Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e …...do Programa de Apoio a Pós-Graduação (PROAP), pelo auxílio a algumas viagens feitas durante o doutorado. Ao German Academic

INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e análise filogenética de

Richardiinae (Diptera, Tephritoidea)

Lisiane Dilli Wendt

Manaus, Amazonas

Maio, 2012

LISIANE DILLI WENDT

Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e análise filogenética de

Richardiinae (Diptera, Tephritoidea)

Orientadora: Dra. Rosaly Ale-Rocha

Tese apresentada ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia como parte dos requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas, área de concentração em Entomologia.

Manaus, Amazonas

Maio, 2012

3

Sinopse:

Foi testada a monofilia de Richardiinae, bem como foram propostas

hipóteses sobre as relações filogenéticas entre os seus gêneros da subfamília,

discutindo os principais pontos sobre a morfologia externa e de terminálias

masculina e feminina. Chave de identificação, descrição e redescrição para os

gêneros também foram fornecidas.

Palavras-chave: Chave de identificação; filogenia; gêneros novos; morfologia

externa; redescrição; região Neotropical; terminália.

W473 Wendt, Lisiane Dilli Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e análise filogenética de Richardiinae (Diptera,Tephritoidea) / Lisiane Dilli Wendt.--- Manaus : [s.n.], 2012. xx, 246 f. : il. color. Tese (doutorado) --- INPA, Manaus, 2012 Orientador : Rosaly Ale-Rocha Área de concentração : Entomologia

1. Richardiidae – Taxonomia. 2. Sistemática. 3. Espécie nova. 4. Anatomia. 5. Filogenia. I. Título.

CDD 19. ed. 595.79

iv

AGRADECIMENTOS

À Dra. Rosaly Ale-Rocha por sua enorme contribuição no desenvolvimento deste

trabalho. A ótima condição de trabalho disponibilizada por ela, a sua incansável disposição

para discutir e esclarecer as inúmeras dúvidas foram fundamentais para a conclusão da tese.

Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e ao Curso de Pós-Graduação

em Entomologia.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela

concessão da bolsa de estudos.

À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), através

do Programa de Apoio a Pós-Graduação (PROAP), pelo auxílio a algumas viagens feitas

durante o doutorado.

Ao German Academic Exchange Service (DAAD) pelo auxílio à viagem para

Alemanha para a visita de importantes coleções. Aos curadores Dr. Uwe Kallweit e Dr.

Joachim Ziegler por me receberem e fornecerem condições de trabalho em suas coleções

durante meu trabalho na Alemanha.

A todos os curadores das coleções que forneceram espécimes ou fotografias, ou me

receberam em suas coleções.

Ao John Smit pela disponibilização de fotografias de diversos tipos, de bibliografias

antigas e pelas discussões sobre diversos problemas deste complicado grupo.

Ao Dr. José Albertino Rafael pela disponibilização sistema de fotografias e pelo

esclarecimento de diversas dúvidas ao longo dos quatro anos do doutorado.

Ao Dr. Augusto Loureiro Henriques por disponibilizar a coleção de Richardiidae do

INPA.

À Dra. Beatriz Ronchi Teles por estar sempre dispostas a resolver questões

burocráticas ao longo desses quatro anos.

Aos colegas de laboratório Edgar, Tom, Letícia, Leo, Rafael, Geovânia, Malu, Bruna,

Fred, Isis. Aos demais colegas do INPA Rodrigo e Cínthia, Luciano, Alex e Dani, Josi,

Priscila, Renato, Tiago, Carlos André, Vivian, Dani, Veracilda, Alexandre, que contribuíram

de diversas e diferentes maneiras para o desenvolvimento do trabalho e/ou para minha vida

pessoal.

À colega Josi pelo auxílio na utilização dos programas de filogenia.

v

Ao colega Tom pelas longas discussões sobre o método, pelas dicas nos nomes das

formas e de adjetivos para a descrição dos gêneros e principalmente pela companhia diária no

laboratório.

Aos colegas Rodrigo e Cínthia pelas longas discussões sobre filogenia, mas também

por todos os momentos de conversas descontraídas, pelas moquecas, pelas piadas sem graça

do Rodrigo, pelas sextas-feiras.

Às grandes amigas Olívia, Kelli e Mari por me ajudarem e me apoiarem no começo do

doutorado.

Principalmente aos meus pais, Ane e Breno, pelo ótimo exemplo que sempre me

deram, por sempre investiram muito na minha educação e sempre me apoiaram em qualquer

decisão que eu tomasse. Tudo o que sou hoje sou por causa de vocês.

Por último e não menos importante, e sim o mais importante, ao meu esposo Bruno

Scholz por ter embarcado junto comigo nesta aventura que foi Manaus; por ter aguentado cada

dia de sol escaldante e temperaturas médias de 35ºC (à noite), por cada gota de suor escorrida.

Agradeço também pela paciência e tolerância, principalmente nos últimos meses de

doutorado. Pelas discussões sobre religião e ciência, mesmo por aquelas cansativas e

intermináveis. Enfim, por todo o suporte

Agradeço a todos aqueles que direta ou indiretamente ajudaram nestes quatro anos de

trabalho.

vi

SUMÁRIO

RESUMO ............................................................................................................................xix

ABSTRACT .........................................................................................................................xx

1. INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 1

Relações filogenéticas de Richardiidae em Tephritoidea..................................................... 2

Breve histórico taxonômico de Richardiidae....................................................................... 5

2. OBJETIVOS...................................................................................................................... 7

3. MATERIAL E MÉTODOS................................................................................................ 7

Material examinado............................................................................................................ 7

Identificação do material .................................................................................................... 9

Terminologia...................................................................................................................... 9

Preparação e ilustração do material estudado.....................................................................13

Análise filogenética...........................................................................................................14

Escolha dos táxons terminais: grupo interno ..................................................................14

Escolha dos táxons terminais: grupo externo .................................................................18

Construção dos caracteres e matriz de dados .................................................................19

Análise filogenética.......................................................................................................20

Caracteres ambíguos, critério de otimização: Acctran X Deltran ...................................21

Taxonomia ........................................................................................................................21

Lista sinonímica e citação subsequente..............................................................................22

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.......................................................................................23

Análise filogenética...........................................................................................................23

Lista de caracteres .........................................................................................................23

Monofilia de Richardiidae .............................................................................................49

Epiplateinae, Schnusimyia e suas relações com Richardiinae .........................................50

Monofilia de Richardiinae e as relações intergenéricas ..................................................56

Gêneros não monofiléticos ............................................................................................65

Classificações supragenéricas em Richardiinae..............................................................66

Taxonomia ........................................................................................................................68

Richardiidae Snow, 1896...............................................................................................68

Chave de identificação para os gêneros de Richardiidae ................................................69

Epiplateinae Steyskal, 1987...........................................................................................75

vii

Automola Loew .........................................................................................................77

Epiplatea Loew .........................................................................................................79

Omomyia Coquillett ..................................................................................................81

Schnusimyia Hendel ......................................................................................................83

Richardiinae Snow, 1896...............................................................................................85

Acompha Hendel .......................................................................................................87

Antineuromyia Hendel...............................................................................................90

Batrachophthalmum Hendel ......................................................................................91

Beebeomyia Curran ...................................................................................................93

Cladiscophleps Enderlein ..........................................................................................96

Coilometopia Macquart .............................................................................................99

Coniceps Loew........................................................................................................101

Euolena Loew .........................................................................................................104

Hemixantha Loew ...................................................................................................107

Problema taxonômico em Hemixantha Loew.......................................................108

Hemixantha (grupo 1)..........................................................................................111

Hemixantha (grupo 2)..........................................................................................113

Johnrichardia Perez-Gelabert & Thompson ............................................................116

Macrostenomyia Hendel..........................................................................................118

Maerorichardia Hennig...........................................................................................119

Megalothoraca Hendel ............................................................................................121

Melanoloma Loew...................................................................................................123

Neoidiotypa Osten-Sacken.......................................................................................126

Oceanicia Enderlein ................................................................................................129

Odontomera Macquart.............................................................................................131

Odontomerella Hendel ............................................................................................134

Oedematella Hendel ................................................................................................136

Ozaenina Enderlein .................................................................................................138

Paneryma Wulp ......................................................................................................140

Poecilomyia Hendel ................................................................................................141

Richardia Robineau-Desvoidy.................................................................................143

Richardiodes Hendel ...............................................................................................147

Sepsisoma Johnson ..................................................................................................150

Setellia Robineau-Desvoidy.....................................................................................152

viii

Setellida Hendel ......................................................................................................156

Spheneuolena Hendel ..............................................................................................158

Gênero novo A ........................................................................................................160

Gênero novo B ........................................................................................................162

Gênero novo C ........................................................................................................165

Gênero novo D ........................................................................................................167

Gênero novo E ........................................................................................................170

5. CONCLUSÕES ..............................................................................................................172

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS.............................................................................172

Anexo 1 ..............................................................................................................................236

Anexo 2 ........................................................................................................................... 245

LISTA DE FIGURAS Figura 1: Hipóteses de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea baseado em (A)

Hennig (1958); (B) Griffiths (1972); (C) J.F. McAlpine (1989); (D) Korneyev (1999a).

Modificado de Han & Ro (2005)..........................................................................................3 Figura 2: Hipótese de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada em dados

moleculares de diferentes genes, proposta por Han & Ro (2005).........................................4 Figura 3: Hipótese das relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada na

combinação de dados moleculares e morfológicos, proposta por Wiegmann et al. (2011)..4 Figura 4A–C: Morfologia de Richardiidae. A–B. Cabeça: A. Vista frontal; B. Vista posterior; C. Asa,

Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy. ..........................................................................10 Figura 5A–C: Tórax de Richardiidae hipotético com quetotaxia completa. A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C. Vista posterior. ...................................................................................................11 Figura 6A–F: Terminália feminina de Richardiinae. A. Vista geral ventral do ovipositor; B. Vista

ventral do segmento 8 e cerco; C. Detalhe do cerco; D. Detalhe da membrana eversível; E.

Espermatecas; F. Esternitos 1–6; (abreviação est.:esternito)..............................................12 Figura 7 A–I: Terminália masculina de Richardiinae. A. Vista geral lateral dos esternitos 6–8, falo,

epândrio, cerco e surstilos; B. Vista geral posterior; C. Vista látero-posterior dos esternitos

6–7 e sintergoesternito 7+8; D. Falo; E. Vista posterior dos surstilos lateral e medial; F.

Vista lateral do surstilo lateral; G. Vista posterior do surstilo medial; H. Vista lateral do

surstilo medial; I. Ápice do surstilo medial, em detalhe prensiseta. ...................................13 Figura 8A–I’: Caracteres da cabeça e seus estados: A–A’. Olho, vista lateral: A. Euolena egregia

(Gerstaecker) (1[1]); A’. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (1[0]); B–

B’. Cabeça, vista lateral: B. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2[0]); B’. Oceanicia

nasuta Enderlein (2[1]); C–C’. Fronte: C. Automola rufa Cresson (3[0]); C’. Neoidiotypa

sp. (3[1]); D. Automola atomaria (Wiedemann) (4–5[0]); D’. Sepsisoma flavescens

ix

Johnson (4–5[1]); E–E’. Cabeça, vista lateral: E. A. rufa (6 [0]); E’. Cladiscophleps lopesi

Prado (6[1]); F–G’. Lúnula: F. Setellida caerulescens Hendel (8[0]); F’. A. rufa (8[1]); G.

R. saltatoria (7[1]); G’. Neoidiotypa appendiculata Loew (7[1]); H–H’. Face: H. S.

caerulescens (11[0]); H’. A. rufa (11[0]); I–I’. Face e clípeo, vista lateral: I. R. saltatoria

(12[0]); I’. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (12[1]). Parênteses e colchetes ([])

correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente...........................................40 Figura 9A–R: Caracteres da cabeça e seus estados: A–H. Palpo: A. Senopterina sp. (14[0]); B. Automola

atomaria (Wiedemann) (13[0]-indicado pela seta; 14[1]); C. Cladiscophleps ramulosa

Enderlein (13[1]-indicado pela seta; 14[2]); D. Coilometopia trimaculata (Fabricius)

(14[3]); E. Coniceps niger Loew (14[4]); F. Ozaenina diversa Lopes (14[5]); G. Euolena

egregia (Gerstaecker) (14[6]); H. Oceanicia nasuta Enderlein (14[7]); I–K. Premento: I.

Anastrepha serpentina (Wiedemann) (15[0]); J. Automola atomaria (15[1]); K. Richardia

saltatoria Robineau-Desvoidy (14[2]); L–N. Região posterior da cabeça, vista lateral: L.

Odontomera ferruginea Macquart (16[0]); M. E. egregia (16[1]); N. Sepsisoma flavescens

Johnson (16[2]); O–R. Pós-crânio, vista posterior: O. A. serpentina (18[0]); P. R.

saltatoria (18[1]; 27[0]-indicado pela seta); Q. O. diversa (18[2]; 27[1]-indicado pela

seta); R. O. diversa, vista lateral (18[2]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter

e ao estado do caráter, respectivamente. .............................................................................41 Figura 10A–E’: Caracteres do tórax e seus estados: A–B’. Escuto: A. Coilometopia trimaculata

(Fabricius) (29[0]); A’. Ozaenina diversa Lopes (29[1]); B. C. trimaculata (30[0]); B’. O.

diversa (30[1]); C–C’. Pró-esterno: C. Anastrepha serpentina (Wiedemann) (32[0]); C’.

Neoidiotypa appendiculata (caráter 32 [1]); D–D’. Pró-epímero e pró-episterno: D.

Automola rufa (Cresson) (34[1]-indicado pela seta preta; 35[0]; 44[0]-indicado pela seta

vermelha;); D’. Oceanicia nasuta Enderlein (34[0]-indicado pela seta preta; 35[1]; 44[1]-

indicado pela seta vermelha;); E–E’. Mesopleura, destacando o catepisterno: E. A.

serpentina (36[0]); E’. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (36[1]). Parênteses e

colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente. ...................42 Figura 11A–D’: Caracteres do tórax e seus estados: A–A’. Detalhe do catatergito: A. Setellia sp. (37[0]);

A’. Gênero novo B sp. 1 (37[1]); B–B’. Espiráculo metatorácico: B. Anastrepha

serpentina (Wiedemann) (38[0]); B’. Richardia saltatoria Robinaeu-Desvoidy (38[1]); C–

C’. Metapleura: C. R. saltatoria (41[0]); C’. Odontomera sp. (41[1]); D–D’. Ponte

metatorácica pós-coxal: D. Automola atomaria (Wiedemann) (42[0]); D’. R. saltatoria

(42[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter,

respectivamente. .................................................................................................................43 Figura 12A–L: Caracteres de asa: A–C. Região basal e anterior em detalhe: A. Omomyia hirsuta

Coquillett (63[1]; 64[0]; 70[1]); B. Acompha costalis (Wiedemann) (63[0]; 64[1]); C.

Setellia costalis (Schiner), detalhe das cerdas na R1 e R4+5 (71[1]); D–H. Asa, vista geral:

D. Anastrepha serpentina (Wiedemann); E. Oceanicia nasuta Enderlein; F. Richardia

x

saltatoria Robineau-Desvoidy; G. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; H. Melanoloma

sp.; I–L. Detalhe da região da álula e lobo anal: I. Coilometopia trimaculata (Fabricius)

(caráter 77 [0]); J. R. saltatoria (caracteres 77[1]; 78[0, seta indicando a veia A2]); K.

Ozaenina diversa (77[2]; 78[1, seta indicando a ausência da veia A2]); L. A. costalis

(77[3]). Colchetes ([]) correspondem ao estado do caráter.................................................44 Figura 13A–M: Caracteres de abdome e seus estados: A–D. Abdome, vista geral dorsal, sintergito 1+2 e

tergitos 3–5: A. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (81[0]); B. Beebeomyia palposa

(Cresson) (81[1]; 84[0]-indicado pela seta); C. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (81[2]);

D. Ozaenina diversa Lopes (81[3]; 84[2]-indicado pela seta); E–G. Esternitos 1 e 2: E.

Senopterina sp. (85[0]); F. Automola atomaria (Wiedemann) (85[1]; 86[0]); G. Setellida

caerulescens Hendel (85[1]; 86[1]); H. Esternito 2, Gênero novo A (85[2]; 86[1]); I–J.

Esternitos 3–5: I. Coniceps niger Loew (caráter 88[0]); J. Melanoloma cyanogaster

(Wiedemann) (caráter 88[1]); K–M. Esternito 6: K. S. caerulescens (89[0]; 90[1]) L. A.

atomaria (90[0]); M. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy-Desvoidy (caráter 89[1]);

N. Omomyia hirsuta Coquillett (91[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e

ao estado do caráter, respectivamente.................................................................................45 Figura 14A–T: Caracteres da terminália feminina e espermateca e seus estados: A–B. Terminália, vista

geral ventral: A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B. Oceanicia nasuta Enderlein;

C–D. Membrana eversível, dentículos em detalhe: C. Gênero novo B sp. 1 (96[1]); D. O.

nasuta (94[2]); E–H. Segmento 8 e cercos, vista ventral: E. Gênero novo B sp. 1; F.

Automola atomaria (Wiedemann); G. O. nasuta; H. Gênero novo C; I–P. Cerco, vista

dorsal: I. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (99[1]); J. O. nasuta (99[2]); K. Setellia apex

Hendel (99[3]); L. Hemixantha pulchripennis Hendel. (99[4]); M. Gênero novo D (99[5]);

N. Ozaenina diversa Lopes (99[6]); O. Gênero novo A (99[7]); P. Coilometopia

longicornis Hendel (99[8]); Q–T. Espermatecas: Q. Hemixantha brunea Hennig (106[1]);

R. Neoidiotypa sp. (106[0]; 108[0]); S. O. nasuta (108[1]; 109[0]); T. Odontomera sp. 1

(109[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter,

respectivamente. .................................................................................................................46 Figura 15A–J: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A. Coniceps niger Loew, esternito 6 e 7

e sintergoesternito 7+8 (seta indica cerdas do esternito 6); B. Setellida caerulescens

Hendel (seta indica o tergito 6 reduzido); C–D. Vista geral posterior da terminália: C.

Omomyia hirsuta Coquillett; D. Richardiodes rectinervis Hendel; E–F. Terminália, vista

lateral: E. Ozaenina diversa Lopes; F. Euolena egregia (Gerstaecker); G–I. Terminália,

vista posterior: G. Anastrepha serpentina (Wiedemann); H. Epiplatea arcuata Hendel; I.

Beebeomyia palposa (Cresson); J. Cladiscophleps ramulosa Enderlein. ...........................47 Figura 16A–U: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A–D. Surstilo medial, vista posterior,

ápice em detalhe: A. Euolena flava Hennig; B. Batrachophthalmum quimbayia Carvalho,

Wolff & Wendt; C. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy; D. Cladiscophleps ramulosa

xi

Enderlein; E–F. Surstilo medial, esclerito epandrial em detalhe: E. A. serpentina; F.

Richardia sp.; G–J. Ápice do surstilo medial, prensiseta em detalhe: G. C. ramulosa

(130[0]); H. Sepsisoma flavescens Johnson (130[1]); I. Coilometopia trimaculata

(Fabricius) (130[2]); J. Setellia apex Hendel (130[3]); K–L. Surstilo medial, vista lateral:

K. R. saltatoria (127[1]); L. Ozaenina diversa Lopes (127[0]); M–Q. Hipândrio, vista

anterior: M. Tephritidae (modificado de Han, 1999) (135[0]); N. Cladiscophleps ramulosa

Enderlein; O. C. trimaculata (135[2]); P. Gênero novo C (135[4]); Q. S. flavescens

(135[3]); R–U. Distifalo: R. Gênero novo A; S. E. arcuata; T. B. quimbaya; U. Richardia

sp. Colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado...........................................................48 Figura 17: Árvore de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia

de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79). Os valores em vermelho nos ramos

indicam o suporte de Bremer. .............................................................................................53 Figura 18A–C: Parte do cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas (521

passos; IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias de Richardiidae. A.

Otimização não ambígua; B. Otimização Acctran; C. Otimização Deltran. (círculos

vermelhos e azuis, otimização Acctran e Deltran, respectivamente, indicam os estados de

caracteres diferentes da otimização não ambígua)..............................................................54 Figura 19A–C: Cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas (521 passos;

IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias e as relações entre Epiplateinae,

Schnusimyia e Richardiinae. A. Otimização não ambígua; B. Otimização Acctran; C.

Otimização Deltran. (círculos vermelhos e azuis, otimização Acctran e Deltran,

respectivamente, indicam os estados de caracteres diferentes da otimização não ambígua).

............................................................................................................................................55 Figura 20: Parte, referente ao clado A, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas

obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não

ambígua. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros. .........................................57 Figura 21A–C: Partes da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia

de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua. A. Relação

entre os clados A, B e C; B. Clado B; C. Clado C. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo

dos gêneros. ........................................................................................................................58 Figura 22: Parte, referente ao clado D, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas

obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não

ambígua. Os números em azul são referentes ao número do ramo. Asteriscos “*” indicam

as espécies tipo dos gêneros. ..............................................................................................64 Figura 23A–E: Schnusimyia sp. nov., macho, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E:

0,5mm. ..............................................................................................................................183

xii

Figura 24A–E: Automola atomaria (Wiedemann), macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Detalhe do escutelo e

subescutelo, vista lateral. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm. ........................................184 Figura 25A–E: Epiplatea arcuata Hendel, fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;

C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta preta indicando

pró-epímero; seta vermelha indicando cerda catepisternal). Escalas A–B: 1,0mm; C–D:

0,5mm; E: 0,2mm. ............................................................................................................185 Figura 26A–E: Omomyia hirsuta Coquillett, macho, CNC. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;

C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–

E: 0,4mm. .........................................................................................................................186 Figura 27A–F: Asa. A. Automola caloptera (Bigot); B. Epiplatea arcuata Hendel; C. Omomyia hirsuta

Coquillett; D. Schnusimyia parvula Hendel; E. A. coloptera, detalhe, veia subcostal (setas

indicando cerdas na veia R1); F. O. hirsuta, detalhe da região anterior (setas indicando:

preta: quebra humeral; vermelhas: espinhos da veia costal; azul: dilatação pré-apical da

veia R1). Escalas: 0,5mm. .................................................................................................187 Figura 28A–F: A–D. Esternitos, fêmea: A. Automola atomaria (Wiedemann) (1–6); B. Epiplatea arcuata

Hendel (1–6); C. Omomyia hirsuta Coquillett (1–6); D. Schnusimyia sp. (1–6); E–F.

Tergito 6, fêmea: E. A. atomaria; F. O. hirsuta. Entre parênteses esternitos representados

para cada espécie. Escalas: 0,2mm. ..................................................................................188 Figura 29A–F: Terminália, fêmea, vista ventral: A–B. Automola atomaria (Wiedemann): A. Vista geral;

B. Segmento 8 e cerco; C–D. Epiplatea arcuata Hendel: C. Vista geral; D. Segmento 8 e

cerco; E–F. Omomyia hirsuta Coquillett: E. Vista geral; F. Segmento 8 e cerco. Escalas:

0,2mm. ..............................................................................................................................189 Figura 30A–E: Acompha costalis (Wiedemann), fêmea, DMT. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas

A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm. .............................................................................................190 Figura 31A–F: Batrachophthalmum Hendel. A–B. Vista lateral: A. Batrachophthalmum quimbaya

Carvalho, Wolff & Wendt, holótipo, macho, CEUA; B. Batrachophthalmum rufiventri

Hendel, holótipo, fêmea, HNHM; C. B. quimbaya, vista frontal; D–F. B. rufiventri, cabeça:

D. Vista frontal; E. Vista lateral; F. Vista dorsal. .............................................................191 Figura 32A–D: Beebeomyia palposa (Cresson), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:

0,5mm. ..............................................................................................................................192 Figura 33A–E: Cladiscophleps ramulosa Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas

A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm. ..............................................................................................192

xiii

Figura 34A–F: Coilometopia trimaculata (Fabricius), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.

Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Tórax, vista dorsal. F.

Abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 2,0mm; C–F: 0,5mm. .............................................193 Figura 35A–E: Coniceps niger Loew, lectótipo, macho, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Vista dorsal. Escalas A–B:

1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................194 Figura 36A–K: A–E: Euolena abdominalis Hendel, fêmea, MTD: A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome; F–K. Euolena egregia

(Gerstaecker), macho, parátipo, ZMHB: F–G. Hábito: F. Vista lateral; G. Vista dorsal; H–

I. Cabeça: H. Vista lateral; I. Vista frontal; J. Perna anterior; K. Perna posterior. Escalas

A–B, F–G: 2,0mm; C–F; H–K: 0,5mm. ...........................................................................195 Figura 37A–E: Hemixantha ornamentata Hennig, macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–

B: 2,0mm; C–E: 0,5mm....................................................................................................196 Figura 38A–E: Hemixantha flava Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;

C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dosal. Escalas A–B:

1,0mm; C–E: 0,4mm.........................................................................................................197 Figura 39A–E: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson, holótipo, fêmea, USNM. A–B.

Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E.

Asa, lobo anal em detalhe. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 1,0mm.......................................198 Figura 40A–H: Macrostenomyia guerinii (Bigot): A. Hábito, vista dorsal (Bigot 1857; fig. 9); B. Cabeça,

vista lateral (Bigot 1857; fig. 9b); C. Asa (Bigot 1857, fig. 9c); D. Cabeça, vista lateral

(Curran 1934b, fig. 1); E. Asa (Wulp, 1898, fig. 21); F. Cabeça, vista lateral (Hancock

2010, fig. 12); G. Asa (Williston 1908, fig. 22); H. Asa (Loew 1873a, fig. 25). (Setas

vermelhas indicam posição do triângulo ocelar; setas pretas indicam a forma do pós-

crânio). ..............................................................................................................................199 Figura 41A–E: Maerorichardia lugubris Hennig, holótipo, fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.

Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média, vista

anterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm....................................................................200 Figura 42A–G: Megalothoraca Hendel. A–D. Hábito, vista lateral: A. Megalothoraca ferruginea

(Enderlein), holótipo, fêmea, MZPW; B. Megalothoraca flava Enderlein, holótipo, macho,

MZPW (seta indicando espinhos robustos do fêmur anterior); C. Megalothoraca

pterodontia Hendel, macho, ZMHB; D. Megalothoraca undulosa (Enderlein), holótipo,

fêmea, MZPW; E–G. M. pterodontia: E. Hábito, vista dorsal; F. Cabeça, vista lateral; G.

Asa, veia costal em detalhe (seta indicando a elevação da veia costal). Escalas: A–E:

2,0mm; F–G: 1,0mm. (Figuras A, B e D disponibilizadas por Dominika Mierzwa)........201

xiv

Figura 43A–D: Melanoloma cyanogaster (Wiedemann), fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.

Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:

0,5mm. ..............................................................................................................................202 Figura 44A–K: Neoidiotypa Osten-Sacken. A–H. Neoidiotypa appendiculata (Loew): A–B. Hábito: A.

Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista

dorsal. F. Pró-esterno; G–I. Pernas, vista anterior: G. Anterior; H. Média; I. Posterior; J.

Neoidiotypa sp., tórax, vista dorsal; K. N. appendiculata, abdome, vista dorsal. Escalas A–

B: 5,0mm; C–K: 1,0mm. ..................................................................................................203 Figura 45A–G: Oceanicia nasuta Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;

C–F. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista posterior, palpo em detalhe F.

Vista dorsal (seta indicando cerdas escapulares). G. Região posterior da cabeça e região

anterior do tórax, vista lateral (seta preta indicando cílios no pró-epímero; seta vermelha

indicando cerdas cervicais laterais). Escalas A–B: 2,0mm; C–G: 0,5mm. .......................204 Figura 46 A–D: Odontomera ferruginea Macquart, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:

0,5mm. ..............................................................................................................................205 Figura 47A–C: Odontomerella oxyptera Hendel, holótipo, macho, BMNH. A. Hábito, vista lateral; B–C.

Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm. ...................206 Figura 48A–E: Oedematella sp., macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Cabeça e tórax, vista dorsal. Escalas A–B:

1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................207 Figura 49A–E: Ozaenina diversa Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–

E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Vista ventral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E:

0,5mm. ..............................................................................................................................208 Figura 50A–E: Poecilomyia longicornis Hendel, fêmea, USNM. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Antena em detalhe, vista lateral.

Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm. .................................................................................208 Figura 51A–G: Richardia Robineau-Desvoidy. A–B. Richardia saltatoria Robineau-desvoidy, macho,

INPA, hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Richardia telescopica Gerstaecker,

holótipo, macho, ZMHB, hábito: C. Vista frontal; D. Vista dorsal; E–G. Cabeça: E. R.

saltatoria, vista lateral; F. R. saltatoria, vista frontal; G. Richardia sp. (com projeção na

gena), vista frontal. Escalas: A–D: 2,0mm; E–G: 0,5mm.................................................209 Figura 52A–F: Richardiodes rectinervis Hendel, holótipo, fêmea, BMNH. A–B. Hábito: A. Vista lateral;

B. Vista dorsal; C. Antena; D–F. Cabeça: D. Vista lateral; E. Vista frontal; F. Perna

anterior, vista posterior. Escalas A–B: 1,0mm; D–F: 0,5mm. ..........................................210 Figura 53A–E: Sepsisoma flavescens Johnson, síntipo, fêmea, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.

Vista dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B:

1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................210

xv

Figura 54A–E: Setellia sp., fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C.

Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm.

..........................................................................................................................................211 Figura 55A–D: Setellia micans Hendel, fêmea, INBio. A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista

lateral; C. Vista dorsal. D. Asa, em detalhe veias R1 e base da R4+5 (setas indicando

ciliação das veias). Escalas A: 3,0mm; B–C: 0,5mm; D: 0,2mm. ....................................212 Figura 56A–E: Setellida caerulescens Hendel. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Asa, detalhe da veia costal intumescida.

Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm..................................................................................213 Figura 57A–C: Spheneuolena ichneumonea Enderlein, holótipo, macho, ZMHB. A. Hábito, vista lateral;

B. Cabeça, vista lateral; C. Hábito, vista dorsal. Escalas: 1,0mm. ...................................214 Figura 58A–F: Gênero novo A, sp.1, macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Abdome, vista lateral; F. Perna posterior, vista

anterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm. ..................................................................215 Figura 59A–E: Gênero novo B sp. 1, fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta indicando cílios do

catatergito). Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm. .............................................................215 Figura 60A–E: Gênero novo C sp. 1, macho, MPEG. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista posterior. Escalas A–B:

1,0mm; C–E: 0,5mm.........................................................................................................216 Figura 61A–C: Gênero novo D appendiculata (Hennig) comb. nov., parátipo, fêmea, MTD: A. Hábito,

vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C:

0,4mm. ..............................................................................................................................217 Figura 62A–C: Gênero novo D sp. 1: A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça:, B. Vista lateral; C. Vista

frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm. .........................................................................217 Figura 63A–E: Gênero novo E flava (Hennig) comb. nov., síntipo, macho, MTD. A–B. Hábito: A. Vista

dorsal; B. Vista lateral; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média,

vista anterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm. ..........................................................218 Figura 64A–L: Asa. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho,

Wolff & Wendt.; C. Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa

Enderlein; E. Coilometopia longicornis Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius);

G. Coniceps niger Loew; H. Euolena abdominalis Hendel; I. Euolena egregia

(Gerstaecker). J. Euolena flava Hennig; K. Hemixantha brunea Hennig; L. Hemixantha

pulchripennis Hendel. Escalas: 1,0mm.............................................................................219 Figura 65A–L: Asa. A. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson; B. Maerorichardia

lugubris Hennig; C. Megalothoraca hendeli Enderlein; D. Melanoloma sp.; E. Neoidiotypa

appendiculata (Loew); F. Oceanicia nasuta Enderlein; G. Odontomera ferruginea

Macquart; H. Odontomerella oxyptera Hendel; I. Oedematella sp. J. Ozaenina diversa

xvi

Lopes; K. Poecilomyia longicornis Hendel; L. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.

Escalas: 1,0mm. ................................................................................................................220 Figura 66A–J: Asa. A. Richardiodes rectinervis Hendel; B. Sepsisoma flavescens Johnson; C. Setellia

atra (Walker); D. Setellia costalis Schiner; E. Setellida caerulescens Hendel; F.

Spheneuolena ichneumonea Enderlein; G. Gênero novo A; H. Gênero novo B; I. Gênero

novo C; J. Gênero novo D. Escalas: 1,0mm. ....................................................................221 Figura 67A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Acompha costalis (Wiedemann) (2–6); B.

Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt (1–5); C. Beebeomyia palposa

(Cresson) (1–6); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein (2–6); E. Coilometopia

longicornis Hendel (1–6); F. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (2–6). Entre parênteses

esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm. ...........................................222 Figura 68A–E: Esternitos, fêmea. A. Coniceps niger Loew (2–6); B. Euolena abdominalis Hendel (1–6);

C. Euolena flava Hennig (1–6); D. Euolena egregia (Gerstaecker) (1–6); E. Hemixantha

brunea Hennig (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas:

0,2mm. ..............................................................................................................................223 Figura 69A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura C, macho). A. Hemixantha pulchripennis Hendel (1–6);

B. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (2–6); C. Megalothoraca

pterodontia Hendel (1–6); D. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann) (1–6); E.

Neoidiotypa sp. (2–6); F. Oceanicia nasuta Enderlein (2–6). Entre parênteses esternitos

representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm. ...........................................................224 Figura 70A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Odontomera ferruginea Macquart (2–6); B.

Oedematella sp. (2–5); C. Ozaenina diversa Lopes (2–6); D. Poecilomyia longicornis

Hendel (2–6); E. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2–6); F. Richardiodes

rectinervis Hendel (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie.

Escalas: 0,2mm. ................................................................................................................225 Figura 71A–E: Esternitos, fêmea. A. Sepsisoma flavescens Johnson (2–6); B. Setellia costalis (Schiner)

(2–6); C. Setellida caerulescens Hendel (1–6); D. Gênero novo A (2–6); E. Gênero novo B

sp. 1 (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

..........................................................................................................................................226 Figura 72A–B: Esternitos, fêmea. A. Gênero novo C (2–6); B. Gênero novo D sp. 1 (1–6). Entre

parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm. .........................227 Figura 73A–L: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Beebeomyia

palposa (Cresson); C. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; D. Coilometopia longicornis

Hendel; E. Coilometopia trimaculata (Fabricius); F. Coniceps niger Loew; G. Euolena

abdominalis Hendel; H. Euolena egregia (Gerstaecker). I. Euolena flava Hennig; J.

Hemixantha brunea Hennig; K. Hemixantha pulchripennis Hendel; L. Johnrichardia

vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas: 0,5mm. ..............................................228

xvii

Figura 74A–L: Terminália, fêmea, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.

Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa

Lopes; F. Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.

H. Richardiodes rectinervis Hendel; I. Sepsisoma flavescens Johnson; J. Sepsisoma

minimum Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L. Setellia costalis (Schiner). Escalas:

0,5mm. ..............................................................................................................................229 Figura 75A–R: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Setellida caerulescens Hendel; B. Gênero novo A; C.

Gênero novo B sp. 1; D. Gênero novo C; E. Gênero novo D; F. Antineuromyia

appendiculatta Hennig. G–R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. G. Acompha costalis

(Wiedemann); H. Beebeomyia palposa (Cresson); I. Cladiscophleps ramulosa Enderlein;

J. Coilometopia longicornis Hendel; K. Coilometopia trimaculata (Fabricius); L. Coniceps

niger Loew; M. Euolena abdominalis Hendel; N. Euolena egregia (Gerstaecker). O.

Euolena flava Hennig; P. Hemixantha brunea Hennig; Q. Henixantha pulchripennis

Hendel; R. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas A–F 0,5mm;

G–R: 0,2mm. ....................................................................................................................230 Figura 76A–R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.

Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa

Lopes; F. Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.

H. Richardiodes rectinervis Hendel; I. Sepsisoma anale (Schiner); J. Sepsisoma minimum

Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L. Setellia costalis (Schiner). M. Setellida

caerulescens Hendel; N. Gênero novo A; O. Gênero novo B; P. Gênero novo C; Q. Gênero

novo D; R. Gênero novo D appendiculata (Hennig) nov. comb.. Escalas: 0,2mm. .........231 Figura 77A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo D

appendiculata (Hennig) nov. comb.; B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff &

Wendt; C. Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E.

Coilometopia longicornis Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius); G. Coniceps

niger Loew; H. Euolena egregia (Gerstaecker). Escalas: 0,2mm. ...................................232 Figura 78A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Euolena flava Hennig; B.

Hemixantha brunea Hennig; C. Hemixantha pulchripennis Hendel; D. Megalothoraca

pterodontia Hendel; E. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); F. Neoidiotypa sp.; G.

Oceanicia nasuta Enderlein; H. Odontomera ferruginea Macquart. Escalas: 0,2mm. ....233 Figura 79A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Oedematella sp.; B.

Ozaenina diversa Lopes; C. Poecilomyia longicornis Hendel; D. Richardia saltatoria

Robineau-Desvoidy; E. Richardiodes rectinervis Hendel; F. Sepsisoma flavescens

Johnson; G. Setellia apex Hendel; H. Setellida caerulescens Hendel. Escalas: 0,2mm. ..234 Figura 80A–D: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo A sp. 1.; B.

Gênero novo B sp. 1.; C. Gênero novo C sp. 1.; D. Gênero novo D sp. 1. Escalas: 0,2mm.

..........................................................................................................................................235

xviii

LISTA DE TABELAS E QUADROS Tabela 1. Lista dos gêneros (como conhecidos na literatura atual) e das espécies de Richardiinae

utilizados na análise filogenética como grupo interno, número total de espécies válidas em

cada gênero, número de espécies observadas de cada gênero para o estudo taxonômico

(entre parênteses a respectiva referência bibliográfica), sexo dos exemplares examinados e

distribuição geográfica de cada espécie incluída na análise filogenética (de acordo com a

literatura e material observado no presente estudo)............................................................15 Tabela 2. Lista dos gêneros e das espécies do grupo externo utilizados na análise filogenética,

número total de espécies conhecidas em cada gênero e distribuição geográfica de cada

espécie; sexo dos exemplares examinados. Entre parênteses a respectiva referência

bibliográfica. .......................................................................................................................19 Tabela 3. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (1–40)................................236 Tabela 4. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (41–80) ..............................238 Tabela 5. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (81–120) ............................240 Tabela 6. Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (121–136) ..........................243

xix

RESUMO

Richardiidae pertence à Tephritoidea e apresenta distribuição restrita à ao Novo Mundo,

sendo essencialmente neotropical. A família é representada por cerca de 170 espécies

distribuídas em 33 gêneros, alocados em duas subfamílias, Richardiinae e Epiplateinae.

Richardiinae é distintamente mais diversa e abriga mais de 90% das espécies da família.

Apesar disso, do ponto de vista taxonômico, o grupo é relativamente pouco estudado. Muitos

gêneros possuem suas delimitações confusas, a falta de revisões e chave de identificação

dificulta o reconhecimento das espécies e gêneros, e principalmente, dificulta a determinação

de táxons novos. Do ponto de vista filogenético, Richardiinae nunca foi estudada. Desta

forma, foi realizado um estudo filogenético, baseado em dados morfológicos, visando avaliar

a monofilia e as relações intergenéricas de Richardiinae, bem como, em alguns casos, testar a

monofilia de alguns gêneros. Com este propósito, foram levantados 136 caracteres dos adultos

referentes à morfologia externa, sendo 87 referentes à cabeça, tórax, asa e pernas e parte do

abdome, 22 referentes à terminália e parte do abdome feminino e 27 referentes à terminália e

parte do abdome masculino. Os caracteres foram avaliados por meio da parcimônia de Fitch,

com pesos iguais e as topologias obtidas foram enraizadas a posteriori de acordo com a

posição de um grupo externo. Como resultado, duas árvores igualmente parcimoniosas foram

encontradas. Os resultados sugerem a monofilia de Richardiinae, sustentada por 13

sinapomorfias e a relação de grupo-irmão com Schnusimyia. Quatro grandes clados foram

reconhecidos em Richardiinae: o primeiro clado composto por (Melanoloma + Coilometopia),

aparecendo como grupo-irmão de todos os demais gêneros de Richardiinae; o segundo clado

formado por (Euolena abdominalis (Euolena egregia (Spheneuolena (Batrachophthalmum +

Megalothoraca)))) + (Hemixantha [grupo 1] (Antineuromyia appendiculata + Gênero novo

D)); o terceiro clado formado por (Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa)); e o

último corresponde ao maior grupo, formado por (Richardiodes (Richardia (Gênero novo B

(Setellida + Beebeomyia (Poecilomyia (Euolena flava (Hemixantha [grupo 2] (Gênero novo C

(Acompha (Johnrichardia (Oedematella (Gênero novo A + Ozaenina)) (Odontomerella

(Coniceps + Setellia) (Sepsisoma (Oceanicia + Odontomera))))))))))))). Os gêneros

Hemixantha, Euolena e Melanoloma não foram reconhecidos como grupos monofiléticos.

Cinco gêneros novos foram propostos, quatro a partir de espécies novas e um gênero a partir

de Euolena flava Hennig, a qual não está relacionada à E. egregia e merece o status de gênero

novo. Uma chave de identificação para todos os gêneros (exceto, Paneryma) foi fornecida.

xx

Redescrições dos gêneros já conhecidos e descrições dos gêneros novos também foram

fornecidas.

ABSTRACT

The family Richardiidae belongs to Tephritoidea and only occurs in the New World,

being essentially Neotropical. The family is currently represented by about 170 species in 33

genera and two subfamilies, Richardiinae and Epiplateinae. Richardiinae are conspicuously

more diverse with more than 90% of the species diversity in the family. From a taxonomic

perspective, however, the group is relatively poorly studied. Many genera have confusing

diagnoses and the lack of revisions and keys makes identification of species and genera,

especially the determination of new taxa, more difficult. From a phylogenetic perspective,

Richardiinae have never been studied. To bridge this gap in our knowledge, a cladistic study

was produced that is based on morphological data with the specific objective of evaluating the

monophyly of the subfamily and to indicate intergeneric relationships within Richardiinae. In

some cases, we also tested the monophyly of some genera. For this purpose, 136 characters

from adults were identified and analyzed, with 87 from morphology of the head, thorax, wing,

legs and part of abdomen, 22 from female part of abdomen and terminalia and 27 from male

part of abdomen and terminalia. The characters were evaluated by Fitch parsimony with equal

weights, and the resulting topology was rooted a posteriori following outgroup position. The

analysis resulted in two most parsimonious trees and confirmed the monophyly of

Richardiinae supported by 13 synapomophies and indicated that the genus Schnusimyia is the

sister group to the subfamily. Four major clades were recognized in Richardiinae: the first

clade includes (Melanoloma + Coilometopia); the second clade consists of (Euolena

abdominalis (Euolena egregia (Spheneuolena (Batrachophthalmum + Megalothoraca)))) +

(Hemixantha [group 1] (Antineuromyia appendiculata + new genus D)); third clade comprises

(Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa)); and the fourth clade corresponds to the

largest group, comprising (Richardiodes (Richardia (new genus B (Setellida + Beebeomyia

(Poecilomyia (Euolena flava (Hemixantha [group 2] (new genus C (Acompha (Johnrichardia

(Oedematella (new genus A + Ozaenina)) (Odontomerella (Coniceps + Setellia) (Sepsisoma

(Oceanicia + Odontomera))))))))))))). The genera Hemixantha, Euolena and Melanoloma

were not recognized as monophyletic groups. Five new genera were recognized, four from

new species and one based on the transfer of E. flava, which is not related to E. egregia and

which merits generic status. An identification key for all genera (except Paneryma) is

provided. Redescription of existent genera and description of new genus are also provided.

1

1. INTRODUÇÃO

Richardiidae pertence à superfamília Tephritoidea (Diptera) e é constituída de

aproximadamente 170 espécies (Thompson 2008), distribuídas em 33 gêneros (Hancock

2010). Além disso, são conhecidos três gêneros monotípicos extintos com registros fósseis

datados para o Oligoceno (34Ma) e Mioceno (14Ma) (Cockerell 1915; 1916; 1917).

A família apresenta distribuição restrita ao novo mundo, sendo essencialmente

Neotropical, região a qual abriga cerca de 90% das espécies (Steyskal 1968). Não há

registros para o Chile, Antilhas e Patagônia (Aczél 1950).

O conhecimento sobre os aspectos biológicos de adultos e larvas ainda é bastante

incipiente. Sabe-se que as larvas são saprófagas, mas pouquíssimos trabalhos aludem sobre a

biologia de algumas espécies. Melanoloma viatrix Hendel foi reportada como praga de

abacaxi na Venezuela (Martinez et al. 2000). Steyskal (1958) coletou pupas de Epiplatea

hondurana Steyskal em Cocos nucifera Linnaeus (Arecaceae), e apresentou a descrição e

ilustração do pupário. Adultos de Omomyia hirsuta Coquillett foram coletados em troncos

mortos e flores de Yuca brevifolia Engelmann (Agavaceae) na Califórnia (Steyskal 1973a) e

adultos de Omomyia regularis Curran em flores de Yuca torreyi Schafer (McAlpine 1976).

Segundo Steyskal (1987), as larvas de algumas espécies de Beebeomyia Curran podem se

desenvolver em flores de Araceae, Marantaceae e Musaceae. Pie (1998) estudou o

comportamento de cópula e corte de Setellia sp. e em outro estudo, Pie & Del-Claro (2001)

abordaram sobre o comportamento agonístico entre os machos de Sepsisoma sp. e relataram

um possível mimetismo com Camponotus cassus Mayr (Hymenoptera, Formicidae).

Os adultos de Richardiidae podem ser coletados principalmente com armadilhas

Shannon e de interceptação de vôo do tipo Suspensa e Malaise. No Brasil, principalmente na

região amazônica, espécies, essencialmente de Richardia Robineau-Desvoidy, Coilometopia

Macquart e Melanoloma Loew, são frequentemente coletadas próximas a fruticulturas (V.

Dutra e B. Ronchi Teles comunicação pessoal). Além disso, há registros de richardiídeos

coletados sobrevoando carcaças de animais no Sudeste do Brasil (e.g. Carvalho et al. 2000;

Carvalho & Linhares 2001), no cerrado (K.P. Tepedino, comunicação pessoal) e na

Amazônia brasileira (V. Linard, comunicação pessoal).

2

Relações filogenéticas de Richardiidae em Tephritoidea

Tephritoidea, de acordo com Korneyev (1999a), é constituída por oito famílias:

Lonchaeidae, Pallopteridae, Piophilidae, Platystomatidae, Pyrgotidae, Richardiidae,

Tephritidae e Ulidiidae (=Otitidae), incluindo aproximadamente 7.300 espécies. Entretanto,

existe uma grande discussão sobre a posição de Ctenostylidae (McAlpine 1989; Barraclough

1994; Korneyev 1999a, 2001), sendo recentemente considerada também pertencente à

Tephritoidea (Wiegmann et al. 2011). Além disso, o status de Tachiniscinae (Tephritidae)

como família também é contraditório (Korneyev 1999a, b; Sivinski 1999). E recentemente,

Papp (2011) descreveu uma pequena família – Circumphalidae, proveniente do Vietnã, o

qual sugere ser proximamente relacionada à Pallopteridae, sendo então incluída na

superfamília. Desta maneira, ainda não há um consenso no número de famílias em

Tephritoidea.

As relações filogenéticas e a monofilia da superfamília foram testadas por diversos

autores, contudo, os resultados encontrados foram bastante discordantes (Figs. 1–3).

Baseado em caracteres morfológicos, a monofilia da superfamília foi suportado, sendo essas

as seguintes sinapomorfias para o grupo: macho com tergito 6 reduzido ou ausente, surstilo

medial com prensiseta, esternitos 4–6 das fêmeas com apódemas apicais, tergito e esternito

7 nas fêmeas formados por duas porções – uma anterior em forma tubular, chamada de

oviscapo e uma posterior formada por duas fitas longitudinais, chamadas tênias (Griffiths

1972; J.F. McAlpine 1989; Korneyev 1999a). Han & Ro (2005) reconstruindo a filogenia do

grupo a partir de dados moleculares, não encontraram suporte para a monofilia de

Tephritoidea. Os próprios autores sugeriram a utilização de outros genes e adição de mais

táxons terminais para a resolução dos problemas encontrados.

As hipóteses de relação filogenética de Richardiidae com as demais famílias de

Tephritoidea foram bastante conflitantes (Figs. 1–3). Hennig (1958) encontrou dois grupos:

Pallopteroidea constituído por Piophilidae, Pallopteridae e Lonchaeidae; e Otitoidea

constituído por Richardiidae, Ulidiidae, Platystomatidae, Tephritidae e Pyrgotidae,

entretanto, a relação entre as famílias de cada grupo não foi resolvida (Fig. 1A). Já Griffiths

(1972), excluiu Lonchaeidae do grupo denominado por ele de grupo da família Tephritidae e

mais uma vez não estabelece a relação de Richardiidae com as demais famílias (Fig. 1B).

