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DISTRIBUIÇÕES POTENCIAIS: CONCEITOS E PROBLEMAS.

Rui Cerqueira

Laboratório de Vertebrados, Departamento de Ecologia, Universidade Federal do Rio de

Janeiro. CP 68020, 21941-590, Rio de Janeiro, RJ, Brasil.

RESUMO. A distribuição de um organismos é determinada por um conjunto de fatores dependentes e independentes da densidade. Cada espécie tem uma ensemble particular destes fatores e a distribuição geográfica destes determina onde potencialmente a espécie pode existir. Os fatores dependentes da densidade, fatores do nicho ecológico, são difíceis de serem determinados, particularmente em escala geográfica. Os fatores de habitat, os dependentes da densidade, são mais facilmente determinados. Nem todos os fatores são possíveis de serem determinados mas um número suficiente pode ser estabelecido para que modelos possam ser construidos. Estes modelos são utilizados para o mapeamento da distribuição geográfica potencial. É importante que os modelos sejam testados. Os testes determinam tanto a acurácia dos modelos quanto que fatores podem estar relacionados com a espécie. Existem várias fontes de erros na escolha dos fatores. A distribuição baseada nos modelos é hipotética e verificável. São discutidas as bases teóricas das várias estratégias para a construção dos modelos, assim como os problemas envolvidos. INTRODUÇÃO Se considerarmos as várias dimensões do espaço ecológico, a probabilidade de encontrarmos um dado organismo em um dado lugar seria a probabilidade combinada de todas as dimensões deste espaço relevantes para este organismo (Wangersky, 1972). A área de distribuição de uma espécie, como resultado, é limitada tanto na escala local quanto na geográfica, existindo áreas onde a espécie não pode existir. Barreiras

Na escala geográfica consideramos os limites destas distribuições como sendo barreiras à dispersão. A barreira pode ser um ambiente claramente distinto de onde a espécie vive. Por exemplo, uma espécie terrestre é barrada pelo oceano. Assim, os locais onde a espécie ocorre, que podem ser chamados de pontos empíricos de distribuição, são uma pista para a determinação dos fatores (ou dimensões) da fração do espaço ecológico da espécie.

Cabe notar que as barreiras não são absolutas. Eventualmente, indivíduos de uma espécie podem ser encontrados fora de sua distribuição potencial (Taylor & Taylor, 1979). Se tais indivíduos estiverem fora de seu espaço ecológico, a população não poderá subsistir. Mas como existe uma probabilidade pequena de dispersão ao acaso, mesmo a longas distâncias, em tempos longos algumas espécies podem saltar barreiras, até mesmo atravessando o oceano (Simpson, 1952). Esta observação é importante pois podemos eventualmente notar que num mesmo continente a distribuição da zona adaptativa de uma espécie pode ser descontínua, com a espécie ocorrendo apenas em algumas das manchas.

Heterogeneidade do ambiente O ambiente físico do mundo não é uniforme. Há uma diferenciação devida ao aquecimento

desigual da terra, o que leva a variações espaciais das condições físicas do ar e das águas. Estas variações associam-se ao relevo e ao formato dos continentes, e criam condições climáticas locais. As rochas tem características minerais distintas umas das outras as quais, associadas ao clima, vão dar origem a solos distintos. O mundo é um mosaico heterogêneo. Quando se observa o ambiente num dado local ou região, pode se perceber que existem diferenças em escalas menores. O solo, por exemplo não é uniforme e a umidade que contém também varia. Os seres vivos vão encontrar no mundo uma colcha de retalhos onde os recursos para a sua sobrevivência estão distribuídos em três

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dimensões. Espécies e indivíduos têm habilidades diferentes em conseguir estes recursos. Neste capítulo discutimos a distribuição geográfica das espécies como resultante da relação dos organismos com o restante do mundo. DISTRIBUIÇÃO GEOGRÁFICA

Mapas e distribuição geográfica A distribuição geográfica de uma espécie de organismo é a área sobre a superfície da Terra

ocupada por esta espécie num dado intervalo de tempo. Mapear uma área deste tipo apresenta problemas não triviais. A forma mais simples é apenas locar lugares onde a espécie de estudo foi coletada (ou avistada). Um mapa deste tipo (Figura 1) fornece uma idéia aproximada da distribuição, porém terá várias limitações.

Por exemplo, uma espécie pouco coletada poderá ter uma área restrita no mapa apesar de sua distribuição real ser maior. As maiorias dos mapas de distribuição são feitos de uma maneira empírica, em geral traçando-se uma linha em torno dos pontos externos de ocorrência. São deste tipo a maioria dos mapas conhecidos, como por exemplo, os que aparecem nas plaquetas de identificação dos jardins zoológicos. Na Figura 2 tem-se um exemplo deste tipo de mapa.

Outro tipo comum de mapa é feito com um sistema de coordenadas formando um quadriculado. Uma espécie que ocorra em um dos quadrantes assim formados tem sua distribuição como um conjunto de quadrantes marcados. Um problema é que dependendo da área dos quadrantes a distribuição pode ser muito imprecisa (Figura 3). Muitos estudos biogeográficos analisam o significado do tamanho da área de distribuição (p. ex. Anderson, 1977). Por sua vez a medição do tamanho da área, independen temente de como esta foi determinada, também apresenta problemas, dado a falta de padronização no estabelecimento da área (Gaston, 1994). Vimos que os dois tipos de mapeamento mais comuns serão bastante imprecisos e que em estudos de tamanho de área esta imprecisão irá somar-se aos problemas relativos a esse significado, como discutidos por Gaston (op. cit.).

FIGURA 1. Distribuição de Caluromysiops irrupta. Este é um mapa comum em trabalhos de Zoologia e Botânica. Apenas as localidades de coleta, os pontos empíricos, são mostradas. A espécie é um mamífero, um marsupial da família Didelphidae. De Vivo & Gomes, 1989.

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FIGURA 2. Distribuição de Galictis vittata. Mapa empírico de distribuição. Os autores traçaram linhas, com certa folga, em torno dos pontos extremos de coleta conhecidos. Todos os pontos empíricos da espécie estão marcados. A espécie é um furão, um mamífero carnívoro da família Mustelidae. De Yensen & Tarifa, 2003.

As distribuições puramente empíricas, como as da Figura 1, também não são verificáveis pois a descoberta de novas localidades de ocorrência as modificam. Se, por exemplo, estamos querendo saber se devido à mudança climática uma espécie esta mudando sua distribuição, os mapas empíricos nada nos dizem, pois novos pontos serão apenas acrescentados ao mapa anterior. Como não se tinha uma distribuição potencial, estes novos pontos empíricos não informam muito se a distribuição pode estar mudando ou não. Estes problemas levaram a que se procurasse traçar mapas que fossem hipóteses de distribuição com base não apenas nos pontos empíricos de ocorrência, mas com uma base teórica e uma hipótese verificável.

Distribuição geográfica da abundância

Outro problema refere-se à distribuição da abundância do organismos. Os mapas de distribuição não são, em geral, mapas da distribuição de abundância, mas apenas indicações de onde a espécie poderia ser encontrada. Sabemos, no entanto, que a distribuição dos organismos não é uniforme sobre a paisagem. Existem lugares onde a espécie será mais abundante e outros onde ela não existirá (Brown & Lomolino, 1998; Hengeveld, 1990). A abundância é variável no espaço e também no tempo, mesmo que modelos de dinâmica de população pressuponham uma invariância espacial, isto é que exista uma distribuição espacial da abundância aproximadamente constante (Hengeveld, op.cit.). Distribuição potencial

Na década de 1980 começou-se a utilizar a idéia de distribuição potencial. Em 1959, L. R.Taylor idealizou um projeto de monitoramento de insetos cobrindo toda a ilha da Grã Bretanha para investigar mudanças populacionais simultâneas no tempo e no espaço (Taylor & Taylor, 1979). Este monitoramento em lugares fixos fazia medidas de tamanho de população. Os dados de vários anos (Taylor & Taylor, 1977) mostravam que as populações variavam de tamanho de um ano para outro e

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FIGURA 3. Distribuição de Smyrnium olusatrum nas Ilhas Britânicas. Registros de ocorrência em que cada círculo representa pelo menos uma ocorrência em uma da qua-drículas de 10 km2 do quadrículado nacional britânico (National Grid) utilizado pela Botanical society of the British Isles. Círculos abertos: pré 1950. Círculos fechados: pós 1950. De Randall, 2003.

que havia mudanças de distribuição geográfica, pois a área de distribuição não era sempre a mesma. Além disto, a variação dos tamanhos das populações era de tal modo que lugares onde num ano a população era alta no ano seguinte a população poderia até mesmo ser zero. Estes autores propuseram uma teoria para explicar as observações (Taylor & Taylor, 1977, 1979; Taylor et al. 1983). Esta teoria não nos interessa no momento, mas as observações mostravam que além da interessante dinâmica dentro da área de distribuição existiam limites geográficos para a distribuição potencial. Isto significa que uma espécie não ocupa toda a sua área de distribuição geográfica todo o tempo. A área de distribuição geográfica é uma área onde potencialmente a espécie pode existir. A idéia de uma área de distribuição potencial começou a ser utilizada a partir dos anos 1980 (Cerqueira, 1985).

