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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIENCIAS

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

CURSO DE GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

Efeitos da riqueza de espécies e da diversidade filogenética no sucesso da restauração de uma floresta ripária

Janara Lisiany de Oliveira Moura

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Efeitos da riqueza de espécies e da diversidade filogenética no sucesso da restauração de uma floresta ripária

Por

Janara Lisiany de Oliveira Moura

Orientador(a): Profa. Dra. Gislene Ganade

Co-orientador: Leonardo H. Teixeira

Natal

2017

Trabalho apresentado à Coordenação do Curso de Graduação em Ecologia, da Universidade Federal do Rio Grande do Norte em cumprimento às exigências para obtenção do diploma de Bacharel em Ecologia.

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIENCIAS

DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA

CURSO DE GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

O trabalho de conclusão de curso

Elaborado por Janara Lisiany de Oliveira Moura

E aprovado pela Banca Examinadora foi aceito pelo Curso de Graduação em

Ecologia e homologada pelos membros da banca, como requisito para obtenção

do diploma de

BACHAREL EM ECOLOGIA

Data__________

BANCA EXAMINADORA

_________________________________

Profª Dra. Gislene Ganade

(Orientadora / presidente da Banca Examinadora)

__________________________________

Prof. Dr. José Luiz de Attayde

(Examinador interno)

__________________________________

Dr. Guilherme Gerhardt Mazzochini

(Examinador interno)

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AGRADECIMENTOS

Primeiramente agradeço a Deus pela vida, por poder compartilhar de tanto

aprendizado durante todo esse período de graduação. Pela nova visão de mundo que o

curso e as pessoas desse meio me trouxeram. Pelo desenvolvimento, não só intelectual,

mas também espiritual que essa nova vivência proporcionou em minha jornada.

Agradeço a todas as pessoas do meu convívio que acreditaram e contribuíram,

mesmo que indiretamente, para a conclusão deste curso.

À professora Gislene Ganade pela oportunidade de trabalhar no experimento, pela

orientação e ensinamentos durante todo esse período e pela imensa bondade em seu

coração. Muita gratidão.

Ao meu coorientador, Leonardo Teixeira, pela dedicação mesmo estando distante,

pela paciência, confiança, por todo encorajamento durante esse período e, acima de tudo,

pela amizade. Minha mais sincera gratidão.

Ao Guilherme Gerhardt Mazzochini pelas contribuições de campo e correções

textuais.

Aos membros da banca examinadora, Gislene Ganade, José Luiz Attayde,

Guilherme Gerhardt Mazzochini por se disporem a participar e colaborar com o trabalho.

A todos os meus professores que são os maiores responsáveis pela conclusão desta

etapa da minha vida, compartilhando a cada dia os seus conhecimentos e experiências.

Aos meus pais, José Lopes de Oliveira e Zilma Moura de Oliveira, pelo amor

incondicional e por toda a paciência. Por terem feito tudo o que fizeram para me

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oferecerem a oportunidade de estudar longe deles, respeitando sempre as minhas

decisões. Serei imensamente grata.

À minha irmã Jamara, por compartilhar das minhas frustações, sucessos, perdas e

conquistas. Por todo o estímulo, por sempre acreditar em mim, sempre me entender e

estar ao meu lado. Grata de coração.

Aos amigos da área, Adler, Edjane, Aninha, Felipe, Leonardo, Ernani, Elias e Raoni

pela imensa ajuda nas coletas de campo.

Aos amigos Breno, Deiviliane, Rayane, Lilian e Débora pelas ótimas histórias

vividas e longos papos no corredor da UFRN, pela amizade e por ajudar a tornar a vida

acadêmica muito mais leve e divertida.

Ao meu chefe, Carlos Valdir, pela imensa compreensão nas ausências motivadas

por atividades acadêmicas, pelos conselhos e estímulos para nunca desistir. À minha

companheira de trabalho, Taline, pela imensa amizade, pelos inúmeros conselhos, pelos

diversos incentivos e pela motivação.

A todos que, de alguma maneira, contribuíram para essa realização meus mais

sinceros agradecimentos.

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SUMÁRIO

1 RESUMO ...................................................................................................................... 7

2 ABSTRACT ................................................................................................................. 9

3 INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 11

4 MATERIAIS E MÉTODOS ....................................................................................... 15

4.1. Descrição da área de estudo ............................................................................... 15

4.2. Delineamento experimental ............................................................................... 19

4.3. Análises estatísticas ........................................................................................... 24

5 RESULTADOS .......................................................................................................... 27

5.1. Análise de sobrevivência das plantas no experimento de restauração ............... 27

5.2. Análise do crescimento das plantas durante o primeiro ano da

restauração................................................................................................................. 30

6 DISCUSSÃO .............................................................................................................. 36

6.1. A sobrevivência das plantas e o sucesso na restauração de florestas ................ 36

6.2. Efeitos da diversidade de espécies sobre o crescimento de plantas em florestas

ripárias restauradas......................................................................................................... 39

6.3. Perspectivas e atividades futuras para a restauração da floresta ripária na área

experimental em Monte Alegre (RN, Brasil) .................................................................41

7 REFERÊNCIAS ......................................................................................................... 43

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1. RESUMO

A diversidade biológica é o recurso na qual todas as nações são exclusivamente

dependentes. Ela é a base da saúde do planeta que, por sua vez, está sendo fortemente

impactada por fatores antrópicos, como a perda de habitats. A diminuição da

diversidade biológica tem gerado grande preocupação no meio científico, sendo

necessários estudos direcionados a entender como a perda de espécies afeta o

funcionamento dos ecossistemas. Diversos estudos revelam a importância da

diversidade de plantas para o funcionamento dos ecossistemas, porém, até hoje,

poucos trabalhos avaliaram o funcionamento de ecossistemas em ambientes

restaurados e, também, como a diversidade de plantas afeta o sucesso das atividades

de restauração de áreas degradadas. Nesse sentido, foi desenvolvido um experimento

de restauração às margens de um riacho perene localizado no município de Monte

Alegre (NE, Brasil) para avaliar os efeitos da riqueza de espécies e de sua diversidade

filogenética sob a sobrevivência e o crescimento de nove espécies de plantas nativas

da região. Utilizando uma árvore filogenética que continha 47 espécies de plantas

(entre árvores e arbustos) de ocorrência natural na área de estudo, foram selecionadas

nove espécies arbóreas para montar o experimento. Como a árvore filogenética

possuía três clados principais, foram selecionadas três espécies de cada clado. Assim,

o experimento foi delineado contendo cinco níveis de diversidade: (i) tratamento

controle (solo nu), (ii) monocultura, (iii) três espécies aparentadas (provenientes do

mesmo clado), (iv) três espécies distantes (provenientes de clados diferentes) e (v)

policultura (contendo as nove espécies de plantas). Ao todo, 96 parcelas

experimentais (12 x 10 m) foram montadas em ambas as margens do riacho. O

experimento foi iniciado em setembro de 2015, com o plantio de 1656 indivíduos

sendo 184 para cada espécie de planta. A sobrevivência e a altura das plantas foram

