EspeciaoReviewA Rainha Vermelha e do Tribunal Jester: A diversidade das espcies e do papel das Bitica e fatores abiticos ao longo do tempo. Michael J. BentonA evoluo pode ser dominada por fatores biticos, como no modelo Red Queen, ou fatores abiticos,como no modelo de Corte Bobo, ou uma mistura de ambos. Os dois modelos parecem operar predominantemente em diferentes escalas geogrficas e temporais: competio, predao e outros fatores biticos moldar ecossistemas a nvel local e sobre prazos curtos, mas os fatores extrnsecos, como clima e eventos oceanogrficos e tectnicas moldar padres de maior escala regional e globalmente, e atravs de milhares e milhes de anos. Paleobiolgicas dos dinossauros Saurischia estudos sugerem que as espcies diversidade impulsionado em grande parte por fatores abiticos, como o clima, paisagem, ou o fornecimento de alimentos e abordagens filogenticas comparativas oferecer novos insights sobre a dinmica clade.H duas maneiras de ver a evoluo,atravs dos culos, quer do Red Rainha ou o Tribunal Jester. A Rainha Vermelha modelo (1) decorre de Darwin, que viu evoluo principalmente como um equilbrio de presses biticas, mais notavelmente competio, e foi caracterizado por indicao da Rainha Vermelha de Alice no Pas das Through the Looking-Glass que " preciso toda a funcionar, voc pode fazer, para manter no mesmo lugar. "O modelo Court Jester (2) que a evoluo, especiao e extino raramente acontecer exceto em resposta a mudanas imprevisveis na fsica ambiente, lembrando o comportamento caprichoso do tolo licenciado de tempos medievais. Nem modelo foi proposto como exclusiva, e ambos Darwin e Van Valen (1) permitido para extrnseca influncias na evoluo em sua principalmente bitico,Visualizaes Red rainha.A diversidade de espcies em um mundo Red Queen depende principalmente de factores intrnsecos, tais como o corpo tamanho, amplitude de tolerncia fisiolgica, ou adaptabilidadepara tempos difceis. Em um tribunal bobo da corte do mundo, espcies diversidade depende de flutuaes no clima,paisagem, e oferta de alimentos. Na realidade, claro, Ambos os aspectos pode prevalecer em diferentes formas e em tempos diferentes, o que poderia, talvez, ser chamados o modelo misto multinvel. Tradicionalmente, os bilogostendem a pensar de uma Rainha Vermelha, darwinista,intrnsecos, bitico maneira fatores, e gelogos em um Court Jester, extrnseca forma, fatores fsico.Grande parte da divergncia entre o Red Queen e Court Jester vises de mundo pode depender na escala (2) (Fig. 1): interaes biticas dirigir grande parte do sucesso em escala local ou fracasso dos indivduos,populaes e espcies (Red Queen),mas talvez estes processos so dominados por processos tectnicos e climticos substanciais no tempo escalas acima de 105 anos (Tribunal Jester). importante para no exportar processos de nvel organismo para escalas regionais ou globais, e provvel que evoluo opera de forma pluralista (3).Existem duas grandes metodologias para estudos da diversidade de espcies ao longo do tempo, taxonomia e filogentica (4). A abordagem envolve o tratamento taxonmico de espcies, gneros e famlias como independente entidades e contando suas ocorrncias contra tempo e outros fatores. A abordagem filogentica usa cladogramas ou rvores moleculares para desembaraar aspectos-chave da histria clade. Clades so monofilticos, incluindo todos os descendentes de uma ancestral, enquanto taxa podem ser monofiltico ou parafilticos, excluindo alguns descendentes da ancestral. Estudos comparativos macroecolgicos adicionar rigor a anlises que mostram que os clades irmos pode variar na taxa de evoluo, o calendrio de aumentosna riqueza de espcies e morphospace ocupao, e distribuies de novidades evolutivas em todo linhagens e subclades. Aqui, vou explorar o maior escala global, as investigaes taxic, fornecem um esboo de como estes e outros estudos correspondem para as previses da Rainha Vermelha, Tribunal Jester, e modelos mistos de vrios nveis (Tabela 1), e delinear alguns estudos filogenticos da macroevoluo da diversidade de espcies. O padro global de Diversificao Through TimeUma questo-chave sobre