A questão básica da distribuição potencial passou a ser o desenvolvimento de um suporte teórico que permitisse que as distribuições fossem não apenas empíricas, mas verificáveis e que fornecessem informações biológicas. Para isto passou a ser importante desenvolver bases teóricas que permitissem estabelecer uma distribuição potencial.

HABITAT, NICHO, ECÓTOPOS E ZONAS ADAPTATIVAS. A Ecologia surge como uma palavra criada pelo zoólogo Ernst Haeckel em 1870. Para ele era necessário um campo de estudo sobre as relações dos seres vivos entre si e com o meio. No final do século XIX a Ecologia começou a se tornar uma disciplina autônoma e várias maneiras de abordar as

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relações faladas por Haeckel começaram a desenvolver-se. Alguns termos foram cunhados para descrever estas relações. Um destes primeiros termos foi habitat. Habitat

O sentido original do termo habitat é "a soma de todas as forças ou fatores presentes em uma dada área; é o equivalente exato do termo meio ambiente, se bem que este último é comumente usado num sentido mais geral" (Clements, 1905). Durante bastante tempo variações deste conceito foram utilizados (Morrison & Hall, 2002). Um trabalho considerado muito importante foi publicado em 1927 por Charles Elton, sendo que o termo habitat desde então, passou a ser usado, num sentido mais frouxo, como o lugar onde um organismo vive (Odum, 1972). Nicho

Um segundo termo importante para a conceituação das relações dos organismos entre si e com o ambiente foi nicho. Nicho foi usado inicialmente por Grinnel (1917) como o lugar em uma associação [vegetal] ocupado por uma única espécie. Ele enfatizava as condições físicas proporcionadas pela vegetação. Segundo ele, "uma explicação de sua distribuição restrita [da ave Toxostoma redivivum] é provável de ser encontrada ao fino ajuste da ave a várias características fisiológicas e psicológicas relacionadas a um estreito espaço de condições ambientais. A natureza destas condições críticas pode ser compreendida através do exame do habitat da ave". Posteriormente (1924, 1928) ele considerou que o nicho era a ultima unidade de habitat, a ultima unidade de distribuição. Esta definição de Grinnell é muito próxima da que posteriormente passou a ser do habitat sendo, em geral, uma forma bastante utilizada (Whittaker et al. 1973).

Charles Elton (1927) redefiniu o termo nicho, ignorando completamente o seu sentido original dizendo que "...é portanto conveniente ter algum termo para descrever o status de um animal em sua comunidade, indicando o que ele está fazendo e não meramente o que ele parece ser, e o termo usado é "nicho". Animais têm fatores externos atuando sobre eles...e o "nicho" de um animal significa seu lugar no ambiente biótico, sua relação com a comida e [seus] inimigos (itálicos de Elton). Este novo uso do termo era bem mais restrito do que o de Grinnell, pois este definiu nicho de forma um pouco ambígua significando parte do habitat, mas implicando o conjunto dos fatores ambientais, como Clements (op. cit.). O sentido dado por Elton passou a predominar (Andrewartha & Birch, 1954, Udvardy, 1959, Whittaker, 1970). Formou a base também do princípio da exclusão competitiva de Gause (1934) baseado em experimento feito por este autor. Note que Volterra (1926) já havia proposto um princípio similar teoricamente.

Na década de 1950 houve uma tendência a matematização da Ecologia. Num artigo em 1958, Hutchinson propôs que as variáveis ambientais determinantes de um espaço ecológico onde uma espécie existiria, poderia ser imaginado como um conjunto de n coordenadas criando este espaço como um hipervolume n dimensional. Hutchinson considerava que cada variável teria valores limite que delimitaria o hiperespaço onde as condições ambientais permitiriam a existência de uma dada espécie. Este conceito é uma abstração, pois o número de variáveis pode ser grande e estas nem sempre mensuráveis. Mas isto é uma questão prática. Tal hipervolume seria a definição de todas as possíveis condições ambientais em que uma espécie pode subsistir. Como na realidade as espécies podem não ocupar todo o hiperespaço, este espaço ecológico total de uma espécie seria o nicho fundamental. O espaço efetivamente ocupado seria o nicho realizado. Estas idéias têm uma grande importância, pois podemos considerar que existe um espaço (no sentido geométrico) determinado pelos vários fatôres do ambiente, o espaço ecológico.

Este era um conceito funcional como o de Elton. Mas o papel funcional de uma espécie como seu lugar na cadeia trófica que era o conceito de Elton ficou um pouco obscurecido, pois Hutchinson não delimitou as tais coordenadas e subseqüentemente as demais variáveis não bióticas foram incluídas na categoria nicho. Uma confusão conceitual começou daí e persiste até hoje. Hutchinson não especificou a que conceito ecológico o seu nicho estaria ligado. Ao chamar de nicho o espaço ecológico total, ele possibilitou a inclusão tanto dos fatores bióticos quanto abióticos, assim como os fatores dependentes e independentes da densidade. Assim tanto o nicho de Elton quanto o de Grinnell são incluídos neste conceito de Nicho (Morrison & Hall, 2002). Como já notado, o nicho de Grinnell é

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a ultima divisão do habitat, portanto considera-se que no nicho Hutchinsoniano o conceito de habitat funde-se com o de nicho.

Ecótopo (ou zona adaptativa)

Em 1973 Whittaker, Levin e Root reviram estes conceitos chamando a atenção de que nicho teria três significados básicos em uso: 1. O nicho como a posição e papel de uma espécie em uma dada comunidade, o nicho funcional; 2. O nicho como a relação de distribuição de uma espécie para um conjunto de ambientes e comunidades, o nicho como habitat ou como um lugar no espaço; e 3. O nicho amalgamando estas idéias e, portanto, definido pelos fatores tanto intra como intercomunitários. O nicho Hutchinsoniano seria o conceito 3 e envolveria vários problemas, como por exemplo o de que as relações evolutivas seriam comprimidas nos mesmos termos pois a diferença entre nichos em uma comunidade envolve a genética de uma espécie em relação à de cada uma das outras, enquanto habitat envolve respostas evolutivas a gradientes de fatores ambientais externos à comunidade. Estes autores definiram então os nichos como o conjunto dos fatores intracomunidades e habitat como os fatores intercomunidades. Isto significa que o nicho seria caracterizado como o papel funcional de uma dada espécie na comunidade. Já habitat, como tem sido usado para os fatores físicos e químicos, deveriam continuar com este significado. Em alguns países a palavra biótopo tem um valor similar. Ambas referem-se tanto a comunidades quanto a espécies. Mas Whittaker e seus colaboradores sugeriram restringir a idéia de nicho associada a fatores dependentes de densidade e habitat aos fatores independentes da densidade (Figura 4). Mas a espécie estaria sujeita tanto aos fatores do nicho quanto aos do habitat. O termo ecótopo é então sugerido com o significado restrito do conjunto nicho-habitat. Interessante é que o nicho está definido a partir de uma dada espécie, mas o habitat independe de uma espécie em particular. Um problema conceitual de importância é que o nicho desaparece quando a espécie desaparece. No entanto é razoavelmente conhecido o fato de que os lugares funcionais nas comunidades repetem-se. Se assim não fora, comunidades pelo mundo seriam completamente distintas. No entanto organismos de diferentes taxa exercem aproximadamente o mesmo papel funcional em comunidades distintas. Cada comunidade tem uma estrutura trófica que tem comprimentos, em geral, não muito longos, o valor modal entre 3 e 4 níveis (Rosensweig, 1995). Existe muita discussão e pouca clareza sobre o que determina a estrutura trófica de uma dada comunidade, mas comunidades em situações latitudinais, topográficas, edáficas e climáticas conjuntamente similares têm estruturas tróficas também similares (May, 1976), e nichos também semelhantes.

FIGURA 4. Gráfico visualizando os conceitos de nicho e habitat. Neste gráfico a densidade da população de uma espécie é determinada pelo nicho e pelo habitat simul-taneamente. Assim a ocorrência de uma espécie em um de-terminado lugar geográfico depende deste lugar ter as condições dependentes da densidade, o nicho, e inde-pendentes da densidade, o habitat, em que a espécie pode viver. O conjunto destes fatores poderia ser chamado de ecótopo. De Whittaker et al. 1973.

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FIGURA 5. Zonas adaptativas de Simpson. Diagrama de Simpson que sugere a natureza de uma grade adaptativa. Este autor considera que a grade real "é incom-paravelmente mais complexa do que o diagrama porque ela pode ter um número muito grande de dimensões ou numero e gradações de subdivisões". (De Simpson, 1953).