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monitoradas no decorrer do primeiro ano do experimento. A sobrevivência das plantas

foi monitorada em Outubro de 2016 e em Maio de 2017. Já a altura foi monitorada

em Abril e Outubro de 2016. A sobrevivência das plantas foi menor em Maio de 2017

em comparação à Outubro de 2016. A altura das plantas foi maior em Outubro de

2016, mas a taxa de crescimento relativo foi menor para o período de Junho a Outubro

de 2016 em comparação com o período de Dezembro de 2015 à Abril de 2016 devido

à redução na pluviosidade entre os meses de Junho e Outubro. Os tratamentos de

diversidade não afetaram a sobrevivência das plantas. Já nos tratamentos com

comunidades filogeneticamente distantes, essas apresentaram indivíduos mais altos.

Os resultados desse experimento indicam que a utilização de espécie de plantas

filogeneticamente distantes pode ser mais eficaz para a restauração de áreas

degradadas, uma vez que a diversidade filogenética contribui para uma maior

produção de biomassa nas plantas, possivelmente porque espécies distantes

filogenéticamente usam os recursos de maneira complementar., aumentando assim,

as chances de sucesso em projetos de restauração de áreas degradadas.�

Palavras-chave: Biodiversidade e funcionamento de ecossistemas, crescimento de

plantas, experimento de restauração, riacho perene, sobrevivência de plantas,

diversidade filogenética, riqueza de espécies.

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2. ABSTRACT

Biological diversity is the resource in which all nations are exclusively dependent; it

is the basis of the planet's health, which in turn is being strongly degraded, mainly by

anthropogenic factors such habitat loss. The decrease of biological diversity has

generated great concern in the scientific literature, requiring more studies aiming to

understand how species loss affect ecosystem functioning. Numerous studies revealed

the importance of plant diversity for ecosystem functioning but to date few studies

evaluated ecosystem functioning of restored environments. Additionally, a small

number of studies looked at how plant diversity affects restoration success in

degraded areas. In order to evaluate the effects of species richness and phylogenetic

diversity over survival and growth of nine native plant species, an experiment was

carried out to restore the riparian vegetation of a perennial stream located at the

municipality of Monte Alegre (NE, Brazil). Nine tree species were selected to set up

the experiment using a phylogenetic tree containing 47 plant species (among trees and

shrubs) that naturally occur in the surrounding area. As the phylogenetic tree had

three main clades, three species of each clade were selected. Thus, the experiment

was defined with five levels of diversity: (i) control treatment (bare soil), (ii)

monoculture, (iii) three related species (from the same clade), (iv) three distant species

(from different clades) and (v) polyculture (containing all nine plant species). The 96

experimental plots (12 x 10 m) were implemented on both margins of the stream. The

experiment started in September 2015, with the planting of 1656 individuals, 184

individuals per plant species. Plant survival was monitored in October 2016 and May

2017. Plant height was monitored in April and October 2016. Plant survival was

lower in May 2017 compared to October 2016. Plant height was higher in October

2016, but plant relative growth rate was lower from June to October 2016 compared

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to December 2015 to April 2016 due to the reduction in rainfall. Diversity treatments

did not affect the plant survival. However, treatments with phylogenetically distant

species had taller plants in the final measurement. These results indicate that the use

of phylogenetically distant plant species may be more effective for restoring degraded

riparian vegetation. Phylogenetic diversity may contributes to a higher production of

plant biomass because differential use of resource by distantly related species reduce

competition among them, increasing the chances of restoration success in degraded

areas.

Key words: Biodiversity and ecosystem functioning, plant growth, restoration

experiment, perennial stream, plant survival, phylogenetic diversity, species richness.

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3. INTRODUÇÃO

A diversidade de espécies em ecossistemas naturais sempre despertou grande

interesse estético, ético, científico e econômico para a humanidade (Elton, 1958). Durante

as décadas de 80 e 90 o grande foco dos estudos acerca de biodiversidade buscava

entender as consequências das atividades antrópicas sobre a diversidade de ecossistemas

em diferentes níveis (Statzner & Moss, 2003). Com o aumento das atividades antrópicas

surgiu uma nova linha de pesquisa denominada biodiversidade e funcionamento de

ecossistemas (BEF – Biodiversity and Ecosystem Functioning). Os estudos sobre BEF

procuram entender como a biodiversidade afeta processos como a ciclagem de nutrientes

e o fluxo de energia, ligando assim duas fontes antes distintas de estudos: a ecologia de

ecossistemas e a biodiversidade (Pimm, 1984; Lawton et al., 1994). Após esse primeiro

momento, diversas pesquisas foram realizadas e, através delas, passaram a surgir as

primeiras hipóteses que tentam explicar como esses processos podem se apresentar (ou

seja, de maneira neutra, positiva e/ou negativa), bem como o formato das relações entre

as possíveis variáveis. Desse modo, foram propostas cinco hipóteses gerais para explicar

os efeitos da diversidade sobre o funcionamento dos ecossistemas (Schlapfer & Schmid

1999; Giller & O’ Donavan 2002; Loreau et al. 2002; Naeem et al. 2002). Essas hipóteses

são descritas abaixo.

A primeira hipótese é a da redundância e sugere que as espécies são

funcionalmente redundantes. Assim, a perda de uma determinada espécie seria

compensada pela presença de outras pertencentes ao mesmo grupo funcional ou com

capacidade para desempenhar as mesmas funções de maneira similar. Dessa forma,

espécies poderiam ser perdidas, sem que o funcionamento dos ecossistemas fosse

drasticamente alterado, desde que fosse mantida pelo menos uma espécie de cada grupo

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funcional. A segunda hipótese é da linearidade e pressupõe que as espécies são

igualmente únicas, portanto a perda de uma determinada espécie levaria a diminuição do

funcionamento do ecossistema. Na terceira hipótese são explicados os efeitos de espécies-

chave, sugerindo que algumas espécies são mais eficientes em seus papeis funcionais do

que outras, com essa abordagem espera-se uma grande diminuição no funcionamento dos

ecossistemas com a perda de uma espécie-chave (Solé & Montoya, 2001; Allesina et al.,

2004). A quarta hipótese é a da idiossincrasia e pressupõe que espécies funcionam de

maneira independente, portanto, o resultado da perda ou adição de espécies depende das

condições locais (Lawton et al., 1994). A última é a hipótese nula e sugere que não há

relação entre a biodiversidade e o funcionamento dos ecossistemas. Assim, os processos

ecossistêmicos seriam indiferentes à diversidade de espécies em uma comunidade

(Huston et al., 2000).