a origem da biodiversidade moderno assim que hoje 10 milhes de espcies surgiram a partir de uma nica espcie fundamentais da vida microbiana 3500 milhes anos atrs (Ma) (Fig. 1). dois modelos para diversificao global so chamados amodelo de saturao / equilbrio (5-7) e a expansomodelo (8-11). O modelo de equilbrio tem prevaleceu, entre paleobiologists marinhos, pelo menos, por um longo tempo, e representa um Red Queen clssico ponto de vista, porque implica controles principalmente biticos (dependncia de densidade) sobre a diversidade global. Existem duas verses do equilbrio modelo, diferindo no tempo quando o mundial ecossistema marinho ficou saturado.Modelo logstico acoplado de Sepkoski (5) identificou trs equilbrios, no Cambriano,a maior parte do Paleozico, e talvez uma terceira, a partir do Plioceno e continuando at o presente (Fig. 2A). Estes trs nveis de equilbrio correspondem a trs conjuntos de filos, o Cambriana, paleozica e moderna, que interagiram e sucessivamente substitudo uns aos outros atravs do CambrianOrdovician e intervalos Permo-Trissico, atingindo nveis mais elevados de equilbrio aps cada caso de substituio de longo prazo.O segundo modelo (6, 7) identifica um nvel de equilbrio nico do incio Paleozico, talvez 400 Ma, ao presente (Fig. 2B). Em ambos os modelos, o equilbrios correspondem a biodiversidade saturao em que nova taxa poderia estabelecer-se apenas por conduo outros extino. Provas Key que tanto a originao e extino taxas parecem ter sido densitydependent (5-7), limitando os aumentos na diversidade e promover a recuperao rpida depois de eventos de extino. Modelos alternativos para a diversificao global so expansionista, permitindo mundialdiversidade de espcies a subir, com amortecimento, mas sem um limite previsvel (8-11). dependncia Density das taxas de originao e extino no exclui modelos expansionistas, porque eles podem ser atenuado por fatores limitantes, como escassez de alimentos ou de espao, ou a predao ativa, bem como pela climticas e outros fatores fsicos. Alm disso,parece que o modelo logstico pode ser acoplado em parte, um artefato de escala taxonmica (Fig. 2, vermelho curva); foi trabalhou no ordinal e familial nveis, mas no funciona de forma convincente no genrico ou nveis especficos (10, 11), h problemas com principais pressupostos numricos (11, 12), e ao fundo pressuposto de uma capacidade de carga global duvidoso (8, 10, 11). Alm disso, revelou-se difcil exportar o modelo logstico para o muito mais speciose reino terrestre, se considerarmos plantas, insetos, ou vertebrados, porque estes grupos parecem ter irradiada explosiva, sem plats de diversidade, particularmente no passado 100 milhes anos (My) (10). Resoluo entre o equilbrio modelos, e entre estes e modelos expansionistas, pode parecer simples, mas a soluo depende sobre a avaliao adequada do qualidade do registro fssil. A longo prazo modelo de saturao para a diversificao global (Fig. 2, azul curva) surge a partir de extensas tentativas para corrigir dados conjuntos de erro de amostragem (6, 7), ao passo que o equilbrio mltiplo e expanso modelos usados originalmente de dados brutos, sem correo (5, 8-11), embora anlises mais recentes devolver um pouco sinal umedecido mas congruente quando as correes so impostas. Correo para a amostragem claramente essencial (6, 7), e uma futura investigao deve determinar apropriado independente proxies para a preservao e humano erro; alguns proxies atuais (como o nmero de localidades fossilferas) so eles prprios dependentes diversidadee outros regimes de correco pode ser to complexa como a produo de dados em que geolgico e biolgico sinais no so obviamente separadas.A vida na terra hoje, pode ser tanto quanto 25 vezes to diversas como a vida no mar, por isso pode ser errado generalizar a partir de paleontolgico marinho estudos para toda a vida. Talvez a terra e o mar mostram padres similares de aumento exponencial nmero de espcies (8, 9, 11), ou talvez diferem em suas regras-chave (13, 14), com o mar atuando como uma placa de petri de Gauss gigante, onde as espcies diversidade equilibrial e dependente de