Enquanto ecólogos discutiam a estrutura e função dos fatores ambientais, os estudiosos da evolução

preocupavam-se com o ambiente em relação aos organismos. Considera-se, desde há muito, que as características de um organismo estão relacionadas com o seu modo de vida, quer dizer, as características da forma e das funções orgânicas são adaptações advindas de crescentes aptidões derivadas da seleção natural. Uma abordagem com ênfase no estudo dos fósseis, a de Simpson (1953), chamava a atenção de que "...em qualquer instante do tempo, as funções realizadas dos ambientes e organismos definem ou campo ou tipo de adaptação, largo ou estreito. Isto não é precisamente o mesmo para quaisquer dois organismos, mas é quase o mesmo para indivíduos do mesmo deme [população local], um pouco menos para demes da mesma espécie e crescentemente dissimilar, mas ainda com uma base comum, para espécies do mesmo gênero, gêneros da mesma família e assim por diante. Em outras palavras existe um aspecto adaptativo característico que torna-se mais estreito e mais particular vindo dos níveis mais altos para os indivíduos...se bem que esta relação adaptativa correlaciona-se com a taxonomia...não é definida ou confinada por ela...Consideração da situação com qualquer classificação, que se aceite, de tipos adaptativos mostra...que as distinções de tipo não são meramente arbitrárias." Simpson considerou que a definição dos tipos adaptativos de organismos não era arbitrária e que correspondiam a descontinuidades na natureza (Figura 5). Tais descontinuidades situar-se-iam entre porções do mundo natural, as zonas adaptativas. A implicação clara para os paleontólogos é que o conjunto de características de um organismo (ou grupo de organismos) relacionava-se com a ocupação destas porções do mundo natural. Este conceito vem sendo usado por zoólogos e geneticistas desde então.

Simpson não distinguia claramente entre as porções do espaço ecológico da natureza e as espécies que ocupariam estas porções. Outro paleontólogo, Leigh Van Valen (1971) buscou separar o ambiente da espécie. Quer dizer, a zona adaptativa é "alguma parte do espaço de recursos junto com a predação e o parasitismo relevante [para um dado táxon]".

Temos assim uma pletora de termos freqüentemente usados de modo ambíguo, mas todos reconhecem que existem certos fatores que são biológicos e que, muitas vezes, variam dependendo da densidade populacional como, por exemplo, a quantidade da planta que um herbívoro come influenciando a população deste herbívoro que, por sua vez, influenciaria também a população da planta comida. Outro conjunto de fatores atuaria como fatores físicos (e/ou químicos) e não seriam afetados pelo tamanho da população do organismo a eles relacionados, mas influenciariam a possibilidade (e o tamanho) desta população.

Foi sugerido que se use os termos nicho e habitat para estes fatores, mas considera-se que eles formariam o ambiente mesmo que uma espécie não estivesse sob sua influência conjunta. Van Valen (1971) chamou a atenção de que zonas adaptativas poderiam ser vazias. Se assim não fosse, ou não

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haveria evolução ou uma espécie que surgisse criaria o mundo, isto é, os fatores que formam o ambiente só apareceriam quando aparecesse uma dada espécie. O conceito original de zona adaptativa, assim como o de nicho inclui tanto o espaço ecológico como as interações da espécie com as variáveis deste espaço. Boa parte dos trabalhos fala do "nicho da espécie" como uma característica desta e não apenas como a região geométrica do hiperespaço ecológico onde a espécie pode existir. Tal existência deve-se às características do organismo que são adaptadas, em maior ou menor grau, a tal espaço ecológico. A distribuição dos organismos dependerá, portanto, dos fatores de nicho e de habitat. O conjunto destes fatores será, portanto, a base do estudo da distribuição tanto local quanto da distribuição geográfica. Este conjunto total pode ser denominado "nicho" no sentido de Hutchinson, ou como "Ecótopo" ou, como adotado aqui, de "Zona adaptativa". Zonas adaptativas e distribuição geográfica

Podemos usar o conceito de zona adaptativa (ou de ecótopo, aproximadamente equivalente) para determinar a distribuição potencial, pois como uma espécie só pode existir onde ocorre este ensemble de fatores, ao determinar a distribuição geográfica da zona adaptativa estar-se-a determinando onde a espécie pode potencialmente existir. A DETERMINAÇÃO DAS DISTRIBUIÇÕES POTENCIAIS Pontos empíricos A base para tentarmos entender a distribuição geográfica são os pontos, lugares, da superfície da Terra onde se constatou a ocorrência de uma dada espécie. Podem-se denominar tais pontos como pontos empíricos, pois eles constituem a base empírica principal das análises (Cerqueira, 1995). O ponto empírico baseia-se numa amostra da espécie em estudo que tenha sido identificada por um especialista no táxon. Esta é a parte primordial do trabalho, pois se a espécie não estiver corretamente identificada um primeiro tipo de erro ocorre. Os melhores estudos de distribuição serão feitos, em princípio por um cientista que esteja estudando a espécie. Idealmente, o estudo começaria pelo exame do material depositado em coleções juntamente com as amostras colecionadas pelo pesquisador. Naturalmente podem-se utilizar dados da literatura com muita cautela. Dados falsos podem existir como as muitas "ocorrências" fictícias de um conhecido pesquisador (Cerqueira et al.,1998, Pacheco & Bauer, 2001). Um segundo erro é devido à imprecisão da localidade. Espécimes antigos podem ter como localidade algo como "Andes" ou mesmo "América do Sul". Mais frequentemente nas coleções antigas a localidade registrada é apenas o município. Este pode ter sido desmembrado desde então e a localidade de coleta pode estar muito distante do ponto conhecido. Mesmo quando uma localidade mais precisa existe muitas vezes ela não é facilmente localizada. Os nomes de fazendas, por exemplo, podem mudar quando mudam de dono. Por este motivo coleções de informações geográficas, incluindo mapas antigos, são extremamente importantes. Como ressalta Vanzolini (1970), lugares de trabalho de cultores da boa Biogeografia costumam ser bem dotados deste tipo de base de dados. Os pontos empíricos localizados correspondem a lugares onde o organismo efetivamente existe ou existiu num certo momento. Desta maneira mesmo dados com certa imprecisão serão importantes. Com os nomes das localidades resolvidos é necessário georeferenciá-las para que estas se tornem os pontos empíricos do estudo. Existem para o Brasil algumas listagens geonímicas (Paynter & Taylor, 1991a, 1991b; United States, 1963; Vanzolini, 1962). O IBGE tem uma listagem digital da Carta do Brasil ao Milionésimo. Os dados de ocorrência são de dois tipos, presença ou ausência e algum índice da abundância. Os dados de presença/ausência ignoram se a espécie existe permanentemente no local ou região. Indivíduos vagantes que, excepcionalmente estejam presentes (Taylor & Taylor, 1979), assim são marcados. Como este fenômeno, da ocorrência eventual de indivíduos fora de sua área de distribuição, ocorre de vez em quando (Taylor & Taylor, 1979; Udvardy, 1969) é necessário uma crítica dos dados. Depois dos pontos empíricos determinados, pontos claramente fora da área de maior densidade destes precisam ser investigados. Uma maneira é verificar o número de indivíduos coletados naquele ponto. Se o ponto é excepcional, apenas um terá sido identificado. Espécies vegetais usadas comercialmente ou para paisagismo podem frequentemente estar fora de sua distribuição original. Da mesma forma,

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animais de estimação podem ter sua distribuição original alterada e, algumas vezes, passarem a ocorrer com muitas populações (Cerqueira et al. 1998). Dados de abundância são mais raros e difíceis de serem utilizados. Os dados de presença e ausência podem ser utilizados mesmo que a espécie tenha se extinto na localidade. Neste caso, a hipótese gerada corresponde à distribuição original e dados antigos são muito valiosos. No caso da abundância, eles só fazem sentido se forem obtidos simultaneamente, coisa difícil e rara. Com os dados iniciais transformados em pontos empíricos pode-se ter um mapa com estes pontos (Figura 1). Nem sempre os dados são arranjados como pontos com coordenadas. É frequente o uso de um quadriculado sobre o mapa de uma região. Cada quadrícula tem um lado predeterminado e a presença de uma dada espécie é assinalada para cada quadrícula. Como era frequente que as localidades fossem imprecisas e a reunião das quadrículas dava, eventualmente, uma melhor generalização da distribuição, muitos inventários utilizam este método. O mapeamento da vegetação das Ilhas Britânicas feito pela Botanical Society of the British Isles utiliza um quadriculado de 10 km2 (Figura 3). Método semelhante vem sendo utilizado por Brown (1979) para borboletas neotropicais. Vários estudos vão utilizar as características de cada quadrícula (p. ex. Kirilenko & Solomon, 1998). No entanto o tamanho da quadrícula afeta a análise (Anderson & Marcus, 1993). É importante ressaltar que esta primeira fase do estudo é essencial. Pode-se ter como importante as análises subsequentes, mas os resultados podem ser no mínimo dúbios se a identificação dos taxa e a sua posição geográfica forem descuidados. Reafirma-se que o uso de dados secundários é justificado desde que feito com extrema cautela. Apenas localidades "confiáveis" podem ser pontos empíricos do estudo. Pode-se trabalhar com todos os pontos ou com uma amostragem deles. Como será discutido adiante nem sempre utilizar um número grande de pontos é a melhor estratégia, podendo-se selecionar antes. Uma discussão sobre amostragem de pontos está em Hirzel & Guizan (2002). Dados Existe uma quantidade grande de dados que podem ser utilizados. Os dados, aqui referidos, seriam aqueles fatores de nicho e habitat que tivessem relevância para a espécie em estudo.

