EFEITOS NEGATIVOS DO ESTRESSE SOBRE O DESEMPENHO REPRODUTIVO*

1- Introdução.

Os seres vivos sobrevivem graças à manutenção de um equilíbrio complexo, dinâmico e harmonioso, denominado homeostase, que é ameaçado quando os organismos são expostos a situações adversas. Nestas situações ocorre uma série de respostas adaptativas que se contrapõem aos efeitos dos estímulos estressantes, na tentativa de restabelecer a homeostasia.

As respostas ao estresse classicamente conhecidas incluem a ativação do eixo hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA), que provoca a liberação do hormônio liberador de corticotrofina (CRH) e a subsequente liberação de hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) e de glicocorticóides pelo córtex da adrenal.

Os hormônios liberados em resposta ao estresse altera as funções reprodutivas através do eixo hipotálamo-pituitária-gonadal (HPG), inibindo a secreção de hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH) e, consequentemente, interferindo na liberação do hormônio folículo estimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH) e alterando o efeito estimulatório das gonadotrofinas na secreção de esteróides sexuais.

É bem conhecido o efeito negativo do estresse sobre o desempenho reprodutivo, mas os exatos mecanismos que controlam esse efeito não estão bem esclarecidos (RAZDAN et al., 2002). Estudos têm demonstrado que estressores ambiental (temperatura, manejo, instalações, social, etc.) aumentam a secreção endógena de ACTH que estimula a adrenal produzir cortisol e esteróides sexuais, os quais inibem ou alteram a secreção de hormônios gonadotróficos, causando problemas de infertilidade ou baixa eficiência reprodutiva (HENNESSY e WILLIAMSON, 1983; TSUMA et al., 1996; TSUMA et al., 1998). Por exemplo, estresse causado por privação de alimento, após 48 horas à ovulação, eleva a síntese de cortisol e prostaglandina F2α e afeta a motilidade do oviduto e, consequentemente, diminui a taxa de clivagem dos embriões e o número de espermatozóides acessórios na zona pelúcida (MBURU et al., 1998; RAZDAN et al., 2002).

Na primeira parte dessa revisão será abordado as respostas endocrinológicas ao estresse, como valor adaptativo à manutenção da homeostase. Neste caso, o aumento de secreção de cortisol induzido pelo estresse têm como função preparar o organismo a lutar contra situações adversas (frio ou calor, interações sociais, dor, infecção, etc.).

Nas demais partes dessa revisão, será enfocado os efeitos negativos do estresse sobre as funções reprodutivas e alguns estímulos estressores que induzem estresse nos animais.

2- Respostas ao estresse.

As respostas ao estresse são desencadeadas inicialmente pela ativação do eixo hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA), provocada pela liberação do hormônio liberador de corticotrofina (CRH), pelo hipotálamo, e a subsequente liberação de hormônio adrenocorticotrópico (ACTH), pela pituitária anterior, e de glicocorticóides pelo córtex da adrenal (VARLEY e STEDMAN, 1994) (Figura 1).

Durante o estresse, o aumento da secreção de CRH e de peptídeos liberados em conjunto como a arginina vasopressina (AVP) e a ocitocina promovem o aumento da síntese e liberação de ACTH e β-endorfina pela adenohipófise. Já os elevados níveis de * Seminário apresentado por Denyse M.G. Leite, na disciplina Endocrinologia da Reprodução no Programa de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias da UFRGS. Março de 2002. Professor da disciplina: Félix H. D. González.

2

ACTH aumentam a síntese e a liberação de glicocorticóides pelo córtex da adrenal que em conjunto com as catecolaminas da medula da adrenal produzem lipólise, glicogenólise e catabolismo de proteínas. Dessa forma, estas catecolaminas induzem alterações em inúmeras funções vegetativas que dão o suporte necessário ao organismo para restabelecer o equilíbrio, e também mobilizam a produção e distribuição de substratos energéticos durante o estresse. Essas ações asseguram a manutenção do organismo durante situações adversas, por disponibilizar tais substratos.

Durante o estresse, há também ativação do sistema nervoso simpático que libera adrenalina e noradrenalina (NA) nos terminais simpáticos e, pela medula da adrenal, na corrente sangüínea. Então, além da descarga periférica de NA, ocorre secreção difusa deste neurotransmissor em todo o sistema nervoso, sendo que grande parte da NA central secretada em resposta ao estresse origina-se no locus coeruleus (LC).