A biodiversidade tem um importante papel ligado à regulação dos processos

ecológicos que influenciam o funcionamento dos ecossistemas (Cardinale et al. 2002,

Naeem et al. 2002). Os estudos mais recentes passaram a ter uma abordagem mais

funcional, interligando conceitos da ecologia de comunidades e também ecologia de

ecossistemas (Naeem 2002, Caliman et al. 2010). Esses estudos evidenciam uma relação

positiva entre a diversidade biológica e o funcionamento dos processos ecossistêmicos.

Os mecanismos pelos quais essa relação positiva pode ser explicada são separados em

três categorias: efeitos de complementaridade, efeitos de amostragem e efeitos de seleção

(Stachowicz et al. 2007, Pires et al. 2008). Para que se entenda o mecanismo de

complementaridade deve-se considerar o conceito de partição de nicho, onde cada espécie

utiliza diferentes recursos e condições no habitat para se estabelecer, dessa maneira ocorre

à coexistência das espécies havendo pouca ou nenhuma sobreposição de nicho entre elas.

Então, pode-se considerar que quanto maior o número de espécies maior serão as

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diferenças entre as espécies, maximizando assim, a utilização dos recursos disponíveis

(Naeem et al. 1994). Por outro lado, os efeitos de seleção podem ocorrer como resultado

de um produto estatístico chamado de efeito de amostragem (Huston 1997). O efeito de

amostragem, por sua vez, considera que não há uniformidade na distribuição das

características funcionais para todas as espécies de uma determinada comunidade

(Benedetti-Cecchi 2006). Nesse sentido, quanto mais diversa for uma comunidade de

plantas, maiores serão as chances da ocorrência de uma determinada espécie que é

funcionalmente dominante em relação aos processos ecossistêmicos controlados por esta

comunidade (Cardinale et al. 2006).

Um aspecto da biodiversidade que tem sido recentemente considerado em estudos

sobre o funcionamento dos ecossistemas é a diversidade filogenética de comunidades de

plantas (Hipp et al. 2015). Na verdade, a perspectiva de relacionar o parentesco

filogenético (distancia filogenética) como um fator de extrema importância para os

processos ecológicos e interações entre espécies foi, primeiramente, evidenciada por

Darwin. Ele constatou que espécies cogenéricas teriam competição mais acentuada do

que espécies pertencentes a gêneros diferentes (Darwin 1859). Recentemente, estudos

mostraram que a maior diversidade filogenética pode aumentar a estabilidade e a

produtividade dos ecossistemas (Cadotte et al. 2012; Cadotte 2013) e, também, reduzir

os efeitos da herbivoria em plantas nativas (Schuldt et al. 2014). Essa relação positiva

entre diversidade filogenética e o funcionamento dos ecossistemas pode ser explicada

pelo fato de comunidades compostas por espécies de plantas filogeneticamente distantes,

teoricamente, possuírem uma grande variedade de características funcionais e, portanto,

mais efeitos de complementaridade no uso dos recursos ambientais (Srivastava et al.

2012; Cadotte 2015). Desse modo, a utilização de plantas filogeneticamente distantes

pode ser de grande importância para aumentar o sucesso das atividades de restauração em

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áreas degradadas, uma vez que tais plantas irão enfrentar menos competição devido à

baixa sobreposição de nicho podendo, assim, ter maiores taxas de sobrevivência,

estabelecimento e crescimento (Verdú et al. 2012).

Durante o monitoramento do desenvolvimento das atividades de restauração de

áreas degradadas é importante que sejam observadas as taxas de sobrevivência e

crescimento das espécies de plantas utilizadas para tal fim. Enquanto a análise da

sobrevivência pode representar uma medida do sucesso e eficiência das atividades

realizadas, a análise do crescimento de espécies nativas pode ser aplicada para identificar

a qualidade de diferentes tipos de ecossistemas (Melo, 2006). A variação nas taxas de

crescimento ocorre em função de vários fatores ambientais. Dentre eles, podemos

destacar os fatores genéticos e, também, os fatores ambientais (Botelho et al., 1996).

Porém, existem outros fatores que afetam a sobrevivência e o crescimento das plantas

como, por exemplo, a competição (Ferreira et al., 2010), o estresse hídrico (White, 1984)

e a carência de nutrientes (Gullan e Cranston, 2007). Outro fator importante que pode ser

determinante para a o crescimento e, também, para a sobrevivência das plantas é o nível

de degradação em um ecossistema (Melo, 2006). Esse, por sua vez, pode ser revertido

através do desenvolvimento de programas de restauração de áreas degradadas e

conservação de espécies nativas.

A proposta do presente trabalho é realizar uma análise do tema em questão, com

foco em duas questões centrais: a). Verificar os efeitos da diversidade de espécies sobre

a taxa de sobrevivência; b). Analisar os efeitos da diversidade de espécies sobre as taxas

de crescimento das plantas. Além disso, o objetivo deste estudo é contribuir para o

desenvolvimento de técnicas de restauração baseadas em teoria científica. Nesse sentido,

através de um experimento de campo, manipulamos a riqueza de espécies e a relação

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filogenética entre as espécies de plantas durante a restauração de uma floresta ripária em

Monte Alegre (RN, Brasil). Durante esse estudo nós testamos as seguintes perguntas: (i)

a proximidade com riacho (maior disponibilidade de água em uma área com regime

climático semiárido) aumentaria a sobrevivência das plantas; (ii) as taxas de

sobrevivência e crescimento das plantas seriam maiores durante períodos chuvosos em

comparação com períodos secos; (iii) a sobrevivência das plantas seria maior em

comunidades com maior diversidade de espécies; (iv) as comunidades de plantas com

mais espécies teriam plantas mais altas; e (v) plantas de comunidades filogeneticamente

distantes também seriam mais altas. Os resultados obtidos nesse experimento podem

contribuir para futuros programas de restauração de florestas ripárias em ambientes

semiáridos, estabelecendo quais as melhores espécies a serem utilizadas, tanto no ponto

de vista biológico como econômico.

4. MATERIAIS E MÉTODOS

4.1. Área de estudo

Esse estudo testou experimentalmente os efeitos da riqueza de espécies da

diversidade filogenética sobre a sobrevivência e sobre o crescimento de plantas utilizadas

na restauração de uma floresta ripária. Com esse intuito foi estabelecido um experimento

de longa duração em ambas as margens de um riacho perene com aproximadamente 800

metros de comprimento no município de Monte Alegre/RN. Esse município está

localizado no Agreste Potiguar, que é uma zona de transição entre a Mata Atlântica e

Caatinga. Portanto, a região é caracterizada pela predominância de florestas sazonais e

pela ocorrência de espécies de plantas de ambos os biomas (Rodal et al., 2008). A área

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onde o experimento foi implementado é uma propriedade privada e faz parte de uma

antiga fazenda usada para criação de gado inserida em uma paisagem semiurbana (Figura

1).