3

Figura 1: Hipóteses de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea baseado em (A) Hennig

(1958); (B) Griffiths (1972); (C) J.F. McAlpine (1989); (D) Korneyev (1999a). Modificado de Han & Ro

(2005).

Na classificação de J.F. McAlpine (1989), Richardiidae é grupo irmão de

Pallopteridae e Piophilidae (Fig. 1C), sendo sinapomorfias para o grupo: a presença de uma

cerda orbital, quebra na veia costal e cerda catepisternal robusta.

Diferentemente, Korneyev (1999a) reuniu Richardiidae, Lonchaeidae, Pallopteridae

e Piophilidae no grupo parafilético denominado “Tephritoidea inferior”. Richardiidae foi

hipotetizada como grupo irmão do clado denominado Tephritoidea superior (Ulidiidae

(Platystomatidae (Tephritidae + Pyrgotidae))) (Fig. 1D) baseado na fêmea com tênia nua e

macho com surstilo medial. A autora não fez maiores discussões sobre a posição de

Richardiidae em Tephritoidea.

Baseados em dados moleculares, Han & Ro (2005) propuseram a filogenia da

superfamília e encontraram dois grupos monofiléticos, semelhantes aos encontrados por

Hennig (1958). Neste trabalho, Richardiidae foi proposta como grupo-irmão das demais

famílias dentro do grupo 1, coincidente ao grupo de Hennig (1958) chamado de Otitoidea

(Fig. 2).

4

Figura 2: Hipótese de relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada em dados

moleculares de diferentes genes, proposta por Han & Ro (2005).

Recentemente, Wiegmann et al. (2011), em uma ampla análise filogenética da ordem

Diptera, utilizando dados moleculares e morfológicos, incluíram Ctenostylidae em

Tephritoidea e consideraram Tachiniscidae como uma família a parte de Tephritidae. Além

disso, Richardiidae é proposta como grupo-irmão de Lonchaeidae, e estas duas famílias

como grupo-irmão de todas as demais famílias (Fig. 3).

Figura 3: Hipótese das relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea, baseada na combinação de

dados moleculares e morfológicos, proposta por Wiegmann et al. (2011).

5

Em vista disto, apesar de todos os esforços para traçar as relações filogenéticas entre

os Tephritoidea, estas ainda são incertas e dúbias, principalmente nos relacionamentos entre

os “Tephritoidea inferiores” (sensu Korneyev 1999a), incluindo Richardiidae.

Breve histórico taxonômico de Richardiidae

Richardia foi descrito por Robineau-Desvoidy (1830, pág. 728) para alocar

Richardia saltatoria. O nome Richardia foi dado em homenagem ao professor de Botânica

da Escola de Medicina de Paris, Louis Claude Marie Richard. Richardia, originalmente foi

alocada em Phytomydae (pág. 704), na tribo “Myodinae”, na qual era caracterizada por

gêneros com antena longa. Além de Richardia, Robineau-Desvoidy descreveu Setellia neste

mesmo trabalho.

A história taxonômica da espécie-tipo da família é bastante conturbada e até o

momento há dúvidas sobre a sua real identidade taxonômica. Antes de Robineau-Desvoidy,

Fabricius (1805, pág. 272) descreveu a espécie Dacus podagricus, a qual posteriormente foi

transferida para Cordylura por Wiedemann (1830, pág. 445), para Merodina por Macquart

(1835, pág. 378) e finalmente para Richardia por Macquart (1843, pág. 362). Gerstaecker

(1860) sinonimizou R. saltatoria com R. podagrica baseado apenas na comparação das

descrições originais, sem examinar os tipos, e foi assim assumido por outros autores (Wulp

1898; Aczél 1950). No catálogo da família, Steyskal (1968) comentou sobre esta

considerável incerteza sobre a identidade de R. saltatoria e que possivelmente essa espécie

seja sinônimo de R. podagrica, entretanto, ele voltou a considerar válidas as duas espécies,

uma vez que os respectivos tipos não foram examinados.

No século XIX a classificação dos gêneros de Richardiidae foi bastante inconstante.

Macquart (1835), na seção Acalyptrata, incluiu Richardia (=Herina) na tribo “Ortalidées”

(pág. 429) e Setellia em “Leptopodites” (pág. 486). Pouco mais tarde, Rondani (1848)

alocou Richardia na família “Muscinae” (pág. 82) e Gerstaecker (1860) incluiu Richardia

na família “Muscariae” (pág. 163).

Schiner (1868) incluiu os gêneros Odontomera Macquart, Michogaster (atualmente

sinônimo de Setellia) e Richardia no grande grupo dos “Acalypterae” na família Muscidae

(pág. 225).

Loew (1873a) propôs a primeira classificação detalhada de Richardiidae como uma

divisão dentro da família Ortalidae – Richardina (pág. 66) e incluiu diversos gêneros novos

e outros já conhecidos baseado principalmente na presença de espinhos no fêmur posterior e

6

na venação. Snow (1896) foi o primeiro a sugerir o grupo como status de subfamília em

Ortalidae. O nome Ortalidae, baseado em Ortalis Fallén é homônimo júnior de Ortalis

Merrem (Aves), assim, Aldrich (1932, pág. 7) propôs o nome Otitidae. Subsequentemente,

Richardiidae passou a ser uma subfamília de Otitidae (Curran 1934a, b; Aczél 1950).

Entretanto, no mesmo período Richardiidae passou a ser tratada com o status de família por

alguns autores (Lindner 1930; Hendel 1936; Hennig 1937a, b, c, 1938), e assim atualmente

considerada. Ainda, Richardiidae também foi considerada uma subfamília de Muscaridae

(Hendel 1911b), porém, essa classificação não foi amplamente seguida.

Somente em 1976, J.F. McAlpine sugeriu que Automola Loew, Epiplatea Loew e

Omomyia Coquillett pertenceriam a um grupo a parte, dentro de Richardiidae, e

posteriormente, Steyskal (1987) propôs a subfamília Epiplateinae para alocar estes gêneros.

Desta maneira, Richardiidae, atualmente, está dividida em duas subfamílias: Richardiinae e

Epiplateinae (Steyskal 1987). Recentemente, o gênero Schnusimyia Hendel, anteriormente

pertencente a Ulidiidae, foi transferido para Richardiidae, entretanto, até o momento não foi

estudada e discutida sua relação com as subfamílias e gêneros dessa família (Kameneva &

Korneyev 2005/06).

Epiplateinae é representada por três gêneros (Steyskal 1987) e por apenas 11

espécies válidas, distribuídas da Argentina aos Estados Unidos (Steyskal 1968, 1973a).

Richardiinae concentra o maior número de gêneros e espécies, sendo representada

por 29 gêneros e aproximadamente 160 espécies. A distribuição da subfamília é

essencialmente Neotropical, com algumas poucas espécies (cerca de dez) encontradas na

região Neártica (Aczél 1950; Steyskal 1958, 1968).

A maioria dos trabalhos em taxonomia de Richardiidae é datada para a primeira

metade do século XX, sendo as principais contribuições as de Hendel (1911a, b) e Hennig

(1937a, 1938a, b), os quais descreveram e redescreveram diversos gêneros e espécies e

forneceram algumas chaves de identificação, contudo, frequentemente sem ilustrações da

morfologia externa incluindo a terminália. Aczél (1950) e Steyskal (1968) apresentaram

catálogos das espécies. Steyskal (1958, 1987) apresentou chaves de identificação para os

gêneros e espécies da América do Norte. Somente recentemente, o grupo voltou a ser foco

de estudos taxonômicos por alguns autores, como por exemplo, chave de identificação para

todos os gêneros (Hancock 2010), revisões genéricas (Wendt & Ale-Rocha 2012, e em

preparação), bem como diversos novos táxons descritos (Perez-Gelabert & Thompson 2006;

Carvalho et al. 2011; Wendt & Smit, em preparação; Wendt & Ale-Rocha, em preparação).

7

Richardiidae ainda é uma família relativamente pouco estudada do ponto de vista

taxonômico. Isto faz com que existam grandes problemas taxonômicos em muitos gêneros.

A falta de revisões e chave de identificação dificulta a identificação das espécies e até

mesmo de gêneros, e a determinação de táxons novos. Do ponto de vista filogenético,

Richardiidae jamais foi estudado, sendo completamente desconhecidas as relações

intergenéricas.

Dessa forma, no presente estudo, foi realizada uma análise filogenética com a

finalidade de testar a monofilia de Richardiinae e apresentar uma hipótese das relações

filogenéticas intergenéricas e em alguns casos, testar a monofilia de alguns gêneros.

Adicionalmente foi apresentada a redescrição de grande parte dos gêneros conhecidos de

Richardiidae, bem como uma chave de identificação para os gêneros.

2. OBJETIVOS

A presente tese objetiva testar a monofilia de Richardiinae com base em caracteres

morfológicos, construir hipóteses sobre a relação filogenética entre os gêneros, e propor a

classificação dos táxons da categoria de gênero incluídos no grupo, com base nos resultados

filogenéticos.

3. MATERIAL E MÉTODOS

Material examinado

Os espécimes estudados foram provenientes de instituições científicas nacionais e

estrangeiras, listadas a seguir, com os respectivos nomes dos curadores responsáveis pelos

empréstimos ou disponibilização de fotografias de material-tipo (estas são apresentadas

seguidas por “*”):

BMNH: Natural History Museum, Londres, Inglaterra (Dra. Kim Goodger);

CAS: California Academy of Sciences, São Francisco, Califórnia, Estados Unidos (Dr.

Charles E. Griswold);

CEUA: Colección Entomológica, Universidad de Antioquia, Medellín, Colômbia (Dra.

Marta Wolff);

CLEV: Cleveland Museum of Natural History, Cleveland, Ohaio, Estados Unidos (Dr. Joe

Keiper);

8

CNC: Canadian National Collection of Insects, Arachnids and Nematodes, Ottawa, Ontario,

Canadá (Dr. Jeff H. Skevington);

CZMA: Coleção Zoológica do Maranhão, Universidade Estadual do Maranhão, Caxias (Dr.

Francisco Limeira-de-Oliveira);

CZPB: Coleção Zoológica Prof. Paulo Bührnhein, Departamento de Biologia, Universidade

Federal do Amazonas, Manaus, Brasil (Dra. Nair Otaviano Aguiar);

DZUP: Museu de Zoologia Padre Jesus Santiago Moure, Departamento de Zoologia,

Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brasil (Dr. Claudio José Barros de

Carvalho);

EMUS: Utah State University, Entomological Museum, Logan, Utah, Estados Unidos (Dr.

Wilford J. Hanson);

FMNH: Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, Estados Unidos (Dr. James H.

Boone);

HNHM*: Hungarian Natural History Museum, Budapeste, Hungria (Dr. Laszlo Papp e Dr.

Gabor Daniel Lengyel);

INBio: Instituto Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo, Heredia, Costa Rica (Dr.

Manuel Angel Zumbado);

INPA: Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Coleção Sistemática de Entomologia,

Manaus, Amazonas, Brasil (Dr. Augusto Loureiro Henriques);

MCZ: Museum of Comparative Zoology, Harvard University, Cambridge, Massachusetts,

Estados Unidos (Dr. Philip D. Perkins);

MNRJ: Museu nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (Dra. Márcia Souto Couri);

MPEG: Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brasil (Dr. Orlando Tobias Silveira);

MTD: Museum für Tierkunde, Dresden, Alemanha (Dr. Uwe Kallweit);

MZPW*: Polish Academy of Science, Museum of the Institute of Zoology, Varsóvia,

Polônia (Dominika Mierzwa);

MZSP: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, Brasil (Dr. Carlos

José Einicker Lamas);

UFES: Coleção Entomológica do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade

Federal do Espírito Santo, Vitória, Brasil (Dr. Celso Oliveira Azevedo);

USNM: United States National Museum of Natural History, Department of Entomology,

Washington, Distrito de Columbia, Estados Unidos (Dr. Allen L. Norrbom);

ZMHB: Museum für Naturkunde der Humbolt-Universität zu Berlin, Berlim, Alemanha (Dr.

Joachim Ziegler);

9

ZMUC: Zoological Museum University of Copenhagen, Copenhague, Dinamarca, (Dr.

Thomas Pape).

Além destas coleções acima citadas, diversas outras coleções foram contatadas para

a solicitação de empréstimo de material, entretanto, sem sucesso, decorrente da inexistência

ou perda de material, ou principalmente pela política interna das respectivas coleções, a qual

não permitia o empréstimo.

Identificação do material

A identificação do material foi feita através de chaves de identificação (Hendel

1911a, b; Steyskal 1958, 1987; Hancock 2010), comparação com descrições originais e/ou

comparações com material-tipo.

Terminologia

A terminologia adotada para morfologia externa (Figs. 4A–C, 5A–C) e terminália

masculina (Figs. 7A–I) seguiu White et al. (1999), exceto por termos omitidos no trabalho,

listados a seguir, os quais seguiram Cumming & Wood (2009): pós-crânio; ponte

metatorácica pós-coxal, pró-esterno e meta-esterno (Figs. 5A–C).

A região posterior da cabeça, aqui chamada de pós-crânio, pode ser dividida em

porção dorsal, referente ao ocipício e porção ventral, referente a pós-gena (Cumming &

Wood 2009). Para facilitar a descrição do pós-crânio, foram utilizados os termos dorsal

(região superior ao forame ocipital) e ventral (região inferior ao forame ocipital). A região

ventral da cabeça em Richardiidae, de um modo geral, é convexa e relativamente alargada,

em contrapartida, a região dorsal é bastante variável. Dessa forma, a descrição do pós-crânio

foi feita a partir da comparação da região dorsal ao forame ocipital em relação às regiões

mediana e ventral.

A terminologia adotada para a terminália feminina (Fig. 6A–F) seguiu Norrbom &

Kim (1988). A alongada e telescopada terminália feminina em Richardiidae, bem como o

plano básico em Tephritoidea compreende: (1) tergito e esternito 7, os quais são fusionados

e formam um tubo cônico e basal, chamado de oviscapo; (2) membrana alongada, chamada

de membrana eversível, e que normalmente se inverte dentro do oviscapo; (3) segmento 8

geralmente alongado e dividido longitudinalmente em dois escleritos (Fig. 6D); (4) porção

apical formada pelo cerco e às vezes por elementos do segmento 9 (Fig. 6C), quando

10

fortemente esclerosado e fusionado ao segmento 8, forma uma estrutura chamada de acúleo

(em Tephritidae, grupo externo).

Figura 4A–C: Morfologia de Richardiidae. A–B. Cabeça: A. Vista frontal; B. Vista posterior; C. Asa,

Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy.

Abreviações: A1+CuA2–primeira veia anal mais segundo ramo anterior da veia cubital; A2–

segundo ramo da veia anal; b-c–célula basal costal; bm-cu–veia transversal basal medial cubital; c–célula

costal; C–veia costal; CuA1–primeiro ramo anterior da veia cubital; d-m–célula discal medial; cup– célula

cubital posterior; dm-cu–veia transversal discal medial; h–veia transversal humeral; M–primeiro ramo da

veia medial; R(setor radial): R1, R2+3, R4+5–combinações das ramificações do setor radial,

respectivamente; sc–célula subcostal; Sc–veia subcostal.

C

11

Figura 5A–C: Tórax de Richardiidae hipotético com quetotaxia completa. A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C. Vista posterior.

Abreviações: anatg–anatergito; anepm–anepímero; anepst–anepisterno; anepistl–anepisternal; c.–

cerda(s); catg–catatergito; catpst–catepisterno; lb pprn–lobo pós-pronotal; mr–mero; mtg–mediotergito;

ntp–notopleura; prepm–pró-epímero; prepst–pró-episterno; sut. transv–sutura transversal.

12

Figura 6A–F: Terminália feminina de Richardiinae. A. Vista geral ventral do ovipositor; B. Vista ventral

do segmento 8 e cerco; C. Detalhe do cerco; D. Detalhe da membrana eversível; E. Espermatecas; F.

Esternitos 1–6; (abreviação est.:esternito).

13

Figura 7 A–I: Terminália masculina de Richardiinae. A. Vista geral lateral dos esternitos 6–8, falo,

epândrio, cerco e surstilos; B. Vista geral posterior; C. Vista látero-posterior dos esternitos 6–7 e

sintergoesternito 7+8; D. Falo; E. Vista posterior dos surstilos lateral e medial; F. Vista lateral do surstilo

lateral; G. Vista posterior do surstilo medial; H. Vista lateral do surstilo medial; I. Ápice do surstilo

medial, em detalhe prensiseta.

Abreviações: Escler. subepand.: esclerito subepandrial; est.: esternito; sintergost.: sintergoesternito.

Preparação e ilustração do material estudado

Para a visualização e ilustração da terminália, bem como dos esternitos, o abdome

dos espécimes foi inteiramente seccionado e clarificado em ácido lático 85% a quente, por

tempo variável de acordo com o grau de esclerozação do abdome. Posteriormente, o abdome

foi lavado em álcool 70% e acondicionado individualmente em glicerina. Após a análise das

estruturas, o abdome foi individualmente conservado em glicerina em microtubo plástico e

este afixado ao respectivo espécime.

14

A asa de uma ou mais espécies de cada gênero, dada preferência à espécie-tipo, foi

destacada do espécime e colocada em xilol entre 30 minutos a 24 horas para limpeza e

amolecimento do tegumento. Posteriormente, a asa foi preparada para montagem em

Bálsamo do Canadá e afixada entre pequenos pedaços retangulares de lamínulas. Quando

secas, as lamínulas com a asa eram prontamente afixadas ao espécime de origem.

Os desenhos da terminália masculina, dos esternitos e outras estruturas relevantes,

foram feitos com auxílio de microscópio estereoscópico ou microscópio óptico, ambos com

câmara clara acoplada. Fotografias da asa, hábito, cabeça, bem como outras estruturas da

morfologia externa foram feitas com auxilio de microscópio estereoscópico com câmara

digital acoplada, utilizando o software Auto-Montage. Posteriormente, os desenhos foram

editados no programa Corel Draw X5 e as fotografias foram editadas no programa Adobe

Photoshop.

Análise filogenética

Escolha dos táxons terminais: grupo interno

Como grupo interno foram incluídos 52 representantes de praticamente todos os

gêneros já conhecidos, exceto Macrostenomyia Hendel e Paneryma Wulp, e de quatro

gêneros novos (Tabela 1). Foi dada a preferência a inclusão da espécie-tipo de cada gênero,

entretanto, para os gêneros Acompha Hendel, Antineuromyia Hendel, Batrachophthalmum

Hendel, Hemixantha Loew, Oedematella Hendel e Setellia Robineau-Desvoidy, não foi

possível observar e incluir a espécie-tipo na análise devido à impossibilidade de empréstimo

de material-tipo ou não-tipo dessa espécies. Os gêneros monotípicos Macrostenomyia e

Paneryma não foram incluídos na análise devido à impossibilidade de empréstimo.

Sempre que possível, foram incluídos representantes de mais de uma espécie de cada

gênero, principalmente para aqueles em que havia dúvidas sobre a sua monofilia. Dessa

maneira, foram incluídas espécies morfologicamente distintas a fim de incluir a maior

diversidade de formas conhecidas para o grupo, para assim testar a sua monofilia.

15

Tabela 1. Lista dos gêneros, como conhecidos na literatura atual, e das espécies de

Richardiinae utilizados na análise filogenética como grupo interno, número total de espécies

válidas em cada gênero (entre parênteses a respectiva referência bibliográfica), número de

espécies observadas de cada gênero para o estudo taxonômico, sexo dos exemplares

examinados e distribuição geográfica de cada espécie incluída na análise filogenética (de

acordo com a literatura e material observado no presente estudo).

Gêneros e espécies incluídos na

análise filogenética

Nº spp.

válidas

Nº spp.

observadas

Sexo

observ.

Distribuição

Acompha Hendel 2(2) 1

Acompha costalis (Wiedemann) F(●) Guiana

Antineuromyia Hendel 2(1) 1

Antineuromyia appendiculata Hendel F, M Peru

Batrachophthalmum Hendel 2(6) 2

Batrachophthalmum quimbaya

Carvalho, Wolff & Wendt

M(●) Colômbia

Beebeomyia Curran 4(1) 3+5spp.

Beebeomyia palposa (Cresson)* F, M Suriname, Guiana,

Brasil, Peru, Bolívia

Beebeomyia sp. 1 F, M Costa Rica

Cladiscophleps Enderlein 2 (1) 2+2spp.

Cladiscophleps ramulosa Enderlein* F, M Brasil

Coilometopia Macquart 6(1) 5

Coilometopia longicornis Hendel F, M Peru, Bolívia

Coilometopia trimaculata

(Fabricius)*

F, M Trinidade, Guiana,

Colômbia, Equador,

Brasil, Bolívia

Coniceps Loew 1(1) 1

Coniceps niger Loew* F, M Estados Unidos

Euolena Loew 3(1) 3+1sp.

Euolena abdominalis Hendel F Bolívia

Euolena egregia (Gerstaecker)* M, F Colômbia, Venezuela,

Equador, Peru, Bolívia

Euolena flava Hennig M, F Peru

16

Tabela 1 (Continuação).

Hemixantha Loew 19+

1subsp(1,3)

14+1subsp.

+5spp.

Hemixantha brunea Hennig F, M Peru

Hemixantha flava Lopes F, M Brasil

Hemixantha gracilis Hennig F, M Brasil, Peru

Hemixantha ornamentata Hennig F, M Brasil, Bolívia

Hemixantha pulchripennis Hendel F, M Brasil

Hemixantha sp. 1 F, M Brasil

Johnrichardia Perez-Gelabert &

Thompson

1(4) 1

Johnrichardia vockerothi Perez-

Gelabert & Thompson*

F(●) República Dominicana

Maerorichardia Hennig 1(1) 1

Maerorichardia lugubris Hennig* F(●) Bolívia

Megalothoraca Hendel 6(1) 5

Megalothoraca pterodontia Hendel* M Peru

Melanoloma Loew 11(1) 5+5spp.

Melanoloma cyanogaster

(Wiedemann)*

F, M Brasil, Peru, Bolívia

Melanoloma varians (Schiner) F, M Venezuela, Brasil, Peru,

Bolívia

Melanoloma viatrix Hendel F, M Venezuela, Brasil,

Bolívia,

Melanoloma sp. 1 F, M Brasil

Neoidiotypa Osten-Sacken 1(1) 1+5spp.

Neoidiotypa appendiculata Loew* F, M Cuba

Neoidiotypa sp. 1 F, M Costa Rica

Oceanicia Enderlein 3(7) 3

Oceanicia nasuta Enderlein* F, M Brasil, Paraguai

17


Odontomera Macquart 18+

1subsp(1)

6+1subsp.+

10spp.

Odontomera ferruginea Macquart* F, M Estados Unidos, México,

Costa Rica, Brasil,

Bolívia, Paraguai

Odontomera sp. 1 F, M Costa Rica

Odontomerella Hendel 1(1) 1

Odontomerella oxyptera Hendel* M(●) Brasil

Oedematella Hendel 1(1) 1+1sp.

Oedematella sp. M(●) Brasil

Ozaenina Enderlein 5(7) 4

Ozaenina diversa Lopes F, M Brasil

Poecilomyia Hendel 3(1) 2+3spp.

Poecilomyia cyanogaster Hennig F, M Peru, Brasil

Poecilomyia longicornis Hendel* F, M Panamá, Colômbia,

Venezuela, Brasil, Peru,

Bolívia

Richardia Robineau-Desvoidy 29(1) 15+20spp.

Richardia numerifera Speiser F, M Brasil

Richardia saltatoria Robineau-

Desvoidy*

F, M Guiana, Brasil, Peru,

Bolívia

Richardia telescopica Gerstaecker F, M Nicarágua, Costa Rica,

Panamá, Brasil

Richardiodes Hendel 2(1) 2+3spp.

Richardiodes rectinervis Hendel* Brasil

Sepsisoma Johnson 12(1) 3+10spp.

Sepsisoma anale (Schiner) F, M Venezuela, Brasil,

Bolívia

Sepsisoma flavescens Johnson* F, M Estados Unidos

Sepsisoma minimum Steyskal F, M Estados Unidos

Setellia Robineau-Desvoidy 19(1) 8+9spp.