Adrenalina

Figura 1. E

A responsividade do eixo HPA dos glicocorticóides em regular retroalimentação negativa. O corde ACTH, tanto a nível de hipotálredução do CRH e na hipófise, re

Glândula Pituitária Anterior

Estressor A

Sistema Nervoso Central

Hipotálamo

Estressor B

CRH

ACTH ββββ-endorfina

Medula

Glândula Adrenal

Cortisol

stresse e sistema endócrino.

ao estresse é, em parte, determinada pela habilidade a liberação de ACTH através de um sistema de tisol exerce um feedback negativo sobre a liberação amo como da pituitária. No hipotálamo, ele induz a duz a quantidade de ACTH em resposta ao CRH

Córtex

3

(Figura 2). Além da hipófise e de sítios hipotalâmicos, há evidências consideráveis sobre a importância do sistema límbico, do hipocampo, e do córtex frontal na regulação da atividade do eixo HPA. De fato, o hipocampo contém a maior densidade de receptores de corticosteróides no sistema nervoso (SN).

A ampla distribuição do CRH no Sistema Nervoso Central (SNC) sugere que esse peptídeo atue não só estimulando o eixo HPA, mas também como um neurotransmissor em regiões extra-hipotalâmicas, as quais estão envolvidas nas respostas do organismo a estímulos estressantes, como o núcleo central da amígdala, hipocampo, córtex cerebelar e LC.

Neurônios CRH no PVN além de controlar a atividade do eixo HPA, e de possibilitar ao CRH atuar em núcleos envolvidos com o estresse, como o LC, recebem entradas de muitas áreas do sistema nervoso, incluindo aferentes serotonérgicos do núcleo da rafe, fibras peptidérgicas a partir do trato solitário, sistema límbico e estruturas prosencefálicas.

Até aqui apresentamos a resposta do organismo ao estresse no seu mais abrangente significado de uma alteração do ambiente. Assim, qualquer alteração na temperatura ambiente, ingestão de água, etc., ativa mecanismos destinados a impedir uma alteração significativa em alguma variável fisiológica, na tentativa de restabelecer a homeostasia.

De acordo com a intensidade, duração e freqüência dos estímulos estressores a resposta ao estresse é modulada. Portanto, estresse gerado pela privação ou redução do consumo de alimento, intensa exposição ao frio ou calor, brigas, etc., pode causar excessiva secreção e liberação de cortisol que, por sua vez, poderá alterar ou inibir as secreções dos hormônios reprodutivos e, consequentemente, causar sérios problemas reprodutivos. Portanto, na próxima seção descreveremos, as alterações dos hormônios reprodutivos em resposta ao estresse.

Figura 2.

Feedback negativo alça curta Feedback negativo alça longa

Hipotálamo

CRH

ESTRESSE ESTÍMULOS DE OUTRAS PARTES DO CÉREBRO

Pituitária Anterior ACTH

Co

Córtex Adrenal CORTISOL

ntrole da liberação de ACTH.

4

3- Estresse e a função reprodutiva. Com a intensificação dos rebanhos comerciais, tem-se observado o surgimento de

problemas reprodutivos em virtude do confinamento e utilização de práticas de manejo que, muitas vezes, induzem estresse crônico nos animais, desencadeado por uma série de alterações hormonais. Por exemplo, elevada concentração plasmática de cortisol algumas horas ou dias próximos à ovulação causa mudanças hormonais reduzindo os níveis de LH e, consequentemente, inadequada luteinização dos folículos maduros. Neste caso, folículos císticos são formados e a fêmea pode permanecer em constante estro (ninfomania) ou anestro (Figura 3). Este exemplo extremo serve para ilustrar como o estresse pode alterar os eventos hormonais e modificar a habilidade dos animais em expressar ciclo estral normal (VARLEY, 1991).

Vários estudos têm evidenciado que as alterações hormonais, devido ao estresse crônico, causam problemas reprodutivos, tais como anestro, ciclo estral irregular, cistos ovariano, puberdade tardia, mortalidade embrionária, baixa taxa de ovulação (SCHOELTEN e LIPTRAP, 1978; BARD et al., 1982; HENNESSY e WILLIAMSON, 1983; LOPEZ-CALDERON et al., 1990; VARLEY, 1991; TSUMA et al.,1998).

