ESTUDO DO FLUXO LARVAL DE BRAQUIÚROS NO TRANSPORTE ... arajo.pdf · 1991; NEGREIROS-FRANSOZO et al 2002; PAULA et al 2004), entretanto é inédito a relação entre perfis de velocidades

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDEPÓS-GRADUAÇÃO EM OCEANOGRAFIA BIOLÓGICA

ESTUDO DO FLUXO LARVAL DE BRAQUIÚROS NO TRANSPORTE

DIFERENCIAL DO CANAL DE ACESSO AO ESTUÁRIO DA LAGOA DOS PATOS

PEDRO HENRIQUE VIANA DE ARAÚJO

Dissertação ou Tese apresentada ao Programa de Pós-graduação em Oceanografia Biológica da Fundação Universidade Federal do Rio Grande, como requisito parcial à obtenção do título de MESTRE

Orientador: JOSÉ HENRIQUE MUELBERTCo-orientador: DANILO CALAZANS

RIO GRANDE Fevereiro de 2012

AGRADECIMENTOS

III

ÍNDICE

Página

Lista de tabelas........................................................... IV

Lista de Figuras........................................................... V

Resumo...................................................................... 7

Abstract..................................................................... 8

1 - INTRODUÇÃO.................................................... 9

2 - MATERIAL E MÉTODOS....................................... 12

2.1 - Área de Estudo............................................... 12

2.2 - Amostragem................................................... 14

2.3 - Coleta de Dados Biológicos............................... 15

2.4 - Coleta de Dados Físicos.................................... 16

3 - RESULTADOS..................................................... 18

4 - DISCUSSÃO...................................................... 36

5 - CONCLUSÕES.................................................... 46

6 - REFERÊNCIAS.................................................... 48

IV

LISTA DE TABELAS

TabelasPágina

1 - Abundância (ind.100m-3) e Abundância Relativa (%) das espécies de braquiúros coletadas nas diversas fases de desenvolvimento larval no período de estudo............................ 18

2 - Valores de Temperatura (°C) e Salinidade para o período de estudo nas regiões e estratos amostrados................................. 37

V

LISTA DE FIGURAS

FigurasPágina

1 - Mapa da área de estudo, evidenciando os três pontos de coleta..................................................................................

14

2 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo larval de braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 14h30min do dia 04/03/2010..........................................................................

21

3 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 17h30min do dia 04/03/2010..........................................................................

23


25


27


29


31

VI

8 - Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 08h30min do dia 05/03/2010.........................................................................

33


35

10 - Gráfico da Variação da Velocidade do Vento (ms-1) e da Variação da Nível da (m) no período de 12:00 do dia 03/03/2010 a 12:00 de 06/03/2010...................................................................... 36

VII

RESUMO

Dentre os grupos faunísticos que habitam ambientes estuarinos destacam-se os

braquiúros (CRUSTACEA - DECAPODA), os quais apresentam duas fases larvais

planctônicas (zoé e megalopa) com pouco poder de natação. No estuário da

Lagoa dos Patos são reportadas 23 espécies nestas fases larvais, as quais estão

sujeitas aos processos físicos de circulação das correntes. Foram coletadas

amostras físicas e biológicas durante 24 horas no canal de acesso ao estuário

com o objetivo de estudar o fluxo larval dos braquiúros. Foram identificadas

larvas de dez espécies pertencentes a cinco superfamílias, as quais são

transportadas em direção ao oceano adjacente ou permaneciam retidas no

estuário. Sendo desta forma a circulação do Canal de Acesso ao estuário da

Lagoa dos Patos fundamental para o transporte das larvas para suas respectivas

áreas de desenvolvimento.

Palavras Chaves: Braquiúros, Lagoa dos Patos, Larvas, Correntes, Fluxo,

Estuário.

VIII

ABSTRACT

Brachyura (CRUSTACEA – DECAPODA) are among the faunistic groups that

inhabit estuarine environments. They show two planktonic larval stages (zoea

and megalope) with little swimming capability. In the Patos Lagoon estuary,

twenty-three species are reported in these larval stages, and are subjected to

physical processes related to circulation. Physical and biological samples were

collected during 24 hours in the access channel to the estuary to study

brachyuran larval flow. Larvae of 10 species were identified for five

superfamilies, which are transported to the adjacent ocean or retained in the

estuary. In this way the circulation of the access channel to the estuary of the

Patos Lagoon is essential for the transport of larvae to their respective

development areas.

Key-words: Brachyuran, Lagoa dos Patos, Larvae, Currents, Flux, Estuary.

IX

1- INTRODUÇÃO

Dentre os grupos faunísticos que habitam ambientes estuarinos destacam-

se os crustáceos decápodos braquiúros por sua contribuição fundamental para a

complexidade e funcionamento dos ecossistemas tropicais (HENDRICKX, 1995).

Esta contribuição é devido a sua participação na ciclagem de nutrientes e de

matéria orgânica, como também serem utilizados como alimentos por humanos

e por peixes de importância econômica (CADDY, 1989).

A Infra-ordem Brachyura (LATREILLE, 1803), pertencente à Classe

Crustacea, possui ampla distribuição geográfica e ocorre em todos os

continentes com 6.793 espécies (NG et al., 2008), sendo que das 302 espécies

que ocorrem no litoral brasileiro (MELO, 1996), 101 são encontradas no Rio

Grande do Sul (VIEIRA, 2006). No estuário da Lagoa dos Patos foram

identificadas 23 espécies de braquiúros em fase larval pertencentes a 10

famílias. As mais abundantes são as de Hexapanopeus cribaeus (Panopeidae),

de Neohelice granulata (Varunidae) e as espécies do gênero Pinnixa

(Pinnotheridea) (VIEIRA 2006).

De acordo com Williamson (1982), o ciclo de vida dos braquiúros apresenta

quatro fases durante o seu desenvolvimento: Zoé, Megalopa, Juvenil e Adulto.

Zoé é a primeira fase larval planctônica que apresenta uma carapaça globosa e

em geral com quatro espinhos: um dorsal, um rostral e dois laterais. As

diferentes famílias de braquiúros podem apresentar de dois a treze estágios de

zoés. Megalopa, em geral com apenas uma estágio, é a segunda fase larval

X

planctônica em que a carapaça encontra-se achatada dorso-ventralmente,

abdome estendido e a presença de pleópodos com função de natação. Juvenil,

primeira fase pós-larval demersal, é constituída de vários estágios e possui

carapaça achatada dorso-ventralmente com o abdome voltado sob a carapaça.

Nesta fase o animal é semelhante ao adulto e não possui sexo definido. Adulto,

segunda fase pós-larval bentônica em que o indivíduo está apto à reprodução.

Mesmo tendo alguma capacidade de locomoção, os mecanismos físicos são

responsáveis pelo transporte das larvas e parcialmente dos juvenis, tais como

marés, tempestades, correntes dirigidas pelo vento, circulação de Langmuir,

ondas internas, redemoinho e descarga de água continental (ROUGHARDEN et

al.,1988). Segundo López e Coutinho (2008) o suprimento de larvas em uma

determinada região é definido pelos diversos meios de transporte larval:

“offshore”, “onshore” e retenção, associadas ao poder de natação destas larvas

e das condições oceanográficas da região. Desta forma o transporte “onshore”

desempenha um papel importante na dinâmica de população de muitos

organismos estuarinos (QUINLAN E CROWDER 1999). Estes transportes geram

um fluxo, o qual pode ser estimado através de medições repetitivas da

abundância larval e da velocidade das correntes numa área transversal

conhecida de um estuário (Rowe & Epifanio, 1994).

Um bom exemplo deste processo ocorre na Lagoa dos Patos, a qual serve

como um importante habitat de criação para larvas e pós-larvas de crustáceos

decápodos (MUELBERT & WEISS, 1991; CALAZANS, 1984), é que as zoés de

XI

Callinectes sapidus (Superfamília Xanthoidea) eclodem no interior do estuário e

são transportadas para a região costeira adjacente por correntes de superfície e

as zoés que ocorrem na região costeira adjacente reinvadem o estuário na fase

de megalopa (VIEIRA, 2006).

A circulação do estuário da Lagoa dos Patos influi na distribuição e na

permanência das larvas de braquiúros no canal de acesso, onde o afunilamento

da região estuarina intensifica e contribui para a separação do fluxo em duas

camadas, e sob determinadas condições faz o estuário se comportar como

lateralmente estratificado (MÖLLER et al., 1996, MÖLLER & CASTAING, 1999,

MÖLLER et al., 2001, FERNANDES et al., 2005).

Muitos trabalhos têm sido feitos para estudar o fluxo larval de caranguejos

nas áreas costeiras ao redor do mundo (Christy & Stancyk 1982; Dittel et al

1991; NEGREIROS-FRANSOZO et al 2002; PAULA et al 2004), entretanto é inédito

a relação entre perfis de velocidades de correntes gerados por um ADCP com o

fluxo larval de braquiúros nas diversas estágios de desenvolvimento. Desta

forma se faz necessário compreender o fluxo dessas espécies no cenário de

circulação de correntes no canal de acesso à Lagoa dos Patos reforçando os

estudos de ecologia larval para a região sul do Brasil.

XII

2 – MATERIAIS E MÉTODOS

2.1 – Aréa de estudo

A Lagoa dos Patos, situada no Estado do Rio Grande do Sul, é a maior

laguna costeira do Brasil. Está conectada com o oceano adjacente através de um

canal com 22 km de extensão, 2 km de largura e 12 m de profundidade, sendo

considerada do tipo estrangulada (KJERVFE, 1986), com uma região estuarina

que representa cerca de 10% do corpo lagunar (CLOSS, 1965).

O estuário da Lagoa dos Patos é caracterizado por um estoque pesqueiro

demersal (HAIMOVICI, 1989) e pelágico (CASTELLO, 1990) de importância

significativa na costa brasileira. Sendo esta a região importante para o

crescimento de diversas espécies de peixes e crustáceos (MUELBERT & WEISS,

1991; VIEIRA & CASTELLO, 1996; CASTELLO & MÖLLER 1978), notadamente por

abrigar as larvas destes que ali se desenvolvem.