Os estudos da distribuição relacionados ao habitat podem ser classificados em duas categorias amplas, e não excludentes: estudos de correlação e estudos ecofisiológicos. Uma parte das funções do habitat dos animais é comportamental, referindo-se a proteção mecânica contra a predação sendo as demais funções para todos os organismos fisiológicas (Andrewartha & Birch, 1954; Lemée, 1967). Os estudos ecofisiológicos baseiam-se no conhecimento em detalhe da fisiologia e das características bionômicas, ou, no caso das plantas, tipos funcionais (Stephenson, 1998). Os estudos ecofisiológicos vão relacionar diretamente os vários fatores ambientais com o funcionamento do organismo e seriam, em tese, os mais apropriados. Os estudos de correlação são mais empíricos, buscando-se que correlações existiriam entre a ocorrência do organismo e os fatores ambientais. Os estudos ecofisiológicos capazes de servir de base para a determinação de que fatores influenciam a distribuição são poucos (p. ex. McNab, 1980).

Os fatores determinantes da ocorrência das espécies operam tanto na escala local quanto em escalas maiores e a determinação dos fatores locais é dada pela interação entre os fatores de larga escala e as condições locais (Cerqueira, 1995). A distribuição dos fatores, tanto de nicho quanto de habitat, vai explicar a distribuição dos organismos nas várias escalas. Em geral, como não existem estudos ecofisiológicos que indiquem com maior precisão que fatores podem ser de importância, a abordagem é procurar-se correlações com os dados.

Os dados primeiros são os pontos empíricos. Destes pontos podem ser obtidos dados abióticos com alguma facilidade. Um cuidado especial é necessário, pois o ponto empírico, além dos erros já mencionados em sua localização como um ponto preciso, vai, eventualmente, exigir a mesma precisão dos dados que a ele se quer associar, isto é, se considera que um dado fator ocorre naquelas coordenadas sem que seja possível a verificação empírica desta ocorrência, pode-se atribuir ao ponto um fator inexistente. Com ressaltado anteriormente por Vanzolini (1970) frequentemente mapas de grande precisão não podem ser utilizados se a precisão do ponto empírico não for igual. Dito de outra forma, os dados devem estar todos aproximadamente na mesma escala.

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O primeiro dado é a altitude. Esta é uma indicação climática indireta (Cerqueira, 1995; Stephenson, 1998). Pode ser importante nas análises subsequentes (Cerqueira, 1995; Grelle, 2000), mas eventualmente faces opostas das montanhas têm climas distintos. Outro dado de interesse pode ser a inclinação do terreno, pois esta pode determinar vários fenômenos (Higgins, 1999). Um estudo da relação da inclinação com processos erosivos e a influência deste sobre a dinâmica da vegetação, criando condições para a ocorrência de uma ave ajudou a explicar a sua distribuição, pois este animal só ocorria onde a formação de clareiras tivesse alta frequência. Regiões de maior inclinação e erosão têm mais clareiras (Cerqueira, 1995). Existem várias fontes de informação sobre altitudes (p. ex. Paynter & Traylor, 1991a,b). Pode-se também determinar a altitude entre curvas hipsométricas num mapa por interpolação harmônica. Como este processo é trabalhoso e, em geral, o ganho de precisão não corresponde à escala do estudo, pode-se fazer uma regra de três simples.

Particularmente no caso das plantas, as características do solo podem ser determinantes e a distribuição do solo pode explicar a distribuição local, regional e geográfica (Erikson, 1945), e mesmo uma vegetação particular pode estar à associada ao solo (Smith, 1984; Therrell & Stahle, 1998). Se houver um mapa e houver um grau de confiança da locação do ponto empírico na mesma escala do mapa, pode-se associar a esse o tipo de solo verificado. Neste caso, o tipo de solo refere-se a uma classificação de solos. Graças aos esforços do projeto RADAMBRASIL e da EMBRAPA, pode-se hoje ter mapas de solos em várias escalas. Até o momento não se tem referência de mapas digitais. Dependendo da escala de trabalho, em geral, é preferível associar ao ponto empírico dado em escala geográfica grande.

Neste ponto cabe chamar a atenção ao fato de que os dados podem estar em escalas diferentes e certo cuidado é necessário. A distribuição geográfica gera mapas de distribuição em escalas geográficas pequenasi. Os mapas são construídos generalizando o aspecto que mostram, isto é, num dado espaço é marcado como tendo um aspecto àquele que predomina. Por exemplo, uma área de certa cor num mapa indica um tipo de solo, mas não significa que aquela área tem apenas este tipo de solo, mas que ele tem a maior frequência na área. Quando se associa, por exemplo, um ponto empírico com um tipo de solo a partir do mapa, está-se dizendo que este é o tipo de solo mais provável de ocorrer naquele ponto. Vanzolini (1970) já chamava a atenção de que "nem sempre é conveniente utilizar uma classificação muito fina, ou por ela ser irrelevante para o caso [da análise biogeográfica], ou faltarem dados para o seu uso". Extrair a informação de mapas muito detalhados tem o problema que se podem multiplicar os aspectos associados aos pontos empíricos sem se ter controle do erro, pois mesmo mapas em grande escala geográfica continuam sendo generalizações. Com isto, os erros (associar-se o ponto empírico a um aspecto que não ocorre naquele ponto exato), tendem a aumentar, apesar da aparência de maior precisão. O clima (climate em inglês) pode ser definido como o estado característico médio da atmosfera sobre um dado ponto, ou região, da superfície da terra. Já o tempo (weather em inglês) é o estado característico médio da atmosfera sobre um dado lugar e um dado tempo (Ayoade, 1988). O clima mantém-se por períodos de tempo mais longos enquanto o tempo flutua continuamente. Situações de tempo podem influenciar o modo de vida dos organismos alterando suas populações (Nee & Stone, 2003). Num lugar podemos não encontrar uma dada espécie que anteriormente foi encontrada com abundância devido a, por exemplo, uma tormenta intensa. Como o tempo flutua em torno da média climática, quando se fala em distribuição geográfica interessa o clima do lugar e não as condições atmosféricas no momento da coleta da amostra. Existe um conjunto de medidas físicas que caracterizam o clima (e o tempo). As relações destes fatores entre si são complexas e, parece, não são constantes para todos os valores destes fatores quando de suas interações. Dependendo do estudo pode-se trabalhar com um ou outro conjunto de dados climáticos. Hidrólogos vão preocupar-se com a chuva e por isto medições contínuas de precipitação são mais comuns. As plantas podem ser sensíveis a certos aspectos como, por exemplo, a duração do dia (Cobley, 1976). Sete conjuntos de observações meteorológicas são feitas todos os dias: pressão atmosférica, temperatura, umidade relativa do ar, nuvens e nebulosidade, altura total da precipitação, vento, evaporação total e insolação total. Desta derivam algumas outras como a temperatura média diária compensada, as temperaturas máxima e mínima observada no período, a média das temperaturas máximas e mínimas e a precipitação máxima em 24 horas. Outras observações são eventualmente