Figura 1: Mapa da área de estudo em Monte Alegre (RN, Brasil). A delimitação dos

limites da propriedade (antiga Fazenda Majuí) está representada pela linha pontilhada

externa. O layout do empreendimento está representado em branco no mapa. As áreas em

tons de verde e vermelho listrado mostram as diferentes zonas da área de preservação

permanente (APP) em processo de restauração.

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Em maio de 2015, foi realizado um levantamento florístico na área de estudo e em

fragmentos florestais no entorno. Nessa ocasião, foram identificadas 47 espécies de

plantas lenhosas (nativas de Mata Atlântica e Caatinga) com potencial para utilização em

projetos de restauração (Tabela 1). Uma árvore filogenética utilizando dados para todas

as espécies de angiospermas classificadas até hoje foi gerada para as espécies de plantas

identificadas durante o levantamento de campo (Figura 2).

Figura 2: Árvore filogenética obtida para o pool de espécies encontradas na área experimental

de Monte Alegre/RN.

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As 47 espécies pertencem a três clados principais (o clado das superasterídeas

dentro das superrosídeas, o clado das malvídeas e o clado das fabídeas). Dessa maneira,

houve a seleção aleatória de três espécies de plantas por nódulo criando a utilização de

três grupos com espécies aparentadas e/ou filogeneticamente distantes (Figura 3). Essas

espécies foram adquiridas de dois produtores locais, do Viveiro de Mudas Semear LTDA

- ME e da ONG Horto Florestal Parque do Pitimbu; e mantidas em um viveiro montado

na área de estudo durante quatro semanas para aclimatação até o início do experimento.

No momento do plantio, todas as plantas tinham entre 20 e 50 cm de altura e entre 20 e

30 cm de comprimento de raiz. Após o estabelecimento das plantas, elas foram

monitoradas de forma bimestral, durante o período chuvoso e de seca entre os anos de

2015 e 2016 (Figura 4).

Figura 3: Árvore filogenética obtida para o pool de espécies com potencial para

ocorrerem (mediante modelagem de nicho ecológico) na área experimental em Monte

Alegre/RN.

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4.2. Delineamento experimental

Em julho e agosto de 2015, foram estabelecidas 96 parcelas experimentais (10 x

12 m) ao longo de 800 m nas duas margens de um riacho perene em Monte Alegre (RN,

Brasil). Em cada parcela foram feitos 18 buracos com, aproximadamente, 20 cm de

diâmetro e 50 cm de profundidade para receber as plantas. As plantas foram plantadas 2

x 3 m distantes umas das outras. Portanto, em cada parcela foram implementadas seis

linhas de plantio nas quais foram plantados três indivíduos. Cada uma dessas linhas de

plantio estava localizada à uma distância específica do riacho; isto é, a 8, 10, 12, 14, 16 e

18 m de distância, respectivamente. O experimento começou no final de Setembro de

2015 quando foram plantados 1656 indivíduos (184 por espécie e 18 por parcela) de cada

uma das nove espécies de plantas (Figura 1; Tabela 1).

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Tabela 1: Lista da diversidade florística encontrada na área experimental em Monte

Alegre/RN a partir de coleta e identificação em campo (Figura 1). A ocorrência natural

das espécies nos arredores da área experimental (zona de transição entre Mata Atlântica

e Caatinga) foi confirmada por uma análise de modelagem de nicho. As espécies de

plantas estão classificadas de acordo com o seu estágio sucessional (ou seja, sucessão

inicial, sucessão intermediária, sucessão tardia e, também, NC = não classificado) e de

acordo com sua adaptabilidade a condições de seca e umidade (ou seja, H = higrófitas,

HS = higrófitas seletivas e, também, X = xerófitas). Os estágios sucessionais para cada

uma das espécies foram obtidos da literatura (Brandão et al. 2009; Oliveira et al., 2012;

Sousa et al., 2014). A nomenclatura de espécies foi utilizada de acordo com o APG IV

(2016).

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Para investigar como a diversidade de espécies e a distância filogenética afetam a

sobrevivência e o crescimento das plantas, foi realizado um experimento de restauração

que manipulou a diversidade de plantas utilizando apenas as espécies que compõem cada

um dos ramos da árvore filogenética obtida (Figuras 2 e 3). Nesse sentido, o experimento

foi composto por cinco níveis de diversidade cujas características de composição e

número de repetições são informadas na Tabela 2. É importante esclarecer que as parcelas

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com nove espécies de plantas (policultura) têm como objetivo testar os efeitos aditivos da

combinação de todas essas espécies de plantas. Além disso, o tratamento com um nível

de diversidade será testado em parcelas de monocultura para cada uma das nove espécies

utilizadas no experimento com o intuito de determinar os resultados de sobrevivência e

crescimento de maneira individual para cada uma das espécies de planta. Finalmente, o

tratamento controle (parcelas de solo nu) foi estabelecido para que se possa avaliar a taxa

de regeneração natural na área em questão.

Em função da necessidade de controlar os efeitos da densidade de plantas, cada

parcela contou com 18 indivíduos distribuídos dentro dos níveis de diversidade. Para os

tratamentos de monocultura foram plantados 18 indivíduos para cada uma das nove

espécies utilizadas. As parcelas com três espécies de plantas tiveram seis indivíduos para

cada espécie. Já as parcelas de policultura contaram com dois indivíduos para cada

espécie de planta utilizada. Essa proporcionalidade foi aplicada tanto para os grupos de

espécies aparentadas quanto para os grupos de espécies filogeneticamente distantes.

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Tabela 2: Delineamento do experimento de restauração montado em Monte Alegre (RN,

Brasil). A tabela mostra todos os tratamentos manipulados, o número de combinações,

réplicas e parcelas experimentais que foram estabelecidas. O experimento foi

estabelecido ao longo de 800 m em ambas as margens de um riacho perene e manipulou

cinco níveis de diversidade: i. Tratamento controle (sem plantas); ii. Monocultura (apenas

uma espécie de planta); iii. Três espécies de plantas filogeneticamente aparentadas (as

três espécies ocorrem no mesmo clado da árvore filogenética gerada); iv. Três espécies

de plantas filogeneticamente distantes (cada uma das três espécies ocorre em um clado

diferente da árvore filogenética); e v. Policultura (todas as nove espécies de plantas

utilizadas conjuntamente).