Setellia apex Hendel F, M Costa Rica

Setellia atra (Walker) F, M Brasil

18


Setellia costalis (Schiner) F, M Venezuela, Brasil

Setellida Hendel 1(1) 1

Setellida caerulescens Hendel* F, M Costa Rica, Panamá

Spheneuolena Hendel 2(1) 1

Spheneuolena ichneumonea

Enderlein

M(●) Peru

Gênero novo A 3(7) 3

Gênero novo A sp. nov. 1 F, M Brasil

Gênero novo B 2(6) 2

Gênero novo B sp. nov. 1 F, M Costa Rica

Gênero novo B sp. nov. 2 F, M Costa Rica

Gênero novo C 3(6) 3

Gênero novo C sp. nov. 1 F, M Brasil

Gênero novo D 5(6) 5

Gênero novo D sp. nov. 1 F, M Costa Rica

Total 169 165

(*) Espécie-tipo do gênero; (F) fêmea; (M) macho; (●) Casos em que é conhecido apenas o sexo

examinado; (+sp.) corresponde ao número morfótipos adicionais observados. 1Steyskal (1968); 2

Steyskal (1971);3Steyskal (dados não publicados); 4Perez-Gelabert & Thompson (2006); 5Carvalho

et al. (2011); 6Wendt & Ale-Rocha (em preparação); 7Wendt & Smit (em preparação).

Escolha dos táxons terminais: grupo externo

Não há um consenso sobre as relações filogenéticas entre as famílias de Tephritoidea,

principalmente na relação de Richardiidae com os demais tefritóideos. Dessa maneira, se

optou por incluir todos os gêneros de Epiplateinae, para testar se realmente pertence a um

grupo à parte dentro da família, além de um representante para as famílias Tephritidae,

Platystomatidae e Lonchaeidae. Schnusimyia Hendel recentemente foi alocado em

Richardiidae (Kameneva & Korneyev 2005/06), porém sem base filogenética. Dessa forma,

o gênero também foi incluído para verificar a sua relação de parentesco com Richardiinae.

19

Tabela 2 Lista dos gêneros e das espécies do grupo externo utilizados na análise

filogenética, número total de espécies conhecidas em cada gênero e distribuição geográfica

de cada espécie; sexo dos exemplares examinados. Entre parênteses a respectiva referência

bibliográfica.

Família,

subfamília

Gêneros e espécies Nº spp. Sexo Distribuição

Automola Loew 3(1)

Automola atomaria

(Wiedemann)*

F, M México, Costa Rica, Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina

Automola caloptera (Bigot) F, M Brasil, Peru, Bolívia

Automola rufa Cresson F, M Estados Unidos

Epiplatea Loew 5(1)

Epiplatea arcuata Hendel F, M Guiana, Brasil, Peru

Omomyia Coquillett 4(2)

Omomyia hirsuta Coquillett* F, M Estados Unidos

Richardiidae,

Epiplateinae

Omomyia regularis Curran F, M Estados Unidos

Schnusimyia Hendel 1(3)+2spp

Schnusimyia parvula Hendel* F, M Brasil, Peru, Bolívia Richardiidae (?)

Schnusimyia sp. 1 F, M Costa Rica

Anastrepha Schiner 205(4) Tephritidae,

Trypetinae Anastrepha serpentina

(Wiedemann)

F, M Brasil

Senopterina Macquart 16(4) Platystomatidae

Senopterina sp. 1 F, M Brasil

Dasiops Rondani 126(4) Lonchaeidae

Dasiops sp. 1 F, M Costa Rica

(*) Espécie-tipo do gênero; (1) Steyskal (1968); (2) Steyskal (1973a); (3) Hendel (1914a); (5) Myers et

al. (2012).

Construção dos caracteres e matriz de dados

Os caracteres foram construídos a partir dos espécimes adultos secos e alfinetados,

pela observação da morfologia externa incluindo as terminálias de macho e fêmea,

respeitando a correspondência topológica, a independência e hierarquia dos caracteres e

estados (Hawkins et al. 1997). Para a grande maioria dos caracteres se optou construção

20

contingente (Lee & Bryant 1999; Strong & Lipscomb 1999), entretanto, para alguns

caracteres, se optou pela construção de multiestado para preservar a diversidade morfológica

encontrada nos vários grupos. Ainda, a construção dos caracteres foi baseada em Sereno

(2007), o qual considera dois tipos de caracteres de acordo com os dois padrões

fundamentais para mudanças evolutivas de uma condição observável em um organismo: o

surgimento ou a perda de um traço, chamado de neomórfico e a transformação de um estado

a outro estado comparável, chamado de transformacional. Assim, os caracteres neomórficos

se limitam a presença e ausência. Os estados de caráter indicados com o símbolo [-]

significa inaplicável e o símbolo [?] corresponde a dados não observados. Entretanto, é

importante salientar que o programa utilizado não reconhece a diferença entre os dois

códigos. A matriz de caracteres foi confeccionada no programa Nexus Data Editor –NDE

(Page 2001) e todos os caracteres foram definidos como não-ordenados.

Subsequente a cada caráter foram incluídos o número de passos (L) e os índices de

consistência (IC) e de retenção (IR). Estes índices foram também atribuídos para as árvores

encontradas.


A parcimônia de Fitch (1971) foi o critério de otimização utilizado. Este critério trata

todos os caracteres com pesos iguais e como não-ordenados (ou não-aditivos), assim, a

mudança de um estado a outro não invoca estados intermediários. As topologias obtidas

foram enraizadas a posteriori de acordo com a posição de um grupo externo (Farris 1982;

Nixon & Carpenter 1993).

Existem diversos programas que implementam a análise de parcimônia e dois deles

foram escolhidos: programa Nona 2.0 (Goloboff 1999) através da interface Winclada 1.0

(Nixon 2002) e programa TNT (Tree Analysis Using New Technology) (Goloboff et al.

2008). Em todas as análises foram realizadas buscas heurísticas pelas melhores topologias,

utilizando os seguintes parâmetros: 10.000 replicações, 1.000 árvores estocadas na memória

e 100 estocadas por replicação.

O suporte dos ramos reconstruídos nas análises foi calculado pelo Suporte de Bremer

(Bremer 1994). A análise do suporte foi realizada no programa TNT.

A visualização dos cladogramas bem como a otimização dos caracteres foram realizadas

com o auxílio do programa Winclada e a editoração foi feita através dos programas CorelDraw e

Adobe Photoshop. Nos cladogramas apresentados, os círculos em branco representam

21

transformações múltiplas (homoplasias) e os círculos preenchidos representam transformações

únicas (apomorfias).

Caracteres ambíguos, critério de otimização: Acctran X Deltran

Frequentemente, existem opções igualmente parcimoniosas para a reconstrução das

transformações dos estados de um caráter, dessa forma a otimização é ambígua. Existem

duas formas de solucionar estas ambiguidades. Essas opções correspondem à transformação

acelerada (accelerated transformation ou Acctran) e transformação atrasada (delayed

transformation ou Deltran) (Swofford & Maddison 1987, 1992). Em Acctran, as mudanças

são atribuídas ao longo dos ramos de uma árvore filogenética o mais próximo à raiz

possível, favorecendo essencialmente as reversões. Já em Deltran as mudanças são

atribuídas ao longo dos ramos mais próximo ao ápice possível, favorecendo o ganho

independente de estados. Existe a possibilidade de escolha em demonstrar apenas os

caracteres não ambíguos na árvore, excluindo todos aqueles com transformações ambíguas,

mas dessa forma todas as transformações ambíguas são omitidas e o número de

transformações apresentadas no cladograma (círculos pretos e brancos) não representa o real

número de passos na árvore.

Como abordado por Agnarsson & Miller (2008), não existem bases teóricas para a

predileção de um ou outro tipo de otimização e cada caso deve ser avaliado de forma

independente em relação à complexidade dos estados dos caracteres. Dessa forma, os

caracteres ambíguos foram avaliados, demonstrados e discutidos seus caminhos igualmente

parcimoniosos.

Taxonomia

Redescrições da família, subfamílias e gêneros foram fornecidas. As características

comuns entre os gêneros da família e das subfamílias não foram repetidas nas descrições e

redescrições de cada gênero.

A redescrição dos gêneros foi baseada na espécie-tipo, exceto para os gêneros:

Acompha Hendel, Antineuromyia Hendel e Setellia Robineau-Desvoidy, e no maior número

de espécies possível de cada gênero (ver tabela 1), permitindo assim, conhecer a

heterogeneidade de cada grupo. Além disso, foram utilizadas as descrições originais,

principalmente para aqueles dos quais não foram observados a espécie-tipo. As espécies-tipo

de Batrachophthalmum Hendel, Oedematella Hendel e Ozaenina Enderlein foram

22

observadas por fotografias disponibilizadas por curadores de diferentes coleções. Os gêneros

Macrostenomyia Hendel e Paneryma Wulp são gêneros monotípicos e não foi possível a

visualização do material-tipo ou mesmo espécimes não-tipos. Dessa maneira, a diagnose foi

baseada a partir da descrição original. Paneryma não foi incluída na chave de identificação

devido à escassez de informações na descrição original ou na literatura que permitissem a

diferenciação desse gênero dos demais Richardiinae.

A descrição dos esternitos 1–5 foi comum para ambos os sexos, enquanto que a

descrição do esternito e tergito 6 foi individualizada por sexo no item terminália de cada

descrição. A razão disto foi a similaridade na forma dos esternitos 1–5 entre os sexos

(exceto pela presença ou ausência de apódemas anteriores) e a grande diferença estrutural do

esternito e tergito 6. A ilustração dos esternitos foi feita, sempre que possível, de espécimes

fêmeas, uma vez que a morfologia do esternito 6 dos machos é pouco variável,

diferentemente da morfologia desta estrutura nas fêmeas.

A distribuição geográfica foi baseada na literatura e/ou no material examinado.

Uma lista das espécies observadas de cada gênero foi adicionada subsequentemente

à distribuição. Quando observado o material-tipo, informações sobre a tipologia do material,

sexo e coleção foram incluídos entre parênteses. Para as espécies sem identificação

específica foram adicionadas, no anexo 2, listas de material examinado.

Lista sinonímica e citação subsequente

Foi fornecida uma lista sinonímica correspondente para cada gênero. Além disso,

uma lista completa de citações subsequentes foi adicionada após cada gênero válido e não

válido.

As abreviações contidas na lista de citações subsequentes correspondem: Biol.:

biologia; cat.: catálogo; cit.: citação; class.: classificação; desc.: descrição; diag.: diagnose;

disc.: discussão; ecol.: ecologia; filog.: filogenia; lista sinon.: lista sinonímica; mol.:

molecular; redesc.: redescrição; sinon.: sinonímia; spp.: espécies; tax.: taxonomia.

23

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO


A análise das relações filogenéticas de Richardiinae compreendeu 136 caracteres dos

adultos referentes à morfologia externa, sendo 87 referentes à cabeça, tórax, asa e pernas e

parte do abdome, 22 referentes à terminália e parte do abdome feminino e 27 referentes à

terminália e parte do abdome masculino. Os caracteres foram distribuídos na matriz de

acordo com a sua posição no corpo, sendo numerados da região anterior para a posterior.

Lista de caracteres

Cabeça (Figs. 8A–I’; 9A–R):

1. Olhos, em vista lateral, forma: (0) Oval, altura distintamente maior que a largura (Fig.

8A’); (1) Circular, largura semelhante à altura (Fig. 8A). L: 6; IC: 0,16; IR: 0,54.

2. Fronte, em vista lateral, forma: (0) Não projetada, comprimento sempre menor que 1/5

da largura do olho (Fig. 8B); (1) Projetada, comprimento maior que a metade da

largura do olho (Fig. 8B’). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,50.

3. Fronte, cílios, forma: (0) Conspícuos (Fig. 8C); (1) Fracos (Fig. 8C’). L: 2; IC: 0,50;

IR: 0,83.

4. Triângulo ocelar, forma: (0) Equilátero, distâncias entre todos os ocelos semelhantes

(Fig. 8D’); (1) Isósceles, distância entre o ocelo anterior e os ocelos posteriores

distintamente maior que a distância entre estes últimos (Fig. 8D’). L: 4; IR: 0,25: IR:

0,75.

5. Ocelos posteriores, posição: (0) Próximos ao vértice, alinhados à cerda vertical medial

(Fig. 8D); (1) Afastados do vértice, posicionados anteriormente à cerda vertical medial

(Fig. 8D’). L: 1; IC: 1; IR: 1.

6. Gena, altura: (0) Menor que 1/3 da altura dos olhos compostos (Fig. 8E); (1) Maior

que 1/3 da altura dos olhos compostos (Fig. 8E’). L: 1; IC: 1; IR: 1.

7. Lúnula, forma: (0) Não desenvolvida (Fig. 8G); (1) Desenvolvida (Fig. 8G’). L: 11;

IC: 0,9; IR:0,50.

8. Escapos, distância entre eles: (0) Menor que o diâmetro do escapo (Fig. 8F); (1) Igual

ou maior que o diâmetro do escapo (Fig. 8F’). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,70.

9. Arista, pubescência, comprimento: (0) Curta, menor que a largura da região basal da

arista; (1) Longa, maior que duas vezes a largura da região basal da arista. L: 9; IC:

24

0,11; IR: 0,73.

10. Face, sulco antenal: (0) Presente; (1) Ausente. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,83.

11. Membrana fronto-clipeal: (0) Ausente (Fig. 8H); (1) Presente (Fig. 8H’). L: 1; IC: 1;

IR: 1.

12. Clípeo, forma: (0) Em vista lateral, não protuberante, não ultrapassando a linha da face

(Fig. 8I); (1) Em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha da face (Fig. 8I’). L:

5; IC: 0,20; IR: 0,80.

13. Palpo, base: (0) Nua (Fig. 9C); (1) Ciliada (Fig. 9B). L: 1; IC: 1; IR: 1.

A ciliação na base do palpo é um estado encontrado apenas nos gêneros de

Epiplateinae.

14. Palpo, forma: (0) Retangular (Fig. 9A); (1) Alongado e afilado (Fig. 9B); (2)

Triangular (escaleno) (Fig. 9C); (3) Elíptico (Fig. 9D); (4) Reduzido e arredondado

(Fig. 9E); (5) Lanceolado (Fig. 9F); (6) Retilíneo (Fig. 9G); (7) Curvado, reniforme

(Fig. H). L: 8; IC: 0,87; IR: 0,95.

Os múltiplos estados deste caráter conferem dificuldade em categorizá-los. Os estados

3 e 7 são autapomorfias para os gêneros Coilometopia e Oceanicia, respectivamente.

15. Premento, forma: (0) Semirretangular, largura maior que a altura (Fig. 9I); (1)

Semirretangular, altura maior que largura (Fig. 9J); (2) Semicircular (Fig. 9K). L: 2;

IC: 1; IR. 1.

16. Pós-crânio, em vista lateral, região dorsal, forma: (0) Reta, não estendida

posteriormente (Fig. 9L); (1) Oblíqua, estendida gradualmente em direção à região

ventral (Fig. 9M); (2) Convexa (Fig. 9N). L: 7; IC: 0,28; IR: 0,79.

17. Pós-crânio, em vista lateral, região mediana estendida em relação à região ventral e

dorsal: (0) Ausente (Figs. 9M, N); (1) Presente (Fig. 9L). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,50.

18. Esclerito ao redor do forame ocipital: (0) Ausente (Fig. 9O); (1) Levemente

desenvolvido (Fig. 9P); (2) Desenvolvido (Fig. 9Q). L: 3; IC: 0,66; IR: 0,93.

19. Pós-gena, região entre o forame ocipital e o contorno da região oral: (0) Estreita, cerca

de 1/10 da altura do forame ocipital; (1) Larga, cerca de ½ da altura do forame ocipital.

L: 2: IC: 0,50; IR: 0,80.

20. Cerdas verticais, relação de tamanho: (0) Similar; (1) Cerda vertical medial

distintamente maior que a lateral; (-) Inaplicável. L: 6; IC: 0,16; IR: 0,64.

Não foi atribuído qualquer estado para Jonrichardia devido a este gênero possuir

25

apenas a cerda vertical medial, não sendo possível inferir a relação de tamanho entre as

cerdas verticais.

21. Cerdas paraverticais: (0) Presentes; (1) Ausentes. L: 2; IC: 50; IR: 50.

22. Cerdas frontais: (0) Presentes; (1) Ausentes.

23. Cerdas orbitais, número: (0) Dois pares ou mais; (1) Um par; (2) Nenhuma. L: IC: 1.

IR: 1.

24. Cerda pós-genal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 12; IC: 0,08; IR: 0,54.

25. Cerda pós-ocelar: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,20; IR: 0,83.

26. Cerdas cervicais laterais: (0) Ausentes; (1) Presentes. L: 1; IC:1; IR:1.

Em Tephritoidea, de um modo geral, são reconhecidas apenas as cerdas supracervicais,

formadas por dois conjuntos de cerdas inseridas acima do forame ocipital (ausentes em

alguns grupos, e.g. Ctenostylidae (Han 2006). Em Richardiinae, além das cerdas

supracervicais, existe uma série de cerdas circundando lateralmente o forame ocipital, aqui

denominadas de cerdas cervicais laterais (Fig. 9Q). Estas cerdas são reconhecidas como

sinapomorfia para Richardiinae e podem variar em sua forma, podendo ser delgadas ou até

mesmo bastante robustas com aspecto espiniforme (estado apomórfico). Não há na literatura

a descrição destas cerdas em outros grupos de Tephritoidea, estando presentes apenas as

cerdas supracervicais.

27. Cerdas cervicais laterais, forma: (0) Cerdiforme; (1) Espiniformes; (-) Inaplicável. L:

2; IC: 0,5; IR: 0,92.

Aplicável apenas para os táxons com estado (1) para o caráter 26.

Tórax (Figs. 10A–E’; 11A–D):

28. Tórax, forma: (0) Normal, proporcional em tamanho ao restante do corpo (Fig. 30A);

(1) Desenvolvido, nitidamente mais desenvolvido e robusto que o restante do corpo

(Figs. 42B–C). L: 1; IC: 1: IR: 1.

29. Escuto, forma: (0) Largo e quadrangular, comprimento similar a largura, se maior, não

ultrapassa 1,3 vezes a largura (Fig. 10A). (1) Estreito e alongado, comprimento maior

que 1,5 vezes a largura (Fig. 10A’). L: 1; IC: 1; IR: 1.

30. Escuto, padrão de ciliação: (0) Ciliação densa, distribuída aleatoriamente (Fig. 10B);

(1) Ciliação fraca, distribuída em linhas longitudinais (Fig. 10B’). L: 4; IC: 0,25; IR:

0,81.

O número de séries de macrocerdas no escuto não varia, ou seja, quase todas as

26

espécies em Cyclorrhapha possuem quatro séries de cerdas: acrosticais, dorsocentrais, intra-

alar e supra-alar. As espécies podem ter menos, mas nunca mais que quatro. Além disso, as

quatro séries de cerdas estão em posições homólogas em diferentes espécies de

Cyclorrhapha. Já as microcerdas também podem ser seriadas, mas em contraste com as

macrocerdas, o número de séries é altamente variável entre as espécies (Simpson et al.

1999). A diminuição na quantidade de cerdas, principalmente a ciliação do escuto, em

Richardiidae sugere uma condição apomórfica. Estudos filogenéticos com outras famílias de

Diptera apresentaram este padrão, ou seja, a distribuição randômica das microcerdas do

escuto é o estado ancestral, enquanto que microcerdas seriadas são estados mais

recentemente adquiridos (Grimaldi 1990).

31. Escutelo, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. IC: 1; IR: 1.

O estado (1) é uma autapomorfia para Melanoloma.

32. Pró-esterno, tamanho: (0) Desenvolvido, as margens laterais atingem o pró-epímero

(Fig. 10C); (1) Reduzido a uma pequena placa central, afastado do pró-epímero (Fig.

10C’). L: 1; IC: 1; IR: 1.

33. Pró-esterno, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,2: IR: 0,86.

34. Pró-episterno, ciliação: (0) Ausente (Fig. 10D); (1) Presente (Fig. 10D’). L: 3; IC:

0,33; IR: 0,66.

35. Pró-epímero, ciliação: (0) Ausente (Fig. 10D); (1) Presente (Fig. 10D’). L: 9; IC: 0,11;

IR: 0,66.

36. Catepisterno, altura: (0) Sempre menor que o anepisterno (Fig. 10E); (1) Sempre maior

que o anepisterno (Fig. 10E). L: 1; IC: 1; IR: 1.

37. Catatergito, ciliação: (0) Ausente (Fig. 11A); (1) Presente (Fig. 11A’). L: 2. IC: 0,50;

IR: 0,95.

38. Espiráculo metatorácico, porção posterior, cerdas diferenciadas: (0) Ausente (Fig.

11B); (1) Presente (Fig. 10B’). L: 1; IC: 1; IR: 1.

39. Espiráculo metatorácico, cerdas diferenciadas, forma: (0) Delgadas; (1) Robustas; (-)

Inaplicável. L: 11; IC: 0,09; IR: 0,56.


40. Meta-esterno, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,20; IR: 0,86.

41. Metapleura, porção posterior: (0) Sem cerdas (Fig. 10C); (1) Com finas cerdas (Fig.

11C’). L: 2; IC: 0,50: IR: 0,95.

27

42. Ponte metatorácica pós-coxal, forma: (0) Incompleta (Fig. 10D); (1) Completa (Fig.

10D’). L: 7; IC: 0,14; IR: 0,77.

43. Cerda escapular: (0) Ausente; (1) Presente. L: 6; IC: 0,16; IR: 0,68.

Presente em Epiplateinae e Schnusimyia esta cerda surge novamente

independentemente em três clados em Richardiinae, entretanto, em ramos mais apicais,

sugerindo uma condição apomórfica na subfamília.

44. Cerda pró-epimeral: (0) Presente, robusta; (1) Presente, delgada; (2) Ausente. L: 6; IC:

0,33; IR: 0,55.

45. Cerda pós-pronotal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 5; IC: 0,20; IR: 0,73.

46. Cerda supra-alar pré-sutural: (0) Ausente; (1) Presente. L: 8; IC: 0,12; IR: 0,75.

47. Cerda acrostical: (0) Presente; (1) Ausente. L: 2; IC: 0,50; IR: 0,88.

48. Cerda intra-alar, tamanho: (0) Desenvolvida, tão robusta e longa quanto a pós-alar; (1)

Delgada e reduzida, metade do comprimento da cerda pós-alar; (2) Delgada e muito

reduzida, menor que 1/4 do comprimento da pós-alar. L: 7; IC: 0,28; IR: 0,83.

49. Cerdas escutelares, número: (0) Três pares; (1) Dois pares; (2) Um par. L: 10; IC: 20;

IR: 0,68.

50. Cerda catepisternal basal média: (0) Tão robusta quanto a cerda anepisternal; (1) Mais

fraca que a cerda anepisternal. L: 2; IC: 0,50; IR: 0,90.

51. Cerda anepisternal, número: (0) Duas ou mais; (1) Uma; (2) Zero. L: 1; IC: 1; IR:1.

Pernas:

52. Fêmur anterior, faces ântero e póstero-ventrais, espinhos: (0) Ausentes; (1) Presentes.

L: 6; IC: 0,16; IR: 0,76.

Os espinhos nos fêmures surgiram diversas vezes independentemente em grupos

distintos de Tephritoidea (e.g. em Tephritidae: Phytalmiinae (Dodson 1999), alguns gêneros

de Dacinae (Drew & Hancock 1999); em Platystomatidae: Dayomyia McAlpine (D.

McAlpine 2007) e Apctoneura Malloch (D. McAlpine 2001). A presença de espinhos no

fêmur anterior geralmente está associada à cópula, e nesses casos, há também dimorfismo

sexual, sendo os espinhos presente apenas no macho ou mais conspícuos em relação à fêmea

(Dodson 1999). Porém, os gêneros e espécies de Richardiinae que possuem espinhos no

fêmur anterior não apresentam variação morfológica desses espinhos em relação ao sexo,

sendo idênticos ou muito similares (em relação à quantidade e tamanho) no macho e na

fêmea de cada espécie. Os estudos sobre grupos com modificações morfológicas, sejam

28

espinhos, projeções ou qualquer tipo de “ornamento”, relacionados à interação macho -

fêmea são sempre voltados a grupos que apresentam dimorfismo sexual. E estas

modificações são sempre explicadas como ferramentas utilizadas nos estímulos pré-

copulatório e/ou durante a cópula (e.g. Sivinski 1997; Puniamoorthy et al. 2008; Ingran et

al. 2008). Entretanto, como em Richardiinae os espinhos femorais (em todos ou apenas no

fêmur posterior) estão presentes em ambos os sexos, se sugere que estes não estão

associados a esse tipo de interação. Também, os adultos de Richardiinae não são predadores

e as pernas não possuem função raptorial, o que poderia explicar a presença dos espinhos.