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feitas, como a ocorrência de orvalho (WMO, 1976). Existe uma rede de postos meteorológicos, mas a maioria apenas mede a precipitação e número menor também as temperaturas. O número de postos que fazem maior número de observações que precipitação e temperatura é bastante restrito (Brasil, 1977). A relação temperatura e precipitação, assim como cada um destes fatores de per si, são importantes para a maioria dos organismos (Cerqueira, 1995; Churchill, 1968). Para as plantas frequentemente fatores relacionados com o suprimento de energia (temperatura, evapotranspiração ou radiação) ou ao balanço hídrico podem ser importantes (Stephenson, 1998). Certos casos podem, em diversas instâncias outras, serem mais bem compreendidos com medidas de outros fatores, como, por exemplo, a umidade. Neste ultimo caso a umidade do ar é um indicador da Ecologia do balanço hídrico vegetal como no trabalho clássico de Aragão (1961). As fontes de dados climáticos são variáveis. Dados das médias de trinta anos padrões são denominados normais. Existem três séries de normais: de 1901 a 1930, de 1931 a 1960 e de 1961 a 1990. Uma rede meteorológica mundial de estações meteorológicas é a fonte destes dados, a rede CLIMAT. As organizações nacionais, como o Instituto Nacional de Meteorologia, fornecem os dados a Organização Meteorológica Mundial. A primeira série tinha um número limitado de estações e é difícil de conseguir. As duas séries seguintes (United Nations, 1971 (1982), 1996) estão disponíveis. As normais brasileiras também tem duas séries publicadas (Brasil, 1979, 1996). No entanto estas publicações não esgotam os dados existentes. Algumas outras fontes são: United Nations (1985), Schwerdteger (1976), Setzer (1946). Pode-se interpolar dados no mapa climatológico do Brasil (Brasil, 1969), e em atlas regionais (Minas Gerais, 1982; Setzer, 1966; United Nations, 1975). O ideal seria se estes dados já estivessem interpolados em forma digital. O Laboratório de Vertebrados (Departamento de Ecologia, UFRJ) tem um protótipo denominado LABVERTCLI com estes dados já com uma matriz digital que permite, tendo-se um par de coordenadas em graus e minutos, se ter uma estimativa da normal climática para o local. Um sistema similar denominado BIOCLIM foi desenvolvido na Austrália para utilização em análises de distribuição (Chapman & Busby, 1994). Cabe notar que quanto maior a serie de observações mais próxima a média estimada estaria da média "real" hipotética, µ. Como existe uma continua mudança climática que viria acentuando-se nos últimos tempos, pode-se querer trabalhar com os dados até, digamos, 1960. As indicações de fontes são, em sua maioria, de dados até este ano. Pode-se também trabalhar apenas com os dados recentes (Brasil, 1996; WMO, 1996). Outros dados de habitat podem ser úteis, como por exemplo, solos. Como discutido acima, é aconselhável, na maioria dos casos, localizar o ponto empírico num mapa de menor escala geográfica. A EMBRAPA tem um na escala 1:5.000.000 (Brasil, 1981). Dados geomorfológicos podem ser obtidos nos vários volumes do projeto RADAMBRASIL. A vegetação pode ser analisada como parte do habitat em escala geográfica. A vegetação tem características distintas conforme a escala. Por exemplo, numa área restrita podem-se encontrar contínuos vegetacionais e estes exigem uma conceituação precisa e não trivial para serem analisados (Austin &Smith, 1989; Austin & Gaywood, 1994). Na escala da distribuição geográfica existe uma variedade de sistemas de classificação de vegetação (ver resumo em Shimwell, 1984). A correspondência entre os sistemas não é trivial, pois as bases teóricas delas diferem entre si. Há várias classificações da vegetação para o Brasil e a América do Sul também partindo de pressupostos teóricos distintos. No entanto existem alguns aspectos consensuais. Por exemplo, o que constituem os Cerrados.

As classificações principais para a América do Sul são a de Hueck (1972) e a de Veloso (1966). Para a primeira foi feito um mapa na escala 1:8.000.000 (Hueck & Seibert, 1981) que cobre todo o continente. Henrique Veloso foi o responsável pelo estabelecimento da legenda do Projeto RADAMBRASIL (Brasil, 1973). Posteriormente este projeto foi absorvido pelo IBGE que produziu um mapa na escala 1:500.000 (Brasil, 1993). A legenda deste mapa é considerada hoje padrão para o país. Uma versão digital (com pequenas modificações) é o mapa de ecorregiões do Banco Mundial (Dinerstein et al. 1995), para a parte brasileira. Os pontos empíricos podem ser referidos a uma destas cartas. Convém lembrar que dada à escala, o que está representado é sempre o tipo vegetacional predominante na área. Pode-se usar diretamente os vários volumes do projeto RADAMBRASIL em escala 1:1.000.000. Neste caso tem-se

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maior detalhe, mas a observação acima continua válida, assim como a de Vanzolini (1970), acima citada. Estes são os principais aspectos dos habitats que se referem a uma dada espécie. Os problemas são muito maiores quando nos referimos ao nicho. Dificilmente toda, ou mesmo pequena parte, da posição de uma espécie numa cadeia trófica pode ser conhecida. Daí resulta a dificuldade de conhecermos que fatores dependentes da densidade podem estar influenciando a distribuição geográfica. Este é um problema importante, pois desde algum tempo sabe-se da importância de, por exemplo, o parasitismo influenciar a distribuição (Gillett, 1962; Hastings, 1990). ANÁLISE DOS DADOS E MODELAGEM Depois de cada ponto empírico ter um conjunto de atributos associados, pode-se passar à fase da análise. Os dados podem ser variáveis contínuas (i.e. representados por números reais), como por exemplo os dados climáticos e de altitude, ou categóricos, como os dados de solo. Muitas das técnicas existentes têm dificuldade de, em um único modelo, incluírem os dois tipos de variáveis.

Teorias e modelos Os modelos são utilizados devido a Natureza ser muito complicada. Modelos diferem das teorias tanto em conteúdo quanto na intenção. As teorias referem-se a entidades observadas ou ainda não observadas, mas observáveis. As entidades são conectadas por causalidade e por explicações e por isto podem servir para predições de novos fenômenos e são, por isto, verificáveis por novas observações, o que constitui o conteúdo da teoria. A intenção da teoria é a explicação científica. Sendo verificável, a teoria é contingente (Lewontin, 1962). No entanto cabe notar que partes da teoria podem ser conceituais e, portanto, não testáveis. Modelos não são exatamente contingentes, pois são, em geral, independentes da realidade. Por exemplo, a distribuição normal é uma função matemática e como tal não exprime em si nenhuma realidade, é uma função analítica e não é falsa ou verdadeira sendo apenas matematicamente demonstrável. A intenção no uso do modelo é o cálculo de um novo valor, ou a localização de uma entidade. O modelo não produz novo conhecimento (Lewontin, 1962). Ele é usado se satisfaz a condições especificadas, isto é, pressupõe-se que as relações das partes do modelo entre sí são [aproximadamente] as mesmas que as partes das entidades modeladas (Pimentel Gomes, 1973). Levins (1966) mostrou que três propriedades podem ser vistas nos modelos: generalidade, realidade e precisão e que apenas duas destas propriedades podem ser melhoradas ao mesmo tempo. Isto leva a que os modelos possam ser agrupados em três conjuntos (Guisan & Zimmermann, 2000). Os modelos do primeiro conjunto podem ser chamados de analíticos, tendo generalidade e precisão e pretendendo ter uma resposta acurada a partir de uma realidade limitada ou simplificada. Um exemplo seria a equação de crescimento populacional de Malthus. Um segundo grupo tenderia a ter realidade e generalidade sendo denominados de mecânicos, fisiológicos ou processuais. Estes modelos são baseados em relações de causa e efeito. São realistas e são gerais sendo tais relações biologicamente funcionais. Suas respostas não exigem precisão, mas sim se são teoricamente corretas. O terceiro conjunto tem menos generalidade e mais realismo e precisão, podendo ser nomeados como empíricos ou fenomenológicos. Este conjunto pretende apenas descrever a realidade sem maiores preocupações com a Biologia subjacente. São os modelos muito utilizados como forma de sintetizar dados. O uso de uma categoria ou outra de modelo depende do objetivo da investigação. Algumas vezes o modelo utilizado pode ser encaixado claramente em um dos grupos de Levins, pois o conflito entre precisão e generalidade não ocorre necessariamente. Estas duas qualidades são complementares, pois reduzem a incerteza inerente às teorias (e modelos) e, sendo relativamente independentes, devem ser buscadas (Peters, 1991). Modelos que não sejam puramente fenomenológicos são baseados numa teoria, quer dizer, as relações das entidades modeladas entre si devem seguir aproximadamente o previsto na teoria. As teorias podem ser conceituais e conceitos não são testáveis podendo ser abandonados. Conceitos são ontológicos, referidos a natureza das coisas. Não se pode construir uma teoria absolutamente empírica e, por isto, pelo menos parte da teoria seria conceitual. A distinção entre a parte conceitual e a verificável da teoria não é clara, em geral. Uma teoria pode ser bastante geral e dela derivarem outras

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teorias verificáveis. Modelos podem contribuir para o desenvolvimento teórico. Eles podem, em primeiro lugar, sugerir, ou provar, resultados gerais que estão contidos em conjuntos de observações, mas que não são aparentes. Assim, observações não explicadas podem ser conectadas a teoria. Outro uso do modelo é quando ele não corresponde à observações que a teoria previa. Se o modelo contiver a estrutura da teoria e os resultados não correspondem ao esperado, a teoria está incompleta ou mesmo descreditada. Habitat, nicho e modelos

Habitat é um conceito e conceitos não são testáveis (Morrison & Hall, 2002). Nicho também é um conceito. A partir destes conceitos desenvolvem-se teorias particulares, como por exemplo, a exclusão competitiva e a estrutura das comunidades (Giller, 1984). Habitat é um conceito já antigo e tem significado, em geral, desde a década de 1920 (Morrison & Hall, op. cit.; Elton 1927), o lugar onde uma espécie ocorre. Este é o sentido frouxo em que hoje ele é geralmente usado. Até hoje não se desenvolveu uma teoria do habitat e os estudos tendem a serem empíricos, com exceção do trabalho clássico de Whittaker com exceção do trabalho clássico de Whittaker, Levin e Root (1973). Já nicho tem um desenvolvimento teórico maior (Giller, 1984). Ambos os conceitos levam ao desenvolvimento de modelos que podem então ser utilizados empiricamente.