A composição das espécies de zooplâncton no estuário da Lagoa dos Patos

está diretamente relacionada com as condições hidrográficas do local. A entrada

de água marinha e de água doce introduz espécies oceânicas e límnicas,

respectivamente. De acordo com os estudos de Hubold (1980a, 1980b) e de

Navas-Pereira (1973) esta região possui alta biomassa zooplanctônica, como:

copépodos e cladóceros, além de larvas de crustáceos, moluscos, poliquetas e

de equinodermos (MONTÚ, 1980; MONTÚ et al., 1998), ocorrendo principalmente

nos meses de primavera e verão (MONTÚ et al., 1997).

XIII

A dinâmica da lagoa depende essencialmente do vento e da descarga

fluvial, não sendo a maré de caráter micromareal uma componente importante

na circulação estuarina local (KJERFVE, 1986; MÖLLER et al., 1991; MÖLLER et

al., 1996; ZAVIALOV et al. 2002). Os ventos de nordeste são predominantes na

região de estudo ao longo do ano (TOMAZELLI, 1993), no entanto há uma alta

variabilidade sazonal e interanual no campo de vento (BRAGA & KRUSCHE, 2000;

PIOLA et al., 2005). Os ventos de quadrante sul, presentes no inverno deslocam

as águas para o interior da laguna, enquanto que os ventos de nordeste,

dominantes no verão, favorecem a saída das águas para a região costeira

adjacente (MOTTA, 1969; MÖLLER et al., 2008). Os rios afluentes da Lagoa dos

Patos drenam uma área total de mais de 200.000 km² (VIEIRA & RANGEL, 1988),

com aporte máximo durante o final de inverno e primavera, e mínimo no verão e

outono (MARQUES, 2005; VAZ et al., 2006). O pico de descarga ocorre no

inverno e início de primavera com valores a cima de 3.000 m³s -1 e descargas

mais reduzidas no verão e no outono com valores em torno de 1.000 m³s-1

(HERTZ, 1977; VAZ et al., 2006). A salinidade média do estuário é de 13, com

valores variando de 0 a 34 (CASTELLO, 1985) e a temperatura varia

sazonalmente com valores em torno de 25,5°C no verão e cerca de 10ºC no

inverno (MÖLLER & CASTAING, 1999).

XV

Foi realizada uma coleta nos últimos dias do verão (05/03/2010), onde foi

traçada uma linha transversal ao Canal de Acesso e dispostas nela três regiões

de coleta. A primeira região nas proximidades do Molhe Oeste; a segunda região

estava situada no centro do Canal de Acesso e; a terceira nas proximidades do

Molhe Leste, as quais foram visitadas com a Lancha Oceanográfica “Larus” para

coleta de larvas de braquiúros. Este procedimento foi repetido a cada três horas

por um período de 24 horas, onde foram realizados arrastos de material

zooplanctônico e coletados dados de temperatura, salinidade e velocidade de

corrente. Totalizando 48 amostras de biológicas e 8 perfis de velocidade.

2.3 – Coletas de Dados Biológicos

Em cada região foram realizados arrastos de superfície e de fundo com

uma rede cilindro-cônica de 60 cm de diâmetro e malha de 300 µm, dotado de

um fluxometro e mecanismo de fechamento. O material biológico foi fixado em

formalina 4% e transportado para o Laboratório de Ecologia do Ictioplâncton da

Universidade Federal do Rio Grande (LEI – FURG) para posterior processamento.

As larvas de braquiúros foram triadas, sem diluição das amostras, através

de um microscópio estereoscópico com auxílio de uma placa do tipo "Bogorov".

A identificação das larvas e a determinação da fase em que se encontravam foi

realizada através de chaves sistemáticas dicotômicas elaboradas por Vieira

(2006), Vieira & Calazans (2010) e Koettker et al (2011a) com auxílio de um

microscópio biológico OLYMPUS BX50 equipado com filtro Nomarsky.

XVI

Os dados biológicos foram inicialmente expressos na forma de abundância

padronizada (ind.100m-3) e posteriormente transformados em fluxo (ind.100m-2s-

1) através do produto entre a abundância e a velocidade da corrente (ms -1)para

cada amostra.

A diversidade de Shannon (H’) para cada transversal e região amostrada foi

obtida utilizando as abundâncias brutas dos táxons nas amostras. Este índice foi

calculado com a base de logaritmos naturais (e) e expresso em nats.ind-1. A

análise de agrupamento (CLUSTER) para as transversais e regiões amostradas

foi realizada com base em uma matriz de similaridade calculada pela distância

euclidiana. Ambas as análises foram feitas através do programa estatístico

Primer® (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research), versão 6.1.6.

2.4 - Coletas de Dados Físicos

Os dados de salinidade e temperatura da água foram mensurados a partir

de um termosalinometro (YSI 30) com erro de 0,01. Os perfis de correntes e

vazão da água foram obtidos a partir de um Perfilador Acústico por Efeito

Doppler (ADCP) modelo SonTek/YSI de 1500 KHz com Garmin GPSMap 276C

rebocado na superfície d água ao longo da transversal perpendicular ao canal de

acesso. O aparelho foi configurado para 30 células de 0,6m de altura, e

orientado na direção norte-sul.

Os dados perfis de correntes foram extraídos através do programa

computacional SonTek ViewADP Standard versão 4.03, os quais foram

previamente limpos e suavizados através do filtro Gaussian a 25%. A extração

XVII

dos dados teve como referência a velocidade registrada pelo GPS (ANDRADE,

2010; SCHMITT,2010). Os dados tratados foram processados no programa

MATLAB versão R2001a, resultando os gráficos de perfil de velocidade.

As séries de dados de velocidade do vento e nível da coluna de água foram

cedidas pela Estação de Práticos da Barra do Rio Grande através de um convênio

de cooperação entre esta Associação e o Núcleo de Oceanografia Física da

FURG. Os dados foram processados através de rotinas no programa MATLAB

versão R2001a, das quais foram gerados os gráficos. A variação dos dados de

temperatura e salinidade, assim como a correlação de Pearson entre a

Diversidade de Shannon e a Vazão Líquida foi calculada pelo programa

STATISTICA versão 7.0. Os histogramas dos fluxos larvais foram confeccionados

pelo programa Microsoft Excel 2010. A plotagem desses histogramas nos perfis

de velocidades foi feita com auxílio do programa Microsoft PowerPoint 2010.

XVIII

3 – RESULTADOS

Foi encontrado um total de 9.111 ind.100m-3 distribuídos em dez espécies

da Infraordem Brachyura (Latreille, 1803) pertencentes a sete famílias.

Portunidae foi representada por megalopas de Arenaeus cribrarius com 434

ind.100m-3. Megalopas e zoés de Armases rubripes representaram os Sesarmidae

com 4.778 ind.100m-3. Os integrantes de Varunidae foram zoés de Cyrtograpsus

affinis (6 ind.100m-3), Cyrtograpsus angulatus (64 ind.100m-3) e Neohelice

granulata (3.646 ind.100m-3), enquanto que Panopeidae foi representado por

Hexapanopeus caribbaeus (84 ind.100m-3) e Rhithropanopeus harrisii (21

ind.100m-3). Grapsidae foi representado por Pachygrapsus gracilis com 17

ind.100m-3, Pinnotheroidea por Pinnixa spp com 52 ind.100m-3, e Inachidae por

Stenorhynchus seticornis com 3 ind/ind.100m-³.

Transversal I realizada no dia 04 de março de 2010 às 14h30min teve o

valor do nível da água no primeiro instante da coleta apresentou-se 0,45m

acima de zero e os ventos, do quadrante norte, com velocidade de 13,7 ms -1

(Figura 10). A circulação na desembocadura do estuário neste primeiro

transversal é caracterizada por uma estratificação vertical, representada por

uma presença de cunha salina

Tabela 1: Abundância (ind.100m-3) e Abundância Relativa (%) das espécies de braquiúros coletadas nas diversas fases de desenvolvimento larval no período de estudo.

Superfamília Família Espécie Fase/Estágio AbundânciaAbundância

Relativa

XIX

Grapsoídae(MacLeay, 1838)

Grapsidae(MacLeay, 1838)

P. gracilis(Saussure, 1858)

Zoé (I e II) 16,314 0,179

Sesarmidae(Dana, 1851)

A. rubripes(Rathbun, 1897)

Megalopa 204,931 2,249

Zoé (I,II, III e IV) 4.573,370 50,195

Varunidae(Milne Edwards,

1853)

N. granulata(Dana, 1851)

Zoé (I,II e III) 3.646,070 40,017

C. angulatus(Dana, 1851)

Zoé (I) 63,554 0,698

C. affinis(Dana, 1851)

Zoé (II) 6,160 0,068

Majoidea(Samouelle, 1819)

Inachidae(MacLeay, 1838)

S. stecornis(Herbst, 1788)

Zoé (I) 3,072 0,034

Pinnotheroidea(De Haan, 1833)

Pinnotheridea(De Haan, 1833)

Pinnixa spp(White, 1846)

Zoé (I,II e III) 51,905 0,57

Portunoidae(Rafinesque, 1815)

Portunidae(Rafinesque, 1815)

A. cribrarius(Lamarck, 1818)

Megalopa 433,624 4,759

Xanthoidea(MacLeay, 1838)

Panopeidae(Ortmann, 1893)

H. caribeus(Stimpson, 1871)

Zoé (I,II e III) 84,391 0,926

R. harrisii(Gould, 1841)

Zoé (I e IV) 20,627 0,226

com 2 metros de espessura em torno dos 15 metros de profundidade na região

central do canal. Entretanto há um predomínio da corrente de vazante, o que

resulta numa vazão líquida transversal ao longo do canal de -274 m3s-1. A

velocidade máxima registrada foi cerca de 140 ms-1, na região próxima ao molhe

oeste, e a mínima é nula próximo ao fundo, justamente por conta do atrito das

correntes em sentidos opostos. Além disso, de acordo com a profundidade, a

velocidade diminui de intensidade do sentido oeste para leste transversalmente

ao longo do canal (Figura 2), não sendo registrada grande variação nos valores

XX

físico-químicos. A média da salinidade (0,92 ± 0,19) e temperatura (25,03° ±

0,05) (Tabela 2).