densidade,e a terra testemunhando continuada (umedecido) aumento exponencial na diversidade como sempre novos setores de ecospace so conquistados (9, 14). Qualquer modelo para diversificao global deve abranger a independente evidncia de aumento da complexidade das organismos, aumentos na ocupao da novela ecospace, evoluo explosiva dentro especial clados, e adio de novos subtipos sem o perda de precursores (9, 11, 15), todos os que tm aconteceu muitas vezes no passado 500 My. Controles em grande escala sobre a diversidade das espciesTaxic paleobiolgicas dos dinossauros Saurischia estudos forneceram um grande quantidade de evidncias sobre os controles, principalmente abitico, na diversidade de espcies. Fatores biticos, como como o tamanho do corpo, dieta, capacidade colonizar ou ecolgico especializao, parece ter pouco efeito sobre a diversidade de organismos modernos, apesar de abundncia e caractersticas selecionadas-r de histria de vida (perodo de gestao de curta durao, o grande tamanho da maca, e curto intervalos interbirth) s vezes se correlacionam com alta riqueza de espcies (16). Histria Geographic e tectnica tem gerado padres de diversidade de espcies atravs do tempo. O lento dana dos continentes como Pangaea rompeu durante o passado 200 Meu afetou distribuio modernapadres. Faunas terrestres originais e floras, nomeadamente os da Austrlia e Amrica do Sul,surgiu porque esses continentes eram ilhas de muito do passado 100 My. Alm disso, grande geolgico eventos, tais como a formao do istmo do Panam permitiram a disperso dos terrestre organismos e tm dividido as distribuies de marinha organismos. Um exemplo clssico o vicariance diviso fundamental dos mamferos placentrios emtrs clades, Edentata na Amrica do Sul, Afrotheria baixa durante as fases quentes "efeito estufa" da Terra histria, coincidindo com relativamente alto de originao e as taxas de extino. Uma manifestao muito estudado de energia e gradiente de temperatura a diversidade latitudinal gradiente (LDG), ou seja, a uma maior diversidade de a vida nos trpicos do que em regies temperadas ou polares, tanto em terra como no mar. H dois explicaes (22): (i) o tempo e a rea hiptese, que o cinturo tropical mais antiga e maior do que zonas temperadas e polares, e clades to tropicais tiveram mais tempo para especiao, ou (ii) a diversificao hiptese de taxa, que existem taxas mais elevadas de especiao e menores taxas de extino no trpicos do que em outros lugares. H geolgica e paleontolgico evidncia para uma mistura de ambos hipteses (23, 24). A diversidade de espcies pode aumentar pela ocupao de novo ecospace. O nmero de ocupado guildas, ou seja, grandes grupos ecolgicos de organismos com hbitos compartilhados, tem aumentado nos vrias etapas ao longo do tempo, a partir de 20, no incio do Paleozico a 62 em faunas marinhas ps-paleozicas (25). Adicionalmente, os animais marinhos tm mostrado vrios aumento de um passo na hierarquizao, a capacidade de ocupar e explorar diferentes nveis no habitat: s vezes, burrowers j enterrou mais profundas, e reefbuilders construmos recifes mais altos e mais complexas.Anlogas, se ainda mais dramtica, expanses de ecospace ter ocorrido em terra, com numerosos acrscimos graduais de novos habitats, a partir do plantas-de margem de gua e artrpodes do incio Paleozico para as florestas e habitats de montanha do mais tarde Paleozico quando os animais terrestres primeiro escavado, subiu, e voou, atravs da introduo de herbivoria, tamanho gigante, endothermy e inteligncia entre os vertebrados, e a grande florescimento de plantas com flores (com vasta associados expanses na diversidade de plantas de comer e social insetos e vertebrados modernos), durante o Cretceo Terrestrial Revoluo 100 Ma (26). O outro modo de espcies aumentar globalmente ou regional de nicho subdiviso, ou aumentar especializao. Isso difcil de documentar porque do nmero de outros factores que variam entre os ecossistemas ao longo do tempo. No entanto, a mdia nmero de espcies em comunidades (diversidade alfa) tem aumentado ao longo do tempo, tanto marinho (15, 25) e terrestre (10) sistemas, apesar de