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ESPÉCIES EM COMPETIÇÃO:

O MODELO DE

LOTKA-VOLTERRA

Ismael Navarrete Márquez

Simulação de Sistemas MS614/MT702

• Conhecemos muitos modelos matemáticos que são descritos por uma

única equação diferencial.

• Mas temos modelos onde uma equação diferencial não é suficiente.

• Exemplo: duas espécies distintas que vivem num mesmo habitat onde elas

interagem e competem.

𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑓1(𝑡, 𝑥, 𝑦)

𝑑𝑦

𝑑𝑡= 𝑓2(𝑡, 𝑥, 𝑦)

PLANEJAMENTO DO MODELO

• Duas espécies no mesmo ecossistema.

• A presa alimenta-se só de plantas. Com alimento suficiente cresceexponencialmente.

• O predador alimenta-se da presa. Se a presa desaparecer, morrerá defome.

• Com suficientes presas, a população de predadores crescerá. Se as presassão devoradas com rapidez, a população de presas diminui, mas tambéma população de predadores. O descenso da população de predadorespermite a recuperação da população de presas que desencadeia outroincremento da população de predadores.

• Seja 𝑥 𝑡 a população de presas e 𝑦 𝑡 a população de predadores.

• Sem predadores e com alimento ilimitado, as presas crescem

exponencialmente:𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝛼𝑥 𝑡 , 𝑎 > 0

• Se os predadores não têm alimento, sua população decresce

exponencialmente:𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 , 𝑐 > 0

𝑀𝑜𝑑𝑒𝑙𝑜 𝑑𝑜 𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑚𝑎 →

𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡

𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡

, 𝑎, 𝑐, > 0

Interação entre predadores e presas

• A população de presas diminui à medida que os predadores as comem.

Caso mais simples: diminuição proporcional à população de presas e de

predadores.

𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡 , 𝑎, 𝛼 > 0

• A presença de presas dá alimento aos predadores. Os predadores

crescerão proporcionalmente à quantidade de presas que consomem.

𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡 , 𝑐, 𝛾 > 0

𝑀𝑜𝑑𝑒𝑙𝑜 𝑑𝑜 𝑠𝑖𝑠𝑡𝑒𝑚𝑎 →

𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

, 𝑎, 𝛼, 𝑐, 𝛾 > 0

Pontos de equilíbrio do sistema

0 =𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑥 𝑡 𝑎 − 𝛼𝑦 𝑡 = 0

𝑥(𝑡) = 0 𝑜𝑢 𝑦(𝑡) =𝑎

𝛼

Se 𝑥 𝑡 = 0:

0 =𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑦 𝑡 −𝑐 + 𝛾 · 0 = 0

𝑦(𝑡) = 0

Se 𝑦 𝑡 =𝑎

𝛼:

0 =𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑦 𝑡 −𝑐 + 𝛾 · 𝑥(𝑡) = 0

𝑎

𝛼−𝑐 + 𝛾𝑥 𝑡 = 0

𝑥(𝑡) =𝑐

𝛾Pontos de equilíbrio: 0,0 e 𝑐

𝛾,𝑎

𝛼.

No exemplo 0,0 e 3

2,2

1.

Estimação dos parâmetros do modelo

𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

, 𝑎, 𝛼, 𝑐, 𝛾 > 0

• Característica do modelo de Lotka-Volterra: o valor médio das densidades

de população dos predadores e das presas não depende das condições

iniciais, e sim dos parâmetros da população.

• Valor médio da população de presas e predadores:

𝑥 =1

𝑇 0

𝑇

𝑥 𝑡 𝑑𝑡 𝑦 =1

𝑇 0

𝑇

𝑦 𝑡 𝑑𝑡

Estimação dos parâmetros do modelo

Portanto

𝑦 =1

𝑇 0

𝑇 1

𝛼𝑎 −

𝑥′(𝑡)

𝑥(𝑡)𝑑𝑡 =

1

𝑇𝛼𝑎𝑡 − ln 𝑥(𝑡) 0

𝑇 =1

𝑇𝛼𝑎𝑇 − ln 𝑥 𝑇 + ln 𝑥(0)

A partir da equação

𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

expressamos 𝑦(𝑡) como

𝑦 𝑡 =1

𝛼𝑎 −

𝑥′(𝑡)

𝑥(𝑡)

Como as trajetórias são periódicas, 𝑥 𝑇 = 𝑥(0), daí

𝑦 =𝑎

𝛼

Estimação dos parâmetros do modelo

Portanto

𝑥 =1

𝑇 0

𝑇 1

𝛾𝑐 +

𝑦′(𝑡)

𝑦(𝑡)𝑑𝑡 =

1

𝑇𝛾𝑐𝑡 + ln 𝑦(𝑡) 0

𝑇 =1

𝑇𝛼𝑐𝑇 + ln 𝑦 𝑇 − ln𝑦(0)

Do mesmo modo, a partir da equação

𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

expressamos 𝑥(𝑡) como

𝑥 𝑡 =1

𝛾𝑐 +

𝑦′(𝑡)

𝑦(𝑡)

Como as trajetórias são periódicas, 𝑦 𝑇 = 𝑦(0), daí

𝑥 =𝑐

𝛾

Estimação dos parâmetros do modelo

• Efeito Volterra sobre o controle de pragas: Se aplicarmos um inseticida

genérico para controlar uma praga (pulgões) que tem predador (vespa)

• A média das presas não depende de sua taxa de crescimento

𝑥 =𝑐

𝛾

• A média dos predadores não depende de sua taxa de mortalidade

𝑦 =𝑎

𝛼

Predadores

Parâmetros: 𝑐 𝛾

Média: 𝑦 =𝑎𝛼

Praga

Parâmetros: 𝑎 𝛼

Média: 𝑥 =𝑐𝛾

Estimação dos parâmetros do modelo

• Ainda precisamos de duas equações mais.

