蝕蝕诲诲 督�督țțț ″Gametogênese Gametogênese Gametogênese Gametogênese & Embriologia& Embriologia& Embriologia& Embriologia

1 - GAMETOGÊNESE Com a meiose são formados os gametas. Entretanto, existem algumas diferenças

entre a meiose masculina e feminina, em virtude de adaptações evolutivas entre os dois sexos. De uma forma geral, podemos separar três fases na gametogênese. � Fase de Multiplicação Sucessivas divisões mitóticas das ovogônias ou espermatogônias. � Fase de Crescimento É uma intérfase específica para preparar as células a fim de viverem a

meiose. Com esta fase de crescimento as células passam a ser ovócitos I e espermatócitos I.

� Fase de Maturação É a meiose propriamente dita, onde a partir de células diplóides serão

formadas células haplóides.

ESPERMATOGÊNESE Há formação de espermatogônias na vida intra-uterina e em quase toda a vida reprodutiva do homem, nos túbulos seminíferos dos testículos. Quando chega a puberdade, ocorre a intérfase e a meiose continuadamente, sendo formados milhares de espermatozóides diariamente, à medida que o homem vai ejaculando, em média, 300 milhões de espermatozóides a cada ejaculação. Na intérfase a espermatogônia (2n) diferencia-se em espermatócito I (2n), que passa pela meiose I, formando espermatócitos II (n), os quais, após a meiose II formam as espermátides (n). Depois das espermátides serem formadas, estas passarão por uma longa diferenciação denominada espermiogênese. A espermatogênese só ocorre quando a temperatura nos testículos é de cerca de 33°C. Por esse motivo os testículos ficam no sacro escrotal, fora da cavidade abdominal para propiciar esta temperatura. Porém, coelhos e roedores têm testículos no abdome e só descem para o escroto quando eles atingem a idade de reprodução.

OVOGÊNESE ou OVULOGÊNESENa vida intra-uterina todas as meiose I, sendo estacionada na Prófase Ihormônios secretados pelo ovário da adolescente, a ovulogênese (meiose I) continua, sendo formado o ovócito II (n), que inicia a meiose II, penetrado por um espermatozóide, termina a meiose IIcada ovócito I formará apenas um gameta e três corpúsculos ou glóbulos polares, que são degenerNão há, também, fase de diferenciação como vimos na espermatogênese.

Corona radiata (células foliculares que acompanham o ovócito OVÓCITO II

HUMANO

OVOGÊNESE ou OVULOGÊNESEuterina todas as ovogônias (2n) vivem a intérfase, formando ovócitos I

sendo estacionada na Prófase I, antes do nascimento. Na puberdade, por estímulo de hormônios secretados pelo ovário da adolescente, a ovulogênese (meiose I) continua, sendo formado o

, que inicia a meiose II, paralisando-a na metáfase II. O ovócito II é ovulado e, penetrado por um espermatozóide, termina a meiose II, formando a ovótidecada ovócito I formará apenas um gameta e três corpúsculos ou glóbulos polares, que são degenerNão há, também, fase de diferenciação como vimos na espermatogênese.

Corona radiata (células foliculares que

OVOGÊNESE ou OVULOGÊNESE ovócitos I (2n), que iniciam a

, antes do nascimento. Na puberdade, por estímulo de hormônios secretados pelo ovário da adolescente, a ovulogênese (meiose I) continua, sendo formado o

. O ovócito II é ovulado e, se for ovótide (n) (= óvulo). Neste caso,

cada ovócito I formará apenas um gameta e três corpúsculos ou glóbulos polares, que são degenerados.

1.1 - Ovócito II Os ovócitos nos vertebrados em geral, apresentam três características importantes: 1- Uma camada cortical (bem próxima à membrana plasmática) no interior da célula formada por muitas vesículas secretoras chamadas grânulos corticais. 2- Um revestimento externo composto principalmente de glicoproteínas denominado zona pelúcida. 3- Uma camada externa à zona pelúcida, formada por células foliculares, cujo conjunto recebe o nome de corona radiata. As células foliculares fornecem ao ovócito pequenas moléculas, precursoras das macromoléculas que serão sintetizadas no interior do ovócito. A zona pelúcida protege o ovócito de danos mecânicos e, em alguns casos, também atua como uma barreira à penetração de espermatozóides de outras espécies, permitindo apenas a penetração de espermatozóides da mesma espécie. Assim que o espermatozóide inicia a penetração, a meiose II finaliza-se, formando o óvulo e um corpúsculo polar.