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A sobrevivência e o crescimento das plantas foram as variáveis monitoradas

durante o primeiro ano após o início do experimento de restauração. A sobrevivência foi

monitorada em Novembro de 2015, Outubro de 2016 (um ano após o início do

experimento) e em Maio de 2017. O crescimento das plantas foi monitorado quatro vezes

após a implementação do experimento, ou seja, Dezembro de 2015, Abril de 2016, Junho

de 2016 e Outubro de 2016. Em Novembro de 2015, foram encontradas 157 plantas

mortas pertencentes a oito das nove espécies de plantas utilizadas no experimento (78

indivíduos de Tapirira guianensis, 23 de Piptadenia stipulacea, 20 de Schinus

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terebinthifolius, 13 de Handroanthus impetiginosus, 11 de Tabebuia roseoalba, nove de

Poincianella pyramidalis, dois de Myracrodruon Urundeuva e um de Ziziphus joazeiro),

representando cerca de 9,5% de mortalidade um mês após o início do experimento. Esses

indivíduos foram substituídos no início de Dezembro por plantas adquiridas dos mesmos

produtores antes do plantio e que haviam sido mantidas no viveiro construído na área de

estudo. Nesse sentido, a altura das plantas em Dezembro de 2015 (ao invés de Setembro

de 2015) foi considerada como sendo o tamanho inicial de todas as plantas usadas no

experimento. O crescimento relativo das plantas para o período chuvoso foi calculado

dividindo-se a altura medida em Abril de 2016 pela altura medida em Dezembro de 2015

(tamanho inicial). Já o crescimento relativo das plantas no período seco foi obtido ao

dividir-se a altura medida em Outubro de 2016 pela altura de Junho de 2016. Dessa forma,

considerou-se um período de crescimento de quatro meses em ambos os momentos

(período chuvoso e período seco).

4.3. Análises estatísticas

A fim de se avaliar o efeito da distância para o riacho na sobrevivência e no

crescimento das plantas, as distâncias em que as linhas de plantio se encontravam do

riacho foram reclassificadas em duas categorias. As plantas localizadas a 8, 10 e 12

metros de distância foram consideradas como estando perto do riacho, enquanto que as

plantas localizadas a 14, 16 e 18 metros de distância foram consideradas como plantadas

longe do riacho. Estatisticamente, os efeitos da distância para o riacho (perto ou longe),

da riqueza de espécies de plantas e da distância filogenética entre as plantas sobre a

probabilidade de sobrevivência foram avaliados através de um modelo linear

generalizado com efeitos mistos e erro binomial. A significância estatística foi

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determinada através do teste de razão de verossimilhança (LRT) calculado com o pacote

lmer4 no R (Bates et al., 2015), onde se faz a comparação entre o modelo completo (com

todos os fatores) com modelos mais simplificados, nos quais os fatores são retirados do

modelo um de cada vez.

Um modelo linear de efeitos mistos utilizando as parcelas e a composição de

espécies nas comunidades como efeitos aleatórios foi aplicado para testar os efeitos da

distância para o riacho, da riqueza de espécies e da distância filogenética entre as espécies

sobre o crescimento das plantas. Duas medidas de crescimento foram avaliadas; o

tamanho final (ou a altura observada no momento do monitoramento no período seco e

no período chuvoso) e, também, a taxa de crescimento relativo obtida pela relação

tamanho final / tamanho inicial. Para corrigir as diferenças no tamanho inicial das plantas,

usamos o tamanho inicial como covariável no modelo que analisa a altura das plantas.

Assim, se a altura fosse afetada apenas pelo tamanho inicial e não pelos tratamentos

manipulados, os testes de razão de verossimilhança não mostrariam diferenças ao

comparar o modelo completo com os modelos parciais (por exemplo, o modelo sem a

interação entre os níveis de diversidade e a distância para o riacho). As análises do

crescimento das plantas foram realizadas comparando-se a altura e a taxa de crescimento

relativo entre o período chuvoso (Abril) e o período seco (Outubro) no ano de 2016

(Figura 4).

Os valores de altura das plantas foram transformados em log para atender aos

pressupostos de normalidade da análise estatística utilizada. A riqueza de espécies

também foi transformada em log antes de se calcular os modelos com efeitos mistos. As

análises estatísticas foram realizadas utilizando o programa R Statistical Computing

versão 3.3.1 (R Development Core Team 2015).

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Figura 4: Dados de pluviosidade acumulada nos anos de 2015 e 2016 para o município

de Monte Alegre (RN, Brasil) obtidos através do monitoramento realizado pela

EMPARN. Os valores de pluviosidade apresentados aqui foram utilizados como critério

para classificação e realização do monitoramento do desenvolvimento das plantas no

período chuvoso e no período seco ao longo do ano.

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5. RESULTADOS

5.1. Análise de sobrevivência das plantas no experimento de restauração

Em Outubro de 2016, um ano após o experimento ter sido iniciado, havia uma

taxa de sobrevivência geral de 84,5%, pois 1399 plantas encontravam-se vivas no

experimento naquele momento. No entanto, observa-se uma redução ao considerar-se os

valores de sobrevivência individual, uma vez que as plantas localizadas perto do riacho

tiveram uma taxa de sobrevivência um pouco menor, oscilando entre 75% e 80% (�2 =

9,95; df = 5; p � 0,01; Figuras 5A e 5B). Além disso, não houve influência dos níveis de

diversidade sobre as taxas de sobrevivência; seja ao considerar-se o efeito da riqueza de

espécies (�2 = 1,25; df = 5; p> 0,05; Figura 5A) ou ao considerar-se o efeito da distância

filogenética entre plantas (�2 = 0,08; df = 5; p> 0,05; Figura 5B).

De um total de 1656 indivíduos plantados em Setembro de 2015, 1076

continuavam vivos em Maio de 2017. Isso representa uma probabilidade de sobrevivência

geral de cerca de 65%. No entanto, novamente, a taxa de sobrevivência individual foi

menor do que a taxa global (�2 = 33,9; df = 6; p � 0,001; Figuras 5C e 5D). Não houve

influência dos níveis de riqueza de espécies (�2 = 0,22; df = 5; p > 0,05) ou distância

filogenética (�2 = 0,83; df = 5; p > 0,05) sobre as taxas de sobrevivência. Entretanto,

observa-se que as parcelas de policultura (com nove espécies de plantas) afastadas do

riacho, obtiveram um maior percentual de sobrevivência quando comparado as parcelas

próximas ao riacho (�2 = 33,9; df = 5; p � 0,001; Figura 5C). As relações filogenéticas

(espécies aparentadas ou filogeneticamente distantes) não influenciaram a probabilidade

de sobrevivência em ambos os momentos avaliados, Outubro de 2016 ou Maio de 2017

(�2 = 12,10; df = 5; p > 0,05; Figuras 5B & 5D).