Na literatura não existem trabalhos que reportem o comportamento dos adultos de

Richardiinae e sobre a provável função dos espinhos nos fêmures de adultos destas moscas.

53. Fêmur anterior, espinhos, forma em relação aos espinhos do fêmur posterior: (0)

Mesma espessura ou mais fracos; (1) Distintamente mais robustos; (-) Inaplicável. L:

1; IC: 1; IR: 1.

Estados deste caráter não foram atribuídos para os táxons com estado (0) do caráter 52.

54. Fêmur anterior, face póstero-dorsal, série de cerdas: (0) Ausente; (1) Presente. L: 10;

IC: 0,10: IR: 0,57.

55. Fêmur anterior, face posterior, cerda sub-basal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 10; IC:

0,10; IR: 0,70.

56. Fêmur médio, faces ântero e póstero-ventrais, espinhos: (0) Ausentes; (1) Presentes. L:

5; IC: 0,20; IR: 0,80.

57. Coxa posterior, face posterior, prolongamento com ápice agudo: (0) Ausente; (1)

Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.

O estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Setellia Robineau-Desvoidy.

58. Coxa posterior, face posterior, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.

O estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Setellia Robineau-Desvoidy.

59. Coxa posterior, face póstero-dorsal, região mediana, cerda: (0) Duas robustas; (1) Uma

robusta; (2) Uma delgada. L: 4; IC: 0,50; IR: 0,75.

60. Fêmur posterior, forma: (0) Delgado, como os demais fêmures; (1) Intumescido, mais

largo que os demais fêmures. L: 2; IC: 0,50; IR: 0,66.

61. Fêmur posterior, faces ântero e póstero-ventrais, espinhos: (0) Ausentes. (1) Presentes.

L: 2; IC: 0,50; IR: 0,92.

O estado 1 é uma condição compartilhada por todos os gêneros de Richardiinae

29

(exceto Setellia).

Os espinhos nos fêmures posteriores surgiram diversas vezes independentemente em

outras famílias de Acalyptratae (e.g. Syringogastridae, Neriidae, Ropalomeridae,

Sciomyzidae, Platystomatidae). Como em Richardiidae, nestas famílias também não há

dimorfismo sexual referente aos espinhos. Infelizmente, não existem trabalhos que reportem

a função destes espinhos tanto em machos quanto em fêmea para estes grupos.

62. Fêmur posterior, face ântero-dorsal, cerda pré-apical, número: (0) Duas ou mais; (1)

Uma; (2) Zero. L: 11; IC: 0,18; IR: 0,72.

Asa (Figs. 12A–L):

63. Veia costal, espinhos: (0) Ausentes (Fig. 12B); (1) Presentes (Fig. 12A). L: 1; IC: 1;

IR: 1.

Estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Omomyia.

64. Quebra humeral: (0) Presente (Fig. 12A); (1) Ausente (Fig. 12B). L: 1; IC: 1; IR: 1.

A presença da quebra humeral é considerada um estado plesiomórfico do plano básico

de Tephritoidea (J.F. McAlpine 1977; Korneyev 1999a). Em Richardiidae esse estado é

encontrado apenas em Epiplateinae.

65. Quebra subcostal: (0) Ausente (Fig. 12A); (1) Presente (Fig. 12C). L: 1; IC: 1; IR: 1.

66. Célula costal, coloração: (0) Sem coloração distinta, hialina (Fig. 15A); (1) Castanho-

clara a castanho-escura (Fig. 15B). L: 10; IC: 0,1; IR: 0,65.

67. Veia subcostal, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.

68. Veia subcostal, comprimento: (0) Interrompida antes da quebra da veia costal; (1)

Atinge a quebra da veia costal. L: 2; IC: 0,5; IR: 0,66.

69. Veia subcostal, posição: (0) Posicionada distintamente separada da R1, e a célula sc

visível em todo o seu comprimento (Fig. 12A); (1) Posicionada muito próxima a R1,

ficando quase indistintas uma da outra, e a célula sc visível apenas no ápice (Fig. 12B).

L: 1; IC: 1; IR: 1.

70. Veia R1, espessamento pré-apical: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 12A). L: 1; IC: 1; IR:

1.

71. Veia R1, face dorsal, ciliação: (0) Ausente (Fig. 12B); (1) Presente (Fig. 12C). L: 3;

IC: 0,33; IR: 0,71.

Todas as espécies de Tephritidae, Ctenostylidae, Pyrgotidae e Platystomatidae e

algumas tribos de Ulidiidae possuem a veia R1 ciliada na região dorsal. A ciliação da R1

30

também pode ser encontrada em alguns poucos gêneros de outras famílias de Tephritoidea,

se mostrando altamente homoplástico (Korneyev 1999a). Em Richardiidae apenas dois

gêneros não relacionados possuem este estado: Automola e Setellia.

72. Veia R2+3, comprimento: (0) Alongada, comprimento após a altura da dm-cu maior

que três vezes o comprimento dessa veia (Fig. 12F, os traços na figura indicam esta

proporção); (1) Curta, comprimento após a altura da dm-cu menor que duas vezes o

comprimento dessa veia (Fig. 12E, os traços na figura indicam esta proporção). L:1;

IC: 1; IR: 1.

O estado apomórfico desse estado é compartilhado apenas pelos gêneros Oceanicia e

Odontomera.

73. Veia R2+3, veia espúria: (0) Ausente (Fig. 12H); (1) Presente (Fig. 12G). L: 4; IC: 0,25;

IR: 0,50.

74. Veia R4+5, face dorsal, ciliação: (0) Ausente (Fig. 12E); (1) Presente (Fig. 12C). L: 2;

IC: 0,50; IR: 0,75.

75. Veia M, porção anterior à veia r-m, forma: (0) Retilínea (Fig. 12G); (1) Sinuosa (Fig.

12H). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,80.

76. Veia r-m, posição em relação à célula dm: (0) No terço médio (Fig. 12H); (1) No terço

apical (Fig. 12G). L:9; IC: 0,11; IR: 0,63.

77. Veia A1+CuA2, comprimento: (0) Longa, alcançando a margem da asa (Fig. 12I); (1)

Longa, mas enfraquecendo em direção a margem da asa (Fig. 12J); (2) Curta,

terminando longe da margem da asa (Fig. 12K); (3) Curta, terminando na margem

devido ao lobo anal muito reduzido (Fig. 12L). L: 5; IC: 0,60; IR: 0,81.

A veia A1+CuA2 longa faz parte do plano básico de Tephritoidea, e a condição curta

pode ser considerada uma condição apomórfica (Korneyev 1999a), corroborado pela

presente análise, na qual os gêneros mais derivados apresentam esta forma.

78. Impressão da veia A2: (0) Presente (Fig. 12J); (1) Ausente (Fig. 12K). L: 4; IC: 0,25;

IR: 0,76.

A impressão da veia A2 é considerada o plano básico de Tephritoidea e a ausência uma

condição apomórfica (Korneyev 1999a).

79. Célula cup, microtríquias: (0) Presentes; (1) Ausentes. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,83.

80. Álula, microtríquias: (0) Ausentes; (1) Presentes. L: 11: IC: 0,9: IR: 0,60

31

Abdome (Figs. 13A–H):

81. Abdome, forma geral: (0) Orbicular (Fig. 13A); (1) Oval (Fig. 13B); (2) Pedunculado

(Fig. 13C); (3) Semirretangular (Fig. 13D). L: 9; IC: 0,33; IR: 0,75.

82. Sintergito 1+2, cerdas látero-dorsais: (0) Ausentes; (1) Presentes. L: 1; IC: 1; IR: 1.

83. Sintergito 1+2, cerdas látero-dorsais, número: (0) Duas ou mais; (1) Uma; (-)

Inaplicável. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,84.


84. Sintergito 1+2, base, região não esclerosada: (0) Ausente (apenas as pontas laterais são

membranosas) (Fig. 12A); (1) Presente (Fig. 12D). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,83.

85. Esternito 1: (0) Desenvolvido, tão desenvolvido ou pouco menor que o esternito 2

(Fig. 12E); (1) Reduzido, muito menor que o esternito 2 (Figs. 12F, G); (2)

Completamente ausente (Fig. 12H). L: 6; IC: 0,33; IR: 0,84.

Em Richardiidae é percebido uma redução considerável ou até mesmo a ausência do

esternito 1, entretanto a perda do esternito ocorreu independentemente algumas vezes entre

os clados (e.g. Neoidiotypa, Richardia, Poecilomyia). Não há registros na literatura de

outros grupos em Tephritoidea com o esternito 1 ausente e de um modo geral esse esternito

é relativamente desenvolvido (e.g. Byun et al. 2001; Han 2006; Norrbom 2010).

86. Esternito 2, anel anterior: (0) Completo (Fig. 12F); (1) Incompleto (Fig. 12H). L: 1;

IC: 1; IR: 1.

O esternito 2 em Richardiidae possui uma “falha” do tegumento representada por uma

região membranosa, mediana, sub-basal e semicircular (Figs. 13F), aqui chamado de anel

anterior. Às vezes, a região basal do tegumento não é fusionada ao restante do esternito,

formando uma placa bastante reduzida, basal e convexa (Fig. 13H), muitas vezes confundida

com o esternito 1. Esta falha no esternito 2 pode ser encontrado em outros grupos de

Tephritoidea, porém o anel anterior é sempre completo (e.g. Kameneva & Korneyev

2005/06), diferentemente dos Richardiinae, a qual é sempre incompleta (e.g. Figs. 67A–F).

87. Esternito 2: (0) Alargado, mais largo que longo; (1) Ligeiramente alongado, pouco

mais longo que largo; (2) Alongado, distintamente mais longo que largo. L: 4; IC:

0,50; IR: 0,75.

Em Richardiidae, essencialmente Richardiinae, o sintergito 1+2 é 1,5 a 3 vezes mais

longo que o tergito 3, dessa maneira, o esternito 2 é bastante alongado e estreito (e.g. Figs.

67A–F).

32

Fêmea, abdome e terminália (Figs. 13I–M; 14A–T):

88. Esternitos 3–5, apódema anterior: (0) Ausente (Fig. 13I); (1) Presente (Fig. 13J). L: 7;

IC: 0,14; IR: 0,68.

A presença de apódemas anteriores nos esternitos 3–6 é considerada parte do plano

básico de Tephritidae (Korneyev 1999a). Nas famílias Pyrgotidae, Platystomatidae, parte de

Ulidiidae e de Tephritidae é completamente ausente. Em Richardiidae diversos gêneros não

relacionados, possuem apódemas desenvolvidos ou vestigiais.

89. Esternito 6, apódema anterior: (0) Ausente (Fig. 13K); (1) Presente (Fig. 13M). L: 5;

IC: 0,20; IR: 0,55.

O apódema no esternito 6 foi considerado um caráter independe dos apódemas nos

esternitos 3–5 (caráter 88), pois alguns clados apresentavam apódemas nesses esternitos,

mas não apresentavam apódema no esternito 6 (e.g. Hemixantha grupo 1, Melanoloma).

90. Esternito 6, margem apical, prolongamentos do tegumento: (0) Presentes (Fig. 13L);

(1) Ausentes (Fig. 13K). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,72.

91. Tergito 6, margem apical, prolongamentos do tegumento: (0) Ausentes; (1) Presentes

(Fig. 13N). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,76.

92. Oviscapo, porção médio-apical, face ventral, prolongamento do tegumento: (0)

Ausente (Fig. 14A); (1) Presente (Fig. 14B). L: 3; IC: 50; IR: 0,93.

93. Tênia, comprimento em relação ao oviscapo: (0) Maior que a metade do comprimento

do oviscapo (Fig. 14A); (1) Menor que a metade do comprimento do oviscapo (Fig.

14B). L:6; IC: 0,16; IR: 0,80.

A tênia consiste no prolongamento apical do segmento 7, formado por dois pares de

faixas paralelas esclerosadas, um ventral e outro dorsal (Norrbom & Kim 1988). Esta

estrutura faz parte do plano básico de Tephritoidea (Korneyev 1999a) e varia

consideravelmente em tamanho, podendo atingir o comprimento total da membrana

eversível (Norrbom & Kim 1988). Entretanto, em Richardiidae a tênia nunca é tão longa

quanto a membrana eversível e geralmente fica restrita à metade basal da membrana. A

exemplo do que ocorre em diversos grupos de Tephritidae, o encurtamento da tênia (estado

1) é uma condição apomórfica (Korneyev 1999b).

94. Membrana eversível, dentículos, forma: (0) Formas variáveis ao logo da membrana

eversível, mas sempre escamiformes e bastante esclerosadas; (1) Placas largas

distintas, com o ápice truncado e rugoso, fracamente esclerosadas (Fig. 14C); (2)

33

Pequenas placas distintas (separadas umas das outras) semirretangulares ou

ligeiramente triangulares, levemente esclerosadas (Fig. 14D). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,93.

A parte membranosa do ovipositor entre o oviscapo, tergito e esternito 8 é chamada de

membrana eversível (Figs. 14A–B) e é derivada anteriormente do segmento 7 e

posteriormente da membrana intersegmental entre os segmentos 7 e 8 (White et al. 1999).

Esta estrutura pode ser inteiramente membranosa, como por exemplo em Pyrgotidae, ou

como nos demais tefritóideos, possuir pequenas placas, denominados dentículos, com

variado grau de esclerosação (Norrbom & Kim 1988). A forma e a esclerosação destes

dentículos são amplamente utilizadas na taxonomia e como caracteres em análises

filogenéticas de outros grupos de Tephritoidea (e.g. Korneyev 1999b; Han 1999; Norrbom et

al. 1999; Kameneva & Korneyev 2005/06).

95. Face ventral, estrias entre as duas placas do esternito 8: (0) Ausentes (Fig. 14G); (1)

Presentes (Fig. 14E). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,95.

96. Esternito 8, ciliação: (0) Fraca e esparsa (Fig. 14E); (1) Relativamente densa,

concentrada na região apical (Fig. 14G). L: 1; IC: 1; IR: 1.

97. Esternito 8, forma: (0) Afilado e alongado, com comprimento similar ao tergito 8; (1)

Ligeiramente alargado, a partir da sub-base, com comprimento ligeiramente menor que

o tergito 8 (Fig. 15E); (2) Alargado e curto, distintamente menor que o tergito 8 (Fig.

14G). L: 6; IC: 0,33; IR: 0,86.

98. Cercos, face dorsal: (0) Fusionados; (1) Distintamente separados. L: 1; IC: 1; IR: 1.

99. Cerco, face dorsal, forma: (0) Base fusionada ao tergito 8, formando acúleo; (1)

Heptagonal (Fig. 14I); (2) Losangonal (Fig. 14J); (3) Triangular (Fig. 14K). (4) Cúpula

(Fig. 14L); (5) Retangular (Fig. 14N); (6) Arqueado (Fig. 14M); (7) Hexagonal (Fig.

14O); (8) Semicircular (Fig. 14P). L: 9; IC: 0;88; IR: 0,94.

Um importante estágio na evolução do ovipositor de algumas famílias de Tephritoidea

foi o enrijecimento do acúleo, o que permite uma maior eficácia na perfuração de tecidos

vegetais. O acúleo inclui a fusão do tergito e esternito 8 ao cerco (aqui reconhecido como

estado 0). Em grupos saprófagos de Tephritidae, geralmente o cerco não é fusionado ao

segmento 8, sendo móvel em relação a ele. Já em grupos fitófagos da família, geralmente o

acúleo é fusionado ao segmento 8 e forma um acúleo forte e rígido capaz de perfurar tecidos

vegetais vivos (Díaz-Fleischer et al. 1999). Dessa maneira, a diferença nas formas e grau de

fusão do cerco podem ser explicadas pelas diferentes estratégias de oviposição e tipos de

34

substratos utilizados (Kozánek & Belcari 2002). Em Richardiidae não ocorre a fusão do

cerco ao segmento 8 e as regiões ventral e dorsal possuem formas distintas.

O estado (5) é uma autapomorfia para Ozaenina e o estado (7) é uma autapomorfia

para o Gênero novo A.

100. Cercos, face ventral: (0) Totalmente fusionados; (1) Parcialmente fusionados; (2)

Distintamente separados. L: 3; IC: 0,66; IR: 0,88.

101. Cerco, cerda apical, forma: (0) Não diferenciada, similar as demais cerdas (Figs. 14J–

P); (1) Diferenciada das demais, alargada (Fig. 14I). L: 1; IC: 1; IR: 1.

Estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Neoidiotypa Loew.

102. Cerco, face ventral, cerda basal, posição: (0) Inserida no tegumento (Figs. 14I–M); (1)

Inserida na membrana, abaixo da região esclerosada (Fig. 14P). IC: 100; IR: 100.

O padrão de distribuição e número de cerdas no cerco é relativamente constante,

exceto por alguns gêneros com número de cerdas reduzidas (e.g. Ozaenina). São

reconhecidas de quatro a seis cerdas na região lateral do cerco: uma basal ventral e as

demais dorsais, uma submediana, duas a três laterais, geralmente menores, e uma pré-apical

(e.g. Figs. 14I–M). Estudos indicam que existe um plano básico comum na distribuição das

cerdas do cerco em Tephritoidea com a presença de cerdas laterais e látero-ventrais

(Kozánek & Belcari 2002), além disso, os movimentos de partes da terminália da fêmea

durante a cópula, oviposição e monitoramento do substrato são controlados por diferentes

tipos de cerdas na base da membrana eversível e no ápice do cerco (Stoffolano & Yin 1987).

103. Cerco, ápice, forma: (0) Arredondado a truncado (Figs. 14I, M, N, P); (1) Pontiagudo

(Figs. 14J–L, O). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,83.

104. Cerco, falhas do tegumento na inserção das cerdas (essencialmente as laterais), com

aspecto de canais ou estrias: (0) Ausente (Fig. 14E); (1) Presente (Fig. 14H). L: 4; IC:

0,25; IR: 0,66.

105. Espermateca, número: (0) Três; (1) Duas; (2) Uma. L: 2; IC: 1; IR: 1. (Estado 2 deste

caráter é uma autapomorfia para Gênero novo B).

As causas das variações em tamanho, forma e número de espermatecas nos diferentes

grupos de insetos ainda permanecem desconhecidas. A variação no número e tamanho

(caráter 106) pode influenciar em diferentes formas a capacidade e demanda de

armazenamento, produção de ovos e a eficiência de utilização dos espermatozóides e a

manutenção de sua viabilidade (Pitnick et al. 1999). Tephritoidea, exceto Pallopteridae,

35

Piophilidae (J.F. McAlpine 1977) e Richardiidae, possuem três espermatecas (com dois ou

três ductos) (Korneyev 1999a). Segundo Sivinski (1999), a diminuição no número de

espermatecas em Richardiidae pode refletir em uma relativa perda na capacidade de escolha

pós-copulatória, uma vez que as fêmeas possuem a capacidade de armazenar esperma de

diferentes machos em diferentes espermatecas e dar preferência a esperma de determinados

machos.

106. Espermatecas, relação de tamanho: (0) Similares (Figs. 14R–T); (1) Uma

distintamente maior que a outra (Fig. 14Q); (-) Inaplicável. L. 1; IC: 1; IR: 1.

Estado 1 deste caráter é uma autapomorfia para Hemixantha grupo 1. O Gênero novo

B possui apenas uma espermateca, dessa forma não é possível aplicar qualquer estado para

este táxon.

107. Espermateca, esclerosação: (0) Pouco esclerosada, translúcida; (1) Fortemente

esclerosada, nunca translúcida. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,81.

108. Espermateca, base, forma: (0) Simples, sem modificações (Figs. 14Q–R); (1) Com

uma estrutura plana em forma de disco (Figs. 14S–T). L: 1; IC: 1; IR: 1.

109. Espermateca, ápice: (0) Sem projeção (Figs. 14Q–S); (1) Com uma pequena projeção

(Fig. 14T). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,50.

Macho, abdome e terminália (Figs. 15A–J; 16A–U):

110. Esternito 6, ciliação: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 15A). L: 1; IC: 1; IR: 1.

111. Tergito 6: (0) Ausente; (1) Vestigial. L: 1; IC: 1; IR: 1.:

112. Macho, espiráculo abdominal 6 no esternito (no lado esquerdo): (0) Ausente; (1)

Presente (Fig. A–D). L: 2; IC: 0,50; IR: 0,75.

113. Macho, espiráculo abdominal 6 no lado direito: (0) Ausente; (1) Presente (Fig. 15C).

L: 7; IC: 0,14; IR: 0,66.

Nos Tephritoidea superiores (sensu Korneyev 1999a), incluindo Tephritidae,

Pyrgotidae e Platystomatidae, os espiráculos 6 e 7 são ausentes. Em Richardiinae, esses

espiráculos geralmente estão presentes, mas comumente não são pareados, estando presente

apenas o espiráculo sobre o esternito, no lado esquerdo. Em alguns gêneros há o outro

espiráculo, geralmente reduzido, inserido no lado direito sobre uma região membranosa

(Fig. 15C) ou sobre o tergito 6 vestigial. A presença de sete espiráculos funcionais é

considerada um estado plesiomórfico em Tephritoidea (Korneyev 1999a).

114. Macho, espiráculo abdominal 7 no esternito (no lado esquerdo): (0) Ausente; (1)

36

Presente (Fig. 15C). L: 3; IC: 0,33; IR: 0,60.

115. Macho, espiráculo 7 no lado direito: (0) Ausente (Fig. 15D); (1) Presente (Fig. 15C).

L: 2; IC: 0,50; IR: 0,87.

116. Epândrio, em vista lateral: (0) Ápice e base com largura similar (Fig. 15E); (1) Base

distintamente mais estreita que o ápice (Fig. 15F). L: 1; IC: 1; IR: 1.

117. Cerco, forma: (0) Globoso (Fig. 15H); (1) Em forma de “H” (Fig. 15J). L: 1; IC: 1; IR:

1.

Os cercos em Richardiidae são formados por dois escleritos globosos, fraca ou

fortemente esclerosados, fusionados um ao outro na região anterior e ventral, ligados ao

esclerito subepandrial. Entre os cercos, geralmente há uma região membranosa e com

microcerdas. Nos gêneros Cladiscophleps e Neoidiotypa a forma do cerco é bastante

característica, sendo em forma de “H”, e a região de fusão é central e anterior.

118. Cerco, cerda diferenciada apical: (0) Ausente (Fig. 15G); (1) Presente (Figs. 15H–J).

L: 2; IC: 0,50; IR: 0,66.

119. Surstilo lateral em relação ao epândrio: (0) Totalmente fusionado (Fig. 15G); (1)

Parcialmente fusionado (Fig. 16H); (2) Livre (Figs. 15 I–J). L: 1; IC: 1; IR: 1.

Os surstilos são lobos apicais, geralmente com função de agarrar e prender, sendo

derivados de projeções apicais do epândrio; a face externa é formada do epândrio e a interna

é formada pelo esclerito baciliforme (Cumming & Wood 2009). Em Tephritoidea os

surstilos geralmente são representados por dois pares, o lateral associado ao epândrio e o

medial conectado ao esclerito subepandrial e ao surstilo lateral, entretanto, os limites e a

homologia do surstilo medial ainda não são entendidos (White et al. 1999). O surstilo lateral

em Tephritidae, Pyrgotidae, Platystomatidae (Korneyev 1999a), bem como em Epiplateinae

é parcial ou inteiramente fusionado ao epândrio. Em Richardiinae o surstilo lateral é

inteiramente livre do epândrio.

120. Comprimento do surstilo interno em relação ao surstilo lateral: (0) Distintamente

menor; (1) Similar. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,75.

121. Surstilo lateral, forma: (0) Achatado lateralmente; (1) Cilíndrico. L: 8; IC: 0,12; IR:

0,65.

122. Surstilo lateral, projeção mediana anterior: (0) Ausente (Fig. 15F); (1) Presente (Fig.

15E). L: 5; IC: 0,20; IR: 0,80.

123. Surstilo medial em relação ao surstilo lateral: (0) Fusionado ou parcialmente

fusionado, não articulado (Fig. 15); (1) Livre e articulado (Figs. I–H). L: 1; IC: 1; IR:

37

1.

124. Surstilo medial, forma do ápice: (0) Simples, com prensiseta no ápice (Fig. 16A); (1)

Arredondado (Fig. 16C); (2) Bilobado (Fig. 16B); (3) Lobado (Fig. 16D). L: 6; IC:

0,50; IR: 0,85.

125. Surstilo medial, base, forma: (0) Similar (mesma espessura) que a metade apical (Fig.

16C); (1) Distintamente mais larga (intumescida) que a metade apical (Fig. 16B). L: 1;

IC: 1; IR: 1.

