principais fontes de flutuacoes na dinamica neural:

Abertura e fechamento de canais ionicos

Liberacao de neurotransmissores pelas sinapses

Entradas sinapticas provenientes do “ambiente” (∼ 104

juncoes sinapticas por neuronio)

τdv(t)

dt= g(v) + I(t) + σ

√2τη(t)


Modelos de interacao sistema-banho

Problema: derivacoes mais realısticas → efeitos de memoria eruıdo coloridoExemplo 1:

Modelo de Caldeira-Leggett (1983) :

Sistema (q) em interacao com um banho (xα, α = 1, . . . , N) :

H =p2

2+ V (q) +

1

2

N∑α=1

[p2α

mα+mαωα

(xα −

cαmαω2

α

F (q)

)2]

Tomando a interacao sistema-banho como sendo linear (∼ qxα⇒ F (q) = q e eliminando os graus de liberdade do banho:



Problema: derivacoes mais realısticas → efeitos de memoria eruıdo coloridoExemplo 1:

Modelo de Caldeira-Leggett (1983) :

Sistema (q) em interacao com um banho (xα, α = 1, . . . , N) :

H =p2

2+ V (q) +

1

2

N∑α=1

[p2α

mα+mαωα

(xα −

cαmαω2

α

F (q)

)2]

Tomando a interacao sistema-banho como sendo linear (∼ qxα⇒ F (q) = q e eliminando os graus de liberdade do banho:



q(t) +

∫ t

0dt

′Λ(t− t′)q(t′) + V

′[q(t)] = ξ(t)

Λ(t− t′) = Θ(t− t′) 1

M

N∑α=1

c2α

mαω2α

cos(ωαt)

⇒ Equacao nao-Markoviana (kernel nao-local Λ(t− t′), possuimemoria da historia passada) com ruıdo gaussiano e colorido:

〈ξ(t)〉ρ(0)B

= 0, 〈ξ(t)ξ(t′)〉ρ(0)B

= kBTΛ(t− t′)



Exemplo 2 1:

Cosmologia do universo primordial:

S[φ, χ, σ] =

∫d4x

[1

2(∂µφ)2 − 1

2m2φφ

2 − λ

4!φ4 +

1

2(∂µχ)2

− 1

2m2χχ

2 +1

2(∂µσ)2 − 1

2m2σσ

2 − g2

2φ2χ2 − fχσ2

].

φ→ campo classico em cuja dinamica estamos interessados

χ→ campo intermediario que se acopla a σ e φ

σ → campo em equilıbrio termico a temperatura T

1Rep. Prog. Phys. 72,026901(2009)



Procedimento: integrar funcionalmente os campos χ e σ.

Situacoes fora do equilıbrio → Formalismo de tempo real

Equacao de movimento efetiva (aproximacao homogenea):

d2φc(t)

dt2+dVeff(φc)

dφc+ φc(t)

∫ t

−∞dt′φc(t

′)φc(t′)Kχ(t− t′)

= φc (t) ξ (t) ,

onde

Veff(φc) =1

2m2φφ

2c +

λ

4!φ4c



〈ξ(t)ξ(t′)〉 = 2g4

∫d3q

(2π)3

1

4ω2χ(~q)

2nχ [1 + nχ] +

+ [1 + 2nχ + 2n2χ] cos

[2ωχ|t− t′|

]+

+ 2βΓχ(~q)nχ[1 + nχ][1 + 2nχ] sin[2ωχ|t− t′|]×

× e−2Γχ(~q)|t−t′| +O

(g4

Γ2χ

T 2

)≡ N(t, t′) .


Ideia central 1:

Inserir nos modelos fenomenologicos neurais efeitos de ruıdocolorido em conjunto com um feedback distribuıdo (memoria),o que parece ser a situacao fısica mais realıstica.

O que e esperado? Dado um conjunto de parametros quecaracteriza o sistema e o ambiente, a aproximacao markovianapode ou nao ser satisfatoria:


Ideia central 1:

Inserir nos modelos fenomenologicos neurais efeitos de ruıdocolorido em conjunto com um feedback distribuıdo (memoria),o que parece ser a situacao fısica mais realıstica.