Nesta transversal foram coletadas cinco espécies de larvas de braquiúros,

nas diversas fases do desenvolvimento, representando uma abundância de 438

ind.100m-3. A região Leste possuiu a maior abundância deste perfil com 129

ind.100m-3 na superfície e 123 ind.100m-3 no fundo. A região Oeste possui menor

abundância concentrando mais indivíduos na superfície 165 ind.100m-3 do que

no fundo 21 ind.100m-3. A região do Centro não obteve nenhum indivíduo. A

espécie A. rubripes corresponde cerca de 60% dos organismos deste perfil,

seguido de N. granulata com 23,7%, A. cribrarius com 12,1%, Pinnixa spp com

2,6% e H. caribeus com 1,7%. O índice de diversidade (H’) para este perfil foi de

1,673 nats.ind-1.

O fluxo larval não acompanhou o mesmo comportamento que a

abundância, sendo a região com maior fluxo a Oeste (14.9174 ind.100m-2s-1) do

que a Leste (11.310 ind.100m-2s-1). Já em relação aos estratos o fluxo foi

semelhante à abundância, a maior exportação foi na superfície do que no fundo,

com valores de 19.222 ind.100m-2s-1 e 7.063 ind.100m-2s-1, respectivamente

(Figura 2).

XXI

Figura 2: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo larval de braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 14h30min do dia 04/03/2010.

Transversal II, no dia 04 de março de 2010 às 17h30min apresentou o

nível de água na Lagoa dos Patos, no segundo perfil, diminuiu em relação ao

primeiro (0,4 m), assim como a intensidade dos ventos (13,6 ms-1) com atuação

no quadrante norte (Figura 10). A circulação do canal de acesso ao estuário

ainda se encontrava verticalmente estratificado nesta transversal. No entanto a

cunha salina apresentava-se menor do que a encontrada no perfil anterior, em

torno de 1,5 metros e um pouco mais próxima ao fundo. A corrente de vazante

também é predominante, resultando numa vazão líquida transversal ao longo do

XXII

canal de -105 m-3s-1. A velocidade máxima registrada foi em torno de 100 ms-1,

no meio do canal, e a velocidade mínima deste perfil é nula, situada logo acima

da cunha salina. A velocidade diminui em direção à região Leste e com a

profundidade (Figura 3). Assim como na transversal anterior, não houve muita

variação nos parâmetros físico-químicos. A média da salinidade foi de 0,75 (±

0,52) e da temperatura foi 25,2°C (±0,16) (Tabela 2).

Seis espécies de braquiúros representam este perfil, as quais estão

distribuídas em diversas fases do desenvolvimento larval, com uma abundância

total de 463 ind.100m-3. A região Leste possui a maior abundância com 165

ind.100m-3 no fundo e 132 ind.100m-3 na superfície; seguido da região Oeste com

22 ind.100m-3 no fundo e 90 ind.100m-3 na superfície. A região do Centro do canal

foi a menos abundante com apenas 54 ind.100m-3 na superfície. A espécie A.

rubripes representa 78,5% dos organismos neste perfil, seguido de A. cribrarius

com 8,7%, N. granulata com 8,3%, H. caribeus com 2,5%, C. angulatus com 1,1

e R. harrisii com 0,8%. Estes valores compuseram um índice de diversidade (H’)

de 1,382 nats.ind-1.

O fluxo larval também se comportou semelhante à abundância, tendo a

região Leste com a maior exportação larval (17.042 ind.100m-2s-1), seguido das

regiões Oeste (10.801 ind.100m-2s-1) e Centro do Canal (4.108 ind.100m-2s-1). Em

relação aos estratos a maior exportação foi na superfície (20.662 ind.100m-2s-1)

XXIII

do que o fundo (11.289 ind.100m-2s-1), acompanhando o padrão da abundância

(Figura 3).

Figura 3: Perfil de velocidade (ms-1) e distribuição vertical do fluxo Larval de Braquiúros (ind.100m-2s-1) nas diversas fases do desenvolvimento ontogenético ao longo do canal de acesso à Lagoa dos Patos às 17h30min do dia 04/03/2010.

Transversal III, no dia 04 de março de 2010 às 20h30min, tanto o nível de

água quanto os ventos atuantes do quadrante norte na região da Lagoa dos

Patos continuou diminuindo na sequência do estudo. O nível da água registrado

foi de 0,3 m enquanto que a intensidade dos ventos foi de 11 ms -1 (Figura 10).

Pela primeira vez, no período de estudo, o canal de acesso à Lagoa dos Patos

apresentou-se com a coluna d’água bem misturada e com vazão líquida

XXIV

transversal ao longo do canal caracterizada como vazante de – 98 m³s-1. As

maiores velocidades estavam na região entre o Centro do Canal e Molhe Oeste,

com valores acima de 80 ms-1, tendo velocidade máxima em torno de 114 ms-1

no Centro do Canal. Na região próxima ao assoalho da região leste e Centro do

Canal foram encontradas as velocidades mínimas em torno de 25 ms-1 (Figura 4).

Os parâmetros físico-químicos não sofreram grandes variações nesse

Transversal. A média da salinidade foi de 0,52 (± 0,3) e da temperatura foi de

25,3°C (± 0,04) (Tabela 2).

A abundância total das larvas de braquiúros foi de 574 ind.100-3, as quais

estiveram distribuídas em cinco espécies nas diversas fases larvais. A região

Leste possui a maior abundância com 285 ind.100m-3 na superfície e 28

ind.100m-3 no fundo; seguido da região Oeste 7 ind.100m-3 no fundo e 155

ind.100m-3 na superfície e; do Centro 22 ind.100m-3 no fundo e 76 ind.100m-3 na

superfície. A espécie mais representativa desta transversal foi A. rubripes com

76,9% dos organismos coletados, seguido de N. granulata com 19,5%, H.

caribeus com 1,5%, A. cribrarius com 1,1% e C. angulatus com apenas 1%. O

índice de diversidade (H’) nesta transversal foi de 1,232 nats.ind-1.

Desta vez o fluxo larval não correspondeu ao padrão da abundância, sendo

a região Oeste com maior exportação (18.230 ind.100m-2s-1), seguido da região

Leste (13.004 ind.100m-2s-1) e por fim o Centro do Canal (8.376 ind.100m-2s-1). O

estrato do fundo apresentou maior abundância que a superfície, no entanto foi

XXV

na superfície (25.439 ind.100m-2s-1) que apresentou maior exportação de larvas

do que o fundo (14.171 ind.100m-2s-1) (Figura 4).


Transversal IV, no dia 04 de março de 2010 às 23h30min, o nível de água

nesta transversal se manteve o mesmo do anterior (0,3 m), no entanto os ventos

atuantes do quadrante norte diminuiu para 9 ms-1 (Figura 10). A circulação no

canal de acesso ao estuário às 23h30min continua com toda a coluna d’água

bem misturada e com vazão de -110 m3s-1 em direção ao oceano. As maiores

velocidades continuaram se concentrando nas imediações do Molhe Oeste, com

valores também acima de 80 ms-1. A velocidade máxima registrada nesta

transversal foi menor que o perfil anterior, em torno de 100 ms -1. As menores

XXVI

velocidades localizaram-se no fundo da região leste com mínima em torno de 25

ms-1 (Figura 5). Os parâmetros físico-químicos não apresentaram muita variação

nesta transversal. A média da salinidade foi 0,48 (± 0,1), maior que a do perfil

anterior. A média da temperatura permaneceu igual à anterior com 25,3°C (±

0,04) (Tabela 2).

Quatro espécies de braquiúros foram coletadas nas diversas fases do

desenvolvimento larval, totalizando 415 ind.100m-3. A região Oeste foi mais

abundante com 86 ind.100m-3 no fundo e 104 ind.100m-3 na superfície; seguido

da região do Centro do Canal com 15 ind.100m-3 no fundo e 132 ind.100m-3 na

superfície. A região Leste apresentou a menor abundância com 5 ind.100m-3 no

fundo e 72 ind.100m-3 na superfície. A espécie A. rubripes possuiu a maior

percentagem em relação com as demais espécies com 92%, seguido de A.

cribrarius com 4,3%, N. granulata com 2%, A. cribrarius com 1,7%. A diversidade

(H’) para este Transversal foi de 0,640 nats.ind-1.

O fluxo se comportou semelhante à abundância entre as regiões. A região

Oeste com fluxo de 17.899 ind.100m-2s-1, seguido de região do Centro do Canal

(147 ind.100m-2s-1) e região Leste (3.838 ind.100m-2s-1), sempre exportando as

larvas para o oceano adjacente. O fluxo entre os estratos teve o mesmo

comportamento da abundância, com exportação de 23.148 ind.100m-2s-1 na

superfície e 8.760 ind.100m-2s-1 no fundo (Figura 5).

XXVII


Na Transversal V, no dia 05 de março de 2010 às 02h30min, o nível de

água nesta transversal voltou a subir até os 0,45 m, mas os ventos do quadrante

norte atuantes na região da Lagoa dos Patos continuaram a diminuir (6,9 ms-1)

(Figura 10). A cunha salina voltou a ser evidenciada neste período de estudo

com uma camada de enchente mais espessa que a anterior observada em torno

de 3,5 m. No entanto houve um predomínio de corrente de vazante, o que

resultou numa vazão líquida transversal ao longo do canal de – 70 m3s-1. A

velocidade máxima registrada foi em torno de 77 ms-1, no meio do canal, a qual

foi diminuindo em direção às regiões oeste e leste, como também em direção ao

XXVIII

fundo. A velocidade mínima registrada foi nula, devido ao atrito das correntes da

cunha salina com as da vazante, em torno dos 13 metros de profundidade

(Figura 6). A média da salinidade continuou aumentando e nesta transversal foi

de 0,77 (± 0,46) e a média da temperatura permaneceu mesma registrada para

as duas últimas transversais, com 25,3°C (± 0,04) (Tabela 2).