126. Surstilo medial, cerda basal: (0) Ausente; (1) Presente. L: 1; IC: 1; IR: 1.

Todos os gêneros de Epiplateinae possuem um par de cerdas convergentes na base do

surtilo medial. Esta condição não foi observada em qualquer outro táxon em Richardiinae.

Também esta condição não foi apresentada na literatura para as outras famílias de

Tephritoidea. Dessa maneira, o estado 1 sugere uma sinapomorfia para Epiplateinae.

127. Projeção interna e basal do surstilo interno, a qual encaixa a base do surstilo lateral: (0)

Ausente (Fig. 16L); (1) Presente (Fig.16K). L: 4; IC: 0,25; IR: 0,88.

128. Prensiseta, número: (0) Duas ou mais (Fig. 16E): (1) Uma (Fig. 16F). L: 2; IC: 0,50;

IR: 0,85.

A presença de uma cerda modificada em forma de “dente” ou espinho, aqui chamada

de prensiseta, é considerada uma sinapomorfia para Tephritoidea. O número de prensisetas

pode ser variável entre as famílias, mas o plano básico de Tephritoidea é representado pela

presença de duas prensisetas (Korneyev 1999a). Todos os Richardiinae e Schnusimyia

possuem apenas uma prensiseta, sendo uma condição apomórfica para o grupo.

129. Prensiseta, posição: (0) Apical (Fig. 16A); (1) Margem lateral pré-apicalmente (Fig.

16B); (-) Inaplicável. L: 3; IC: 0,33; IR: 0,90.

Para os táxons com duas ou mais prensisetas se optou não atribuir qualquer dos dois

estados deste caráter, devido à impossibilidade de inferir qual das duas prensisetas seria a

correspondente (homóloga) àquela de grupos com apenas uma prensiseta. Os gêneros

Automola e Epiplatea como exemplos, possuem uma prensiseta apical e uma lateral.

130. Prensiseta, forma do ápice: (0) Acuminado a arredondado (Fig. 16G); (1) Levemente

bífida no ápice (Fig. 16H); (2) Fortemente bífida (Fig. 16I); (3) Semicircular,

formando um "C" (Fig. 16J). L: 7; IC: 0,42; IR: 0,76.

A forma da prensiseta dos Richardiinae é bastante variável entre os gêneros e pode ser

um importante atributo na caracterização dos grupos. O estado 2 é uma autapomorfia para

38

Coilometopia trimaculata e esta forma é única entre todas as terminálias masculinas de

Richardiinae, sendo diferente também da forma das demais espécies observadas para o

gênero. O estado (3) é uma autapomorfia para Setellia.

131. Esclerito subepandrial, forma: (0) Ligeiramente alargado, retilíneo; (Fig. 16E); (1)

Curto e em forma de "T" (Fig. 16F); (2) Arqueado. L: 3; IC: 0,66; IR: 0,94.

Os dois prolongamentos do surstilo medial são conectados por um esclerito transverso

na base, aqui chamado de esclerito subepandrial. Na literatura existem diversas terminologia

para esse esclerito (e. g. Griffiths 1972; White et al. 1999; Cumming & Wood 2009). A

homologia desse esclerito dos tefritóideos em relação às estruturas da terminália dos machos

de outros Diptera ainda não é compreendida (White et al. 1999). O esclerito subepandrial no

plano básico dos Tephritoidea é retilíneo e geralmente em forma de “H” (sensu Korneyev

1999a), e em Richardiinae, de um modo geral, ocorreu um leve encurtamento e geralmente é

em forma de T. O estado 2 corresponde a uma autapomorfia para Setellia. Esse gênero

possui o esclerito subepandrial com uma forma única, não sendo comparável com a forma

plesiomórfica ou com a dos demais gêneros de Richardiinae.

132. Basifalo, forma: (0) Tubular; (1) Anelar; (2) Triangular. L: 8: IC: 0,25; IR: 0,66.

133. Distifalos, modificação apical: (0) Ausente (Fig. 16R); (1) Presente (Figs. 16S–U). L:

8; IC: 0,12; IR: 0,56.

134. Distifalos, bandas: (0) Nuas, sem modificações; (1) Com cerdas fracas; (2) Com cerdas

espiniformes. L: 12; IC: 0,16; IR: 0,44.

Os machos de Richardiidae possuem o distifalo formado por duas fitas flexíveis e

esclerosadas, unidas geralmente por uma porção membranosa. O distifalo longo e flexível é

um atributo compartilhado pelas demais famílias de Tephritoidea (exceto em Lonchaeidae)

(J.F. McAlpine 1977; Korneyev 1999a). Ao longo do distifalo podem haver estruturas

cuticulares modificadas em cerdas reduzidas a cerdas robustas, em forma de acúleo, e na

região apical, modificadas em estruturas complexas membranosas a esclerosadas.

Entretanto, estas modificações não são consideradas homólogas às glândulas encontradas no

ápice do distifalo dos machos de Platystomatidae, Pyrgotidae e Tephritidae (Korneyev

1999a). A homologia e a função dessas estruturas (e partes delas) em Richardiidae, como em

Pallopteridae e Piophilidae, ainda são desconhecidas. Além disso, a presença de cerdas

reduzidas e/ou cerdas robustas, em conjunto ou em fileiras se mostraram altamente sujeitas à

homoplasia em Richardiidae, como já observado em outras famílias de Tephritoidea (e.g.

Kamaneva & Korneyev 2005). A razão pela qual não foram incluídos mais caracteres que

39

expressassem as diferentes formas das modificações cuticulares ao longo ou no ápice do

distifalo se deveu à dificuldade em codificar em estados discretos as complexas variações

destas estruturas, bem como entender a homologia de cada parte.

135. Hipândrio, ápice, forma: (0) Afilado e retilíneo (Fig. 16M); (1) Globoso (Fig. 16N);

(2) Trifurcado (Fig. O) (3) Bifurcado (Fig. 16Q); (4) Acuminado (Fig. 16P). L: 5; IC:

0,8; IR: 0,94.

136. Hipândrio, microtríquias: (0) Ausentes (Figs. 16P–Q); (1) Presentes (Fig. 16O). L: 2;

IC: 0,5; IR: 0,96.

40

Figura 8A–I’: Caracteres da cabeça e seus estados: A–A’. Olho, vista lateral: A. Euolena egregia

(Gerstaecker) (1[1]); A’. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (1[0]); B–B’. Cabeça,

vista lateral: B. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2[0]); B’. Oceanicia nasuta Enderlein (2[1]);

C–C’. Fronte: C. Automola rufa Cresson (3[0]); C’. Neoidiotypa sp. (3[1]); D. Automola atomaria

(Wiedemann) (4–5[0]); D’. Sepsisoma flavescens Johnson (4–5[1]); E–E’. Cabeça, vista lateral: E. A.

rufa (6 [0]); E’. Cladiscophleps lopesi Prado (6[1]); F–G’. Lúnula: F. Setellida caerulescens Hendel

(8[0]); F’. A. rufa (8[1]); G. R. saltatoria (7[1]); G’. Neoidiotypa appendiculata Loew (7[1]); H–H’.

Face: H. S. caerulescens (11[0]); H’. A. rufa (11[0]); I–I’. Face e clípeo, vista lateral: I. R. saltatoria

(12[0]); I’. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (12[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem

caráter e ao estado do caráter, respectivamente.

41

Figura 9A–R: Caracteres da cabeça e seus estados: A–H. Palpo: A. Senopterina sp. (14[0]); B. Automola

atomaria (Wiedemann) (13[0]-indicado pela seta; 14[1]); C. Cladiscophleps ramulosa Enderlein (13[1]-

indicado pela seta; 14[2]); D. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (14[3]); E. Coniceps niger Loew

(14[4]); F. Ozaenina diversa Lopes (14[5]); G. Euolena egregia (Gerstaecker) (14[6]); H. Oceanicia

nasuta Enderlein (14[7]); I–K. Premento: I. Anastrepha serpentina (Wiedemann) (15[0]); J. Automola

atomaria (15[1]); K. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (14[2]); L–N. Região posterior da cabeça,

vista lateral: L. Odontomera ferruginea Macquart (16[0]); M. E. egregia (16[1]); N. Sepsisoma

flavescens Johnson (16[2]); O–R. Pós-crânio, vista posterior: O. A. serpentina (18[0]); P. R. saltatoria

(18[1]; 27[0]-indicado pela seta); Q. O. diversa (18[2]; 27[1]-indicado pela seta); R. O. diversa, vista

lateral (18[2]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente.

42

Figura 10A–E’: Caracteres do tórax e seus estados: A–B’. Escuto: A. Coilometopia trimaculata

(Fabricius) (29[0]); A’. Ozaenina diversa Lopes (29[1]); B. C. trimaculata (30[0]); B’. O. diversa

(30[1]); C–C’. Pró-esterno: C. Anastrepha serpentina (Wiedemann) (32[0]); C’. Neoidiotypa

appendiculata (caráter 32 [1]); D–D’. Pró-epímero e pró-episterno: D. Automola rufa (Cresson) (34[1]-

indicado pela seta preta; 35[0]; 44[0]-indicado pela seta vermelha;); D’. Oceanicia nasuta Enderlein

(34[0]-indicado pela seta preta; 35[1]; 44[1]-indicado pela seta vermelha;); E–E’. Mesopleura,

destacando o catepisterno: E. A. serpentina (36[0]); E’. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (36[1]).

Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente.

43

Figura 11A–D’: Caracteres do tórax e seus estados: A–A’. Detalhe do catatergito: A. Setellia sp. (37[0]);

A’. Gênero novo B sp. 1 (37[1]); B–B’. Espiráculo metatorácico: B. Anastrepha serpentina (Wiedemann)

(38[0]); B’. Richardia saltatoria Robinaeu-Desvoidy (38[1]); C–C’. Metapleura: C. R. saltatoria (41[0]);

C’. Odontomera sp. (41[1]); D–D’. Ponte metatorácica pós-coxal: D. Automola atomaria (Wiedemann)

(42[0]); D’. R. saltatoria (42[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter,

respectivamente.

44

Figura 12A–L: Caracteres de asa: A–C. Região basal e anterior em detalhe: A. Omomyia hirsuta

Coquillett (63[1]; 64[0]; 70[1]); B. Acompha costalis (Wiedemann) (63[0]; 64[1]); C. Setellia costalis

(Schiner), detalhe das cerdas na R1 e R4+5 (71[1]); D–H. Asa, vista geral: D. Anastrepha serpentina

(Wiedemann); E. Oceanicia nasuta Enderlein; F. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy; G.

Cladiscophleps ramulosa Enderlein; H. Melanoloma sp.; I–L. Detalhe da região da álula e lobo anal: I.

Coilometopia trimaculata (Fabricius) (caráter 77 [0]); J. R. saltatoria (caracteres 77[1]; 78[0, seta

indicando a veia A2]); K. Ozaenina diversa (77[2]; 78[1, seta indicando a ausência da veia A2]); L. A.

costalis (77[3]). Colchetes ([]) correspondem ao estado do caráter.

45

Figura 13A–M: Caracteres de abdome e seus estados: A–D. Abdome, vista geral dorsal, sintergito 1+2 e

tergitos 3–5: A. Coilometopia trimaculata (Fabricius) (81[0]); B. Beebeomyia palposa (Cresson) (81[1];

84[0]-indicado pela seta); C. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (81[2]); D. Ozaenina diversa Lopes

(81[3]; 84[2]-indicado pela seta); E–G. Esternitos 1 e 2: E. Senopterina sp. (85[0]); F. Automola

atomaria (Wiedemann) (85[1]; 86[0]); G. Setellida caerulescens Hendel (85[1]; 86[1]); H. Esternito 2,

Gênero novo A (85[2]; 86[1]); I–J. Esternitos 3–5: I. Coniceps niger Loew (caráter 88[0]); J.

Melanoloma cyanogaster (Wiedemann) (caráter 88[1]); K–M. Esternito 6: K. S. caerulescens (89[0];

90[1]) L. A. atomaria (90[0]); M. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy-Desvoidy (caráter 89[1]); N.

Omomyia hirsuta Coquillett (91[1]). Parênteses e colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do

caráter, respectivamente.

46

Figura 14A–T: Caracteres da terminália feminina e espermateca e seus estados: A–B. Terminália, vista

geral ventral: A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B. Oceanicia nasuta Enderlein; C–D.

Membrana eversível, dentículos em detalhe: C. Gênero novo B sp. 1 (96[1]); D. O. nasuta (94[2]); E–H.

Segmento 8 e cercos, vista ventral: E. Gênero novo B sp. 1; F. Automola atomaria (Wiedemann); G. O.

nasuta; H. Gênero novo C; I–P. Cerco, vista dorsal: I. Neoidiotypa appendiculata (Loew) (99[1]); J. O.

nasuta (99[2]); K. Setellia apex Hendel (99[3]); L. Hemixantha pulchripennis Hendel. (99[4]); M.

Gênero novo D (99[5]); N. Ozaenina diversa Lopes (99[6]); O. Gênero novo A (99[7]); P. Coilometopia

longicornis Hendel (99[8]); Q–T. Espermatecas: Q. Hemixantha brunea Hennig (106[1]); R. Neoidiotypa

sp. 1 (106[0]; 108[0]); S. O. nasuta (108[1]; 109[0]); T. Odontomera sp. 1 (109[1]). Parênteses e

colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado do caráter, respectivamente.

47

Figura 15A–J: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A. Coniceps niger Loew, esternito 6 e 7

e sintergoesternito 7+8 (seta indica cerdas do esternito 6); B. Setellida caerulescens Hendel (seta indica o

tergito 6 reduzido); C–D. Vista geral posterior da terminália: C. Omomyia hirsuta Coquillett; D.

Richardiodes rectinervis Hendel; E–F. Terminália, vista lateral: E. Ozaenina diversa Lopes; F. Euolena

egregia (Gerstaecker); G–I. Terminália, vista posterior: G. Anastrepha serpentina (Wiedemann); H.

Epiplatea arcuata Hendel; I. Beebeomyia palposa (Cresson); J. Cladiscophleps ramulosa Enderlein.

48

Figura 16A–U: Caracteres da terminália masculina e seus estados: A–D. Surstilo medial, vista posterior,

ápice em detalhe: A. Euolena flava Hennig; B. Batrachophthalmum quimbayia Carvalho, Wolff &

Wendt; C. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy; D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E–F.

Surstilo medial, esclerito epandrial em detalhe: E. A. serpentina; F. Richardia sp.; G–J. Ápice do surstilo

medial, prensiseta em detalhe: G. C. ramulosa (130[0]); H. Sepsisoma flavescens Johnson (130[1]); I.

Coilometopia trimaculata (Fabricius) (130[2]); J. Setellia apex Hendel (130[3]); K–L. Surstilo medial,

vista lateral: K. R. saltatoria (127[1]); L. Ozaenina diversa Lopes (127[0]); M–Q. Hipândrio, vista

anterior: M. Tephritidae (modificado de Han, 1999) (135[0]); N. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; O.

C. trimaculata (135[2]); P. Gênero novo C (135[4]); Q. S. flavescens (135[3]); R–U. Distifalo: R. Gênero

novo A; S. E. arcuata; T. B. quimbaya; U. Richardia sp. Colchetes ([]) correspondem caráter e ao estado.

49

A análise filogenética de Richardiinae resultou em duas árvores igualmente parcimoniosas

nos programas NONA e TNT. As árvores obtidas apresentaram comprimento de 519 passos,

índice de consistência 0,34 e índice de retenção 0,79. A árvore de consenso estrito

apresentou 521 passos e índices iguais às outras árvores. Apenas a posição de Setellida e

Beebeomyia foi conflitante nas árvores encontradas. Além disso, as relações dentro dos

gêneros Automola e Hemixantha grupo 2 não foram resolvidas, entretanto, estas politomias

não foram relevantes para este estudo.

Monofilia de Richardiidae

Apesar de não ter sido objetivo do presente estudo, com a inclusão de praticamente

todos os gêneros conhecidos de Richardiidae na análise foi possível evidenciar a monofilia

da família. Entretanto, futuramente, em uma análise filogenética que objetive testar a

monofilia de Richardiidae, a inclusão de mais famílias de Tephritoidea como grupo externo

se faz necessária. Dessa forma será possível testar se as sinapomorfias aqui encontradas são

exclusivas de Richardiidae ou se são compartilhadas com outra(s) família(s)

filogeneticamente relacionada(s). As diferentes hipóteses de relacionamento entre os

Tephritoidea, especialmente em relação à Richardiidae, dificultam o reconhecimento das

sinapomorfias compartilhadas entre Richardiidae e as famílias correlacionadas.

Os resultados encontrados reconhecem Richardiidae como grupo monofilético (Fig.

17) e refutam a proposta de Korneyev (1999a) de que a família não forma um grupo natural.

A monofilia de Richardiidae foi suportada pelas seguintes sinapomorfias (otimização não

ambígua, figura 18A): um par de cerdas orbitais (23[1]); pró-esterno reduzido a um pequeno

esclerito central (32[1]); catepisterno desenvolvido, sempre mais alto que o anepisterno

(36[1]); apenas uma cerda anepisternal (51[1]); quebra na veia costal presente (65[1]); veia

R1 com espessamento pré-apical (70[1]); sintergito 1+2 com cerdas látero-dorsais robustas

(82[1]); esternito 1 reduzido, distintamente menor que o esternito 2 (85[1]), sendo

completamente ausente em diversos clados na família; esternito 2 ligeiramente mais longo

que largo (87[1]), modificado para alongado, distintamente mais longo que largo no clado

correspondente a Richardiinae; duas espermatecas (105[1]); macho com esternito 6 ciliado

(110[1]); cerco do macho com uma cerda apical diferenciada das demais cerdas (118[1]);

surstilo lateral parcialmente fusionado ao epândrio (119[1]) (entretanto, posteriormente

modificado para totalmente livre em Richardiinae). Outros estados de caracteres

homoplásticos sustentaram a monofilia da família: clípeo protuberante (12[1]); forma do

palpo alongada e afilada (14[1]); pró-esterno nu (33[0]). Entretanto, estes caracteres se

50

mostraram homoplásticos, com diversas reversões dentro da família, ou como a exemplo da

forma do palpo, bastante variável entre os gêneros.

Os caracteres 15, 100, 134 e 135 se mostraram ambíguos e, a depender do tipo de

otimização, aparecem como sinapomorfias para a família. Sob otimização Acctran os

seguintes estados de caracteres também foram reconhecidos como sinapomorfias (Fig. 15B):

premento com forma retangular (15[1]); fêmeas com cercos parcialmente fusionados na

região ventral (100[1]); hipândrio globoso (135[1]). Sob otimização Deltran a presença de

cerdas fracas no distifalo (134[1]) foi reconhecida como uma sinapomorfia para

Richardiidae.

Exemplificando o que implica a escolha do tipo de otimização, se pode observar o

caráter 15, forma do premento: em Acctran (Fig. 18B) o programa assumiu que o ancestral

de Richardiidae possuía a forma semirretangular (estado 1), permanecendo assim em

Epiplateinae e modificado para forma semicircular no clado Schnusimyia + Richardiinae. Na

otimização Deltran (Fig. 18C) o programa assume que o ancestral de Richardiidae possuía a

forma semirretangular, largura maior que a altura, como no grupo externo (estado 0) e houve

duas mudanças, uma em Epiplateinae (estado 1) e outra em Schnusimyia + Richardiinae

(estado 2).

O espessamento pré-apical na veia R1 e cerdas robustas no sintergito 1+2 haviam sido

reportados como sinapomorfias para a família por Hendel (1936) e Griffths (1972),

ocorrendo unicamente em Richardiidae. A presença de apenas um par de cerdas orbitais e

quebra na veia costal, aqui encontradas como sinapomorfias para a família, segundo J.F.

McAlpine (1977, 1989) são sinapomorfias compartilhadas com Pallopteridae e Piophilidae.

Entretanto, a relação filogenética entre estas famílias não foi corroborada nas filogenias

subsequentes (Korneyev 1999, Han & Ro 2005) e provavelmente não são sinapomorfias

para esse clado hipotetizado por J.F. McAlpine (1989).

A presença dos espiráculos abdominais nos esternitos 6 e 7 (112[1], 114[1]),

sinapomorfias aqui compartilhadas com Dasiops (Lonchaeidae), bem como esternito 6

ciliado nos machos, também são compartilhados com as demais famílias de “Tephritoidea

inferiores” (sensu Korneyev 1999a) e são considerados estados plesiomórficos para a

superfamília (Korneyev 1999a).

Epiplateinae, Schnusimyia e suas relações com Richardiinae

Epiplateinae foi proposto por Steyskal (1987) para alocar Automola, Epiplatea e

Omomyia, mas segundo Korneyev (1999a), este grupo poderia ser elevado ao status de

51

família. Contudo, apesar de Epiplateinae, à primeira vista, ser morfologicamente diferente

de Richardiinae, ainda compartilha diversas sinapomorfias com esta subfamília (Fig. 18),

como visto anteriormente.

As árvores encontradas indicam a monofilia de Epiplateinae, com as seguintes

sinapomorfias (otimização não ambígua, Fig. 19A): altura da gena maior que 1/3 da altura

do olho (6[1]); membrana fronto-clipeal presente (11[1]); palpo ciliado na base (13[1]);

fêmeas com cercos distintamente separados (98[1]); macho com surstilo medial com uma

cerda lateral basal (126[1]). Outros estados de caracteres são compartilhados entre os

gêneros de Epiplateinae, entretanto, se apresentaram homoplásticos: forma da região dorsal

do pós-crânio oblíqua (16[1]); esternito e tergito 6 da fêmea com prolongamentos do

tegumento (90[0]; 91[1]). Além disso, para este clado, diversos estados de caracteres se

apresentaram ambíguos. Na otimização Deltran a forma quadrangular do premento (15[1]),

bem como a forma globosa do hipândrio (135[1]) surgem como sinapomorfias para

Epiplateinae, além de diversos outros estados de caracteres homoplásticos compartilhados

(Fig. 19C).

Recentemente, Schnusimyia foi transferido para Richardiidae baseado na presença dos

espiráculos abdominais 6 e 7 e o esternito 6 ciliado nos machos (Kameneva & Korneyev

2005/06). Schnusimyia pertencia à família Ulidiidae, e segundo Hancock (2010), esse

gênero foi por muito tempo não considerado Richardiidae devido ao padrão da asa, o qual é

superficialmente semelhante a outros gêneros de Ulidiidae. Somado a isso, a presença de

cerdas paraverticais e a veia subcostal interrompida antes do encontro com a quebra costal

são estados de caracteres homoplásticos encontrados em Schnusimyia e também outras

famílias de Tephritoidea, os quais não fazem parte do plano básico de Richardiidae. O

resultado encontrado corroborou com Kameneva & Korneyev (2005/06) e Schnusimyia

compartilha diversos estados de caracteres com os gêneros de Richardiidae e possui a

relação de grupo-irmão com Richardiinae. Essa relação foi sustentada pelas seguintes

sinapomorfias (Figs. 19A–B): triângulo ocelar isóscele, distância do ocelo anterior em

relação aos ocelos posteriores distintamente maior que a distância entre estes últimos (4[1])

(Figs. 19A). Apesar de estar representado como uma homoplasia devido a uma reversão no

gênero Ozaenina, e alguns gêneros na subfamília possuírem o triângulo ocelar equilátero

(Gênero novo A, Oedematella e Neoidiotypa), se pode afirmar que esta é uma condição

única em Tephritoidea e também incomum em Acalyptratae de uma forma geral; forma do

premento semicircular (15[2]), entretanto, reconhecida como sinapomorfia nas otimizações

52

Acctran (Fig. 19B) e Deltran (Fig. 19C); espiráculo metatorácico com cerdas diferenciadas

na região posterior (38[1]); coxa posterior com apenas uma cerda fraca na região mediana da

face póstero-dorsal (59[2]) entretanto, reconhecida como sinapomorfia apenas com

otimização Acctran (Fig. 19B); quebra humaral ausente (64[1]); forma heptagonal da face

dorsal do cerco nas fêmeas (99[1]) (Fig. 19A), entretanto, ocorrem diversas modificações

desta forma ao longo dos ramos em Richardiinae, sendo reconhecida como a forma

plesiomórfica na subfamília; surstilo medial totalmente distinto do surstilo lateral e

articulado a este (123[1]).