• Se a população de predadores é muito pequena, as presas crescem de

modo exponencial:

𝑥 𝑡 + 1 = 𝑥 0 𝑒𝑎(𝑡+1) → 𝑥 𝑡 + 1 = 𝑥 0 𝑒𝑎𝑡𝑒𝑎 = 𝑒𝑎𝑥(𝑡)

𝑎 = ln𝑥 𝑡 + 1

𝑥 𝑡→ 𝛼 =

𝑎

𝑦

• Se a população de presas é muito pequena, os predadores decrescem de

modo exponencial:

𝑦 𝑡 + 1 = 𝑦 0 𝑒−𝑐(𝑡+1) → 𝑦 𝑡 + 1 = 𝑦 0 𝑒−𝑐𝑡𝑒−𝑐 = 𝑒−𝑐𝑦(𝑡)

𝑐 = − ln𝑦 𝑡 + 1

𝑦 𝑡→ 𝛾 =

𝑐

𝑥

EXEMPLOA seguinte tabela mostra a população de coelhos e linces numa

determinada zona da Espanha:

Ano 1901 1902 1903 1904 1905 1906 1907 1908 1909 1910 1911

Coelhos 30 47,2 70,2 77,3 36,3 20,6 18,1 21,4 22 25,4 27,1

Linces 4 6,1 9,9 35,2 59,4 41,7 19 13 8,4 9,1 7,4

Ano 1912 1913 1914 1915 1916 1917 1918 1919 1920 1921 1922

Coelhos 40,3 57 76,5 52,3 19,5 11,2 7,6 14,6 16,2 24,7 34,3

Linces 8 12,3 19,5 45,7 51,1 29,7 15,8 9,6 10,1 8,6 7,9

MELHORA DO MODELO• Deficiência do modelo anterior: A população de presas cresce

exponencialmente, sem limite, em ausência de predadores.

MELHORA DO MODELO• Deficiência do modelo anterior: A população de presas cresce

exponencialmente, sem limite, em ausência de predadores.

• Solução simples: substituir o crescimento exponencial das presas pelo

crescimento logístico.

𝑥′ 𝑡 = 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦(𝑡

𝑦′ 𝑡 = −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

Pontos de equilíbrio do sistema

0 =𝑑𝑦

𝑑𝑡= −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑦 𝑡 −𝑐 + 𝛾𝑥 𝑡 = 0

𝑦(𝑡) = 0 𝑜𝑢 𝑥(𝑡) =𝑐

𝛾 Se 𝑦 𝑡 = 0:

0 =𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2(𝑡) − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑥 𝑡 𝑎 − 𝑟𝑥 𝑡 − 𝛼 · 0 = 0

𝑥 𝑡 = 0 𝑜𝑢 𝑥 𝑡 =𝑎

𝑟

Se 𝑥 𝑡 =𝑐

𝛾:

0 =𝑑𝑥

𝑑𝑡= 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

𝑥 𝑡 𝑎 − 𝑟𝑥 𝑡 − 𝛼 · 𝑦(𝑡) = 0

𝑐

𝛾𝑎 − 𝑟

𝑐

𝛾− 𝛼𝑦 𝑡 = 0

𝑦(𝑡) =𝑎 − 𝑟

𝑐𝛾

𝛼

Pontos de equilíbrio: 0,0 ,𝑎

𝑟, 0 e

𝑐

𝛾,𝑎−𝑟

𝑐

𝛾

𝛼.

OUTRAS OPÇÕES DO MODELO

• Se os predadores têm uma fonte alternativa de alimento:

𝑥′ 𝑡 = 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦(𝑡

𝑦′ 𝑡 = (by(t) − 𝑐𝑦2 𝑡 ) + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡

• Num ecossistema de 3 espécies:

𝑥′ 𝑡 = 𝑎𝑥 𝑡 − 𝑟𝑥2 𝑡 − 𝛼𝑥 𝑡 𝑦(𝑡

𝑦′ 𝑡 = −𝑐𝑦 𝑡 + 𝛾𝑥 𝑡 𝑦 𝑡 − 𝛿𝑦 𝑡 𝑧 𝑡

𝑧′ 𝑡 = −𝑑𝑧 𝑡 + 𝜆𝑦 𝑡 𝑧 𝑡

REFERÊNCIAS

• http://pybonacci.org/2015/01/05/ecuaciones-de-lotka-volterra-modelo-

presa-depredador/

• https://en.wikipedia.org/wiki/Lotka%E2%80%93Volterra_equations

• https://en.wikipedia.org/wiki/Competitive_Lotka%E2%80%93Volterra_equati

ons

• http://mtm.ufsc.br/~daniel/matap/pred_pres.pdf

• http://sage.unex.es/home/pub/172/