Distribuição e modelos Foi definido acima que a distribuição de um organismo é limitada por fatores biológicos, o nicho, e abióticos, o habitat. Como não se podem ter todos os fatores que formam a teia da vida (Andrewartha & Birch, 1984) é necessário se ter um modelo simplificado de uma teoria sobre a zona adaptativa da espécie. Estes autores chamam a atenção para a importância de se começar pela história natural, fisiologia ecológica e comportamento [de um animal]. Dado ser muito frequente que pouca ou mesmo nenhuma informação deste tipo exista, o modelo será empírico e correlativo com os dados que se pode dispor (Stephenson, 1998). Mas estudos correlativos são de importância, dependendo do delineamento do estudo, pois podem fornecer indicações sobre o que buscar para a compreensão maior da Biologia da espécie e suas aplicações (Figura 6). Estudos puramente empíricos, i. e., com modelos puramente fenomenológicos que, frequentemente, não têm a conexão entre as entidades que o compõem que sejam, aproximadamente, as da realidade, podem fornecer uma distribuição espacial e esta pode até aproximar-se do esperado, mas não dará informações biológicas. O modelo usará fatores ambientais que depois de processados possam funcionar como variáveis preditoras da ocorrência da espécie. Em geral, o que aqui se denomina nicho é não conhecido ou conhecido de forma incompleta. A quantificação dos fatores de nicho pode até ser estudada localmente, mas dificilmente isto pode ser feito na escala geográfica. Já os fatores abióticos podem ser obtidos na escala adequada para os estudos biogeográficos, como acima discutidos. Desta maneira, a abordagem inicial fundamental será a modelagem de habitats. Análise e modelagem de habitats A base da formulação de uma teoria particular sobre o habitat de uma dada espécie seria etológica e ecofisiológica. Um estudo baseado numa teorização ecofisiológica seria, em princípio, preferível. Mas mesmo que os mecanismos fisiológicos sejam bem conhecidos, estudos ecofisiológicos continuarão dependendo de correlações empíricas para determinar relações entre fatores fisiológicos e a distribuição (Stephenson, 1998). Existe uma pletora de métodos de análise e modelagem (ver uma revisão parcial em Guisan & Zimmerman, 2000). Grosso modo as técnicas de correlação podem ser divididas em técnicas de perfil e as de discriminação. As primeiras usam os dados dos pontos empíricos de uma espécie para fazer predições a partir das variáveis preditoras. As técnicas de discriminação usam os dados dos pontos empíricos de ocorrência e de pontos onde, se supõe, a espécie seja ausente. As técnicas discriminantes são muito utilizadas e partem de um contraste entre ocorrência/não ocorrência. Dependendo do tipo de análise elas testam uma hipótese nula ao compararem a ocorrência com a não ocorrência. Desta maneira seria recomendável o uso deste tipo de técnica. Já as técnicas de perfil têm se desenvolvido bastante, mas parece que o índice de erros seria maior. Por que então não se usa apenas o conjunto das técnicas discriminantes? O problema maior é que a presença, salvo casos

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FIGURA 6. A. Hipótese de distribuição potencial das espécies de micos Callithirx aurita e Leontopithecus rosalia no Estado do Rio de Janeiro e arredores. Foram utilizados na análise a altitude, a vegetação e vários fatores climáticos. O modelo não foi verificado. Sombreado L.

rosalia, hachuriado C. aurita. A seta indica a cidade do Rio de Janeiro. B. Pontos empíricos de distribuição de três espécies de Callithrichidae e de vegetação higrófitla. Pontos prêtos C. aurita, estrêlas C. jacchus (uma espécie introduzida), triângulos L. rosalia, sombreado ocorrência histórica de vegetação higrófila. O estudo revelou que L. rosalia ocorria historicamente num tipo particular de vegetação higrófila, a mata paludosa. Estudos ecológicos mostraram a preferência por este habitat em escala local. Este estudo explica o status atual de conservação desta espécie e suas causas: Extensas obras de drenagem nas baixadas do Rio do Janeiro foram feitas entre os anos 1930 e 1955 com a finalidade de controlar a malária endêmica na região. As drenagens reduziram as matas paludosas a umas poucas manchas onde hoje a espécie ainda existe. De Cerqueira et al. 1998.

falso positivos de indivíduos vagantes fora de sua área (Taylor & Taylor, 1979; Udvardy, 1969), é verdadeira em relação a sua distribuição. Já a ausência é apenas hipotética, pois dados de não ocorrência são pouco confiáveis. Apesar disto muitas análises têm sido feitas desta forma (Anderson, 2003; Higgins, et al. 1999; Fielding & Bell, 1997). Uma maneira de diminuir os erros nas análises discriminantes baseia-se na teoria da Biologia Comparada de que espécies retêm características herdadas de formas ancestrais (Harvey & Pagel, 1991). Comparando-se espécies filogeneticamente relacionadas podem ser criadas hipóteses sobre que variáveis e que valores destas estariam unicamente associados à espécie em estudo (Cerqueira, 1995). Podem ser contrastadas duas ou mais espécies relacionadas. Mas o contraste de uma espécie com pelo menos mais duas outras se supõe deva fornecer melhores hipóteses de que fatores estão de maneira única relacionados com a espécie em estudo. A análise deveria partir do conhecimento prévio do organismo analisado. No entanto, como visto isto frequentemente é difícil, pois da maioria dos organismos apenas existem amostras em museus. A primeira parte da análise consiste em assegurar-se de que todas as amostras são da mesma espécie. Eventualmente podem ser utilizadas informações publicadas, mas é bom lembrar que estas eventualmente têm entidades específicas misturadas.

A escolha dos dados de habitat inicialmente pode ser orientada pelo conhecimento ecofisiológico ou ecológico. Caso isto não seja possível pode-se analisar em primeiro lugar os fatores climáticos. Fatores categóricos (como solo, por exemplo), podem também ser incluídos na análise como variável surda (dummy variable em inglês). Alguns problemas advêm dos dados. É possível que estes estejam correlacionados e as matrizes resultantes seriam singulares. Dado que os valores das variáveis podem diferir muito, alguns problemas podem surgir nas análises. Por exemplo, a chuva anual é medida como altura em mm e, muito frequentemente, seus valores anuais podem ser maiores que 1000. Já as temperaturas vão, em geral, até 40° C, valores duas ordens de grandeza menores. Além disto, a relação das variáveis entre si pode não ser linear. Uma técnica recomendada é a transformação das variáveis contínuas em seus logaritmos. Outras técnicas podem ser utilizadas dependendo da

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natureza das variáveis (Digby & Kempton, 1987). No caso do uso simultâneo de variáveis categóricas e contínuas não é possível a transformação simultânea. Uma maneira de evitar este problema seria analisar os fatores por tipo. Assim analisa-se o clima, o solo e a vegetação independentemente.

Que variáveis devem ser utilizadas? Existem algumas maneiras de escolher que fatores devem participar do modelo. Uma primeira maneira é através da análise de componentes principais. Ela deve ser feita sobre a matriz de correlações e não da matriz de covariância. Esta análise parte da variação conjunta dos fatores inter-relacionados criando novas variáveis ortogonais, isto é, não correlacionadas às variáveis originais. Estas novas variáveis são chamadas de componentes principais (CP). Estes são somas das variáveis originais multiplicadas pelos seus pesos. Estes são coeficientes que têm valores que estão relacionados com a importância da variável na variação conjunta. Cada componente tem um valor único que corresponde a uma porcentagem da variância conjunta (variância multivariada) de todas as variáveis. Podem ser computados tantos CP's quantas forem as variáveis.. No entanto apenas os primeiros componentes têm real importância discriminatória. E as variáveis mais importantes dos primeiros CP's (quer dizer, aqueles com maiores valores de coeficiente) é que serão responsáveis pela maior parte da variação. A análise deve ser feita para cada espécie em estudo. Espécies diferentes devem ter algumas variáveis com maior peso na análise formando um conjunto específico único. Os resultados formariam a base de uma hipótese de que fatores são mais importantes ecológica, ou fisiologicamente, para cada espécie. A partir desta análise inicial, outros métodos podem ser aplicados para o estudo da distribuição (Osborne & Tigar, 1992). Veja também adiante a validação dos modelos.

No caso de não se ter espécies próximas filogeneticamente para o contraste, a análise de componentes principais pode ser utilizada para a escolha das variáveis responsáveis pela maior variação ambiental relacionada com a espécie. Neste caso particular não há teste de hipótese e o modelo é empírico.

Outra análise consiste em realizar análises de variância entre os fatores a serem considerados. Contrastam-se uma espécie contra as outras e escolhem-se os fatores com diferenciação significativa. No caso de fatores que sejam variáveis categóricas podem ser utilizadas outras técnicas não paramétricas.