nicho subdiviso pode ser menos importante do que a ocupao de novo ecospace no aumento da biodiversidade.Alm disso, a morfologia pode ser quantificada, e um estudo comparativo de crustceos mostra, por exemplo, que a complexidade aumentou muitas vezes em paralelo em linhagens separadas (27). Estudos filogenticos de Clade HistoriesEspcies no so distribudos aleatoriamente; eles tm uma histria evolucionria, e assim ocorrer como galhos no uma grande rvore filogentica. Estudando como espcies membros de clades uma abordagem frutfera para a compreenso os drivers e controles de especiao.As questes-chave incluem: (i) que as espcies diversificar no incio da histria de um clado? (ii) Como fazer diversidade e disparidade (varincia em caracteres ou morfologia) covary? (iii) fazer grandes linhagens dentro de um clado seguem padres semelhantes ou diferentes, e se for diferente, por qu? (iv) fazer evolutiva radiaes acompanhar a aquisio de novos personagens ou esvaziamento de ecospace? (v) Como fazer grandes clades de concorrentes aparentes interagem ao longo do tempo vos de tempo geolgico? e (vi) Como irm clades variam em diversidade de espcies e por qu?Para essas anlises, o ideal um completo espcies de rvores, uma rvore filogentica que contm todas as espcies vivas e extintas, traada com preciso contra o tempo geolgico (4). Simples de dizer; difcil alcanar. Mais comumente, rvores incompletos tm sido utilizados, com o risco de erro nos clculos de taxas evolutivas ou comparaes de subclasses.Em paleontologia, tem-se revelado muito mais fcil trabalhar com taxa mais elevadas, como gneros ou famlias porque os registros fsseis de espcies so menos completa do que os de taxa mais elevada, e ainda no est claro como os padres de alto nvel se relacionam com os de espcies nvel. Muitas questes-chave pode ser resolvido atravs de comparando uma rvore verdadeira para uma rvore que hipottica segue um modelo de Markov (ERM), taxa igual, equivalente ao crescimento da rvore depois de um passeio aleatrio, onde chances iguais de especiao e de extino so compartilhados por todas as espcies (4).Principais substituies biticos, onde um clade substitui outra, tm sido um foco de debate sobre os papis de concorrncia e do progresso em macroevoluo e dinossauros fornecer um clssico exemplo. A viso padro era de que os dinossauros originado no final do Trissico, cerca de 230 Ma, por um processo de competio em que prevaleceu sobre os seus precursores, o crurotar crocodilo-like crurotarsans e outros, por causa de adaptaes superiores.Um estudo filogentico (28) mostra, no entanto (Fig. 3), o que expandiu na Dinosauria duas etapas, uma depois de um evento de extino em 225 Ma que os herbvoros dominantes removidos, e o segundo seguindo a 200 Ma-end Trissica que removeu a maioria das crurotarsans. Dinosauria manteve-se em diversidade moderada e baixa disparidade, e a disparidade inferiores aos crurotarsans eles supostamente fora competiu, durante o 25 Meu entre os eventos, sugerindo que no houve competio insistente conduo outros grupos para extino, mas, sim, que os dinossauros ocupada nova ecospace oportunisticamente, depois de ter sido desocupado.Um outro estudo sobre Dinosauria explorou a evoluo posterior do clado (26). Clssicopontos de vista de que os dinossauros surgiram com um floreio e, finalmente, deu lugar no Cretceo para o mamferos superiores, ou que eles diminuiu para extino por causa de "senilidade racial," h muito tempo foi abandonado. Os dinossauros parecia ser irradiando ativamente do Cretceo, com muitos novas clades que aparecem atravs de seu ltimo 55 Meu, e especialmente no seu final de 15 Meu. O novo estudo (26) mostra que a maioria das mudanas de diversificao (partidas de pressupostos ERM) cair na primeiro um tero da histria do clado e que sua diversificao contnua do Jurssico e Cretceo foi principalmente indistinguveis um passeio aleatrio. Em particular, dinossauros no fez participar do Cretceo Terrestrial Revoluo, alguns 130-100 Ma, quando plantas com flores, insetos, insetos sociais, squamates folha-de comer, e muitos outros grupos modernos irradiava substancialmente.