Apesar de estarem representados como estados de caracteres homoplásticos, outros

dois estados compartilhados neste clado são importantes ressaltar: surstilo medial tão longo

quanto o surstilo lateral (120[1]). Embora este estado de caráter esteja representado como

uma homoplasia (surgindo também em Senopterina, Platystomatidae), de uma maneira geral

este é o padrão para Schnusimyia+Richardiinae. Ocorreu apenas uma reversão em Coniceps

no qual o surstilo medial é distintamente mais curto que o lateral, como ocorre em

Epiplateinae e geralmente nas demais famílias de Tephritoidea; apenas uma prensiseta no

surstilo medial (128[1]). Apresentado no cladograma como uma homoplasia devido a este

estado de caráter ser também encontrado em Senopterina sp. 1 (Platystomatidae), todos os

gêneros de Schnusimyia+Richardiinae possuem apenas uma prensiseta, diferentemente de

Epiplateinae e todas outras famílias de Tephritoidea as quais apresentam duas ou mais

prensisetas. Além disso, a quantidade mais comum em Platystomatidae também são duas

prensisetas (D. McAlpine 2001, 2007).

53

Figura 17: Árvore de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia de

Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79). Os valores sobre os ramos indicam o suporte de Bremer.

54

Figura 18A–C: Parte do cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas

(521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias de Richardiidae. A. Otimização não

ambígua; B. Otimização Acctran; C. Otimização Deltran. (círculos vermelhos e azuis, otimização

Acctran e Deltran, respectivamente, indicam os estados de caracteres diferentes da otimização não

ambígua).

55

Figura 19A–C: Cladograma de consenso estrito das duas árvores mais parcimoniosas obtidas (521 passos;

IC: 0,34; IR: 0,79), representando as sinapomorfias e as relações entre Epiplateinae, Schnusimyia e

Richardiinae. A. Otimização não ambígua; B. Otimização Acctran; C. Otimização Deltran. (círculos

vermelhos e azuis, otimização Acctran e Deltran, respectivamente, indicam os estados de caracteres

diferentes da otimização não ambígua).

56

Monofilia de Richardiinae e as relações intergenéricas

De acordo com os resultados da análise filogenética, Richardiinae é uma unidade

monofilética (Fig. 19A–B) e está suportada pelas seguintes sinapomorfias (sob otimização

não ambígua): ocelos posteriores posicionados afastados do vértice (5[1]); face sem sulco

antenal (10[1]); cerdas cervicais laterais presentes (26[1]); cerda catepisternal basal média

fraca, sempre mais fraca que a anepisternal (50[1]); fêmur posterior com espinhos nas faces

ântero e póstero-ventrais (61[1]); veia subcostal posicionada muito próxima a R1,

geralmente indistintas uma da outra, e a célula sc visível apenas no ápice (69[1]); esternito 2

com a região anterior (semi-arco) separada da região posterior (86[1]); surstilo medial

totalmente livre em relação ao epândrio (119[2]). Além destas sinapomorfias compartilhadas

por todos os gêneros de Richardiinae, alguns estados de caracteres foram também

representados como sinapomorfias, entretanto, sofrem algum tipo de mudança ao longo dos

clados, são eles: forma triangular do palpo (14[2]), embora diferentes formas sejam

encontradas em alguns grupos na família; esclerito ao redor do forame ocipital levemente

desenvolvido (18[1]), entretanto, passa a ser bem desenvolvido em grupos apicais; célula

cubital sem microtríquias (79[1]), presente em Maerorichardia e Cladiscophleps (ver a

seguir discussão sobre otimização Acctran deste caráter); hipândrio com microcerdas

(136[1]), entretanto, passa a ser nu nos gêneros apicais.

Apesar de estarem representados como estados de caracteres homoplásticos, é

importante ressaltar outros dois estados de caracteres compartilhados por todos os gêneros

da subfamília: cerda acrostical ausente (47[1]) (também ausente em Senopterina sp. 1);

esternito 2 alongado, distintamente mais longo que largo (87[2]), também ocorrendo esta

forma em Senopterina sp. 1.

Sob otimização Acctran seis homoplasias adicionais em relação a não ambígua foram

reconhecidas (ver fig. 19B). Vale notar que sob Acctran o estado 1 do caráter 79 deixa de

ser reconhecido como sinapomorfia e passa a ser uma homoplasia. Isto ocorre porque o

clado (Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa)) compartilha o estado 0 (o mais

próximo da raiz do clado), mas é revertido novamente para 1 em Neoidiotypa (maiores

detalhes na discussão sobre o clado). Não houve diferença, na distribuição dos estados dos

caracteres, na otimização Deltran em relação à otimização não ambígua.

As relações intergenéricas, bem como a monofilia de Richardiinae, nunca haviam sido

testadas, não existindo hipóteses prévias para qualquer relacionamento intergenérico na

subfamília. Apenas o grupo denominado Odontomera (discutido subsequentemente) foi

57

recentemente proposto (Perez-Gelabert & Thompson 2006), entretanto, não foi utilizada

uma abordagem filogenética. Dessa forma, todas as hipóteses de agrupamentos utilizando

métodos filogenéticos são aqui pela primeira vez abordadas.

Foram encontrados quatro grandes grupos dentro da subfamília, representados como

clados A, B, C e D (Fig. 17).

O clado A formado por Coilometopia e Melanoloma (Fig. 20) é grupo-irmão de todos

os demais gêneros de Richardiinae (Fig. 17). Esta relação foi sugerida por McAlpine (1976),

entretanto, o autor utilizou apenas a ponte metatorácica pós-coxal incompleta como critério,

desconhecendo que diversos outros gêneros de Richardiinae, não proximamente

relacionados, também possuem esta forma (e.g. Richardiodes e parte de Richardia).

Figura 20: Parte, referente ao clado A, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas

obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua.

Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros.

Este agrupamento foi sustentado por uma sinapomorfia: fêmeas com a cerda basal do

cerco na face ventral inserida na região membranosa, abaixo do limite da região esclerosada

do cerco (Fig. 14P). Todos os demais gêneros de Richardiinae possuem a cerda basal

inserida na região esclerosada do cerco. Além disso, outros quatro estados de caracteres

homoplásticos são compartilhados por este clado: espiráculo metatorácico com cerdas

delgadas na região posterior (39[0]); veia M curvada na porção anterior à veia r-m (75[1])

(Fig. 12H), esta forma é também reconhecida em apenas Setellida; abdome orbicular

(81[0]); esternitos 3–5 com apódemas (88[1]). Esses dois gêneros são morfologicamente

similares e são distinguidos principalmente pelo escutelo ciliado em Melanoloma (31[1]), o

qual é uma condição única em Richardiinae e pela forma elíptica do palpo em Coilometopia

58

(autapomorfia para o gênero 14[3]). Vale ainda destacar que uma das espécies de

Melanoloma adicionada na análise se mostrou filogeneticamente relacionada às espécies de

Hemixantha grupo 1 (Fig. 21B). Dessa forma, Melanoloma merece atenção e uma revisão

taxonômica se faz necessária.

Figura 21A–C: Partes da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas obtidas para a filogenia

de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua. A. Relação entre os clados A,

B e C; B. Clado B; C. Clado C. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros.

59

A relação dos clados (B (C+D) (Fig. 21A) foi sustentada por uma sinapomorfia:

esclerito subepandrial estreito e em forma de “T” (131[1]) (modificado em Setellia para o

estado [2], autapomorfia para o gênero). Os dois prolongamentos do surstilo medial são

conectados por um esclerito transverso na base, o esclerito subepandrial. A homologia desse

esclerito dos tefritóideos em relação às estruturas da terminália dos machos de outros

Diptera ainda não é compreendida (White et al. 1999). O esclerito subepandrial no plano

básico dos Tephritoidea é retilíneo (Korneyev 1999a) assim como em Epiplateinae,

Schnusimyia, Coilometopia e Melanoloma, sendo reconhecido como uma condição

plesiomórfica em Richardiinae. Em todos os demais Richardiinae (exceto Setellia) houve

um encurtamento do esclerito, mostrando uma forma bastante característica (ver figuras 7G,

16F).

Outros dois estados de caráter, porém homoplásticos, foram compartilhados por esses

clados: clípeo protuberante (12[1]) e fêmur anterior com espinhos (52[0]). Os espinhos no

fêmur anterior também estão presentes em algumas espécies de Coilometopia e Melanoloma

(clado A). Além disso, Gênero novo D, Coniceps, Setellia e parte de Richardia perderam

independentemente os espinhos no fêmur anterior. A função desses espinhos nos

richardiídeos, bem como os espinhos dos fêmures médio e posterior, ainda permanece

desconhecida.

O clado B foi sustentado por duas sinapomorfias: palpo retilíneo (14[6]) e surstilo

medial com ápice bilobado (125[2]) (modificado em A. appendiculata + Gênero novo D).

Sob otimização Acctran outras três transformações homoplásticas são compartilhadas:

ocipício, em vista lateral, com a região dorsal oblíqua em relação à região ventral (16[1]);

ponte metacoxal completa (42[1]); e veia r-m inserida no terço apical da célula dm (76[1]);

entretanto, nestes três estados de caracteres compartilhados ocorrem modificações em

Euolena abdominalis. Neste clado, dois subgrupos são reconhecidos, o primeiro formado

por (Euolena abdominalis (Euolena egregia (Spheneuolena ichneumonea

(Batrachophthalmum quimbayia + Megalothoraca pterodontia)))). Este grupo compartilha

diversas transformações homoplásticas (Fig. 21B), principalmente relacionadas à presença

ou ausência de cerdas no corpo, sendo estas condições bastante homoplásticas na subfamília.

Provavelmente a impossibilidade de observar espécimes machos de Euolena abdominalis e,

consequentemente a inviabilidade de atribuir os estados dos caracteres da terminália

masculina, esteja relacionada ao fraco suporte do clado. Com a observação de espécimes

60

machos de E. abdominalis o posicionamento desta espécies poderá ser melhor resolvido,

bem como poderá solucionar a sua parafilia em relação a E. egregia, espécie-tipo do gênero.

Os espinhos do fêmur anterior distintamente mais robustos que os espinhos do fêmur

posterior (53[1]) é um estado de caráter unicamente compartilhado pelos táxons E. egregia,

S. ichneumonea, B. quimbayia e M. pterodontia. O tórax distintamente mais desenvolvido

em relação ao restante do corpo é um estado de caráter unicamente compartilhado pelos

gêneros Batrachophthalmum e Megalothoraca. Estes dois gêneros possuem espécies nas

quais os machos apresentam a cabeça bastante alargada e com os olhos inseridos na região

apical dos prolongamentos da fronte (e.g. Fig. 31C). Estas modificações podem gerar

mudanças anatômicas e fisiológicas em outras partes do corpo do adulto, principalmente

pelo aumento de massa corpórea e o carregamento desta carga extra, o que,

consequentemente, influencia a aerodinâmica e eleva o consumo energético durante o vôo

(Swallow et al. 2000). Além desses dois gêneros, Richardia e outras sete famílias de

Acalyptratae possuem espécies com este tipo de modificação na cabeça (Dodson 1999).

Ainda não existem trabalhos sobre a ecologia, processos evolutivos e fisiológicos

envolvidos na mudança da forma cabeça, em Richardiidae. Diversos estudos foram

realizados sobre os processos fisiológicos e de comportamento, com espécies de

Drosophilidae e Diopsidae que apresentam este tipo de modificação (Wilkinson 1993;

Wilkinson & Dodson 1997; Warren & Smith 2007 entre muitos outros).

O segundo subgrupo do clado B corresponde à (Hemixantha [grupo 1] (Antineuromyia

appendiculata + Gênero novo D)). Os estados que sustentaram este clado (otimização não

ambígua), olho circular (1[1]) e fêmeas com esternitos 3–5 com apódemas anteriores,

apresentaram relativos níveis de homoplasia e nenhum atributo exclusivo pôde ser

observado.

Antineuromyia Hendel possui apenas duas espécies, a espécie-tipo A. clavata Hendel e

A. appendiculata Hennig. Infelizmente, Antineuromyia clavata não foi estudada. Segundo

Steyskal (a partir de anotações pessoais, porém não publicadas, cedidas por John Smit), A.

appendiculata não pertence ao gênero Antineuromyia. Steyskal designou um novo gênero

para alocar esta espécie (além de outras espécies novas), mas nunca o publicou. De acordo

com a descrição e especialmente com a ilustração da asa de A. clavata fornecido por Hendel

(1914c), provavelmente Steyskal estava certo e A. appendiculata não pertença à

Antineuromyia. O comprimento da veia A1+CuA2, curto em A. clavata e longo em A.

appendiculata, é um estado de caráter importante em Richardiinae e invariável dentro de

61

cada gênero. O gênero não publicado de Steyskal é referente ao Gênero novo D desse

estudo, e com base nos resultados da análise filogenética, devido ao compartilhamento de

uma sinapomorfia (99[6]) e de diversos estados de caracteres homoplásticos se pode inferir

que A. appendiculata realmente pertença ao Gênero novo D. A relação de Antineuromyia

com os demais gêneros de Richardiinae ainda permanece desconhecida, porém, baseado no

comprimento da veia A1+CuA2, possivelmente esse gênero esteja relacionado com os

gêneros do clado D, essencialmente com os mais derivados.

No clado C (Fig. 21C), a relação (Maerorichardia (Cladiscophleps + Neoidiotypa))

foi fracamente suportada por um estado de caráter altamente homoplástico: um par de cerdas

escutelares (49[2]). Este frágil suporte se deve a impossibilidade de observar tanto a

terminália masculina quanto a feminina de Maerorichardia. Diferentemente, a relação de

grupo-irmão entre Cladiscophleps e Neoidiotypa foi mais robusta e são os únicos gêneros a

possuírem machos com cerco em forma de “H” (117[1]) (Fig. 15J), sendo globoso em todos

os outros clados (117[0]).

O quarto grande grupo, aqui chamado de clado D (Fig. 22), foi constituído pelo maior

número de táxons, incluindo o gênero-tipo, e foi suportado por três estados de caracteres

homoplásticos: pró-episterno ciliado (33[1]) (com reversões para o estado sem cerdas em E.

flava, Coniceps e Setellia); fêmur anterior com uma cerda sub-basal (55[1]), com diversas

modificações desse caráter no clado; ápice do surstilo medial arredondado (125[1]), porém

apenas Richardia e Richardiodes possuem esta forma, pois é modificado para ápice do

surstilo com prensiseta (124[0]) no ramo 2 desse clado. Para facilitar a discussão os

principais ramos foram numerados (Fig. 22, números destacados em azul).

Richardiodes e subsequentemente Richardia são grupos irmãos de todos os demais

gêneros pertencentes ao clado D (Fig. 22). Dentro do clado D, esses gêneros são os únicos a

ainda possuírem a condição plesiomórfica prensiseta inserida pré-apicalmente na lateral do

surstilo medial (revertido para esse estado em Poecilomyia).

Todos os gêneros do clado D, a partir do ramo 2, possuem a prensiseta inserida no

ápice do surstilo medial. Esta condição está representada como uma homoplasia, pois é

reconhecida independentemente em Senopterina (Platystomatidae) e em Schnusimyia. Vale

salientar que a posição da prensiseta não pôde ser comparada com parte do grupo externo,

uma vez que não é possível considerar qual das prensisetas (duas ou mais no grupo externo)

permaneceu em Richardiinae e consequentemente qual delas é homóloga a prensiseta

presente na subfamília. Entretanto, considerando apenas Richardiinae, a posição apical da

62

prensiseta pode ser considerada um estado apomórfico. Além disso, duas sinapomorfias

sustentaram o grupo (a partir do ramo 2): catatergito e metapleura ciliados (37[1]; 41[1],

respectivamente). Aparentemente, essas duas condições são únicas dentro de toda a

superfamília Tephritoidea.

Setellida e Beebeomyia foram os gêneros que apresentaram posições conflitantes nas

árvores encontradas, resultando em uma tricotomia com o ramo 4 do clado D (Fig. 22).

O clado D a partir do ramo 6 agrupou (Hemixantha (Gênero novo C (Acompha

(Johnrichardia (Oedematella (Gênero novo A + Ozaenina)) (Odontomerella (Coniceps +

Setellia) (Sepsisoma (Oceanicia + Odontomera))))))). Este agrupamento apresentou diversas

novidades evolutivas dentro dos Richardiinae, essencialmente em relação à terminália

feminina: oviscapo com um prolongamento do tegumento na região médio-apical da face

ventral (92[1]), membrana eversível com pequenas placas esclerosadas triangulares ou

semirretangulares (94[2]), esternito 8 ligeiramente alargado e distintamente mais curto que o

tergito 8 (97[2]) (exceto para Gênero novo A e Ozaenina que apresentam o estado 1), cerco

com falhas no tegumento na inserção das cerdas (104[1]) (exceto para os gêneros

Odontomera, Oceanicia, Setellia e Gênero novo A) e hipândrio com ápice acuminado

(135[4]) (modificado em Odontomera, Oceanicia, Sepsisoma e Setellia). Além disso, todos

os gêneros passam a apresentar o cerco com ápice acuminado (103[1]) (exceto Ozaenina).

Essa forma é regularmente encontrada em outros grupos de Tephritoidea (e.g. Anastrepha

serpentina – grupo externo). A diferença nas formas, bem como outras modificações na

terminália feminina, podem ser explicadas pelas diferenças nas estratégias de oviposição e

tipos de substratos utilizados (Kozánek & Belcari 2002) e talvez essas mudanças na

morfologia da terminália feminina deste grupo em Richardiinae esteja relacionada a alguma

mudança no tipo de substrato e/ou estratégia de oviposição utilizado(s) pela fêmea. Existe

um amplo estudo sobre esta relação em moscas das frutas, principalmente tefritídeos com

interesse econômico (e.g. Stoffolano & Yen 1987; Díaz-Fleischer & Aluja 2003; Birke et al.

2006) mas, infelizmente não existem estudos sobre o tipo de substrato utilizado pelos

diferentes gêneros de Richardiinae, bem como o comportamento de oviposição, que

permitam fazer maiores inferências sobre estas novidades evolutivas nesse grupo.

Perez-Gelabert & Thompson (2006) apresentaram uma chave de identificação para os

gêneros que eles consideraram como relacionados à Odontomera, atribuídos pela presença

de espinhos ventrais apicais em todos os fêmures, ponte metatorácica pós-coxal completa e

veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da asa. Para este grupo, os autores incluíram

os gêneros Odontomera, Johnrichardia, Sepsisoma, Antineuromyia, Oedematella e

63

Macrostenomyia. O conjunto de gêneros apresentado pelos autores forma um clado

monofilético com a adição dos gêneros Oceanicia, Ozaenina, Odontomerella, além de

Setellia e Coniceps (ramo 9; Fig. 22). Os estados de caracteres propostos por Perez-Gelabert

& Thompson (2006) para este grupo corroboram apenas no que diz respeito à veia

A1+CuA2, pois os demais estados sustentam a relação entre um grupo maior. Outros dois

estados de caráter sustentam este clado, porém homoplásticos: cerda intra-alar muito

reduzida (48[2]), perdida em Coniceps (e Spheneuolena no clado B também possui esta

forma) e abdome semirretangular (81[3]) (forma modificada em alguns gêneros).

O alongamento da fronte (2[1]) surgiu, independentemente, três vezes em

Richardiinae. O clado formado por (Oedematella (Ozaenina + Gênero novo A)) apresenta a

fronte projetada anteriormente, porém as formas são bastante distintas (Figs. 48C; 49C;

58C), entretanto, o padrão geral da terminália masculina é bastante similar. Já a forma da

cabeça de Ozaenina e Coniceps é similar, sendo responsável por confusão na identificação

desses dois gêneros. Entretanto, esta similaridade é superficial uma vez que não estão

proximamente relacionados e diferem entre si em diversos aspectos. Oceanicia também

possui a fronte projetada anteriormente, entretanto, está proximamente relacionada com

Odontomera, o qual não possui este atributo.

Setellia e Coniceps são gêneros bastante destoantes dos demais gêneros do clado D e

como pode ser notada, a relação de grupo-irmão entre estes dois gêneros é suportada por

diversas homoplasias (Fig. 22). Setellia é um gênero bastante peculiar e mais distinto entre

os demais Richardiinae. Apesar de estar incluído no clado D, Setellia é representada por

diversos estados de caracteres plesiomórficos para Richardiinae, essencialmente para os

atributos da morfologia externa. Em contrapartida, a morfologia das terminálias masculina e

feminina apresenta as formas derivadas da subfamília.

A relação (Sepsisoma (Oceanicia + Odontomera)) (ramo 14, Fig. 22) foi sustentada

por uma sinapomorfia: esternito 8 com ciliação relativamente densa, concentrada na região

apical (96[1]) (Figs. 14G); além de três homoplasias: cerda vertical medial distintamente

menor que a cerda vertical lateral (20[1]), cerda pós-pronotal ausente (45[0]) e abdome

pedunculado (81[2]). Esses três gêneros, quanto à morfologia externa, são muito similares,

entretanto, a forma geral da cabeça é distinta (Figs. 45C; 46C; 53C) e é um atributo

amplamente utilizado na taxonomia dos grupos (e.g. Perez-Gelabert & Thompson 2006;

Hancock 2010). Oceanicia e Odontomera foram representados como grupo irmão, pois

compartilham duas sinapomorfias: a forma curta da veia R2+3 (72[1]) e a modificação em

forma de disco na região basal da espermateca (108[1]). Não há descrição da espermateca

64

das espécies de Odontomera na literatura, entretanto, todas as espécies deste gênero

observadas neste estudo apresentaram a espermateca com a modificação na região basal, o

que provavelmente seja um atributo compartilhado pelas espécies do gênero.

Figura 22: Parte, referente ao clado D, da árvore de consenso das duas árvores mais parcimoniosas

obtidas para a filogenia de Richardiinae (521 passos; IC: 0,34; IR: 0,79), otimização não ambígua. Os

números em azul são referentes ao número do ramo. Asteriscos “*” indicam as espécies tipo dos gêneros.

65

Gêneros não monofiléticos

Richardiidae, até o momento, é uma família taxonomicamente pouco estudada e

diversos gêneros possuem problemas no que diz respeito às suas delimitações taxonômicas.

Como resultado disto, alguns gêneros não representaram grupos monofiléticos.

Características genéricas amplamente utilizadas na taxonomia se mostraram altamente

homoplásticas. Muitos gêneros eram definidos por apenas uma ou duas características,

sendo ignorado todo o conjunto de outras formas. Um exemplo disto foi Hemixantha, ao

qual as espécies eram incluídas apenas por possuírem a veia r-m na altura do terço apical da

célula dm (e.g. Loew 1873; Hendel 1911; Hennig 1937). Observando estruturas na

morfologia externa e terminália ficou evidente a heterogeneidade do gênero. E como

resultado da análise filogenética de Richardiinae, caracteres como a ciliação do catatergito, a

forma do ápice do cerco das fêmeas, posição da prensiseta no surstilo medial, entre outros,

mostraram ser importantes na delimitação dos clados. Hemixantha resultou em um grupo

polifilético, formado por dois grupos distintos e não relacionados. O primeiro grupo, aqui

denominado Hemixantha grupo 1, foi composto por (H. gracilis (Melanoloma varians (H.

brunea + H. ornamentata))) e foi suportado por diversos estados de caracteres

compartilhados e apresentou relação com o clado B. O segundo grupo, aqui denominado

Hemixantha grupo 2, foi composto por (H. flava + H. pulchripennis + Hemixantha sp. 1) e

está relacionado com demais gêneros do clado D. Dessa maneira se faz necessária a revisão

e divisão de Hemixantha em dois gêneros (discussão complementar na sessão de taxonomia,

pág. 108).

Outro gênero que não apresentou as suas espécies relacionadas foi Euolena. Esse

gênero possui apenas três espécies as quais não formaram um grupo monofilético.

Infelizmente, não foi possível observar o macho de E. abdominalis e assim poder fazer

maiores inferências sobre sua relação com os demais gêneros de Richardiinae. Já as espécies

E. flava e E. egregia são morfologicamente distintas, principalmente em relação à terminália

masculina, e se apresentaram em clados relativamente distantes e podem ser consideradas

como pertencentes a gêneros distintos.

66

Classificações supragenéricas em Richardiinae

Schnusimyia foi corroborado como um Richardiidae e grupo-irmão de Richardiinae.

Entretanto, a elevação à categoria de subfamília para este grupo ainda parece ser precoce.

Ou ainda, a inclusão do gênero em Richardiinae e consequentemente a ampliação do

conceito da subfamília parece ser taxonomicamente inviável. Estudos com os outros gêneros

considerados Ulidiidae e principalmente pertencentes à Pterocallini, antiga tribo de

Schnusimyia, são necessários.