1.2 - Fecundação (Anfimixia) Quando ocorre a ovulação (mais ou menos 14º dia do ciclo) a fecundação deve ocorrer em 24 horas. Após este período, o ovócito começa a degenerar, torna-se inviável e morre. Os espermatozóides têm um tempo de vida maior, tendo em média de dois a três dias dentro da genitália feminina, embora haja registros de

2 – EMBRIOLOGIA ANIMAL

2.1. TIPOS DE OVOS De acordo com o tipo de desenvolvimento que terão, os ovos dos animais serão diferentes em relação à quantidade de vitelo que têm para garantirem os primeiros momentos de desenvolvimento do novo ser vivo, bem como em relação ao tipo de segmentação que terão (está relacionada à quantidade de vitelo). OVO OLIGOLÉCITO (Isolécito, Alécito) - sem vitelo ou com a mínima quantidade deste, distribuída homogeneamente por toda célula. Sofre segmentação total (holoblástica) e igual. É encontrado em: poríferos, cnidários, equinodermos e mamíferos. Alguns estudiosos classificam o ovo dos mamíferos como metalécito (como os alécitos mais a presença da corona radiata). Há ainda para alguns ovos oligolécitos a segmentação holoblástica subigual, em que os blastômeros apresentam pequena diferença de tamanho entre si. OVO HETEROLÉCITO (Telolécito incompleto, Mediolécito, Mixolécito) - presença de vitelo em quantidade mediana, misturado com o citoplasma da célula, apenas no pólo vegetativo. Sofre segmentação total e desigual, formando macrômeros e micrômeros. É encontrado em: anfíbios, alguns peixes, moluscos, anelídeos, platelmintos e nematelmintos.

Em alguns mamíferos o processo de ovulação nem sempre é controlado por eventos hormonais, conforme verificamos em mulheres. Na maioria das fêmeas de mamíferos ocorre o estro, ou seja uma ovulação periódica em determinado período do ano, em que os hormônios que desencadeiam a ovulação e o comportamento de corte e cópula são liberados em resposta a fatores ambientais como a luminosidade, temperatura, entre outros. Nas coelhas a ovulação é determinada por estímulos físicos decorrentes da cópula, por isso, na maior parte dos acasalamentos há fecundação.

OVO TELOLÉCITO (Megalécito) tem o citoplasma e o núcleo reduzido ao disco embrionário. Tem parcial e discoidal. Ocorrenos mamíferos ovíparos (ornitorrinco e équidna. OVO CENTROLÉCITO (Mediolécito) superficial. Ocorre em artrópodos.

Tipos de ovos

2.2. TIPOS DE SEGMENTAÇÃO ou CLIVAGEM

A segmentação ou clivagem ccélulas denominadas de blastômeros uma figura embrionária chamada de blástula. O tipopela quantidade de vitelo existente no zigoto. Sendo substância inerte, o vitelo, quando em grande quantidade, pode dificultar ou mesmo impedir a segmentação total do zigoto.

2.2.1. HOLOBLÁSTICA / TOTAL pequena quantidade de vitelo permite a segmeigual e desigual.

- HOLOBLÁSTICA IGUALvitelo permite a divisão em blastômeros de segmentação do ovo do anfioxo e do

- HOLOBLÁSTICA DESIGUALdistribuição do vitelo, produz blastômeros de tamanhos diferentes. Serve como exemplo a segmentação do ovo dos anfíbios.

2.2.2. MEROBLÁSTICA / PARCIAL telolécitos e centrolécitos, apenas o protoplasma se divide, de maneira que a segmentação do ovo é apenas parcial. Há

- MEROBLÁSTICA DISCOgerminativo. Pode ser observada na evolução do ovo das aves

(Megalécito) - Muito vitelo ocupando quase toda a célula, que tem o citoplasma e o núcleo reduzido ao disco embrionário. Tem

. Ocorre em répteis, aves e alguns peixes. Também é encontrado nos mamíferos ovíparos (ornitorrinco e équidna.

(Mediolécito) - vitelo cental. Sofre segmentação parcial. Ocorre em artrópodos.

Tipos de ovos - desenho esquemático

2.2. TIPOS DE SEGMENTAÇÃO ou CLIVAGEM

A segmentação ou clivagem corresponde a divisão do zigoto em um certo número de blastômeros . A segmentação termina com a formação de

uma figura embrionária chamada de blástula. O tipo de segmentação é determinada pela quantidade de vitelo existente no zigoto. Sendo substância inerte, o vitelo, quando em grande quantidade, pode dificultar ou mesmo impedir a segmentação total do

HOLOBLÁSTICA / TOTAL ocorre em ovos oligolécito ou heterolécito onde a pequena quantidade de vitelo permite a segmentação completa do ovo. Há

IGUAL - é próprio dos oligolécitos, onde a distribuição uniforme de vitelo permite a divisão em blastômeros de mesmo tamanho. Serve como exemplo a segmentação do ovo do anfioxo e dos mamíferos.