No h nenhuma razo geomtrica que a diversificao mudanas devem ocorrer principalmente baixo na histria de um clado:Formas clade variar de-fundo pesado para topheavy, e mudanas de diversificao pode ser concentrada baixas (dinossauros e morcegos) ou alta (insetos e formigas) em um clado (26).No futuro, a identificao de diversificao mudanas em numerosos taxa podem fornecer provas para a importncia relativa da Rainha Vermelha e Court Jester vises do mundo. Se a maioria dos diversificao mudanas so coordenados e associados com determinadas condies climatricas, tectnica e geogrfica motoristas, ento o modelo Court Jester da macroevoluo prevaleceria. Este ligaria mais aumenta em diversidade de espcies de especial largescale eventos de radiao, tais como a terrestre Cretceo Revolution (26), ou recuperaes aps massa extines. Se, por outro lado, a maioria dos turnos de diversificao so exclusivas para particulares clades, e no coordenado temporalmente com os outros, em seguida, a viso de mundo da Rainha Vermelha pode ser considerada. Comparando Irm TaxaUm poderoso elemento do filogentico abordagem para a diversidade das espcies ao longo do tempo a oportunidade de comparar irm taxa. Sisters surgiu a partir de um nico ancestral, e assim suas trajetrias ocupam a mesma quantidade de tempo, e eles comearam com o mesmo gentipo e fentipo. Quaisquer semelhanas em sua evoluo posterior provavelmente refletem este sinal filogentico Comparaes de irm taxa permitiram testes a hiptese de utilizao de recursos (29), que generalistas so menos speciose e ter espcies mais longos duraes do que especialistas. Especialistas dividir o ambiente fsico em pequenas manchas, cada ocupado por uma determinada espcie, e cada provavelmente mais sujeito a crises ambientais do que o seu generalista parentes. Exemplos clssicos de apoio ao na utilizao de recursos hiptese de vir a partir de estudos de Neogene mamferos (29). Por exemplo, duas antlope subgrupos, as tribos Alcelaphini e Aepycerotini, divergiu 6-8 Ma. O primeiro agora altamente speciose, com cerca de 7 de estar e 25 espcies extintas, e a ltima representada por duas espcies, apenas um, o impala Aepyceros, sobrevivendo. O evolui lentamente Aepycerotini consiste em poucos espcies em qualquer altura, e cada uma delas longo viveu, enquanto o Alcelaphini speciose consiste de muitas espcies de curta durao. o ecolgica hbitos de ambos os clades diferem: O impala tem um amplo, dieta generalista, enquanto os alcelaphines speciose mostrar mais especializao diettica. Emestudos mais amplos de muitos clades de Neogene Africano e mamferos da Amrica do Sul (30), o resourceuse hiptese foi apoiada, e alguns subsidiria previses confirmadas: Especialistas so mais comuns do que generalistas, carnvoros incluir mais generalistas do que herbvoros, e h mais especialistas em habitats que foram submetidos a recente ambiental mudana (florestas tropicais e desertos). O modelo de utilizao dos recursos salienta, em seguida, o papel dos movimentos climticos e tectnicos em determinar a diversidade de espcies em vez de biolgica controles, como competio e predao. Uma origem comum, mas as diferenas refletem independente aspectos de suas histrias separadas.

PerspectivaOs paleontlogos e ecologistas evolucionrios tm espcies debatido diversidade em grande parte de forma independente.A percepo de que a Rainha e Tribunal Red Modelos de bobo da corte pode ser dependente de escala, e que evoluo pode ser pluralista (3), abre oportunidades para dilogo. Estudos Taxic em paleontologia continuam a ter grande valor em correlaes destacando entre a riqueza de espcies e de outros fatores, mas mtodos filogenticos comparativos vontade iluminar perguntas sobre dinmica clade, espcies riqueza, bem como a origem de novidades. Alm disso, mtodos so compartilhados por paleontlogos e neontologists, e isso permite a comunicao direta sobre os padres e processos da macroevoluo.Visto de perto, a evoluo tudo sobre bitico interaes nos ecossistemas (modelo Rainha Vermelha), mas de longe, os grandes padres de biodiversidade so acionados por meio fsico (Modelo de Bobo da Corte).