Outras análises podem ser feitas em que os pesos das variáveis indicariam sua importância. A análise canônica discriminante, por exemplo, consiste em discriminar grupos (aqui as espécies) através de uma função discriminante. Os grupos são estabelecidos a priori e a função canônica discriminante é uma combinação linear das variáveis (Cooley & Lohnes, 1971). Os fatores considerados são estimados em cada ponto empírico, um caso. Estes pontos pertencem a um grupo, uma espécie ou conjunto de espécies. A função calculada permite que cada caso, ponto empírico, seja atribuído a um dos grupos. O número de funções que podem ser calculadas é o número de grupos menos um. Os pacotes estatísticos fornecem várias estatísticas para esta análise. A primeira é a correlação das funções, assim como a porcentagem da variância explicada estatisticamente por cada uma. A correlação dos grupos com as funções indicam quantas funções têm significado na análise (Klecka, 1980). Outra estatística mostra a correlação das variáveis com a função. Se as funções têm correlação com os grupos (e, portanto, os discriminam) as variáveis importantes para a análise são as que têm correlação significativa com as funções discriminantes. Isto permite que se avalie que variáveis são de importância. O modelo derivado deste tipo de análise aproxima-se do que podemos chamar de modelo analítico.

A combinação da análise de componentes principais com a análise canônica discriminante permite que se tenha uma hipótese de que fatores são relacionados com a distribuição. No caso, se tivermos três espécies, podem ser formados grupos binários com um grupo constituído pelos casos de uma espécie e outro formado pelos casos das duas outras espécies em conjunto. O resultado de cada análise indica que fatores (variáveis) são importantes para cada espécie.

Outra técnica que pode utilizar o mesmo tipo de contraste é a regressão logística. Esta análise difere da regressão linear porque a variável dependente é binária ou dicotômica. Uma transformação denominada logit é aplicada ao modelo da regressão logística que passa a ter muitas das propriedades do modelo da regressão linear ((Hosmer & Lemeshow, 1989). O resultado da análise vária entre zero e um e é a probabilidade de ocorrência do fenômeno dada aquela combinação de variáveis. No caso da distribuição potencial, em cada ponto empírico são estimados os fatores. A primeira espécie a ser analisada terá, para cada localidade em que ocorrer o valor "um" como variável dependente. A outra,

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ou outras, espécies terão o valor "zero". Os coeficientes obtidos na forma logit da análise podem ser considerados como pesos, o que permite que se avalie que fatores têm importância na distribuição.

Existem outros métodos de modelagem para estudos de presença/ausência (ver revisão em Guisan & Zimmerman, 2000) como, por exemplo, redes neurais (Manel et al. 1999), análise de correspondência canônica (Guisan et al. 1999) e o uso de sistemas de informação geográfica (Therrel & Stahle, 1998; Walker, 1990). Alguns destes métodos são complicados, de interpretação biológica difícil (senão impossível) e não necessariamente fornecem resultados superiores aos métodos acima descritos (Manel et al. op.cit.). Em geral, os estudos de presença e ausência têm sido feitos simplesmente marcando fora da área onde a maioria dos pontos empíricos foi locada, pontos onde se supõe a espécie esteja ausente. Como já discutido, a presença é um fato e a ausência hipotética. Desta maneira, o método de contrastar espécies proximamente relacionadas tem uma melhor base biológica.

Eventualmente algumas espécies não se prestam para uma análise do tipo discriminante. Existem gêneros monotípicos e algumas espécies relacionadas têm suas distribuições coincidentes em boa parte de sua distribuição. Nestes casos vários métodos denominados de perfil têm sido utilizados.

Foi discutida acima a análise de componentes principais como um método para a distribuição potencial. Vários sistemas têm sido utilizados para gerar modelos. Um sistema é o australiano BIOCLIM. O sistema fornece estimativas de vários parâmetros climáticos para cada ponto empírico e um perfil climático é feito para a espécie. Considera-se que toda a região compreendida dentro deste perfil climático é a área de distribuição potencial do táxon (Backhouse & Burgess, 1995). A distribuição predita pelo sistema é um mapa com um perfil bioclimático, um conjunto de índices climáticos (Doran & Olsen, 2001).

Outro desenvolvimento mais recente é o Algoritmo Genético para a Predição de Conjunto de Regras (conhecido pela sigla inglesa GARP) baseado em técnicas de inteligência artificial. Algoritmos com várias abordagens preditivas são utilizados para gerar por várias vezes regras que definiriam as dimensões do nicho da espécie (definido como nicho Grinneliano, isto é, o habitat). Utilizam uma variedade de dados extraídos de sistemas de informação geográfica. É um sistema computador-intensivo que tem uma série de testes em que os dados são reamostrados e novas regras geradas até que o programa considere a distribuição obtida satisfatória (Anderson et al. 2003; Peterson & Vieglais, 2001). Seus defensores pretendem que o algoritmo de perfilamento seja melhor do que os métodos discriminantes.

Mapeando a distribuição

Se forem utilizados os métodos de contraste, a escolha dos fatores (variáveis) dos modelos dependerá do método. No caso da análise canônica discriminante, escolhidos estes fatores depois das análises preliminares (i.e. componentes principais, análise de variância, análises não paramétricas e análise discriminante), os menores valores observados destas variáveis são os casos limite empíricos da distribuição. Assim, podemos utilizar este valor como o limite para este fator para a espécie. Mapeando a partir daí os fatores, a superposição dos mesmos fornecerá uma área comum que poderá então ser considerada a hipótese de distribuição potencial da espécie (Cerqueira, 1995). Eventualmente, os casos limites podem ser investigados para a melhor compreensão dos fatores limitantes envolvidos (Cerqueira, 1985).

A utilização da técnica de regressão logística permite que um modelo seja criado com a combinação das variáveis escolhidas. O modelo é usado para calcular a distribuição geográfica das probabilidades de ocorrência.

Para fazer o mapa, diferentes programas de computador podem ser utilizados. A base de dados pode ser transferida para um sistema de informação geográfica que então é utilizado para a superposição das variáveis. Por exemplo, o modelo escolhido pela regressão logística distribui as probabilidades sobre um mapa de vegetação (Grelle, 2000). O sistema GARP também utiliza este tipo de sistema.

Pode-se também utilizar um programa de gráficos como o Surfer (Golden Software, 2002).

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TABELA 1 - Elementos de uma matriz de erros

Predito Real _____________________

Presente Ausente

Presente a b

Ausente c d

______________________________________________ a - áreas de distribuição conhecidas corretamente preditas

b - áreas onde a espécie não é conhecida mas preditas como de ocorrên - cia

c - áreas, ou locais, onde a espécie existe mas que o modelo preve como não existente

d - área onde a espécie não foi encontrada e previstas como ausentes. Dados na matriz podem ser expressos em porcentagens ou valores absolutos.

Avaliação do modelo: Estimativa de erros e acertos

O mapa resultante das análises é uma hipótese de distribuição potencial. Como no resultado de qualquer modelagem existem erros. A avaliação do modelo é importante para que o biogeógrafo e os usuários tenham meios de estimar a qualidade do mapeamento. Isto significa que a modelagem deverá gerar predições sobre a ocorrência ou não ocorrência do organismo.

Podem-se considerar duas classes de fontes de erro de predições. A primeira classe deriva da própria Biologia da espécie considerada. Mesmo em uma região muito coletada pode-se não detectar a presença de uma dada espécie, pois a densidade é variável no tempo e no espaço (Hengeveld, 1990; Taylor & Taylor, 1979). Algumas espécies têm sempre baixa densidade ou são de difícil coleta.

Presume-se que as condições de habitat formem gradientes diretos relevantes para a existência de uma espécie (Austin & Gaywood, 1994; Austin & Smith, 1989). Mas todas as análises que podem ser realizadas baseiam-se na idéia de um equilíbrio estático entre o ambiente e as espécies (Guisan & Zimmerman, 2000; Sommer et al. 2003). Por exemplo, as relações entre as espécies não são passíveis de inclusão na formulação de modelos e mudanças na ocorrência podem derivar daí (Fielding & Bell, 1997). Da mesma forma a flutuação constante do clima e do relevo também influencia na ocorrência. Muitas vezes a História do táxon pode ter uma influência marcada na distribuição atual e nem todo o habitat potencial pode ter sido ocupado. Estes fenômenos fazem com que por melhor amostrada que seja uma espécie a distribuição predita é uma simplificação da realidade mostrando-a em relação a um dado momento da História.

Outra ampla classe de fontes de erros vem das limitações dos dados e dos algoritmos utilizados. Por exemplo, a área de coleta é sempre uma pequena proporção da região e uma espécie pode ao acaso não estar presente em nenhuma área mesmo existindo na região. Os algoritmos diversos por sua vez são modelos multivariados ortogonais e, como tais, são simplificações (Van Valen, 1974). Os modelos têm pressupostos para seu uso postulados matematicamente e as violações destes pressupostos levam a estimativas tendenciosas e diminuem a capacidade preditiva do modelo (Hirzel & Guisan, 2002).