DESIGUAL - ocorre em ovos heterolécitos e, devido à desigual distribuição do vitelo, produz blastômeros de tamanhos diferentes. Serve como

ção do ovo dos anfíbios.

MEROBLÁSTICA / PARCIAL - nos ovos com bastante vitelo, como no caso dos telolécitos e centrolécitos, apenas o protoplasma se divide, de maneira que a

é apenas parcial. Há dois tipos:

MEROBLÁSTICA DISCOIDAL - é típico dos ovos telolécitos e atinge apenas o disco germinativo. Pode ser observada na evolução do ovo das aves e répteis

ocupando quase toda a célula, que tem o citoplasma e o núcleo reduzido ao disco embrionário. Tem segmentação

Também é encontrado

segmentação parcial e

orresponde a divisão do zigoto em um certo número de . A segmentação termina com a formação de

de segmentação é determinada pela quantidade de vitelo existente no zigoto. Sendo substância inerte, o vitelo, quando em grande quantidade, pode dificultar ou mesmo impedir a segmentação total do

cito ou heterolécito onde a ntação completa do ovo. Há dois tipos:

próprio dos oligolécitos, onde a distribuição uniforme de mesmo tamanho. Serve como exemplo a

corre em ovos heterolécitos e, devido à desigual distribuição do vitelo, produz blastômeros de tamanhos diferentes. Serve como

os ovos com bastante vitelo, como no caso dos telolécitos e centrolécitos, apenas o protoplasma se divide, de maneira que a

típico dos ovos telolécitos e atinge apenas o disco e répteis.

- MEROBLÁSTICA SUPERFICIAL - ocorre em ovos centrolécitos dos artrópodes

2.3 - FASES DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO DO ANFIOXO

� 1ª Fase: Segmentação (Estágios de Mórula e Blástula) As clivagens iniciais dos blastômeros do ovo ou zigoto, forma uma massa de células denominada de mórula. As células da mórula deslocam-se para periferia formando a blastocele (cavidade), caracterizando a blástula, onde existem dois tipos celulares: o trofoblasto (formará anexos embrionários) e o embrioblasto (formará o embrião na fase seguinte).

� 2ª Fase: Gastrulação (Estágio de Gástrula) A formação da gástrula ocorre a partir do dobramento da blástula, formando

inicialmente duas camadas: a ectoderme e a mesentoderme, que originará a mesoderme e a endoderme. Os eventos da gástrula culminam com a formação dos folhetos embrionários ectoderma, endoderma e mesoderma. A gastrulação na maioria dos animais é por embolia ou invaginação (ver desenhos adiante). Mas em anfíbios, além da embolia há epibolia ou recobrimento, isto é, parte das células invagina e outra parte evagina recobrindo o embrião em desenvolvimento. Nos mamíferos primatas a gastrulação ocorre por migração, como descreveremos adiante.

� 3ª Fase: Organogênese (Estágio de Nêurula) Após a gástrula temos a nêurula, que é a etapa inicial da organogênese.

Durante a neurulação os folhetos embrionários sofrem modificações, tais como: • Ectoderma: forma no dorso do embrião a placa neural, que invagina e origina

o sulco neural e este forma, por fim, o tubo neural (quando aprofunda e se desliga do ectoderma); ao lado do tubo neural, apenas nos vertebrados, forma-se a crista

neural. As células da crista neural podem migrar para todo o corpo, formando neurônios sensoriais do sistema nervoso periférico, células da medula da adrenal (local que secreta adrenalina), derme da pele da cabeça e melanócitos por toda a pele.

• Mesoderma: forma a notocorda (fica abaixo do tubo neural). Este folheto se

diferencia em três partes: � Epímero – forma os sômitos (blocos regulares que darão origem às vértebras,

músculos esqueléticos e a derme). Cada somito, por sua vez, diferencia-se em 3 partes: - Esclerótomo: forma os condroblastos da cartilagem das vértebras e costelas. - Miótomo: forma os músculos. - Dermátomo: forma a derme.

� Mesômero – tem o mesmo destino do epímero. � Hipômero – separa-se em duas lâminas:

- a somatopleura (externa) - esplancnopleura (interna). O espaço compreendido entre elas é o celoma, onde se alojam os órgãos do animal.

• Endoderma: cresce e fecha o arquêntero, originando o intestino primitivo.