Segundo RIVIER e RIVEST (1991), os hormônios liberados em resposta ao estresse altera as funções reprodutivas através dos três níveis do eixo hipotálamo-pituitária-gonadal (HPG): no hipotálamo (inibindo a secreção de hormônio liberador hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH)), na pituitária (interferindo, com o GnRH, na liberação do hormônio folículo estimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH)) e nas gônadas (alterando o efeito estimulatório das gonadotrofinas na secreção de esteróides sexuais) (Figura 4) .

As secreções dos hormônios podem ser alteradas pelo estresse. Por exemplo, a prolactina, a tiroxina e o glucagônico estão freqüentemente aumentados, enquanto as gonadotrofinas hipofisárias (LH e FSH), a insulina e os esteróides sexuais (testosterona e estrógenos) estão diminuídos (VANDER et al., 1981). Segundo EUKER et al.(1975), o estresse agudo conduz a um aumento da secreção de hormônio luteinizante (LH) e de acordo com LOPEZ-CALDERON et al.(1990), o estresse crônico ou prolongado resulta em supressão de LH e de hormônio folículo estimulante (FSH) e pequena liberação de LH na fase pré-ovulatória (STOEBEL e MOBERG, 1982; PRZEKOP et al., 1984 citados por ZIECIK e ZIEMINSKA, 1995).

O CRH tem sido considerado um mediador dos efeitos anti-reprodutivos provocados pelo estresse através de sua ação no hipotálamo, inibindo a secreção do GnRH.

O GnRH é um peptídeo chave que controla a secreção de gonadotrofinas, principalmente do LH e portanto a função gonadal. Esse hormônio hipotalâmico é liberado de modo pulsátil e, na fêmea, a sua freqüência e amplitude variam durante os estágios reprodutivos nas diferentes espécies. Sinais centrais e periféricos modulam a atividade dos neurônios GnRH. Alguns desses sinais são estimulatórios para a sua liberação, como a noradrenalina, e alguns são inibitórios, como a beta-endorfina. Portanto, o eixo HPA e o reprodutivo são controlados por aferentes noradrenérgicos. Alguns trabalhos sugerem que os estrógenos não podem atuar diretamente sobre neurônios GnRH, mas podem aumentar a atividade de neurônios noradrenérgicos. De fato, a ativação dos núcleos noradrenérgicos A1, A2 e A6 do LC tem estado relacionado ao estrógeno e à secreção de GnRH. O LC faz projeções para a área pré-óptica e para o núcleo supraquiasmático, que estão envolvidos na regulação da secreção cíclica de hormônios na hipófise anterior.

5

CRH

Cortisol

LH

Inibição da Luteinização

Anestro Ninfomania

Figura 3. Estresse e disfunção ovariana.

Estresse crônico

Cistos Ovarianos

6

Figura 4.E

Glâ

C

ESTRESSE Outras áreas do cérebro: serotonina, adrenalina, noradrenalina, dopamina

Medula Adrenal Adrenalina

HIPOTÁLAMO

RH GnRH

stresse e a função reprodutiva.

ndula Pituitária Anterior ACTH

Córtex Adrenal

Cortisol Glicocorticóides

A

r

OVÁRIOS

ββββ-Endorfina

Gonadotropinas FSH LH

lterações das funções

eprodutivas

7

Sabe-se que durante o período pré-ovulatório, em espécies com ovulação espontânea ou, no coito em animais com ovulação induzida, o GnRH é liberado como uma onda devido ao aumento nos níveis de esteróides circulantes (estrógeno e progesterona). Por outro lado, experimentos que utilizam a técnica de microdiálise têm demonstrado que a estimulação dos núcleos A1 e A2 aumenta a concentração de noradrenalina na área pré-óptica, que é o sítio de síntese do GnRH.

RAZDAN et al. (2002) verificaram que administração de ACTH sintético em porcas, 4 – 8 horas após à ovulação e a cada 6 horas até o abate (45 horas após à ovulação), elevaram as concentrações plasmáticas de cortisol, prostaglandina F2α e progesterona (Gráficos 1, 2 e 3). Os autores sugerem que estas mudanças hormonais, devido a ativação da adrenal pelo ACTH, influenciaram o meio ovidutal criando condições desfavoráveis ao desenvolvimento dos embriões, o qual foi comprovado pela menor taxa de clivagem dos embriões e menor número de espermatozóides na zona pelúcida.

Horas Gráfico 1. Níveis de cortisol antes e depois da administração de ACTH, 2-8 horas

após à ovulação (RADZAN et al.,2002). Porcas tratadas com ACTH (quadrado preto no gráfico). Porcas sem tratamento (círculo preto no gráfico).