Esta transversal possui a maior abundância registrada neste estudo com

3.145 ind.100m-3 distribuídas em sete espécies de larvas de braquiúros nas

diversas fases de desenvolvimento. A região Oeste possui maior abundância

com 1.682 ind.100m-3 no fundo e 1.126 ind.100m-3 na superfície, seguido da

região Leste com 187 ind.100m-3 no fundo e apenas 6 ind.100m-3 na superfície. A

região do Centro possuiu a menor abundância com 48 ind.100m -3 no fundo e 96

ind.100m-3 na superfície. Neste perfil a espécie que mais se destacou foi N.

granulata com 81,4% dos organismos coletados, seguida de A. rubripes com

16,4%, Pinnixa spp com 0,8%, A. cribrarius com 0,7%, H. caribeus com 0,5% e

com apenas 0,1% as espécies C. angulatus e P. gracilis. Esta transversal obteve

um índice de diversidade (H’) de 0,691 nats.ind-1.

O fluxo das larvas de braquiúros, para o oceano adjacente, foi maior na

região Oeste (20.8238 ind.100m-2s-1), seguido da região Leste (7.711 ind.100m-2s-

1) e região do Centro (7539 ind.100m-2s-1). Nos estratos o maior fluxo de

exportação registrado foi associado ao fundo (131.289 ind.100m-2s-1), enquanto

que na superfície foi de 92.199 ind.100m-2s-1 (Figura 6).

XXIX


Na Transversal VI, no dia 05 de março de 2010 às 05h30min, o nível de

água diminuiu nesta transversal até os 0,3 m, assim como a intensidade dos

ventos do quadrante norte com 5,6 ms-1 (Figura 10). O sistema de vazante voltou

a aparecer com a coluna d’água bem misturada, no entanto a vazão transversal

do canal aumentou com - 177 m3s-1. As maiores velocidades situaram-se na

superfície do meio do canal com registro máximo em torno de 127 ms-1. A região

leste possuiu as menores velocidades, mas foi no fundo próximo da região do

centro que foi observada a velocidade mínima com valores em torno de 10 ms -1

(Figura 7). Dentre os parâmetros físico-químicos, a salinidade apresentou média

maior do que as transversais anteriores com 0,9 (± 0,8), enquanto que a

XXX

temperatura apresentou a menor média entre as transversais anteriores com

21°C (± 0,15) (Tabela 2).

A abundância total desta transversal foi de 970 ind.100m -3 composta por

oito espécies. A região Leste possui maior abundância com 123 ind.100m -3 no

fundo e 215 ind.100m-3 na superfície, seguido da região Oeste com 212

ind.100m-3 no fundo e 123 ind.100m-3 na superfície. A região do Centro possuiu

menor abundância com 185 ind.100m-3 no fundo e 112 ind.100m-3 na superfície.

A espécie com maior percentual neste Transversal foi A. rubripes com 55,1%,

seguido de N. granulata com 28,5%, A. cribrarius com 13,4%, com apenas 1% as

espécies C. angulatus e P. gracilis e, com, menos de 1% as espécies Pinnixa spp

e S. stecornis. O índice de diversidade (H’) neste Transversal foi de 1,370

nats.ind-1.

O comportamento quanto ao fluxo larval de braquiúros entre as regiões

diferiu de como foi observado para abundância. A maior exportação foi na região

Oeste (39.585 ind.100m-2s-1), seguido da região do Centro (26.474 ind.100m-2s-1)

e região do Leste (23.590 ind.100m-2s-1). Nos estratos a maior exportação

ocorreu no fundo (47.282 ind.100m-2s-1) do que a superfície (42.366 ind.100m-2s-

1), tendo o mesmo comportamento observado para a abundância (Figura 7).

XXXI


Na Transversal VII, no dia 05 de março de 2010 às 08h30min, o nível de

água continuou diminuindo nesta transversal até os 0,2 m, assim como a

intensidade dos ventos do quadrante norte com 4,3 ms-1 (Figura 10). O canal de

acesso ao estuário continuou com sistema de vazante com a coluna d’água bem

misturada, no entanto a vazão transversal diminuiu ainda mais (-106 m3s-1). Na

região da superfície do Centro do Canal as velocidades estavam acima de 100

ms-1, com máximo em torno de 134 ms-1, enquanto que as menores velocidades

foram encontradas em toda coluna d’água da região Leste com mínima em torno

de 23 ms-1 no fundo (Figura 8). Os parâmetros físico-químicos não variaram

XXXII

muito dentro desta transversal. A média salinidade diminuiu com 0,52 (±0,1),

enquanto que a média da temperatura aumentou 24,9°C (± 0,16) (Tabela 2).

Às 08h30min, a abundância total foi de 1.217 ind.100m -3 composta por sete

espécies. A região do Centro possuiu a maior abundância entre as demais

regiões, com 130 ind.100m-3 no fundo e 397 ind.100m-3 na superfície; seguido da

região Leste com 262 ind.100m-3 no fundo e 164 ind.100m-3 na superfície. A

região Oeste possui a menor abundância com 122 ind.100m-3 no fundo e 141

ind.100m-3 na superfície. A espécie A. rubripes continuou sendo a mais

representativa das demais espécies nesta transversal com 71.3%, seguido N.

granulata 24.4%, C. angulatus com 2%, H. caribeus com 1.2% e com menos de

1% as espécies P. gracilis, R. harrisii e Pinnixa spp. O índice de diversidade (H’)

foi de 0,965 nats.ind-1.

O fluxo de exportação das larvas de Braquiúros não se comportou como a

abundância quanto às regiões. A região com maior fluxo permaneceu sendo a do

Centro (42.246 ind.100m-2s-1), no entanto em seguida foi região Oeste (33.381

ind.100m-2s-1) e por fim a região Leste (15.707 ind.100m-2s-1). Nos estratos o

maior fluxo é na superfície (58.153 ind.100m-2s-1) do que a superfície (33.181

ind.100m-2s-1), tendo o mesmo comportamento nos estratos como observado

para a abundância (Figura 8).

XXXIII


Na Transversal VIII, no dia 05 de março de 2010 às 11h30min, foi a

última transversal deste estudo, na qual o nível de água na Lagoa dos Patos

apresentou seu menor valor (0,13 m), assim como a intensidade dos ventos com

3,1 ms-1. Os ventos atuantes neste período continuaram sendo de quadrante

norte (Figura 10). A situação das correntes ao longo do canal de acesso a Lagoa

dos Patos permaneceu como vazante e a coluna d’água bem misturada até o fim

deste estudo. A vazão neste perfil foi de - 144 m3s-1. As maiores velocidades

estavam localizadas próximas ao Molhe Oeste com valor máximo em torno de

121 ms-1. As menores velocidades estavam na região do Molhe Leste, tendo no

fundo o valor mínimo, em torno de 15 ms-1 (Figura 9). Os parâmetros físico-

XXXIV

químicos não variaram muito dentro desta transversal, no entanto os valores de

salinidade (0,6 ± 0,1) e temperatura (25,0°C ± 0,05) voltaram a subir(Tabela 2).

A abundância total neste perfil foi de 1.134 ind.100m-3 distribuída em cinco

espécies nas diversas fases do desenvolvimento larval. A região do Centro

apresentou a maior abundância com 240 ind.100m-3 no fundo e 279 ind.100m-3

na superfície, seguido da região Leste com 143 ind.100m-3 no fundo e 167

ind.100m-3 na superfície. A região Oeste possuiu a menor abundância com 120

ind.100m-3 no fundo e 185 ind.100m-3 na superfície. A espécie que mais

representeou essa transversal foi A. rubripes com 81.6%, seguido de N.

granulata 16,5%, H. caribeus 1,0% e com porcentagem menor do que 1% as

espécies C. affinis e A. cribrarius. O índice de diversidade para esta transversal

foi de 0,803 nats.ind-1.

As larvas de braquiúros apresentaram comportamento no fluxo diferente do

que foi observado para abundância. A região do Centro possuiu a maior

exportação larval com 36.077 ind.100m-2s-1, seguido da região Oeste com 35.625

ind.100m-2s-1 e região Leste com 17.515 ind.100m-2s-1. Assim como foi observado

para abundância, o fluxo na superfície (52.051 ind.100m-2s-1) foi maior do que no

fundo (37.165 ind.100m-2s-1) (Figura 9).

XXXV


XXXVII

A vazão líquida transversal ao longo do Canal de Acesso foi

predominantemente de vazante, entretanto podem-se observar momentos de

estratificação vertical com a presença da cunha salina, embora não tenha sido

evidenciada a estratificação lateral como proposto por Gafrée (1927) e

observado por Schmitt (2010). De um modo geral, as maiores velocidades de

corrente foram registradas próximas à superfície do Molhe Oeste e do Centro do

Canal. Na região do Molhe Leste assim como nas regiões próximas ao fundo do

canal foram observadas as menores velocidades (Figura 2 – 9). A água da lagoa

encontrava-se oligohalina (ESTEVES, 1998) com salinidade de 0,7 (± 0,3) e a

temperatura (25°C ± 0,2) (Tabela 2). Esta baixa variação pode ser atribuída as

constantes correntes de vazão observadas no canal de acesso.