2.4 - FOLHETOS EMBRIONÁRIOS E A FORMAÇÃO DOS TECIDOS As células até a mórula são totipotentes (iguais e capazes de dar origem a qualquer tipo de célula). Porém, a partir da blástula, com a diferenciação em trofoblasto e embrioblasto as células passam a ser denominadas plutipotentes e na gástrula, com a formação dos folhetos embrionários e na nêurula com a formação de algumas estruturas (celoma, tubo neural, etc.) temos células diferenciadas – ditas multipotentes. Veja a origem dos principais órgãos e tecidos.

Ectoderma

� Epiderme e anexos (unhas, pêlos) � Mucosas da boca, nariz e ânus � Sistema nervoso � Córnea (olhos) e adeno-hipófise

Mesoderma

� Celoma � Serosas (peritônio, pleura e pericárdio) � Derme � Mesênquima , que dará origem aos tecidos conjuntivos (ósseo, cartilaginoso,

sangue), tecido muscular, e aos órgãos dos sistemas circulatório e urogenital.

Endoderma

� Revestimento interno do tubo digestivo. � Revestimento do sistema respiratório e da bexiga � Glândulas: fígado, pâncreas, tireóide e paratireóides

GASTRULAÇÃO E INÍCIO DA ORGANOGÊNESE

GASTRULAÇÃO E INÍCIO DA ORGANOGÊNESE

Hipômero Somatopleura Esplancnopleura

GASTRULAÇÃO E INÍCIO DA ORGANOGÊNESE

2.5 - ANEXOS EMBRIONÁRIOS Os embriões dos vertebrados possuem anexos embrionários formados também a partir da segmentação do ovo, mas que não farão parte do seu corpo após o nascimento. A depender da forma de desenvolvimento que terão, os vertebrados podem apresentar ou não os seguintes anexos embrionários: � Saco vitelínico (vesícula vitelínica) – é uma bolsa que contém o vitelo, tendo

função nutritiva; é derivado da esplancnopleura (endoderma + mesoderma do hipômero) do embrião e conecta-se com o intestino por meio de um ducto ou pedúnculo vitelínico. O vitelo contido no saco vitelínico é digerido pelas células derivadas do endoderma e transferido para os vasos sangüíneos que se formam a partir do mesoderma. Tais vasos levam o vitelo já digerido para o embrião. Na maioria dos mamíferos os óvulos perderam o vitelo no curso da evolução; nesses animais a vesícula vitelínica é preenchida por líquido, já que a nutrição será dada ao embrião via placenta em formação; nos mamíferos parte do saco vitelínico irá compor o cordão umbilical.

� Âmnio – é uma membrana derivada da somatopleura, envolvendo um embrião

como um saco, delimitando a cavidade amniótica. Tem função de proteção, pois contém o líquido amniótico que amortece impacto e mantém um ambiente estável para o embrião. O líquido amniótico também protege o embrião da perda de água para o meio (dessecação), o que foi imprescindível para a conquista do ambiente terrestre pelos vertebrados.

� Alantóide – como o saco vitelínico é um anexo também derivado da

esplanscnopleura e conecta-se com o intestino do embrião pelo pedúnculo alantoidiano. Atua como estrutura respiratória, excretora e de transporte de cálcio. O mesoderma do alantóide é muito vascularizado, o que propicia as trocas gasosas.

� Córion ou Serosa - membrana que envolve o embrião e todos os outros anexos

embrionários, protegendo-os. É formado também pela somatopleura. Participa das trocas gasosas entre o embrião e o meio. Nos mamíferos, uma parte do córion formará a placenta (não é anexo embrionário típico, mas sim um órgão feto-materno com funções embrionárias).

ANEXO

EMBRIONÁRIO

Peixes

Anfíbios

Répteis

Aves

Mamíferos Saco vitelínico Presente Ausente,

nutrientes ficam nos macrômeros

Presente Presente Presente, mas reduz-se e passa a fazer parte do cordão

umbilical Âmnio Ausente Ausente Presente Presente Presente

Alantóide Ausente Ausente Presente Presente Presente, mas reduz-se e passa a fazer parte do cordão

umbilical Córion Ausente Ausente Presente Presente Presente. O córion

frondoso forma a placenta juntamente com o endométrio

uterino

FORMAÇÃO DE ANEXOS EMBRIONÁRIOS EM AVES e RÉPTEIS

FORMAÇÃO DE ANEXOS EMBRIONÁRIOS EM AVES e RÉPTEISFORMAÇÃO DE ANEXOS EMBRIONÁRIOS EM AVES e RÉPTEIS