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Figura 5: Probabilidade de sobrevivência em função dos tratamentos de diversidade de

espécies para os períodos de seca (outubro 2016) e chuva (maio de 2017) levando em

conta a proximidade com o riacho na área experimental em Monte Alegre/RN.

Um ponto importante sobre a análise de sobrevivência é que cada uma das nove

espécies de plantas utilizadas no experimento tiveram diferentes taxas de sobrevivência.

Um ano após o início do experimento, foi observada uma sobrevivência de 105 indivíduos

para Tapirira guinanensis (Capiúva) e 182 para Piptadenia stipulacea (Jurema-Branca)

(Figura 6A). Foi observado a probabilidade de sobrevivência variando entre as espécies

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de plantas, a partir de aproximadamente 57% para Tapirira guinanensis (Capiúva) e 99%

para Piptadenia stipulacea (Jurema-Branca). Além disso, verificou-se a formação de três

grupos dentre as espécies utilizadas, com níveis de probabilidades de sobrevivência

diferentes: baixa, média e, também, alta sobrevivência (Figura 6A). A existência desses

3 grupos com diferentes taxas de sobrevivência não possui relação com a classificação

filogenética das espécies, uma vez que espécies do mesmo grupo filogenético

apresentaram taxas de sobrevivência diferentes (observar Figuras 3 e 6 para

comparações).

Em Maio de 2017 a sobrevivência das plantas foi menor em comparação à

Outubro de 2016. Sete meses após a primeira análise, foi observada uma sobrevivência

de 41 indivíduos para Tapirira guinanensis (Capiúva) e 162 para Piptadenia stipulacea

(Jurema-Branca) (Figura 6B). Observando assim uma probabilidade em torno de 20 a

25% de sobrevivência para Tapirira guinanensis (Capiúva), enquanto Piptadenia

stipulacea (Jurema-Branca) manteve um índice de sobrevivência em torno de 90%. As

demais espécies obtiveram índices de sobrevivência menores, mas somente Tapirira

guianensis (Capiúva), Tabebuia roseoalba (Ipê Rosa) e Handroanthus impetiginosus (Ipê

Roxo), quando localizados longe do riacho, obtiveram índices de sobrevivência,

geralmente, menor que 50%.

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Figura 6: Sobrevivência em função da riqueza de espécies para o período chuvoso e seco,

levando em conta a proximidade com o riacho na área experimental em Monte

Alegre/RN.

5.2. Análise do crescimento das plantas durante o primeiro ano da restauração

Para avaliar os efeitos da diversidade e da distância filogenética na altura das

plantas e no crescimento relativo das plantas, utilizou-se o tamanho inicial das plantas

como uma covariável a fim de que se controlassem possíveis influências do tamanho no

qual as plantas foram transplantadas no início do experimento. Tanto no período chuvoso

(Abril de 2016) quanto no período seco (Outubro de 2016), observou-se um efeito

significativo da interação entre os tratamentos de diversidade e a distância para o riacho

sobre a altura final das plantas (Figura 7).

A interação entre a riqueza de espécies e a distância para o riacho possui um efeito

positivo sobre a altura das plantas no período chuvoso, porém essa relação parece ser mais

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importante para as comunidades com três espécies de plantas (�2 = 13,47; df = 8; p �

0,001; Figuras 7A & 7C). A riqueza de espécies por si só não influenciou a altura das

plantas no período chuvoso (�2 = 0,0057; df = 7; p > 0,05). Já a distância para o riacho

teve um efeito marginalmente significativo no mesmo período (�2 = 2,91; df = 7; p =

0,09). A interação entre riqueza de espécies e distância para o riacho também foi

importante para a altura das plantas no período seco (�2 = 5,89; df = 8; p � 0,05; Figura

7C). No entanto, os fatores (riqueza de espécies e distância para o riacho) isolados não

tiveram influência (�2 = 2,19; df = 7; p> 0,05; �2 = 0,82; df = 7; p > 0,05; para riqueza

de espécies e distância para o riacho, respectivamente).

O mesmo padrão ocorreu quando foram considerados os efeitos de parentesco

(proximidade filogenética) na altura das plantas. Dessa maneira, as plantas das

comunidades filogeneticamente distantes que ocorrem mais próximas ao riacho (8, 10 e

12 metros de distância) apresentaram alturas maiores (Figuras 7B & 7D). Isso significa

que também houve interação positiva entre a distância filogenética e a distância para o

riacho sobre a altura das plantas no período chuvoso (�2 = 28,03; df = 8; p � 0,001; Figura

7B) e no período seco (�2 = 8,12; df = 8; p � 0,01; Figura 7D).

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Figura 7: Altura de mudas transplantadas em função dos tratamentos de diversidade nos

períodos chuvoso e seco levando em conta a proximidade com o riacho na área

experimental em Monte Alegre/RN.

Os diferentes tipos de tratamento apresentaram diferenças visíveis sobre as taxas

de crescimento relativo das plantas entre o período chuvoso e o período seco (Figura 8).

O crescimento relativo das plantas foi positivo apenas durante o período chuvoso (Figuras

8A & 8B). Já no período seco o crescimento relativo foi negativo (Figuras 8C & 8D),

evidenciando a dependência de uma boa estação chuvosa para que as plantas possam ter

um bom crescimento. Durante o período chuvoso, houve um efeito positivo da interação

entre riqueza de espécies e distância para o riacho sobre o crescimento relativo das plantas

(�2 = 13,47; df = 8; p � 0,001). Contudo, esse efeito positivo da interação parece ocorrer

apenas para as comunidades de plantas no tratamento de policultura, ou seja, com nove

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espécies de plantas (Figura 8A). Por outro lado, ao analisar os efeitos da distância

filogenética sobre o crescimento das plantas no período chuvoso, observa-se que o

crescimento relativo foi afetado de maneira negativa pela interação entre distância

filogenética e proximidade para o riacho (�2 = 28,03; df = 8; p � 0,001). Dessa forma, as

plantas filogeneticamente aparentadas tiveram um crescimento menor quando localizadas

perto do riacho (Figura 8B).

Durante o período seco, o crescimento relativo das plantas mostrou-se negativo

para a maioria dos níveis de diversidade testados, exceto nos tratamentos de policultura

próximos ao riacho (comunidades compostas por nove espécies de plantas) cujo

crescimento relativo foi positivo (�2 = 5,89; df = 8; p � 0,05; Figura 8C). O mesmo foi

observado para o crescimento relativo nos tratamentos de distância filogenética das

espécies, que foi positivo no período chuvoso e negativo no período seco (�2 = 8,12; df

= 8; p � 0,01; Figura 8D).