A densidade e o fluxo das espécies/fases de braquiúros apresentaram

grandes variações nos valores, entretanto estes valores foram aumentando

durante o período de estudo. As larvas de braquiúros comumente entram e

saem do estuário através de correntes de superfície e de fundo (VIEIRA, 2006),

no entanto devido às condições físicas oceanográficas registradas no canal de

acesso, estas larvas encontraram-se constantemente sendo exportadas para o

oceano adjacente por processos chamado de “offshore” (SHANKS 1995), assim

como foi observado no estudo de Christy & Stancyk (1982), com maior

intensidade nas proximidades do Molhe Oeste.

Tabela 2: Valores de Temperatura (°C) e Salinidade para o período de estudo nas regiões e estratos amostrados.

XXXVIII

REGI ÃO LESTE CENTRO DO CANAL REGI ÃO OESTE

Superfície Meia Água Fundo Superfície Meia Água Fundo Superfície Meia Água Fundo

S T(°C) S T(°C) S T(°C) S T(°C) S T( °C) S T(°C) S T( °C) S T( °C) S T( °C)

1 1,1 25,1 1,2 25 1,2 25 0,8 25 0,8 25 0,9 25 0,7 25 0,8 25,1 0,8 25,1

2 0,9 25,4 0,9 25,4 1 25,4 0,7 25,1 0,8 25,1 1,6 25 0,7 25,2 0,6 25,2 0,6 25,2

3 0,7 25,3 0,7 25,3 0,9 25,3 0,5 25,2 0,5 25,3 1 25,3 0,5 25,3 0,5 25,3 0,5 25,3

4 0,6 25,3 0,6 25,3 0,6 25,3 0,4 25,3 0,4 25,3 0,5 25,4 0,4 25,3 0,4 25,3 0,4 25,3

5 0,5 25,2 0,5 25,2 0,6 25,2 0,6 25,5 0,6 25,5 1,7 25,4 0,6 25,4 0,6 25,4 0,6 25,4

6 0,7 25 0,8 25,1 0,8 24,9 0,4 25,3 0,6 25,3 2,5 25,3 0,6 25,2 0,6 25,3 0,6 25,3

7 0,6 24,8 0,6 24,7 0,6 24,7 0,5 25 0,5 25 0,6 25 0,4 25,1 0,4 25,1 0,4 25,1

8 0,7 25,1 0,7 25 0,7 25 0,5 25,1 0,6 25 0,6 25 0,5 25,1 0,5 25 0,5 25

As espécies com maiores abundâncias e fluxo foram os grapsideos A.

rubripes e N. granulata. Pertencentes à superfamília Grapsoídae, estes

organismos apresentaram alta abundancia larval, representando mais de 90%

dos organismos coletados. Isto é devido a maior adaptabilidade deste grupo

entre os braquiúros, já que os adultos colonizam diferentes habitats, podendo

ser encontrados desde o ambiente marinho, passando pela região entremarés

de costões rochosos, estuário, água doce e associado a bromeliáceas

(HARTNOLL, 1964; MELO, 1996; ABELE & MEANS, 1977; ABELE, 1992; DIESEL,

1992; ANGER, 1995; DIESEL & HORST, 1995; TEIXEIRA & SÁ, 1998). Os

grapsideos foram bem representativos neste estudo, assim como foi verificado

no estuário do Rio Jaguaribe em Pernambuco (SILVA-FALCÃO et al, 2007).

XXXIX

A espécie Armases rubripes (Sesarmidae) compôs mais de 50% da

densidade dos organismos coletados nesta região, estando presente na maioria

das amostras de arrasto. A exportação dos exemplares desta espécie é mais

eficaz pela superfície próximo ao Molhe Oeste. Segundo Montú et al (1990) o

desenvolvimento larval desta espécie é composto por cinco estágios de zoés e

um de megalopa, no entanto só foram encontrados indivíduos nos três primeiros

estágios. As megalopas possuíram maiores taxas exportação durante a presença

da cunha salina com pico na cunha salina mais evidente, a qual possuía camada

mais espessa devido à diminuição da força dos ventos. O fluxo de zoé I

aumentou durante o período de estudo, no entanto foi possível observar uma

exportação em ordem ontogenética entre organismos nas fases de zoé II e zoé

III. Os exemplares na fase de zoé II apresentaram maior taxa de exportação logo

após a presença da cunha salina enquanto que os indivíduos na fase de zoé III

foram exportados bem depois da presença da cunha salina, apresentando uma

possível retenção larval, causando retardo na exportação. Esta prioridade no

fluxo de zoé I pode ser devido a menor capacidade osmorreguladora das larvas

nesta fase, pois estas espécies só completam suas metamorfoses em

temperaturas e salinidades altas (LUPPI et al., 2003). Com esse alto fluxo para o

oceano adjacente, as larvas de A. rubripes, são capazes de atravessar a barreira

do Rio de La Plata e chegar à costa da Argentina durante a diminuição da

descarga de água doce deste mesmo rio (LUPPI et al., 2003). Armases rubripes é

um caranguejo de pequeno porte encontrado comumente na região sul do Brasil

XL

em pântanos salgados, marismas, habitando raízes e bases dos caules da

vegetação halófita de gramíneas, fissuras e cavidades do substrato (CAPÍTOLI et

al., 1977). As fêmeas desta espécie encontradas na região estuarina da Lagoa

dos Patos possuem em média 3.790 ovos (CAPITOLI et al., 1977) e quando

estudada em laboratório apresentou elevado valor de fecundidade em relação a

outros Grapsoidea (LIMA, 2007), possuindo tempo médio de incubação dos ovos

de 18 dias (OLIVEIRA & LEME, 2004), sendo considerada uma espécie com alta

fertilidade (LIMA, 2007).

Não foram encontrados indivíduos de Neohelice granulata (Varunidae) na

fase de megalopas, no entanto foi a segunda espécie com maior densidade de

zoés neste estudo. Dos quatro estágios de zoés reportados para esta espécie

(RIEGER & SANTOS, 2001), só foram encontradas as três primeiras. A fase de zoé

I foi a mais representativa com 98% das larvas de N. granulata, ocorrendo

poucos indivíduos na fase de zoé II e III. Na fase de zoé 1 a maior taxa de

exportação ocorreu, na região oeste próximo ao fundo, quando a cunha salina

estava intensa e espessa, com pouca ação dos ventos. Sendo este fluxo maior

nas ultimas horas deste estudo. As fases de zoé II e III, mesmo sendo uma região

com menores velocidades de corrente tiveram maior exportação na região leste

próximo ao fundo e teve picos de fluxo a partir da presença da cunha salina. A

fase de zoé III teve maior fluxo nas ultimas horas de estudo. Esta espécie

estuaria é encontrada em pântanos e manguezais da Costa do Atlântico Sul, do

Rio de Janeiro (Brasil) à Patagônia (Argentina) (MELO, 1996), sendo a mais

XLI

abundante da família Grapsidea no estuário da Lagoa dos Patos (Rieger &

Santos, 2001). De acordo com Cazorla (1987) N. granulata tem um papel muito

importante no estuário da Bahía Blanca na Argentina como alimento para peixes

de interesse comercial que se reproduzem e se desenvolvem nesta baia.

Os outros Grapsoídeos como C. angulatus e C. affinis (Varunidae) e P.

gracilis (Grapsidae) tiveram baixa representatividade tanto na superfamília,

como também em relação às outras espécies identificadas. As duas últimas

espécies também foram raras no estudo de Vieira (2006), sendo encontradas

apenas no verão. Entretanto para este mesmo autor C. angulatus foi abundante

para o verão. O fluxo destas três espécies foi observado apenas nas últimas

horas de estudo nas primeiras horas do dia, ocorrendo pela superfície nas

proximidades do Molhe Oeste. A espécie P. gracilis possui 13 estágios na fase de

zoé (BROSSI-GARCÍA & DOMINGUES, 1993)

A única espécie coletada da família Portunidae foi Arenaus cribrarius. Este

portunideo é popularmente conhecido como siri Chita é uma espécie de valor

comercial e residente da zona de surf de praias arenosas, permanecendo

enterrado na maioria das vezes (PINHEIRO & FRASOZO, 2002). Segundo Stuck &

Truesdale (1988) A. cribrarius possui oito fases de zoés e um de megalopa, no

entanto só foram coletadas megalopas neste estudo. Esta espécie apresentou o

maior número de megalopas neste estudo, corroborando para o estudo de Vieria

(2006) na Lagoa dos Patos. A exportação destas megalopas foi mais intenso

próximo à região do Molhe Oeste e pela superfície na presença da cunha salina,

XLII

com pico ocorrendo na cunha salina mais espessa e menor força dos ventos. A

ausência de zoés de A. cribrarius neste estudo também foi observada por vieira

(2006) para a Lagoa dos Patos. Segundo este autor isso é devido o

comportamento dos adultos da espécie, pois habitam a região costeira

adjacente e não entram na lagoa. Em condições de laboratório as larvas deste

portunideo se desenvolvem em água com salinidade superior a 25 (STUCK &

TRUESDALE, 1988). Desta forma acredita-se que as zoés estejam se

desenvolvendo no oceano adjacente.

A única espécie da superfamília Majoidea coletada, foi o Caranguejo

Aranha, Stenorhynchus seticornis da família Inachidae. Com apenas duas fases

de zoe e uma de megalopa (PINHEIRO et al., 1994; RHYNE et al., 2003; MENDES

& VALENÇA, 2008), esta espécie apareceu em apenas uma amostra na fase de

zoé I com fluxo em direção ao oceano adjacente pela superfície nas

proximidades do Molhe Leste, sendo a primeira vez que é observada na região

de estudo. Esta espécie possui valor comercial para os apreciadores de

aquariofilia e devido ao curto ciclo larval é um candidato promissor para a

aqüicultura ornamental (MENDES & VALENÇA, 2008).

