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Os quatro processos fundamentaisguimaraes.bio.br/2018_dia03_07_metacomunidades.pdf · & dos Santos 2011; Neuschulz et al. 2013; Velez et al. 2015; Cornelius et al. 2017). ... ist

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Os quatro processos fundamentais:

1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação

Metacomunidades

Paulo R. Guimarães Jr (Miúdo)

www.guimaraes.bio.br

Metacomunidades

1. Metacomunidades: duas consequências da dispersão 2. Quatro formas de ver uma metacomunidade 3. Resumo 4. Para saber mais...

Ao final da aula, nós teremos:

1. conhecido o poder do espaço como criador de dinâmicas

2. aprendido duas consequências da dispersão para a diversidade

3. a compreensão sobre como quatro paradigmas no estudo de metacomunidades se relacionam

Metacomunidades

1. Metacomunidades: duas consequências da dispersão 2. Quatro formas de ver uma metacomunidade 3. Resumo 4. Para saber mais...

Definição: metapopulações

1. Um conjunto de populações conectado por dispersão de indivíduos entre populações.

Definição: metacomunidades

1. Um conjunto de comunidades conectado por dispersão de indivíduos de pelo menos uma das espécies.

& dos Santos 2011; Neuschulz et al. 2013; Velez et al. 2015;Cornelius et al. 2017). Large-bodied frugivore species, expectedto provide more effective medium- to long-distance seed-disper-sal (Jordano et al. 2007) are the first to vanish when defauna-tion takes place (Galetti et al. 2013). Besides, species fromdisturbed habitats tend to have smaller body mass and general-ist behaviour, allowing them to feed on, or to be dispersed by, awider range of interacting partners (McKey 1975; Tabarelliet al. 2012; Morante-Filho et al. 2016). Thus we might expectthat only a subset of the plant–frugivore interactions would per-sist in small forest remnants and contribute to contemporaryseed-dispersal in highly fragmented landscapes.Each fragment holds local assemblages of interacting spe-

cies, forming distinct networks. Network theory helps tounderstand the distribution of interactions across fragmentsand to identify their shared ecological functions (Hagen et al.2012; Bascompte & Jordano 2014; Howe 2016). A fraction ofspecies interactions may be shared across a metanetwork(Hagen et al. 2012) of fragments (Fig. 1). Two or more localnetworks may thus keep functionally connected whenever theyshare an interaction, i.e. a redundant dispersal function at thelandscape level (Hagen et al. 2012; Poisot et al. 2014; Schleun-ing et al. 2015). From a graph-theoretical perspective (Urban& Keitt 2001), such a metanetwork graph is connected if thereexists a direct or indirect path between each pair of nodes.We will use ‘connectivity’ to imply the potential for sharedecological interactions. Thus, the links among fragments inFig. 1, based on species and interactions co-occurrence, canbe thought as proxies for ecologically similar functions per-formed by specific, pairwise plant–frugivore interactions, withpotential to affect contemporary seed-dispersal events.We can assess the importance of specific interactions in the

metanetwork in numerous ways, including estimating theircentrality and assessing its correlates with species traits. BSD-interactions occurring in two or more forest fragments would

form the central interactions, i.e. those most shared amongfragments and conferring redundancy of ecological functionsacross the metanetwork. Central nodes promote networkcohesiveness (Freeman 1979) and community stability (Jordan2009), with a large number of their links connecting differentparts of the network structure (Gonz!alez et al. 2010). Besides,recent studies have analysed the beta-component of interac-tion diversity and turnover of interactions across local net-works (Poisot et al. 2012, 2014; Trøjelsgaard et al. 2015;CaraDonna et al. 2017). One can further identify which spe-cies traits are associated to higher centrality and more likelycontributing to the persistence of a given interaction acrossmany fragments.Here we aim to understand the structure of a metanetwork

of bird seed-dispersal (BSD) interactions in a tropical region,identify central interactions persisting across forest fragments,and test whether those interactions are random or distinctsubsets of those in pristine areas. We gathered data of BSD-interactions in 16 forest fragments of the Atlantic Forest, ahotspot of biodiversity (Joly et al. 2014; Bello et al. 2017) thatharbours a highly fragmented, matrix-laboured and yet rela-tively patch-connected landscape (Ribeiro et al. 2009) withhigh species beta-diversity (Morante-Filho et al. 2016; Sfairet al. 2016; Farah et al. 2017). Specifically, we aim to (1) esti-mate the potential for connectivity through shared interac-tions (i.e. metanetwork connectance), assessing whetherfragments form distinct groups (i.e. metanetwork modularity),and how distinct the local assemblages of BSD-interactionsare across fragments (i.e. beta-diversity, turnover and rewiringof interactions), (2) identify which interactions are most com-mon among forest fragments and their role in the metanet-work structure (i.e. interaction centrality), and finally (3)determine the ecological correlates of species traits (bodymass, seed diameter and bird movement) involved in centralinteractions potentially contributing to integrate a highly

Figure 1 A spatial metanetwork of bird seed-dispersal interactions. Grey areas represent distinct forest fragments of distinct size and isolation that can bepotentially connected in contemporary time through the activity and the functional outcomes of plant-bird seed-dispersal interactions. Each forest fragmentincludes a local network according to the local assemblages of bird species (orange nodes), plant species (green nodes) and their interactions (grey lineswithin networks). Blue, dashed, links indicate pairwise interactions that repeatedly appear in at least two local networks (red links in local assemblages),thus potentially acting as mobile links across the landscape. Silhouettes indicate distinct pairwise interactions that may involve, e.g. birds and fruits ofdifferent size. Those redundant interactions at the landscape level scale-up to form a metanetwork of forest fragments connected by the interactions theyshare. Shared interactions occurring in a larger number of fragments and connecting higher number of fragments, i.e. having higher centrality, areimportant to maintain network cohesiveness and stability. Those central interactions can potentially function as mobile links among forest fragments.Traits of both plant and bird species involved, such as body mass and seed diameter, are likely to determine which interactions perform the most centralroles bounding the metanetwork.