Um tipo de problema comum é a autocorrelação espacial, a tendência de pontos empíricos próximos terem características correlacionadas. Como um pressuposto da maioria dos modelos é que as amostras sejam independentes, quando existe autocorrelação este pressuposto é violado. Quando existe uma densidade alta de pontos próximos este fenômeno pode ocorrer, mas nem todas as variáveis podem ter autocorrelação. O problema é mais frequente quando os pontos empíricos são muito numerosos, mas existem vários modos de controlar o problema (Fielding & Bell, 1997; Lennon, 2000). Em geral os dados que dispomos no Brasil estão longe de serem numerosos. Pode-se também tentar fazer uma amostragem entre os pontos empíricos existentes quando estes são numerosos. Hirzel & Guisan (2002) modelaram uma espécie virtual e constataram que uma distribuição regular ou estratificada dos pontos empíricos produz as melhores previsões, provavelmente evitando vários problemas. No caso os pontos foram amostrados com distâncias iguais entre si (distribuição regular)

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TABELA 2 - Método de repartição de dados para a alocação de pontos empíricos em conju ntos de exercício e de validação._______________________________________________

Método Observações

__________________________________________________________________________________

Ressubstituição Não há repartição com os mesmos dados sendo usados para o exer- cício e a validação. As medidas obtidas são otimistas quanto ao su - cesso.

Reamostragem com reposição A reamostragem dos dados com reposição é usada para estimar o (Bootstrapping) sucesso das predições. A acurácia é geralmente dada como média e

intervalo de confiança Aleatorização Amostras ao acaso são obtidas por amostragem sem reposição. A a-

curácia também e dada como média e intervalo de confiança Amostragem prospectiva Quando novas amostras são conseguidas depois do desenvolvimento

do modelo. As novas amostras podem ser de regiões ou momentos diferentes. Repartição de k vezes Divide-se os dados em k(k>2) conjuntos e somente um deles é usado para o exercício. O restante do k - 1 conjuntos são re - unidos para os testes. A acurácia é mostrada como média e in-

tervalo de confiança.

Casos especiais de repatição k vezes Deixe uma de fora (DUEF) Também conhecido como amostragem do canivete suiço ( em inglês jackknife). n amostras de um caso são testadas em se - quência e os demais n - 1 casos vão formar o conjunto de e -

cício. K = 2 Os pontos empíricos são divididos em dois conjuntos, o de e - xercício e o de teste. Existem várias estratégias para determi -

nar a divisão. ___________________________________________________________________________________

( de Fielding & Bell, 1997)

ou certos fatores (no caso classes de elevação e presença de floresta) levaram a uma divisão da área em estratos. Em cada estrato um número igual de pontos foi utilizado.

Quão acurado é modelo é algo subjetivo (Guisan & Zimmerman, 2000). Modelos sofisticados muitas vezes não conseguem passar nos testes previstos (Anderson et al., 2003). Em geral a acurácia pode ser estimada a partir da matriz de erros. Idealmente depois de proposta uma distribuição potencial a partir dos dados existentes dever-se-ia estabelecer uma estratégia de coleta de novos dados no campo cobrindo as áreas de ocorrência e não ocorrências preditas. Novamente, como se está muito longe de se ter amostras apropriadas de qualquer que seja o táxon no Brasil, a avaliação deve partir das amostras existentes. A avaliação consistiria de tentar estimar o quanto de erros de predição ocorrem com o modelo escolhido. Estes erros são os falso-positivos e os falso-negativos que podem ser sumarizados numa matriz de erros ou matriz de confusão (Tabela 1). A partir desta tabela várias medidas de acurácia (ou erros) podem ser estabelecidas. Por exemplo, uma medida de prevalência seria (a+c)/N e de sensibilidade a/a+c (Ver Tabela 1). Fielding e Bell (1997) discutiram a aplicação de várias destas medidas.

Para se avaliar o modelo a partir dos dados existentes, divide-se a amostra em dois conjuntos uma de exercício (ou aprendizagem) e outra de teste (ou validação). Há algumas restrições à repartição dos dados, pois o método de repartição pode influenciar as taxas de erros (Chatifield, 1995). Desta forma a repartição dos dados leva a uma matriz de erros aparente, não "real". Os testes seriam então análogos as estimativas de parâmetros nos testes estatísticos. Como os dados são finitos e, em geral, em pequena quantidade não existe outra forma de validação. Faz-se um exercício de modelagem e testa-se o modelo com o conjunto de validação. Este exercício é incorporado também à escolha dos fatores. Cabe notar que quanto menor for o número de pontos empíricos menor será a acurácia do

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FIGURA 7. Distribuição potencial dos macacos-prego Cebus (Sapajus) nigritus. Mapa baseado numa análise em que os dados dos fatores ambientais (clima e vegetação) desta espécie foram contrastados com os das espécies relacionadas. Utilizou-se a análise de variância unifatorial entre os dados climáticos e análise canônica discriminante em seguida sobre os mesmos dados. Os casos limites de pontos empíricos foram utilizados como extremos das variáveis selecionadas. A superposição da distribuição destes valores sobre as formações vegetais onde o animal ocorre levou a este mapa. A distribuição não foi testada. Note-se que a área de distribuição é maior do que os pontos empíricos indicam. Dentro da área hipotetizada ocorrem outras espécies, C.

robustus ao norte, C. cay e C. libidinosus a oeste.

modelo. Quando se consegue um modelo satisfatório é recomendável que o modelo final incorpore todos os dados (Fielding & Bell, 1997).

Na Tabela 2 estão expostos alguns métodos de repartição dos dados. Fielding e Bell (1997) discutem seus usos.

Um resultado comum é que o mapeamento baseado em dados de habitat pode indicar uma área de ocorrência muito maior do que os pontos empíricos. Em regiões mal amostradas, com uma área de amostragem intensa, pode resultar uma hipótese de distribuição mais ampla. Um teste por amostragem prospectiva pode demonstrar que a área positiva era real. Em outros casos, frequentes, as áreas dadas como positivas onde a espécie não ocorre indica que existem condições de habitat (na escala geográfica) para uma distribuição mais ampla. Fatores de nicho, i.e. dependentes da densidade, podem estar ocorrendo (Figura 7). Quando se trabalha contrastando-se várias espécies relacionadas será comum que os limites da distribuição sejam dados pelas espécies parapátricas, i.e., as vizinhas em distribuição.

A determinação de uma hipótese de distribuição deve ser vista como uma tentativa de compreensão da distribuição. O método utilizado deve ser aquele que não apenas nos fornece um mapa, mas que ao modelar aumente nosso conhecimento sobre a espécie. Os testes serão então parte integrante deste processo.

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PERSPECTIVAS Neste breve ensaio procurou-se mostrar a necessidade de uma base teórica para o estudo da

distribuição potencial. Muitos métodos foram relacionados com seus problemas. Mas o problema maior é a falta de pontos empíricos de espécies com exemplares acuradamente classificados. A taxonomia da fauna e flora brasileira estão atrasadas, no sentido de que boa parte dos gêneros necessita revisão, as descrições existentes são na maior parte as originais e exemplares não podem ser acuradamente classificados em boas espécies.

Uma parte deste "atraso" vem do número limitado de amostras existentes. Vastas áreas nunca foram coletadas e sem uma amostragem ampla a taxonomia será limitada em sua acurácia. Ao mesmo tempo, sabemos que boas amostras de pontos empíricos são da maior importância para boas modelagens (Hirzel & Guisan, 2002). O programa BIOTA da FAPESP foi o primeiro passo numa política pública destinada a enfrentar o atraso taxonômico brasileiro. Ao contrário de certas agências que têm, creio que inadvertidamente, dificultado este tipo de trabalho, o BIOTA aponta um caminho para ser seguido por todas as agências que têm a responsabilidade pelo conhecimento e conservação da biodiversidade.

A limitação eventual dos dados coletados pelo BIOTA advirão do escopo geográfico algo limitado do programa. Este não proibiu ou dificultou colecionamentos no restante do país, mas seu foco era o Estado de São Paulo, com toda a razão. Como aqui discutido, modelagens a partir de áreas geográficas limitadas têm sua acurácia restrita. Mas é importante ressaltar que dada a relevância que as distribuições potenciais têm para a conservação da biodiversidade (Dias et al. 2001) mesmo estudos com métodos ou áreas limitados devem ser feitos. Mas resultados com maior teor de informação biológica necessariamente devem ser preferidos.

AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer aos organizadores do III Simpósio e reunião de avaliação do projeto

Biota pelo convite para participar. Este ensaio é uma versão estendida da "provocação" apresentada naquela reunião. A boa discussão então ocorrida teve muitos participantes a quem sou grato pelas muitas idéias, particularmente a F. A. M. Santos, P. I. K. L. Prado e M. de Vivo. Flavio M. Santos e Henrique Rajão deram valiosas sugestões ao texto. Trabalhos empíricos sobre os temas aqui expostos vêm sendo financiados por auxílios de várias agências: CNPq, FAPESP, FAPERJ, FUJB, MMA/GEF/PROBIO.

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