Vieira em 2006 registrou alta abundância de zoés, em todos os estágios de

desenvolvimento da superfamília Pinnotheridae, sendo que as espécies do

gênero Pinnixa ocorreram em todas as localidades da lagoa. Neste presente

estudo as larvas Pinnixa sp foram pouco abundante, no entanto teve maior

exportação na presença da maior cunha salina. Isto pode ser devido à entrada

XLIII

destes organismos pela cunha salina, já que são espécies costeiras e por conta

da turbulência das correntes estavam retornando da costa pela superfície. Das

cinco fases de zoés reportadas para a espécie (BOUSQUETTE, 1980; LIMA et al

2006), apenas zoé I e III foram observadas. As zoés desta espécie, mesmo

habitando a região costeira adjacente, podem se desenvolver no estuário da

Lagoa dos Patos retornando através de corrente vazante na fase Megalopa para

a região costeira adjacente aonde irão se assentar e mudar para a fase juvenil

(VIEIRA, 2006).

Dentre as espécies da família Panopeidae, Hexaponopeus caribeus foi mais

abundante do que Rhithropanopeus harrisii. Segundo Vieira & Rieger (2004) H.

caribbeus apresenta de quatro fases de zoés e uma de megalopa, no entanto

para este estudo só foram encontrados organismos na fase de zoé I e II, com

maior abundância na fase de zoé I. Não foram encontrados indivíduos próximos

ao fundo no Centro do Canal, entretanto os maiores valores de exportação foram

observados na superfície nas proximidades do Molhe Oeste. A espécie de R.

harrisii, que é considerada uma espécie invasora para a região de estudo

(TAVARES & MENDONÇA, 2004), possui cinco estágios de desenvolvimento de

zoé e uma de megalopa (CONNOLLY, 1925), no entanto só foram identificados

apenas indivíduos na fase de zoe I. Este baixo fluxo para o oceano adjacente

provavelmente está relacionado a uma retenção das larvas, no alto estuário,

próximo ao habitat dos adultos. Esta retenção sugere que estas larvas devem

ser muito tolerantes à salinidade (SANDIFER, 1973, 1975; CRONIN, 1982;

XLIV

GONCALVES et al., 1995a, VIEIRA, 2006), visto que esta espécie possui uma boa

osmoregulação (FORWARD, 2009) além de se metamorfosear mais rapidamente

em águas estuarinas de baixa salinidade (FITZGERALD et al, 1998).

Foi registrada uma alta similaridade entre as transversais (≈ 82%), em

relação às espécies nas fases de desenvolvimento. Isto é devido à presença em

todas as amostras das espécies A. rubripes, N. granulata e H. caribbeus nas

diversas fases de desenvolvimento. Em contrapartida pode-se considerar a

presença três grupos quanto ao índice de diversidade de Shannon. O primeiro

grupo com índice de diversidade baixo formado pelas transversais IV, V, VII e

VIII, caracterizado pela ocorrência de espécies/fases raras; o segundo grupo com

valores moderados de diversidade formado pelas transversais II, III e VI

apresentando grandes variações nos valores de densidade e; por fim o terceiro

grupo formado apenas pelo transversal I, no qual as densidades foram mais

equilibradas resultando num índice de diversidade alto.

Também foi registrada uma alta similaridade entre as regiões amostradas

(≈ 78%) em relação às espécies nas fases de desenvolvimento, no entanto pode

se distinguir dois grupos. O primeiro com maior diversidade, composto pelas

regiões de Centro do Canal e nas proximidades do Molhe Leste e o segundo com

menor diversidade composto pelo Molhe Oeste. Isto provavelmente está ligado

às menores velocidades de correntes registradas na região Leste do e do Centro

Canal, no entanto foi na região do Centro do Canal que apresentou a maior

diversidade de espécies nas diversas fases de desenvolvimento larval (1,212

XLV

nats/ind-1), seguido da região próxima do Molhe Leste (1,136 nats/ind-1) e Molhe

Oeste (1,018 nats/ind-1).

Embora a região nas proximidades do Molhe Oeste tenha apresentado os

maiores fluxos larvais, esta região possui a menor diversidade de espécies

registrada no Canal de Acesso. O inverso ocorreu para a região do Canal de

Acesso e nas proximidades do Molhe Leste, indicando serem regiões de

possíveis retenções larvais. Visto que nessas regiões as velocidades das

correntes são menos intensas. Não sendo observada heterogeneidade vertical

da fauna braquiurológica na coluna d’água no interior do Canal de Acesso a

Lagoa dos Patos

Devido ao baixo número de horas de coleta não foram encontradas

correlações significativas entre a diversidade em relação à vazão liquida e ao

fluxo das larvas de braquiúros. Entretanto há uma tendência positiva em relação

à vazão líquida e negativa em relação ao fluxo larval. Isto provavelmente indica

que algumas espécies tenham mecanismos de retenção larval na

desembocadura do estuário da Lagoa dos Patos.

O elevado número de espécies coletadas no primeiro estágio larval, além

de retratar a alta mortalidade nas fases seguintes, pode confirma a importância

do estuário da Lagoa dos Patos para a manutenção das espécies de braquiúros

da região. Transportando-as para as regiões onde melhormente se desenvolvem

até o seu assentamento no substrato.

XLVI

5 - CONCLUSÕES

A superfamília Grapsoidae foi a mais abundante durante este estudo

nictemeral, representada pelas espécies Armases rubripes e Neohelice

granulata, obtendo alto fluxo larval em direção ao oceano adjacente.

A espécie Armases rubripes apresenta fluxo de exportação ontogenético

durante o desenvolvimento larval.

Os picos de fluxos larvais de exportação estão associados à presença da

cunha salina no estuário.

No estrato de superfície da região próxima ao Molhe Oeste estão registrados

os maiores fluxo larval de Braquiúros.

A espécie invasora Rhithropanopeus harrisii apresenta mecanismo de

retenção larval no estuário da Lagoa dos Patos.

As baixas velocidades de correntes nas regiões próximas ao Centro do Canal

e Molhe Leste são propicias para a retenção larval das espécies de

Braquiúros, visto que apresentam maior diversidade de espécies/fases.

XLVII

Primeiro registro de zoés da espécie Stenorhynchus seticornis no Estuário da

Lagoa dos Patos.

A circulação do Canal de Acesso à Lagoa dos Patos é fundamental para o

transporte das larvas para suas respectivas áreas de desenvolvimento.

É necessário um estudo mais detalhado no Estuário da Lagoa dos Patos para

reforçar a conclusões chegadas neste trabalho.

XLVIII

6 - REFERÊNCIAS

ABELE, Lawrence G.. Anote on the Brazialian bromeliad crab (Crustacea,

Grapsidae). Arquivos de Ciências do Mar, Fortaleza, v. 2, n. 12, p.123-126, 1972.

ABELE, Lawrence G.; MEANS, D. Bruce. Sesarma javirsi and Sesarma cookei:

Montane terrestrial grapsid crabs in Jamaica. Crustaceana, Leiden, v. 1, n. 32,

p.91-93, 1977.

Andrade, Mauro Michelena. Estrutura das correntes na área do canal de acesso à

Lagoa dos Patos : curvas de vazão. 2010. 41f. Monografia (Graduação em

Oceanologia) – Instituto de Oceanografia. Universidade Federal do Rio Grande.

ANGER, Klaus. The conquest of freshwater and land by marine crabs:

adaptations in life-history patterns and larval bioenergetics. Journal Of

Experimental Marine Biology And Ecology, Elsevier, n. 193, p.119-145, 1995.

BOUSQUETTE, George D. THE LARVAL DEVELOPMENT OF PINNIXA LONGIPES

(LOCKINGTON, 1877) (BRACHYURA: PINNOTHERIDAE), REARED IN THE

LABORATORY. The Biological Bulletin, n. 159, p.592-605, 1980.

BRAGA, Maria Fernanda S; KRUSCHE, Nisia. Padrão de Ventos em Rio Grande,

RS, no período de 1992 a 1995. Revista Atlântica, Rio Grande, v. 22, p. 27-40,

2000.

BROSSI-GARCIAI, Ana Luiza; RODRIGUES, Misael Domingues. Zoeal morphology

of Pachygrapsus gracilis (Saussure, 1858) (Decapoda, Grapsidae) reared in the

laboratory. Invertebrate Reproduction & Development, v. 3, n. 24, p.197-204,

1993.

CADDY, J. F. Recent developments in research and management for wild stocks

of bivalves and gastropods. In: Caddy, J. F. (Ed.). Marine invertebrate fi shery:

Their assessment and management. John Wiley e Sons, London, UK, 1989, p. 665

- 699.

XLIX

CALAZANS, Danilo Koetz de. Morfology, abundance and distribution of larval

phases of two Sergestids in the Southern Brasilian Coast. Nauplius, v 2, p. 75 -

86. 1994.

CAPÍTOLI, Ricardo Roberto; BENVENUTI, Carlos Emílio; GIANUCA, Norton Mattos.

Ocorrência e observações bioecológicas do caranguejo Metasesarma rubripes

(Rathbun) na região estuarina da Lagoa dos Patos. Revista Atlântica, Rio Grande,

v. 1, n. 2, p.50-62, 1977.

CASTELLO, J. P. La Ecologia de Los Consumidores Del Estuario de Lagoa dos

Patos, Brasil. In Fish Community Ecology In Estuaries And Coastal Lagoons:

Towards An Ecosystem Integration Ed. Por A.Yanez-Arancibia.. Universidade Nac

Aut Mex Chap, México, v. 17, p. 383-406, 1985.

CASTELLO, J. P. Sinopsis on the reproductive biology and early life history of

Engraulis anchoita, and related environmental conditions in brazilian waters. In:

IOC Workshop on Sardine/Anchovy Recruiment Project (SARP) in the Southwest

Atlantic Workshop Rep. Nº65; p 19 – 24. 1990.

CASTELLO, Pablo Jorge; MÖLLER, Osmar Olinto. On the relationship between

rainfall and shrimp production in the estuary of Patos Lagoon (Rio Grande do

Sul, Brasil). Atlântica, v 3, p. 67-74. 1978.