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Figura 8: Crescimento relativo em função dos tratamentos de diversidade para os

períodos chuvoso e seco, levando em conta a proximidade com o riacho na área

experimental em Monte Alegre/RN.

A identidade das espécies altera como a média das alturas é distribuída (Figura 9).

Podemos notoriamente verificar a distribuição das alturas em três grupos, no início do

gráfico se apresentam as duas menores espécies (Handroanthus impetiginosus e Tabebuia

roseoalba), logo no final a espécies que apresentou maior altura (Piptadenia stipulacea),

e o terceiro grupo composto pelas demais espécies que apresentaram alturas

intermediárias e parecidas (Figura 9A). Os indicies de altura entre o período seco

comparado ao chuvoso, foram relativamente iguais, exceto para a espécie Piptadenia

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stipulacea, que apresentou alturas maiores em ambos os períodos quando comparada às

demais espécies.

A única espécie que sofreu influência positiva em relação à proximidade com o

riacho foi Piptadenia stipulacea (Jurema-Branca); as plantas dessa espécie apresentaram

maiores alturas quando localizadas próximas ao riacho, em ambos os períodos

seco/chuvoso (Figura 9A e 9B). As demais espécies (exceto Myracrodruon urundeuva

onde alguns indivíduos próximos ao riacho foram ligeiramente mais altos) foram afetadas

negativamente ou não foram afetadas pela proximidade com o riacho (Figura 9A e 9B).

Durante o período chuvoso, o crescimento relativo das plantas também foi

caracterizado pela formação de três grupos na distribuição das alturas. No início do

gráfico (à esquerda), verificamos as menores taxas de crescimento relativo com valores

muito próximos a zero ou ainda negativos, como é o caso das plantas de Coccoloba

latifolia quando próximas ao riacho (Figura 9C). As espécies localizadas no centro do

gráfico apresentam crescimento relativo médio menor que 0,5 cm no período chuvoso.

Por fim, observa-se a espécie que apresentou maior altura (Piptadenia stipulacea) que

possui crescimento relativo médio maior ou igual a 0,5 cm no período chuvoso (Figura

9C). Durante o período seco (Figura 9D), a distribuição dos grupos em relação ao seu

crescimento relativo sofreram alterações. Pode-se notar a distribuição das espécies agora

em apenas dois grupos: (i) Piptadenia stipulacea - com crescimento relativo médio maior

que 1 cm, mesmo no período seco; e (ii) as demais espécies com crescimento médio

relativo negativo durante o período seco. O crescimento relativo negativo durante o

período seco para Tabebuia roseoalba, por exemplo, demostra que essa espécie foi

bastante afetada, principalmente, quando afastada do riacho.

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Figura 9: Altura e crescimento em função das espécies para o período chuvoso e seco,

levando em conta a proximidade com o riacho na área experimental em Monte

Alegre/RN.

6. DISCUSSÃO

6.1. A sobrevivência das plantas e o sucesso na restauração de florestas ripárias

Através das análises de dados realizadas durante o primeiro ano de monitoramento

desse experimento de restauração de floresta ripária no município de Monte Alegre (RN,

Brasil), pode-se afirmar que os resultados indicam que é possível utilizar em projetos de

restauração espécies de plantas filogeneticamente distantes e obter um maior sucesso,

sobretudo, no crescimento das plantas.

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A probabilidade de sobrevivência global de cerca de 65% um ano e meio após a

realização do plantio das parcelas de restauração é um bom indício de as atividades

desenvolvidas para a restauração da floresta ripária na propriedade denominada

Condomínio Majuí em Monte Alegre (RN, Brasil) possuem potencial para serem

replicadas com sucesso na restauração de outras áreas com características semelhantes.

Essa probabilidade de sobrevivência foi obtida mesmo sem haver nenhuma adição de

nutrientes ou mecanismos automatizados de irrigação após o momento inicial de

transplante das plantas para as parcelas que deveriam ser restauradas. Isso demonstra que

se as mesmas técnicas forem replicadas em projetos de restauração que disponham de

mais recursos para fazer o monitoramento e manutenção das parcelas, existem grandes

possibilidades de que as taxas de sobrevivência das plantas sejam ainda maiores,

resultando assim, em um maior sucesso da restauração. As espécies tenderam a sobreviver

menos quando estavam localizadas próximas ao riacho, o que pode ser um indício de falta

de oxigenação devido ao alagamento, que poderia causar estresse mais acentuado em

espécies que são adaptadas a condições semiáridas.

Em geral, as espécies Tapirira guianensis, Tabebuia roseoalba e Handroanthus

impetiginosus foram as que apresentaram os menores índices de sobrevivência, para

ambos os momentos avaliados (Outubro de 2016 e Maio de 2017). Um fator que pode ter

contribuído para a baixa sobrevivência de tais espécies deve-se ao fato de que os

indivíduos dessas espécies foram plantados com um tamanho bastante reduzido quando

comparados aos indivíduos das outras espécies utilizadas no plantio (entre 20 e 50 cm de

altura e cerca de 30 cm de comprimento das raízes).�Além disso, todas essas plantas foram

produzidas sob condições ótimas de recursos em casa de vegetação (na sombra e com alta

disponibilidade de água) e o seu tempo para aclimatação às condições de campo pode ter

sido insuficiente para que as plantas se tornassem robustas o suficiente para resistir às

���

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condições adversas da estação seca, por exemplo. Finalmente, é importante ressaltar que

o tamanho inicial das plantas no momento do plantio em projetos de restauração também

pode afetar a sobrevivência e, consequentemente, o estabelecimento dessas plantas.�

Enquanto isso, as plantas de Piptadenia stipulacea apresentaram os melhores

índices de sobrevivência, se mostrando bem adaptadas a períodos de seca e chuva em

ambos os momentos em que a sobrevivência das plantas foi avaliada. Nesse sentido, pode-

se dizer que Piptadenia stipulacea é uma boa espécie para o manejo de áreas degradadas

que estão sob um regime climático com influências do clima semiárido, apresentando boa

parte do ano com ausência de chuvas. Já foi demonstrado que essa espécie apresenta

potencial facilitador sobre as demais espécies vegetais presentes na comunidade

(FAGUNDES, 2016).

Na literatura científica pode-se, comumente, encontrar estudos que abordam a

diversidade de espécies como um importante fator ligado à regulação dos processos

ecológicos e no funcionamento dos ecossistemas. (Cardinale et al. 2002, Naeem et al.