O que e esperado? Dado um conjunto de parametros quecaracteriza o sistema e o ambiente, a aproximacao markovianapode ou nao ser satisfatoria:


Aproximacao markoviana

Equacao de movimento nao-markoviana:

d2

dt2φ(t) + V ′(φ) + φn(t)

∫ t

t0

dt′K(t− t′)φn(t′)φ(t′)

= φn(t)ξ(t) .

Aproximacao markoviana:

φn(t)

∫ t

t0

dt′K(t− t′)φn(t′) φ(t′) ' φ2n(t) φ(t)

∫ t

t0→−∞dt′K(t− t′)

→ Qφ2n(t) φ(t) .

Equacao de movimento markoviana:

φ(t) +Qφ2n(t) φ(t) +m2φφ+

λ

6φ3 = φn(t) ξ(t)


Tipos de ruıdo

KOU (t− t′) ≡ Kernel de Ornstein-Uhlenbeck: decaimentoexponencial

KH(t− t′) ≡ Kernel harmonico: decaimento exponencial

KOU (t− t′) +KH(t− t′)etc

Equacao de movimento mais geral:

φ(t) + V ′(φ) =1∑

n=0

∑l

[φn(t)

(ξl(t)−

∫ t

t0

dt′Kl(t− t′)φn(t′)φ(t′)

)].

Ruıdo colorido:〈ξl(t)ξl(t′)〉 = TKl(t− t′) ,


Tipos de ruıdo





φ(t) + V ′(φ) =1∑

n=0

∑l

[φn(t)

(ξl(t)−

∫ t

t0


)].



Tipos de ruıdo





φ(t) + V ′(φ) =1∑

n=0

∑l

[φn(t)

(ξl(t)−

∫ t

t0


)].



Comparacao entre as dinamicas markoviana enao-markoviana

Ex: Caso OU aditivo

Equacao de Movimento

φ(t) +m2φφ+

λ

6φ3 = ξOU (t)−

∫ t

0dt′KOU (t− t′)φ(t′) ,

correspondente sistema local

φ = y

y = −m2φφ−

λ

6φ3 + ξ0U + wO+

wO+ = −γwO+ −KOU (0)y

ξOU = −γ[ξOU −

√2TQζ

].


Caso OU aditivo: (a) γ = 0, 5, (b) γ = 1, 0 e (c) γ = 5, 0


Caso harmonico aditivo: (a) γ = 0, 1, (b) γ = 0, 3 e (c) γ = 0, 5


Ideia central 2: Efeitos da nao-linearidade

Como a discrepancia entre as dinamicas markovianae nao-markoviana e afetada pela nao-linearidade doseu potencial?

V (φ) = mφ2

2+λ

4φ4

∆φ = 〈φ〉non−Markovian − 〈φ〉Markovian

Fixando η = 1.0, T = 1.0, Ω0 = 1.0, m2 = 1.0 eγ = 0.5 (caso EDH).


Ideia central 2: Efeitos da nao-linearidade

Como a discrepancia entre as dinamicas markovianae nao-markoviana e afetada pela nao-linearidade doseu potencial?

V (φ) = mφ2

2+λ

4φ4

∆φ = 〈φ〉non−Markovian − 〈φ〉Markovian

Fixando η = 1.0, T = 1.0, Ω0 = 1.0, m2 = 1.0 eγ = 0.5 (caso EDH).


Efeitos da nao-linearidade: caso harmonico

Figure : Painel esquerdo: ruıdo aditivo. Painel direito: ruıdomultiplicativo


1 Introducao

2 Motivacoes

3 Alguns resultados

4 Outros interesses


Modelo integra-e-dispara

Proposta de generalizacao:

λv(t)−g(v(t)) = I(t)+

1∑n=0

∑l

[vn(t)

(ξl(t)−

∫ t

t0

dt′Kl(t− t′)vn(t′)v(t′)

)]Principais motivacoes decorrentes:

ressonancia estocastica

mecanismos de bifurcacao

efeito de entradas sinapticas em diferentes escalas de tempocaracterısticas


O papel do ruıdo

Ruıdo e sempre algo destrutivo, deleterio, que induz a desordem?

Resposta: Nao!

Na Fısica:

Ressonancia estocastica

Coerencia estocastica

Inducao de auto-organizacao

etc

E em sistemas biologicos?


O papel do ruıdo


Resposta: Nao!