CAZORLA, A. L. Contribución al conocimiento de la ictiofauna marina del área

de Bahía Blanca. La Plata. 224f. Tese (Doutorado Ciencias Naturales) – Facultad

de Ciencias Naturales y Museo. Universidad Nacional de La Plata. 1987

CHRISTY, J.H; STANCYK, S.E. Timing of larval production and flux of

invertebrate larvae in a well-mixed estuary In: Kennedy 5 (ed) Estuanne

comparisons Academic Press, New York, 1982, p 489-503

CLOSS, D. New observations on the ecological subdivision of the Patos Lagoon in

southern Brazil. Boletim do Instituto de. Ciências Naturais., UFRGS, Porto

Alegre/RS. 1966. 35.

L

CONNOLLY, C.J. The larval stages and megalops of Rhithropanopeus harrisi

(Gould). Contributions to Canadian Biology 2(2): 329-334. 1925.

CRONIN, Thomas W. Estuarine retention of larvae of the crab Rhithropanopeus

harrisii. Estuarine, Coastal And Shelf Science, n. 15, p.207-220, 1982.

DIESEL, Rudolf. Maternal care in the bromeliad crab, Metapaulias depressus:

protection of larvae from predation by danselfly nynphs.Animal Behavior,

London, n. 43, p.308-812, 1992.

DIESEL, Rudolf; HORST, Diethard. Breeding in a snail shell: ecology and biology

of the Jamaican montane crab Sesarma javirsi (Decapoda: Grapsidae). Journal Of

Crustacean Biology, Lawrence, n. 15, p.179-195, 1995.

DITTEL, Ana I; EPIFANIO, Charles E; LIZANO, Omar. Flux of crab larvae in a

mangrove creek in the Gulf of Nicoya, Costa Rica. Estuarine, Coastal And Shelf

Science, N/t, n. 32, p.129-140, 1991.

ESTEVES, F. A. (Ed). Fundamentos de Limnologia. 2° ed. Rio de Janeiro.

Interciência, 1998. 602 p.

FERNANDES, Elisa Helena L.; DYER, Keith Richard; MOLLER, Osmar Olinto. Spatial

gradients in the flow of the southern Patos Lagoon. Journal Of Coastal Research,

v. 4, n. 21, p.759-769, 2005.

FITZGERALD, Timothy P; JRL, Richard B. Forward; E, Richard A. Tankersley.

Metamorphosis of the estuarine crab Rhithropanopeus harrisii: effect of water

type and adult odor. Marine Ecology Progress Series, n. 165, p.217-223, 1998.

FORWARD JR, Richard B. Larval Biology of the Crab Rhithropanopeus harrisii

(Gould): A Synthesis. The Biological Bulletin, Na, v. 3, n. 216, p.243-256, 2009.

GAFFRÉE, Cândido Lucas. Relatório sobre medições de correntes. Relatório

apresentado ao Inspetor Federal de Portos, Rios e Canais, Rio Grande, RS. Rio

Grande: 1927.

LI

GONÇALVES, Fernando; RIBEIRO, Rui; SOARES, Amadeu M V M. Rhithro-

panopeus harrisii (Gould), an American crab in the estuary of the Mondego River,

Portugal. Journal Of Crustacean Biology, n. 15, p.756-762, 1985a.

HAIMOVICI, Manuel. Present state and perspectives for the southern Brazil shelf

demersal fisheries. Fisheries Management and Ecology, v 5, n 4, 277-290,

1998.

HARTNOLL, Richard G.. The freshwater grapsid crabs of Jamaican.Proceeding Of

The Linnean Society London, London, v. 2, n. 175, p.145-169, 1964.

HENDRICKX, Michel E. Checklist of brachyuran crabs (Crustacea: Decapoda) from

the eastern tropical Pacific. Bulletin de L’institut Royal Des Sciences Naturelles

de Belgique: Biologie, Na, n. 65, p.125-150, 1995.

HERZ, Renato. Circulação das águas de superfície da Lagoa dos Patos. São

Paulo, 1977. Tese (Doutorado em Oceanografia) - Faculdade de Filosofia, Letras

e Ciências Humanas - Universidade de São Paulo. 340p.

HUBOLD, Gerd. Hydrography and plancton off southern Brazil and Rio de la Plata,

AugustNovember 1977. Atlântica, v 4, 1-22. 1980a.

HUBOLD, Gerd. Second report on hydrography and plancton off southern Brazil

and Rio de la Plata, Autumn Cruise: April-June 1978. Atlântica, v 4: 23-42. 1980b.

KJERFVE, B.. Comparative oceanography of coastal lagoons. In: Estuarine

Variability. Ed. D. A. Wolfe. 1986. 63p.

KOERTTKER, Andrea Green; SUMIDA, Paulo Yukio Gomes; LOPES, Rubens

Mendes; FREIRE, Andrea Santarosa. Illustrade key the identification of known

zoeal stages of Brachyura (Crustacea: Decapoda) species form the tropical and

subtropical Southwest Atlanctic.

LIMA, G. V. Bioecologia do Caranguejo Armases Rubripes (Rathbun, 1897)

(Crustacea, Brachyura, Sesarmidae) Na Baía de Sepetiba, RJ. Seropédica, 2007.

LII

201f. Tese (Doutorado em Biologia Animal) - Instituto de Biologia. Universidade

Federal Rural do Rio de Janeiro.

LIMA, Giovana Valverde; OSHIRO, Lídia Miyako Yoshii; SOARES, Marcelo R S.

Reproductive biology of the sesarmid crab Armases rubripes (Decapoda,

Brachyura) from an estuarine area of the Sahy River, Sepetiba Bay Rio de

Janeiro, Brazil. Iheringia. Série Zoologia, Porto Alegre, v. 1, n. 96, p.47-52, 2006.

LÓPEZ, Maria Soledad; COUTINHO, Ricardo. Acoplamento Plâncton-Bentos: o

papel do suprimento larval na estrutura das comunidades bentônicas de costões

rochosos. Oecologia Brasiliensis, v. 12, p.575-601, 2008

LUPPI, Tomás A.; SPIVAK, Eduardo D.; .BAS, Claudia C. The effects of

temperature and salinity on larval development of Armases rubripes Rathbun,

1897 (Brachyura, Grapsoidea, Sesarmidae), and the southern limit of its

geographical distribution. Estuarine, Coastal And Shelf Science, n. 58, p.575-585,

2003.

MARQUES, W. C. Padrões de variabilidade temporal nas forçantes da circulação e

seus efeitos na dinâmica da Lagoa dos Patos, Brasil. 2005. Dissertação

(Mestrado Oceanografia Física, Química e Geológica) - Universidade do Rio

Grande, Rio Grande do Sul, Brasil.

MELO, Gustavo Augusto Schimitd de. Manual de identificação dos Brachyura

(caranguejos e siris) do litoral brasileiro. São Paulo: Plêiade Fapesp, 1996. 604 p.

MENDES, George Nilson; VALENÇA, Anita Rademaker. Observações preliminares

sobre o desenvolvimento larval do Caranguejo Aranha Stenorhynchus seticornis

(HERBST, 1788) (DECAPODA: BRACHYURA: MAJIDAE) em laboratório. Boletim do

Instituto de Pesca, São Paulo, v. 2, n. 34, p.325-329, 2008.

MÖLLER, Osmar Olinto; CASTAING, Patrice. Hydrographical Characteristics of the

Estuarine Area of Patos Lagoon (30’S, Brazil). In: GME Perillo, MC Piccolo, MP

Quivira, (Eds.), Estuaries of South America. Springer-Verlag, 1999. p. 83-100.

LIII

MÖLLER, Osmar Olinto; CASTAING, Patrice; SALOMON, Jean-claude AND LAZURE,

Pascal.. The influence of local and non-local forcing effects on thesubtidal

circulation of Patos Lagoon. Estuaries, v 24, n 2, p. 297–311. 2001.

MÖLLER, Osmar Olinto; LORENZZETTI, João Antônio ; STECH, Jose Luis ; Mata,

Mauricio Magalhães). The Patos Lagoon summertime circulation and dynamics.

Continental Shelf Research. v 16, p. 35 – 351. 1996.

MÖLLER, Osmar Olinto; PAIM, Paulo Sergio Gomes; SOARES, Ivan Dias. Facteurs

et mecanisms de La circulation dês eaux dans l’estuaire de la lagune dos

Patos (RS, Bresil). Bull. Inst. Geol. Basin D’aquitaine. Bordeaux. França. v 49,

15-28. 1991.

MÖLLER, Osmar Olinto; PIOLA, Alberto R; FREITAS, Ana Cristina Neves de;

CAMPOS, Edmo J. D. The effects of river discharge and seasonal winds on the

shelf off southeastern South America. Continental Shelf Research. v 28, n 13,

1607–1624. 2008.

Montú, M., Duarte, A. K., and Gloeden, I. M. Environment and biota of the Patos

Lagoon estuary. 4.9. Zooplankton. In Subtropical Convergence Environments: the

Coast and Sea in the Southwestern Atlantic, pp. 40–43. Ed. by U. Seeliger, C.

Odebrecht, and J. P. Castello. Springer. Berlin. 1997.

MONTÚ, Monica Adelina. Zooplâncton do estuário da Lagoa dos Patos. 1.

Estrutura e variaçõs temporais e espaciais da comunidade. Atlântica, 4: 53–72.

1980.

MONTÚ, Monica Adelina; ANGE, Klaus; BAKKER, C. Variability in the larval

development of Metasesarma rubripes (Decapoda, Grapsidae) reared in the

laboratory. Nerítica, Pontal do Sul, v. 1, n. 5, p.113-128, 1990.

MONTÚ, Monica Adelina; DUARTE, Anette K; GORRI, Charles. & AMARAL,

Waldemar Jose Appolinario. Zooplâncton oceânico do extremo sul do Brasil.

LIV

Relatório Final Projeto ARGO - Levantamento dos recursos vivos do ambiente

pelágico da ZEE - Região Sul. v 4, 1 – 79. 1998.