8

Horas Gráfico 2. Níveis de prostaglandina F2αααα antes e depois da administração de ACTH,

2-8 horas após à ovulação (RADZAN et al., 2002). Porcas tratadas com ACTH (quadrado preto no gráfico). Porcas sem tratamento (círculo preto no gráfico).

Horas Gráfico 3. Níveis de progesterona antes e depois da administração de ACTH, 2-8

horas após à ovulação (RADZAN et al., 2002). Porcas tratadas com ACTH (quadrado preto no gráfico). Porcas sem tratamento (círculo preto no gráfico).

9

Vários estudos têm demostrado elevadas concentrações plasmáticas de progesterona, após a administração de ACTH sintético em porcas lactantes (TSUMA et al., 1998) (Gráfico 4), marrãs ovaioectomizadas (MWANZA et al., 2000) e machos castrados (MADEJ et al., 2000), assim como, a síntese de prostaglandina F2α em marrãs ovarioectomizadas (MWANZA et al., 2000) e machos castrados (MADEJ et al., 2000).

Horas Gráfico 4. Concentrações plasmáticas de cortisol (circulo preto) e progesterona

(círculo branco) em porcas lactantes após administração de ACTH sintético (TSUMA et al., 1998).

Elevadas concentrações de ACTH, em conseqüência do estresse crônico, estimulam

a cortex adrenal a liberar glicocorticóides e progesterona em porcas lactantes (BORELL e LADEWIG, 1989). Durante a lactação a fase luteal é suprida e, portanto, os níveis de progesterona são baixos. Assim sendo, altos níveis de progesterona, determinados durante a lactação, podem ser um fator indicativo de estresse (TSUMA et al., 1998). 3. Estímulos estressores.

Nessa seção, descreveremos respostas esteriotipadas ao estresse em virtude dos estímulos nocivos ou potencialmente nocivos. Estes compreendem um número imenso de situações adversas, tais como exposição prolongada ao frio ou calor, privação de alimento, mistura de animais, redução de espaço físico, transporte, interações sociais, estado fisiológico (parição, lactação, desmame), etc.

3.1. Restrição alimentar. A alimentação restrita, adotada como prática de manejo na maioria dos rebanhos

comerciais, durante o período da gestação, tem gerado comportamentos anormais ou esteriótipos (excessiva manipulação das barras e correntes, aerofargia, etc.), em conseqüência das dietas não manterem os animais saciados por mais do que uma ou duas horas (DANIELSEN e VESTERGAARD, 2001). De acordo com MASON (1991) e DANTZER (1991) citados por SPOOLDER et al.(1996), esteriótipos são geralmente considerados indicativos de estresse crônico.

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Segundo FRASER e BROOM (1990), em situações de estresse crônico o equilíbrio do sistema neuroendócrino pode ser destruído e desordens comportamentais podem surgir, provavelmente, devido a excessiva liberação de dopamina ou a deficiência funcional dos colinérgicos. Sintomas depressivo estão associados a deficiência de aminas no sistema nervoso central, especialmente noradrenalina e serotonina, embora esteriótipos ou manias estão relacionados ao excesso de catecolaminas, particularmente a noradrenalina, assim como, a dopamina.

Estudos conduzidos MADEJ et al. (1998) verificaram elevadas concentrações plasmáticas de cortisol nas porcas submetidas à restrição alimentar, na fase inicial da gestação.

A utilização de fibra na dieta de porcas em gestação tem sido adotada em alguns rebanhos comerciais como alternativa para saciar a fome e melhorar o bem-estar e, consequentemente, minimizar a agressão e competição das fêmeas alojadas em grupos, assim como, evitar o surgimento de comportamentos anormais (estereótipos) (SPOOLDER et al., 1996; DANIELSEN e VESTERGAARD, 2001).

3.2. Estado fisiológico. Segundo Rushen et al.(1993), resposta endócrina ao estresse em suínos varia com o

estado reprodutivo. Através dos estudos de TSUMA et al. (1995), o desmame induz estresse nos animais, confirmados pelas elevadas concentrações plasmáticas de cortisol e de β-endorfina (Tabela 1).

Tabela 1. Concentrações de cortisol e ββββ-endorfina em porcas primíparas no dia

antes do desmame, no dia do desmame e no dia seguinte ao desmame. Cortisol (nmol/l) ββββ-endorfina (pnmol/l) Dia

AM PM AM PM

Antes Desmame Depois

70,7a1 71,2 a1 68,2 a1

58,7 a1 91,8b2 42,2b3

6,9 a1 6,5 a1 5,5a2

6,3 a1 7,7b2 5,2a3

Fonte: TSUMA et al. (1995). ab Letras diferentes na mesma linha, para cada hormônio, diferem estatisticamente (P<0,05). 123 Números diferentes na mesma coluna, para cada hormônio, diferem estatisticamente (P<0,05).