Na Fısica:




etc



O papel do ruıdo


Resposta: Nao!

Na Fısica:




etc



O papel do ruıdo

Ressonancia estocastica em dinamica neural:

Aumento da sensibilidade de um dado sistema a sinaisexternos periodicos quando se ajusta um nıvel otimo de ruıdo

Sistema → detector de sinais melhorado pelo auxılio deflutuacoes


O papel do ruıdo

Ressonancia estocastica em dinamica neural:

Aumento da sensibilidade de um dado sistema a sinaisexternos periodicos quando se ajusta um nıvel otimo de ruıdoSistema → detector de sinais melhorado pelo auxılio deflutuacoes


O papel do ruıdo - Nature, 1993


O papel do ruıdo - PRL, 1996


O papel do ruıdo - J. Neurosci., 2011


Integra-e-dispara nao-markoviano

Questao 1: mecanismo de ressonancia estocastica sobrevive a umaformulacao mais realıstica?

λv(t) +

∫ t

t0

dt′KOU(t− t′)v(t′)− g(v(t)) = I(t) + σ√

2τξOU(t) ,

KOU(t− t′) = τe−τ(t−t′)

ξOU = −τ[ξOU −

√2ση

]





Intensidade do noise dependente do tempo: σ(t) = t/200




1 Introducao

2 Motivacoes

3 Alguns resultados

4 Outros interesses


Neuronios como um continuum

Modelo padrao:

τ∂φ(x, t)

∂t= −φ(x, t) +

∫ ∞−∞

dx′w(x− x′)f(φ(x′, t

))τ → tempo caracterıstico de decaimento da sinapse

w(x− x′)→ intensidade das conexoes entre neuroniosseparados por uma distancia d ≡ x− x′

f → funcao taxa media de disparos


Neuronios como um continuum

Possıvel generalizacao2:

τ∂

∂tφ(x, t) =−V ′(φ) +

∫ ∞−∞

dx′w(x− x′)f(φ(x′, t))

+σ1/2η g(φ)η(x, t) + σ

1/2ξ h(φ)ξ(x, t)

+σζζ(x, t)

2Bressloff and Webber - SIAM J. Appl. Dyn. Syst (2012);Hutt, Longtin and Schimansky-Geier - Physica D (2008)


Neuronios como um continuum - Motivacoes:

Estudar formacao de padroes espaciais

Dinamica de rivalidade monocular e binocular:multistabilidade 3

3Webber and Bressloff: The effects of noise on binocular rivalry waves: astochastic neural field model. Journal of Statistical Mechanics: Theory andExperiment, 2013(03)


Formacao de padroes espaciais

Linearizando, tomando a transformada de Fourier, usando oteorema de Novikov e a definicao de funcao de estrutura,S(k, t) =

∫∞−∞ dk

′〈δϕ(k, t)δϕ(k′, t)〉:

Sst(k) =1τ

[g(ϕ?)

2ση + h(ϕ?)2σξ + σζ

]V ′′(ϕ?)− f ′(ϕ?)w(k)− σηg′(ϕ?)2

τ∆x − σξh′(ϕ?)2

τ∆x

.

w(r) =1

2σe−r/σ ,

w(r) = e−r − λe−r/σ and

w(r) = Θ(σ − r)/(2σ) , where r ≡ |x− x′|.

f(φ) =1

1 + e−γ(φ−θ) , and f(φ) = 1− e−γ(φ−θ)2 .


Formacao de padroes espaciais: w(r) = e−r − λe−r/σ

Figure : Results for the Mexican hat weight function: top panels showthe stationary structure function, and bottom panel show the dispersionrelation Λ(k). We can observe that noise induced instability is possibleand therefore spatial patterns with characteristic scale k 6= 0 can arise.


Formacao de padroes espaciais: w(r) = 12σ e−r/σ × w(r) = Θ(σ − r)/(2σ)

Figure : Left panels: structure function (top) and the dispersion relation(bottom) for the weight function w(r) = 1

2σ e−r/σ. No Turing instability

arises in that case. Right panels: results for the weight functionw(r) = Θ(σ − r)/(2σ). Turing instability is present, but the dominantmode is located at k = 0, therefore spatial patterns are disadvantaged.Both results are parameter independent.

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