MOTTA, V. F. Relatório-diagnóstico sobre a melhoria e o aprofundamento do

acesso pela Barra de Rio Grande. Relatório Técnico Instituto Pesquisas

Hidráulicas, Universidade Federal do Rio Grande Sul, Porto Alegre. 1969

Muelbert, J. H. & G. Weiss. Abundance and distribution of fish larvae in the

channel area of the Patos Lagoon estuary, Brazil. In: Hoyt, R. D. (Ed.). Larval fish

recruitment in the Americas. Proceedings of the thirteenth annual fish

conference. Merida, Mexico, NOAA Technical Report NMFS, 95, 1991. p. 43 – 54.

NAVAS-PEREIRA, Denise. Análise qualitativa e quantitativa do zooplâncton.

Realatório sobre a segunda pesquisa oceanógrafica e pesqueira do Atlántico Sul

entre Torres e Maldonado (Lat 29°-35°S). Programa Rio Grande do Sul II. GEDIP e

Instituto Oceanógrafico, Univ. São Paulo. Publicação Especial, 3(1): 29-92. 1973.

NEGREIROS-FRANSOZO, Maria Lucia; FRANSOZO, Adilson; GONZÁLEZ-GORDILLO,

Juan I; BERTINI, Giovana. First appraisal on releasing and reinvasion of decapod

larvae in a subtropical estuary from Brazil. Acta Limnologica Brasiliensia, v 14, n

3, 87-94. 2002.

NG, Peter K. L.; GUINOT, Danièle; DAVIE, Peter J. F. Linking Larval Settlement to

Larval Transport: Assumptions, Potentials and Pitfalls.The Raffles Bulletin Of

Zoology, Singapore, n. 17, p.1-286, 2008.

OLIVEIRA, Claudia Camila Faria de; LEME, Maria Helena de Arruda.

Desenvolvimento embrionário e fecundidade do caranguejo Armases rubripes

(Crustacea, Brachyura, Grapsidae) de uma região estuarina de Ubatuba -

SP. Revista Biociências, Taubaté, v. 3, n. 10, p.129-137, 2004.

PAULA, Jose; BARTILOTTI, Catia; DRAY, Tiago; MACIA, Adriano; QUEIROGA,

Henrique. Patterns of temporal occurrence of brachyuran crab larvae at Saco

LV

mangrove creek, Inhaca Island (South Mozambique): implications for flux and

recruitment. Journal Of Plankton Research, v. 26, n. 10, p.1163-1174, 2004.

PINHEIRO, Marcelo Antonio Amaro; FRANSOZO, Adilson. Reproduction of the

speckled swimming crab Arenaeus cribrarius (Brachyura: Portunidae) on the

brazilian coast near 23 ° 30 ′ S. Journal Of Crustacean Biology, Lawrence, v. 2, n.

22, p.416-428, 2002

PINHEIRO, Marcelo Antonio Amaro; FRANSOZO, Adilson; NEGREIROS-FRANSOZO,

Maria Lúcia. Estimativa da duração larval em função da temperatura para a

família Majidae (CRUSTACEA, DECAPODA, BRACHYURA). Boletim do Instituto de

Pesca, São Paulo, n. 21, p.75-81, 1994.

PIOLA, Alberto R; MATANO, Ricardo P; PALMA, Elbio D.; MÖLLER, Osmar Olinto;

CAMPOS, Edmo J. D. The influence of the Plata River discharge on the western

South Atlantic shelf, Geophys. Geophysical Research Letters, v 32, L01603.

2005.

QUINLAN, John A; CROWDER, Larry B. Searching for sensitivity in the life history

of the menhaden: inferences from a matrix model. Fisheries Oceanography, n. 8,

p.124-133, 1999.

RHYNE, A.; LIN, J.; LEGEN, J. Laboratory culture of the green emerald crab:

Mithraculus sculptus (Decapoda: Brachyura: Majidae). In: WORLD

AQUACULTURE 2003 – Book of Abstracts, Salvador, 2003. Abstract. 2003. p.

629.

RIEGER, Paulo Juarez; SANTOS, Ana Lucia F.. Desenvolvimento larval de

Chasmagnathus granulata Dana (Crustacea, Decapoda, Grapsidae), em

laboratório. I. Estudo da morfologia de cerdas nas fases de zoea e megalopa e

das variações dos padrões corporais da fase de megalopa. Revista Brasileira De

Zoologia, Curitiba, v. 4, n. 18, p.1281-1317, 2001.

LVI

ROUGHGARDEN, Joan; GAINES, Steven; POSSINGHAM, Hugh. Further support for

the hypothesis that internal waves can cause shoreward transport of larval

invertebrates and fish. Science, Na, v. 4872, n. 241, p.1460-1466, 1988.

ROWE, Peter M.; EPIFANIO, Charles E.. Tidal stream transport of weak fish in

Delaware Bay, USA. Marine Ecology Progress Serie, v. 110, p.105-114, 1994.

SANDIFER, Paul A.. Distribution and abundance of decapod larvae in the York

River estuary and adjacent lower Chesapeake Bay, Virginia, 1968–1969.

Chesapeake Science, n. 14, p.235-257, 1973.

SANDIFER, Paul A.. The role of pelagic larvae in recruitment to populations of

adult decapod crustaceans in the York River estuary and adjacent lower

Chesapeake Bay, Virginia. Estuarine And Coastal Marine Science, n. 3, p.269-

279, 1975.

SCHMITT, V. B. Transporte diferencial de ovos e larvas de peixes na

desembocadura do estuário da Lagoa dos Patos. Rio Grande, 2010. 56f.

Monografia (Graduação em Oceanologia) – Instituto de Oceanografia.

Universidade Federal do Rio Grande.

SHANKS, AL. Mechanisms of cross-shelf dispersal of larval invertebrates and

fish.. In: L.R. MacEdward (ed.). Ecology of Marine Invertebrate Larvae. CRC Press,

London, 1995, p. 323 – 367.

SILVA-FALCÃO, Brasil Elisabeth C.; SEVERI, William; ROCHA, Aline A. F. da.

Dinâmica espacial e temporal de zoeas de Brachyura (Crustacea, Decapoda) no

estuário do Rio Jaguaribe, Itamaracá, Pernambuco. Iheringia Série Zoologia,

Porto Alegre, v. 4, n. 97, p.434-440, 2007.

STUCK, Kenneth C.; TRUESDALE, Frank M. Larval development of the speckled

swimming crab, Arenaeus cribrarius (Decapoda: Brachyura: Portunidae) reared in

the laboratory. Bulletin Of Marine Science, v. 1, n. 41, p.101-132, 1988.

LVII

TAVARES, M; MENDONÇA JR., J B, Introdução de Crustáceos Decápodes Exóticos

no Brasil. In: Água de Lastro e Bioinvasão, 1, Rio de Janeiro, Interciência, 2004, p.

65 – 66.

TEIXEIRA, Rogério Luiz; SÁ, Hélio Dos Santos. The use of bromeliads as an alter-

native shelter by the grapsid crab, Metasesarma rubripes (Rath- bun, 1897) of

southeast Brazil. Boletim do Museu de Biologia Mello-leitão, Vitória, n. 8, p.13-20,

1998.

TOMAZELLI, Luiz José. O regime de ventos e taxa de migração de dunas eólicas

costeiras do Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas, v. 1, n. 20, p.18-26, 1993.

Vaz, Ana Carolina; MÖLLER, Osmar Olinto; ALMEIDA, Tabajara Lucas de . Análise

quantitativa da descarga dos rios afluentes da Lagoa dos Patos. Atlântica, Rio

Grande. v 28, n 1, 13-23, 2006.

VIEIRA, E. F., S. L. S. RANGEL. Planície Costeira do Rio Grande do Sul: geografia

física, vegetação e dinâmica socio-demográfica. Sagra Editora, Brasil. 256. 1988.

VIEIRA, J.P. & J.P. CASTELLO. Fish fauna. In: U. SEELIGER; C. ODEBRECHT & J.P.

CASTELLO (EDs). Subtropical convergence marine ecosystem. The coast and the

sea in the warm temperate southwestern atlantic. New York, Springer Verlag,

1996. p. 56-61.

VIEIRA, R. R. R. Identificação, abundância e distribuição das fases larvais das

espécies de Brachyura (Crustacea, Decapoda) no estuário da Lagoa dos Patos e

região costeira. Rio Grande, 2006. 203f. Tese (Doutorado Oceanografia

Biológica) – Instituto de Oceanografia. Universidade Federal do Rio Grande.

VIEIRA, Rony Roberto Ramos; CALAZANS, Danilo Koetz de. Chave ilustrada para

as zoés de Brachyura do estuário da Lagoa dos Patos (RS) e região costeira

adjacente. Biota Neotropica, v 10, n 3, 431-437. 2010.

VIEIRA, Rony Roberto Ramos; RIEGER, Paulo Juarez. Larval development of

Hexapanopeus caribbaeus (Stimpson, 1871) (Crustacea, Decapoda, Xanthoidea,

LVIII

Panopeidae) reared under laboratory conditions. Journal Of Crustacean Biology,

Inglaterra, v. 10, n. 26, p.1175-1182, 2004.

WILLIAMSON, D.I. Larval morphology and diversity. In: Abele, L.G. (ed.) The

Biology of crustacea, v. 2, Systematics, morphology, genetics and the fossil

record. Academic Press (Ed.), 1982, p. 43-110

ZAVIALOV, Peter; MÖLLER, Osmar Olinto; CAMPOS, Edmo. First direct

measurements of currents on the continental shelf of Southern Brazil.

Continental Shelf Research, v 22, n 14, 1975–1986. 2002

Documents

ESTUDO DO FLUXO LARVAL DE BRAQUIÚROS NO TRANSPORTE ... arajo.pdf · 1991; NEGREIROS-FRANSOZO et al 2002; PAULA et al 2004), entretanto é inédito a relação entre perfis de velocidades