Quando é dada a oportunidade, fêmeas suína antes de parirem se isolam do rebanho e

selecionam um local para fazer um ninho. Segundo JENSEN (1988) citado por JARVIS et al. (1997), o processo de fazer o ninho pode levar várias horas e consiste em cavar um buraco e colocar capim e outros materiais leves dentro. No entanto, devido a impossibilidade das fêmeas, alojadas em gaiolas de parição, expressar seu comportamento materno através da construção do ninho, as mesmas desenvolvem atividades que ativam o eixo HPA e apresentam elevadas concentrações plasmáticas de ACTH e cortisol (JARVIS et al., 1997, 2001).

LAWRENCE et al.(1995) e LAWRENCE et al. (1997) verificaram que concentração de cortisol também aumenta durante a parição independente se a porca está alojada em gaiolas ou baias que permite grande liberdade comportamental. Os autores concluíram que a parição tem aspectos que induz ao estresse. No entanto, JARVIS et al. (1998) comentam que não está bem esclarecido se o estresse do nascimento reflete uma função metabólica normal durante o parto e inicio da lactação ou é uma resposta da porca a dor e aspectos novos as quais ela está inevitavelmente exposta durante a parição.

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Nos estudos de JARVIS et al. (2001), as concentrações plasmáticas de cortisol de porcas alojadas tanto em gaiolas como em baias, durante o período pré-parturiente, foram menores do que em marrãs. Os autores sugerem que o comportamento de fazer ninho pode ser alterado ao longo da vida reprodutiva através da adaptação as restrições de comportamento imposta pela gaiola de parição. Entretanto, esta adaptação, através de experiência anterior, não reduz o estresse fisiológico.

3.3. Estresse social. A maioria dos problemas de produção dos rebanhos comerciais ocorre quando os

suínos são reagrupados ou misturados com o objetivo de formar lotes de acordo com o peso do animal, o estado fisiológico, a idade, etc.. Esta prática conduz a muitas agressões e lutas para se estabelecer uma nova hierarquia social de animais dominantes e submissos. De acordo RUIS et al. (2001) o estresse social está associado à alterações hormonais, verificadas pela ativação do eixo HPA e, consequentemente, elevadas concentrações plasmáticas de ACTH, cortisol, noradenalina e adrenalina (Gráficos 5 e 6).

Tempo (min.) Gráfico 5. Médias de concentrações plasmáticas de ACTH (A) e cortisol no plasma

(B) e na saliva (C) em marrãs (RUIS et al., 2001). DI = marrãs submissa, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; I= marrãs controle, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; DP= marrãs submissa, sem isolamento ;P= marrãs controle, sem isolamento.

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Tempo (min.) Gráfico 6 – Médias de concentrações plasmáticas de noradrenalina (A) e

adrenalina (B) em marrãs (RUIS et al., 2001). DI = marrãs submissas, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; I= marrãs controle, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; DP= marrãs submissa, sem isolamento; P= marrãs controle, sem isolamento.

Os efeitos negativos do agrupamento, como a mistura de porcas e grupos imediatamente após o acasalamento resulta em interações agressivas e diminuição de consumo de ração dos animais mais submissos, causando sérios problemas reprodutivos.

TSUMA et al. (1996) e MBURU et al.(1998) ao estudarem o efeito da privação alimentar após 48 horas à ovulação, verificaram que as porcas submetidas a esse estímulo estressor apresentaram elevadas concentrações plasmáticas de cortisol e de prostaglandina F2α (Gráficos 7 e 8), como também, poucos espermatozóides acessórios na zona pelúcida e menor taxa de clivagem dos embriões do que as porcas do grupo controle (Tabelas 2 e 3). De acordo com MAEDA e TSUKAMAURA (1996) citados por MBURU et al.(1998), o trato digestivo, privado de alimento, envia sinal para ativar os noradrenégicos projetando para o núcleo hipotalâmico paraventricular, que conduz ao aumento da liberação de CRH.

Existem possibilidades de que a elevada concentração plasmática de cortisol possa alterar a sobrevivência embrionária, pois o cortisol pode ser transportado para o lúmen uterino e influenciar o ambiente (BEHRENS et al., 1993) citados por MBURU et al., 1998).