2002). Nesse estudo, um dos aspectos testados foi a ideia de que a riqueza de espécies e

a distância filogenética entre as espécies aumentariam a probabilidade de sobrevivência

das plantas utilizadas nas parcelas de restauração. Ao contrário do que se esperava, a

sobrevivência das plantas não foi afetada pelos tratamentos de diversidade. Entretanto,

recomenda-se que um monitoramento a longo prazo seja realizado nas parcelas

experimentais para que, assim, seja possível observar possíveis tendências e dinâmicas

de interação entre as espécies de plantas utilizadas na restauração da área em questão. Um

maior tempo de monitoramento desse experimento seria necessário para que se possa

identificar se o efeito da diversidade sobre as taxas de sobrevivência das plantas pode ser

influenciado pelo tempo desde a restauração das áreas em questão.

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6.2. Efeitos da diversidade de espécies sobre o crescimento de plantas em florestas

ripárias restauradas

Outro ponto importante mostrado nesse estudo que pode ter implicações para

futuros projetos de restauração foi o fato da interação entre os tratamentos de diversidade

(tanto a riqueza de espécies quanto a distância filogenética) e a distância para o riacho ter

resultado em plantas mais altas. De fato, a altura das plantas foi positivamente afetada

pela interação da riqueza de espécies e a distância para o riacho. No entanto, isso não

ocorreu de forma proporcional ao número de espécies presentes na comunidade, onde

quanto mais espécies a comunidade tivesse, mais altas as plantas seriam. Por isso, os

melhores resultados foram observados para as plantas ocorrendo nas comunidades com

três espécies e localizadas próximas ao riacho, que foram significativamente mais altas

quando comparadas às plantas ocorrendo nas parcelas de monocultura e, também, nas

parcelas de policultura (com nove espécies de plantas). Entretanto, é necessário um maior

tempo de observação para corroborar os resultados iniciais que indicam que os

tratamentos de policultura possuem alturas menores que tratamentos com níveis de

diversidade de três espécies.

Os efeitos positivos da interação entre diversidade e proximidade com o riacho

podem ser observados tanto no período chuvoso quanto no período seco. Além disso, é

importante ressaltar que esses efeitos positivos da diversidade se tornam mais importantes

durante o período seco. Ou seja, as plantas nas comunidades compostas por três espécies

de plantas que são filogeneticamente distintas são significativamente mais altas que as

plantas ocorrendo em outros níveis de diversidade, mesmo na ausência de chuvas. Nesse

sentido, pode-se argumentar que, sobretudo, os efeitos da distância filogenética podem

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resultar em uma maior taxa de crescimento e estabelecimento de plantas sem, no entanto,

aumentar os custos da restauração em decorrência dos melhores resultados obtidos. Isso

pode ser explicado devido ao fato de plantas filogeneticamente distintas possuírem maior

diferenciação em suas características funcionais, de forma a utilizarem adaptações para

manter o estoque de água durante o período seco (Reis 1976). Esses resultados

demonstram a importância de se incluir a diversidade filogenética de plantas em projetos

de restauração, de maneira que seja possível a identificação das melhores combinações

entre as espécies de plantas utilizadas e, assim, maximizar o sucesso da restauração a

longo prazo.

O crescimento relativo das plantas foi diferente para as comparações entre os

diferentes níveis de diversidade manipulados e, também, entre os diferentes períodos do

ano (chuvoso/seco). As taxas de crescimento foram positivas durante o período chuvoso

para ambos os tratamentos de diversidade (riqueza de espécies e distância filogenética).

Novamente, as comunidades compostas por três espécies de plantas apresentaram os

maiores valores. No entanto, foi observada uma diferença significativa para o crescimento

relativo ao comparar-se as plantas localizadas perto e longe do riacho apenas para os

tratamentos de policultura. Diferente do que foi observado para a altura das plantas, não

houve um maior crescimento relativo para as plantas ocorrendo em comunidades

filogeneticamente distintas. No entanto, as plantas de espécies filogeneticamente

aparentadas que ocorreram próximas ao riacho apresentaram crescimento relativo

significativamente menor em comparação com as plantas que ocorreram longe do riacho.

Esse padrão pode ser um indicativo de que comunidades compostas por plantas com

estratégias funcionais similares irão responder de maneira parecida à ocorrência de

distúrbios e, assim, aumentar as chances de fracasso dos projetos de restauração em caso

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de uma resposta negativa das espécies de plantas utilizadas diante de eventos de seca e/ou

inundação.

O crescimento relativo foi afetado negativamente pela ausência de chuvas,

apresentando valores negativos ou bem próximos a zero para a maioria dos níveis de

diversidade e, também, para a maioria das espécies de plantas. Isso evidencia que, em um

projeto de restauração, mesmo quando utilizamos plantas cuja maioria das espécies está

adaptada a regiões semiáridas, ainda assim, é necessária uma boa estação chuvosa para

que as espécies possam manter estoque de água e obterem um bom crescimento (Reis

1976). Vale-se ressaltar o efeito positivo que encontramos para a interação entre a riqueza

de espécies e a distância do riacho sobre o crescimento das plantas nos tratamentos de

policultura, mesmo que esses resultados não tenham sido estatisticamente significativos.

O mesmo foi observado para o crescimento relativo nos tratamentos de distância

filogenética entre as espécies, que foi positivo no período chuvoso e negativo no período

seco.

6.3. Perspectivas e atividades futuras para a restauração da floresta ripária na área

experimental em Monte Alegre (RN, Brasil)

Os resultados inicialmente obtidos no experimento realizado na propriedade

denominada Condomínio Majuí em Monte Alegre (RN, Brasil) indicam que a utilização

de espécies filogeneticamente distantes pode ser uma boa técnica a ser aplicada para

aumentar as chances de sucesso de um projeto de restauração sem que isso,

necessariamente, resulte em um aumento dos custos com o projeto. No entanto, os

tratamentos de diversidade aplicados (riqueza de espécies e, também, distância

filogenética) apesar de afetarem positivamente as taxas de crescimento e a altura final das

plantas utilizadas nas parcelas de restauração, não foram capazes de aumentar a

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probabilidade de sobrevivência das plantas. Nesse sentido, recomenda-se a substituição

das plantas encontradas mortas, como foi feito durante o monitoramento realizado em

Maio de 2017 (580 indivíduos distribuídos entre as nove espécies de plantas utilizadas no

experimento), bem como o monitoramento continuado das parcelas experimentais com o

intuito de compreender mais profundamente os resultados aqui apresentados e de

identificar as tendências futuras em relação ao sucesso desse trabalho. Além disso, é

importante observar que a substituição das plantas mortas deve ser realizada utilizando-

se indivíduos com tamanho maior e com sistema radicular mais bem desenvolvido para

que se maximize a probabilidade de sobrevivência dos mesmos, conforme resultados

recentes observados para a restauração de áreas degradadas na Caatinga (Damasceno et

al. 2016).

���

�

7. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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