© 2018 John Wiley & Sons Ltd/CNRS

2 C. Emer et al. Letter

Duas consequências da dispersão

O princípio da exclusão competitiva

Georgy Gause 1910 - 1986

Paramecium

Duas consequências da dispersão

1. Dispersão permite que novas espécies colonizem uma comunidade

Medidas de diversidade

Medidas de diversidade

Diversidade local (alfa) = 3 espécies em média

Medidas de diversidade

Diversidade local (alfa) = 3 espécies em médiaDiversidade regional (gama) = 10 espécies

Medidas de diversidade

Diversidade local (alfa) = 3 espécies em médiaDiversidade regional (gama) = 10 espécies

Turn-over (beta) =

Medidas de diversidade

Diversidade local (alfa) = 3 espécies em médiaDiversidade regional (gama) = 10 espécies

Turn-over (beta) = (gama-alfa)/alfa

Medidas de diversidade

Diversidade local (alfa) = 3 espécies em médiaDiversidade regional (gama) = 10 espécies

Turn-over (beta) = 2,33

Diversidade regional (gama) = 10 espécies

Diversidade local (alfa) = 5.25 espécies em médiaDiversidade regional (gama) = 10 espécies

Diversidade local (alfa) = 5.25 espécies em médiaDiversidade regional (gama) = 10 espéciesTurn-over (beta) = 1.58

Duas consequências da dispersão

1. Dispersão permite que novas espécies colonizem uma comunidade

2. Redução das diferenças entre comunidades

Metacomunidades

1. Metapopulações: definição e um resultado inesperado 2. Metacomunidades: duas consequências da dispersão 3. Quatro formas de ver uma metacomunidade 4. Resumo 5. Para saber mais...

Duas consequências da dispersão

1. Dispersão permite que novas espécies colonizem uma comunidade

Quatro formas de ver uma metacomunidade

Texto

Texto

Dispersão

Quatro formas de ver uma metacomunidade

Texto

Dispersão

Quatro formas de ver uma metacomunidade H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Texto

Dispersão

Quatro formas de ver uma metacomunidade

Het

erog

enei

dad

e

fen

ótip

os/

amb

ien

te

Dinâmica neutra

Deriva ecológica

Balanço deriva ecológica e dispersão

Texto

Dispersão

Quatro formas de ver uma metacomunidade H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Dinâmica de manchas

Eventos raros de colonização

Uma vez colonizadas, manchas são rapidamente ocupadas

Dinâmica de manchas

1. Foco na ocupação de manchas, não na densidade (modelo de Levins)

Dinâmica de manchas

1. Foco na ocupação de manchas, não na densidade (Levins) 2. Dispersão universal porém baixa

Dinâmica de manchas

1. Foco na ocupação de manchas, não na densidade (Levins) 2. Dispersão universal porém baixa 3. Dinâmica colonização - extinção

Os quatro processos fundamentais:

1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação

Os quatro processos fundamentais:

1. Seleção 2. Deriva ecológica 3. Dispersão 4. Especiação

Texto

Dispersão

Quatro formas de ver uma metacomunidade H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte Triagem de espécies

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

180

regional local

triagem de espécies

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

‐10 0 10 20 30 40

ap-dãodarw

inianarela-va

Temperatura(oC)

180

regional

Similaridade limitada

local

Triagem de espécies

1. Heterogeneidade ambiental e fenotípica é importante

Texto

Dispersão

Quatro formas de ver uma metacomunidade H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Efeito em massa

Texto

Dispersão

Heterogeneidade importa H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Efeito em massa

Dinâmica fonte-dreno

O princípio da exclusão competitiva

Georgy Gause 1910 - 1986

Paramecium

Dispersão intensa

Georgy Gause 1910 - 1986

Paramecium

nicho

Freqüência Dispersão anulando os efeitos da competição

Texto

Dispersão

Como separar os tipos de metacomunidades? H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Efeito em massa

Triagem de espécies

Dinâmica de manchasDinâmica neutra

Texto

Dispersão

Composição varia com a distânciaH

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Efeito em massa

Triagem de espécies

Dinâmica de manchasDinâmica neutra

Texto

Dispersão

Quatro formas de ver uma metacomunidade H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Efeito em massa

Triagem de espécies

Dinâmica de manchasDinâmica neutra

Texto

Dispersão

Composição varia com o ambiente H

eter

ogen

eid

ade

fe

nót

ipos

/am

bie

nte

Efeito em massa

Triagem de espécies

Dinâmica de manchasDinâmica neutra

Metacomunidades

1. Metapopulações: definição e um resultado inesperado 2. Metacomunidades: duas consequências da dispersão 3. Quatro formas de ver uma metacomunidade 4. Resumo 5. Para saber mais...

Dispersão

Heterogeneidade ambiental

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental desimportante

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental desimportante

dinâmica de manchas

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental desimportante

dinâmica de manchasintermediária

Neutralidade

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental

dinâmica de manchas

desimportante

intermediária

Neutralidade

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental

dinâmica de manchas

desimportante

intermediária

importa

Neutralidade

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental

dinâmica de manchas

desimportante

intermediária

importa

Triagem

Neutralidade

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental

dinâmica de manchas

desimportante

intermediária

Triagem

intensa

importa

Neutralidade

baixaDispersão

Heterogeneidade ambiental

dinâmica de manchas

desimportante

intermediária

Triagem

intensa

Efeito em massa

importa