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Horas Horas Gráficos 7 e 8. Concentrações de cortisol (A) e prostaglandina F2αααα (B) em porcas submetidas a privação de alimento após 48 horas à ovulação (círculo branco) e

porcas do grupo controle (círculo preto) (MBURU et al., 1998).

Tabela 4. Freqüência de distribuição do desenvolvimento do embrião em porca submetidas a privação de alimento 48 horas após a ovulação e em porcas sem

privação de alimento (2,9 kg de ração/dia). Com privação de

alimento Sem privação de

alimento Número de células Número % Número %

3-4 5-8 9-16 >16

Total

20 30 25 9

84b

24 36 30 10 100

39 44 22 2

107a

36 41 21 2

100 Fonte: MBURU et al.(1998). Letras diferentes diferem estatisticamente (P<0,005).

Tabela 5. Freqüência de distribuição de espermatozóides acessórios na zona pelúcida (ZP) em porca submetidas a privação de alimento 48 horas após a

ovulação e em porcas sem privação de alimento (2,9 kg de ração/dia). Com privação de

alimento Sem privação de

alimento Número de espermatozóides

ZP % ZP % 0-10 11-20 21-30 31-40 > 40 Total

22 19 27 11 14 93b

24 20 29 12 15 100

40 39 19 11 10

119a

34 33 16 9 8

100 Fonte: MBURU et al. (1998). Letras diferentes diferem estatisticamente (P<0,005).

A B

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MENDL et al.(1993) verificaram que marrãs prenhes, alojadas em celas ou em baias em grupos pequenos (5 animais) apresentaram maiores níveis de cortisol na saliva do que porcas alojadas em baias em grandes grupos (37 animais). Porém, já na quarta prenhez, esse fato não foi observado. Os autores verificaram que ao longo do tempo formou-se uma hierarquia social bem organizada dentro dos grupos e o nível de agressividade diminuiu. No entanto, porcas alojadas em celas apresentaram esteriótipos oral (comportamentos anormais), indicativo de situações estressantes (BROOM, 1988; 1991 citados por MENDEL et al., 1993). De acordo com esse estudo, porcas alojadas em grupos por um longo período apresentaram menor estresse do que aquelas alojadas em celas.

TSUMA et al. (1994) ao realizaram estudo para determinar mudanças endócrinas associadas com o conflito em grupos de porcas durante a fase inicial da gestação, verificaram que no dia do agrupamento as porcas submissas apresentaram maiores concentrações plasmáticas de cortisol do que as dominantes (Tabela 6). O estresse do agrupamento de porcas primíparas , na fase inicial da gestação não afetou as secreções de P4 e E2, provavelmente, devido a natureza aguda.

Tabela 6. Concentração média de cortisol em porcas agrupadas durante a fase inicial da gestação e em porcas alojadas em baias individuais (controle).

Cortisol (nmol/l) Dia Rank 1* Rank 2 Rank 3 Controle -1 33,9 46,4 38,8 40,5 1 43,4a 52,4a 84,5b 44,9 2 41,5 43,2 51,7 45,0 3 40,6 36,7 56,7 47,7 4 34,9 48,9 72,6 42,7

Fonte: TSUMA,1994 *Rank 1= porcas dominantes; Rank 2= porcas intermediária; Rank 3= porcas submissas. a,b Letras diferentes na linha diferem estatisticamente (P<0,005).

3.4. Instalações. BARNETT et al. (1987) verificaram maiores concentrações plasmáticas de cortisol

em marrãs prenhes alojadas presas com coleiras do que naquelas não prenhes alojadas presas em coleiras e em grupos, 4,1; 2,9; 3,0 ng/ml, respectivamente. Na segunda gestação as concentrações mais altas foram observadas em porcas presas com coleiras (4,7 ng/ml) do que naquelas alojadas em grupos (2,6 ng/ml). 4. Considerações finais.

- Estudos evidenciam que o estresse pode causar alterações nas funções reprodutivas;

- A maioria dos estímulos estressores em que as fêmeas são expostas causam mudanças no estado fisiológico/psicológico do animal e o efeito combinado ou isolado desses estímulos pode provocar uma interação de distúrbios reprodutivos e comportamentais;

- Estudos devem ser direcionados na busca de novas alternativas ou na adequação de práticas de manejo que visem minimizar os efeitos deletérios do estresse sobre as funções reprodutivas e preservar o bem- estar animal.

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