Quanto à classificação supragenérica em Richardiinae, apesar dos resultados da análise

filogenética terem representado a subfamília dividida em quatro clados, não seria

conveniente neste momento dividí-la em tribos, uma vez que alguns destes clados estão

suportados apenas por homoplasias e raramente suportados por sinapomorfias. Isto significa

que mesmo que todos os gêneros dos grupos estejam compartilhando um estado de caráter,

existem outros gêneros em outros clados que também apresentam este atributo. Ou ainda, no

clado há gêneros que não possuem a forma que caracterize o grupo devido, principalmente,

a reversões. E estes casos são bastante comuns.

Como já ressaltado, Richardiidae é uma família pouco estudada, tanto no âmbito

filogenético quanto taxonômico. Dados de morfologia externa e de terminália ainda podem

ser melhor explorados, utilizando outras ferramentas (microscopia eletrônica, por exemplo).

Ainda, fontes de dados como morfologia interna, anatomia dos órgãos e ultraestrutura, bem

como dados de biologia e comportamento, como por exemplo copulatório e de oviposição,

além de dados moleculares, poderão ser de extrema relevância para o melhor entendimento

das relações do grupo.

Com base nos resultados da análise filogenética, as seguintes alterações taxonômicas

são propostas:

1. Criação de quatro novos gêneros, a partir de espécies novas;

2. Criação de um gênero novo para incluir Euolena flava Hennig, uma vez que o

gênero Euolena Loew como conhecido atualmente é polifilético;

3. Criação de um gênero novo para alocar um dos dois grupos de espécies de

Hemixantha Loew, uma vez que o gênero se apresentou polifilético. Entretanto,

ainda está pendente a observação da espécie-tipo para a determinação da identidade

de Hemixantha (ver discussão na parte de taxonomia, pág. 108);

4. A transferência de Antineuromyia appendiculata Hennig para o Gênero novo D;

67

5. Se faz necessária a revisão taxonômica de Melanoloma Loew;

6. Revisar Euolena abdominalis e essencialmente observar a terminália masculina para

assim propor uma classificação mais robusta para a espécie, incluindo-a em algum

gênero já conhecido ou propor um novo gênero.

68

Taxonomia

Richardiidae Snow

(Figs. 23–80)

Richardiinae (como subfamília de Otitidae [=Ortalidae]): Snow, 1896: 115 (chave), 119 (desc.,

chave para gêneros); Hendel, 1911a: 181–212, 239–270, 367–396 (tax., chave para gêneros);

Curran, 1934b; 1965: 281 (chave); Aczél, 1950: 5–47 (cat.).

Richardiinae (como subfamília de Muscaridae): Hendel, 1911b: 1–56 (tax., chave para gêneros).

Richardiidae: Lindner, 1930: 60 (tax.); Brues & Melander, 1932: 336 (chave); Hendel, 1936: 79

(tax.); Hennig, 1937: 21–34, 306–312, 484–486 (tax.); 1938a: 111–122 (tax.); 1938b: 7–15

(tax.); 1958: 579 (filog. Tephritoidea); Griffiths, 1972: 129, 248–250 (filog. Tephritoidea; disc.

sobre terminália); Steyskal, 1958: 302–310 (chave para gêneros norte americanos); 1968: 1–26

(cat.), 1987: 833–837 (tax., chave para gêneros); J.F. McAlpine, 1977: 1–5 (disc.; filog.),

1989: 1437 (filog. Tephritoidea), 1442 (sinapomorfias); D. McAlpine, 1997: 176–177 (disc.);

Korneyev, 1999a: 3–22 (filog. Tephritoidea); Sivinski, 1999: 31–33 (disc.); Díaz-Fleischer et

al., 1999: 814 (biol.); Amorin et al., 2002: 33 (cit.); Han & Ro, 2005: 416–430 (filog. mol.

Tephritoidea); Kameneva & Korneyev, 2005/06: 498, 501 (cit.); Hancock, 2010: 871–878

(taxon., chave para gêneros); Wiegmann et al., 2011: 3 (filog. Tephritoidea).

Gênero-tipo: Richardia Robineau-Desvoidy, 1830.

Diagnose: Corpo delgado a robusto, com número de cerdas reduzido. Cerdas frontais

ausentes. Uma cerda orbital. Pró-esterno reduzido (Fig. 44F), nu ou ciliado. Catepisterno

desenvolvido, altura maior que a altura do anepisterno (e.g. Fig. 54E). Uma cerda

anepisternal; um a dois pares de cerdas dorsocentrais pós-suturais; um a dois pares de cerdas

escutelares. Quebra costal presente. Veia R1 intumescida pré-apicalmente (Fig. 23F). Veia

bm-cu retilínea e vertical ou levemente inclinada e A1+CuA2 curva e oblíqua em relação a

bm-cu (Fig. 39E). Sintergito 1+2 com uma ou mais cerdas látero-dorsais robustas, sempre

distintas dos cílios de revestimento. Esternito 1 reduzido ou ausente (Figs. 67–72). Esternito

2 com uma falha basal e central circular ou semicircular no tegumento (Figs. 67–72).

Fêmea: Esternito e tergito 8 nunca fusionados um ao outro, cada um dividido em dois

escleritos estreitos e longos, dispostos paralela e longitudinalmente, em alguns gêneros os

escleritos do esternito e/ou do tergito podem ser fusionadas na região central. Esternito 8

ciliado. Duas espermatecas (exceto em Gênero novo B, uma). Macho: Espiráculo

abdominal 6 sobre a região lateral (no lado esquerdo) do esternito 6 e espiráculo abdominal

7 na região lateral (também no lado esquerdo) sobre o esternito 7 (este último ausente em

Hemixantha grupo 1). Espiráculos 6 e 7 no lado direito geralmente ausentes, mas quando

69

presentes, bastante reduzidos, sobre região membranosa ou sobre os tergitos 6 e 7 vestigiais;

esternito 6 ciliado; tergitos 6 e 7 geralmente presentes, muito reduzidos e/ou vestigiais.

Surstilo lateral parcial ou inteiramente separado do epândrio. Uma a duas prensisetas. Cerco

com um par de cerdas apicais diferenciadas das demais.

Distribuição geográfica: Região Neotropical, exceto Chile e Patagônia, e Região Neártica,

exceto Alasca, Canadá, norte dos Estados Unidos.

Chave de identificação para os gêneros de Richardiidae

1. Quebra humeral presente (Fig. 27F). Gena alongada, maior que 1/3 da altura dos olhos

compostos (Figs. 24C, 25C, 26C). Fronte coberta com cílios conspícuos e densos (Figs.

24D, 25D, 26D). Palpo delgado, filiforme e longo, ciliado na base. Fêmur posterior sem

espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. ................................................(Epiplateinae) 2

1’. Quebra humeral ausente (Figs. 64–66). Gena curta, menor que 1/3 da altura dos olhos

compostos (e.g. Figs. 30C, 32C, 33C). Fronte com cílios fracos e esparsos (e.g. Figs. 30D,

32D, 33D). Palpo geralmente alargado e nunca ciliado na base. Fêmur posterior geralmente

com espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais (exceto em Schnusimyia Hendel e Setellia

Robineau-Desvoidy.). ........................................................................................................ 4

2(1). Asa sem manchas evidentes, apenas com pterostigma no ápice da veia R2+3 (Fig. 27C);

veia costal com espinhos (Figs. 27C, F); microtríquias bastante reduzidas. Clípeo reduzido e

não protuberante (Fig. 26C). Corpo geralmente coberto por cílios longos e densos (e.g. Figs.

26A, B). ............................................................................................... Omomyia Coquillett

2’. Asa com manchas evidentes e sem pterostigma no ápice da veia R2+3 (Figs. 27A–B); veia

costal sem espinhos (Fig. 27A–B); microtríquias evidentes. Clípeo desenvolvido e

protuberante, em vista lateral ultrapassa a linha da face (Figs. 24C–D, 25C–D). Corpo não

coberto por cílios longos (Figs. 24A–B, 25A–B). ............................................................... 3

3(2’). Subescutelo desenvolvido e de aspecto aveludado (Fig. 24E). Veia R1 coberta por

cerdas na face dorsal (Fig. 27E). Pró-epímero com uma cerda robusta. Pró-episterno ciliado.

.....................................................................................................................Automola Loew

3’. Subescutelo pouco desenvolvido, com tegumento liso e geralmente brilhoso. Veia R1 nua

na face dorsal. Pró-epímero sem cerda (Fig. 25E). Pró-episterno nu. ............Epiplatea Loew

70

4(1’). Veia subcostal curta, interrompida antes da quebra costal (Fig. 27D). Ocelos

posteriores posicionados próximos ao vértice (Fig. 23E). Cerdas verticais laterais presentes

(Fig. 23D). Fêmur posterior sem espinhos. ........................................... Schnusimyia Hendel.

4’. Veia subcostal longa, terminando na quebra costal (Fig. 55D). Ocelos posteriores

geralmente afastados do vértice (e.g. Figs. 45F, 48E). Cerdas verticais laterais ausentes (e.g.

Figs. 30D, 31D). Fêmur posterior com espinhos (exceto Setellia). ............... (Richardiinae) 5

5(4’). Veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da asa (e.g. Figs. 65F, 65J, 66B); se

curta, mas atinge a margem da asa, obrigatoriamente álula e lobo anal muito reduzidos

(Figs. 64A) ou ausentes (Fig. 66F). .................................................................................... 6

5’. Veia A1+CuA2 longa, contínua à margem (Fig. 64F) ou enfraquecida próximo a margem

da asa (Figs. 64G–L)......................................................................................................... 17

6(5). Álula e lobo anal muito reduzidos (Figs. 64A) ou ausentes (Figs. 66F). ..................... 7

6’. Álula e lobo anal normal, desenvolvidos (Figs. 65A, F, G, H, I; 66B, G). ...................... 8

7(6). Veia R2+3 curvada em direção a veia costal a partir do quarto basal (Fig. 64A).

Abdome orbicular (Fig. 30E). .................................................................... Acompha Hendel

7’. Veia R2+3 curvada em direção a veia costal a partir da metade apical (Fig. 66F). Abdome

pedunculado (Fig. 57C). ..................................................................... Spheneuolena Hendel

8(6’). Fronte não projetada anteriormente, comprimento da fronte, em vista lateral, sempre

menor que ¼ da largura dos olhos (Figs. 39C, 46C, 47B, 53C). .......................................... 9

8’. Fronte projetada anteriormente, comprimento da fronte, em vista lateral, sempre maior

que 1/3 da largura dos olhos (Figs. 45C, 48C, 49C, 58C). ................................................ 14

9(8). Veias transversais r-m e dm-cu próximas, distância entre elas menor que o

comprimento da r-m. ......................................................................... Antineuromyia Hendel

9’. Veias transversais r-m e dm-cu afastadas, distância entre elas sempre maior que o

comprimento da r-m (Figs. 65A, G, H; 66B). ................................................................... 10

10(9’). Cabeça, em vista lateral, com o pós-crânio claramente menos desenvolvido no terço

dorsal em relação à região mediana, formando um ângulo de aproximadamente 100º entre as

duas regiões (Figs. 46C, 39C). ......................................................................................... 11

71

10’. Cabeça em vista lateral, com pós-crânio mais ou menos igualmente desenvolvido na

região dorsal e ventral, apresentando uma forma arredondada (Fig. 53C) ou retilínea (Fig.

47B). ................................................................................................................................ 13

11(10). Triângulo ocelar equilateral e inserido na região mediana da fronte, anterior à

margem posterior do olho. .............................................................. Macrostenomyia Hendel

11’. Triângulo ocelar alongado ou ligeiramente alongado com a base inserida pouco abaixo

da linha da margem posterior do olho (Figs. 39D, 46D). ...................................................12

12(11’). Cerdas orbital e vertical lateral ausentes (Fig. 39C). Margens laterais da fronte

divergentes anteriormente (Fig. 39D). Cerdas cervicais laterais delgadas, cerdiformes (Fig.

39C). Fêmea com oviscapo distintamente longo, maior que os tergitos 1-6 juntos (Fig. 39B).

.......................................................................... Johnrichardia Perez-Gelabert & Thompson

12’. Cerdas orbital e vertical lateral presentes (Figs. 46C, D). Margens laterais da fronte

convergentes anteriormente (Fig. 46D). Cerdas cervicais laterais robustas, espiniformes

(Fig. 46C). Fêmea com oviscapo de tamanho normal, menor que os tergitos 1-6 juntos. .......

......................................................................................................... Odontomera Macquart

13(10’).Cabeça, em vista lateral, com o olho ocupando praticamente toda a região da cabeça

com gena, pós-gena e ocipício reduzidos (Fig. 47B). Face fortemente côncava na margem

oral (Fig. 47C). Cerda pós-ocelar desenvolvida. ................................... Oedematella Hendel

13’. Cabeça, em vista lateral, com olho de tamanho normal com a gena, pós-gena e/ou

ocipício desenvolvidos (Fig. 53C). Face reta ou ligeiramente côncava na margem oral (Fig.

53D). Cerda pós-ocelar ausente ou se presente, reduzida. ........................Sepsisoma Johnson

14(8’). Fronte fortemente projetada, sempre maior que ½ a largura do olho (Figs. 49C, 58C).

..........................................................................................................................................15

14’. Fronte levemente projetada, nunca maior que ½ a largura do olho (Figs. 45C, 48C). ..16

15(14). Fronte projetada em um ângulo de aproximadamente 120º em relação ao topo da

cabeça (Fig. 58C). Fêmur posterior distintamente mais largo que os demais (Fig. 58F).

Machos com tergito 6 tão longo quanto os tergitos 4–5 juntos (Fig. 58E). .....Gênero novo A

15’. Fronte projetada em uma linha reta em relação ao topo da cabeça (Fig. 49C). Fêmur

posterior delgado, semelhante aos demais fêmures (Fig. 49A). Machos com tergito 6 menor

que o comprimento dos tergitos 4-5 juntos (Fig. 49A). .......................... Ozaenina Enderlein

72

16(14’). Fronte globosa (Fig. 48C). Triângulo ocelar equilateral (Fig. 48E). .........................

..............................................................................................................Oedematella Hendel

16’. Fronte retilínea (Fig. 45C). Triângulo ocelar alongado (Fig. 45F) .. Oceanicia Enderlein

17(5’). Fêmur posterior sem espinhos (Fig. 55A). Coxa posterior, geralmente com cerdas na

face posterior. Veia R1 com cerdas na face dorsal (Fig. 55D). ..............................................

................................................................................................ Setellia Robineau-Desvoidy

17’. Fêmur posterior sempre com espinhos. Coxa posterior sempre sem cerdas na face

posterior. Veia R1 nua. ................................................................................................... 18

18(17’). Fronte projetada anteriormente, em vista lateral, tão longa quanto à largura dos

olhos compostos e em forma cônica (Fig. 35E). Fronte com um sulco longitudinal (Fig.

35C). ........................................................................................................ Coniceps Loew*

18’. Fronte não projetada anteriormente, em vista lateral, sempre mais estreita que a largura

dos olhos compostos (e.g. Fig. 36C). Fronte sempre sem sulco (e.g. Fig. 36D). .............. 19

* Coniceps possui a cabeça projetada e similar a forma da cabeça de Ozaenina, o que é

motivo para confusão na identificação dos gêneros, mas Coniceps possui muitos outros

caracteres diferentes de Ozaenina (ver diagnoses), principalmente do que diz respeito ao

comprimento da veia A1+CuA2. Dessa forma, se optou por agrupar o gênero com outros que

também possuem a veia A1+CuA2 longa.

19(18’). Catatergito não ciliado (Fig. 37E). .................................................................... 20

19’. Catatergito ciliado (Fig. 59E). ................................................................................. 31

20(19). Fêmur posterior sempre distintamente mais largo que o fêmur médio.......................

............................................................................................ Richardia Robineau-Desvoidy

20’. Fêmur posterior sempre delgado, semelhante ao fêmur médio. .................................. 21

21(20’). Tíbias média e posterior mais largas que os respectivos fêmures (Fig. 41E). Fêmur

anterior mais robusto que o posterior. ............................................. Maerorichardia Hennig

21’. Tíbias média e posterior nunca mais largas que os respectivos fêmures médio e

posterior. Fêmur anterior menos ou tão robusto quanto o posterior (e.g. Figs. 44H, I). ...... 22

22(21’). Fêmur anterior com espinhos distintamente mais conspícuos que os espinhos dos

fêmures médio e posterior (Figs. 36E, F; 42B). Perna posterior muito mais longa que a perna

anterior, essencialmente nos machos (Figs. 36A; 42B, C). ................................................ 23

73

22’. Fêmur anterior com espinhos tão conspícuos (Fig. 44G, I) ou menos conspícuos que os

espinhos dos fêmures médio e posterior. Perna posterior pouco mais longa que a perna

anterior (e.g. Figs. 56A, 52A). .......................................................................................... 25

23(22). Veia R2+3 retilínea e com veia espúria (Fig. 64I)........................................................

.............................................................................Euolena Loew (apenas Euolena egregia)*

23’. Veia R2+3 sinuosa e sem veia espúria (Figs. 64B; 65C). .............................................. 24

* Como resultado da análise filogenética, Euolena não representa um grupo monofilético.

Euolena egregia, por ser a espécie-tipo, representa o gênero. Euolena flava é reconhecida

como Gênero novo E e E. abdominalis permanece como incertae sedis, ficando dependente

da observação do material-tipo para incluí-la em algum gênero já conhecido ou para

designá-la como gênero novo.

24(22’). Veia R2+3 sinuosa ao longo de seu comprimento (Fig. 64B). Fêmures médio e

posterior com uma série de espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Macho sem

expansão na veia costal (Fig. 64B). .......................................... Batrachophthalmum Hendel

24’. Veia R2+3 duplamente sinuosa a partir da região pré-apical (Fig. 65C). Fêmures médio e

posterior com apenas um espinho ântero-ventral. Machos geralmente com uma expansão

medial na veia costal (Fig. 42G), exceto em M. stylops Hennig. .........Megalothoraca Hendel

25(22’). Veia r-m inserida na região mediana da célula dm (Figs. 64E, F; 65D). Abdome

orbicular (Figs. 34F; 43B). ............................................................................................... 26

25’. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula dm (Figs. 64D; 65D). Abdome

pedunculado (Fig. 44H) ou oval (Fig. 33E). ..................................................................... 27

26(25). Escutelo sem cílios. ............................................................. Coilometopia Macquart

26’. Escutelo ciliado. .............................................................................. Melanoloma Loew

27(25’). Fêmur anterior com espinhos robustos. Olho oval, distintamente mais alto que

largo. Clípeo, em vista lateral, não protuberante. .............................................................. 28

27’. Fêmur anterior sem espinhos, ou se presentes, inconspícuos. Olho quase esférico, quase

tão largo quanto alto. Clípeo, em vista lateral geralmente protuberante.............................. 30

28(27). Corpo vespóide. Abdome mais longo que o tórax (Fig 44B), com sintergito 1+2

fortemente afilado na base (Fig. 44K). Ocelos equidistantes ou ocelo anterior ligeiramente

mais afastado dos ocelos posteriores (Fig. 44E). ......................... Neoidiotypa Osten-Sacken

74

28’. Corpo não em forma de vespa. Abdome com comprimento similar ao tórax (Figs. 33A;

52B), com sintergito 1+2 ligeiramente afilado ou quase reto (fig. 33E; 52B). Ocelo anterior

distante dos ocelos posteriores (Fig. 33D; 52E). . ............................................................ 29

29(28’) Sintergito 1+2 com linha transversal sub-medial, com aspecto de “cicatriz” (Fig.

33E). Veia R2+3 com veia espúria (Fig. 64D). Escapo longo (Fig. 33C). .............................

......................................................................................................Cladiscophleps Enderlein

29’. Sintergito 1+2 sem linha transversal sub-medial (Fig. 52B). Veia R2+3 sem veia

espúria (Fig. 66A). Escapo curto (Fig. 52C). ....................................... Richardiodes Hendel

30(26’). Veia R2+3 com veia espúria (Fig. 66J). Fêmea com duas espermatecas de tamanho

similar........................................ Gênero novo D (incluindo Antineuromyia clavata Hennig)

30’. Veia R2+3 sem veia espúria (Fig. 64K). Fêmea com duas espermatecas com tamanhos

distintos. ........................................... Hemixantha Loew (grupo 1) (ver discussão pág. 108)

31(19’). Veia M fortemente curvada, forma parabólica (Fig. 66E). Veia costal e região pré-

apical da veia R2+3 espessadas (Fig. 56E). .................................................. Setellida Hendel

31’. Veia M retilínea. Veias C e R2+3 normais, não espessadas. ........................................ 31

32(31’). Escapo mais longo que o pedicelo (Fig. 50E). Ocelo anterior inserido no meio da

fronte sobre uma protuberância (Fig. 50C). Escuto com mancha amarela central pós-sutural.

Escutelo sempre amarelo contrastando com o escuto de coloração escura (Fig. 50B)............

............................................................................................................Poecilomyia Hendel

32’. Escapo sempre mais curto que o pedicelo. Ocelo anterior não inserido sobre

protuberância. Escuto sem mancha central. Escutelo de cor semelhante ao escuto. ........... 33

33(32’). Perna média distintamente maior e mais robusta e fêmur com espinhos mais

robustos e mais numerosos que as pernas anterior e posterior (Fig. 63B, E). Cerda supra-alar

pós-sutural ausente. ..................................................Gênero novo E (Euolena flava Hennig)

33’. Perna média normal, proporcional ao tamanho das demais e fêmur com espinhos tão

conspícuos e numerosos quanto os do fêmur posterior. Cerda supra-alar pós-sutural

presente. ........................................................................................................................... 34

34(33’). Veia r-m inserida anterior à região mediana da célula dm (Figs. 64C, 66H). Fêmea

com o ápice do cerco arredondado ou truncado (Figs. 75H, 76O). .................................. 35

75

34’. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula dm (Figs. 64L, 66I). Fêmea com o

ápice do cerco acuminado (Figs. 75Q, 76P). ................................................................... 36

35(34). Asa longa, tão longa ou mais longa que o comprimento total do corpo (Fig. 59B).

Abdome com tegumento liso, sem pontuação. Espiráculo metatorácico coberto por um

conjunto denso de cílios. Uma espermateca. ................................................. Gênero novo B

35’. Asa relativamente curta, menor que o comprimento total do corpo (Fig. 32B). Abdome

com tegumento rugoso, com pontuação. Espiráculo metatorácico coberto com conjunto

fraco de cílios. Duas espermatecas. ....................................................... Beebeomyia Curran

36(34’). Abdome orbicular (Fig. 60E) e com pontuação conspícua (Fig. 60E). Sintergito 1+2

com apenas uma cerda látero-dorsal. Coloração geral negra. ......................... Gênero novo C

36’. Abdome ovalado (Fig. 39E) ou semirretangular, sem pontuação evidente. Sintergito

1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais. Coloração geral variada. ...................................

........................................................... Hemixantha Loew (grupo 2) (ver discussão pág. 108)

Epiplateinae Steyskal

(Figs. 9B, J, 11D, 24–29)

Epiplateinae Steyskal, 1987: 834; McAlpine, 1989: 1442 (cit.); Korneyev, 1999a: 10–13 (disc.);

Hancock, 2010: 874 (chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 51–52 (cit., disc.).

Espécie-tipo: Epiplatea erosa Loew, 1868.

Diagnose: Espécies não ultrapassam 9,0mm de comprimento, de coloração não metálica.

Quebra humeral presente (Fig. 27F). Gena alongada, altura sempre maior que 1/3 da altura

do olho (Figs. 24C, 25C, 26C). Fronte coberta com cílios conspícuos e densos (Figs. 24D,

25D, 26D). Face com sulco antenal conspícuo. Palpo delgado, filiforme e longo e sempre

ciliado, com até quatro cerdas na base (Fig. 9B). Fêmures sem espinhos nas faces ântero e

póstero-ventral sempre.

Redescrição: Espécies não ultrapassam 9,0mm de comprimento, de coloração não metálica.

Cabeça: Fronte com cílios densos e conspícuos; nunca projetada anteriormente. Triângulo

ocelar equilátero, ocelos posicionados equidistantemente e com ocelos posteriores

posicionados próximos ao vértice. Face com sulco antenal conspícuo. Escapos distantes

entre si, distância maior que o diâmetro do escapo. Primeiro flagelômero curto,

comprimento menor que três vezes a largura. Palpo delgado, filiforme e longo e sempre

76

ciliado, com até quatro cerdas na base (Fig. 9B). Premento ligeiramente alongado,

semirretangular (Fig. 9J). Gena alongada, altura maior que 1/3 da altura do olho (Figs. 24C,

25C, 26C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região ventral sempre desenvolvida (Figs.

24C, 25C, 26C), região dorsal variável. Esclerito ao redor do forame ocipital ausente.

Cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto coberto por densa ciliação. Escutelo nu.

Pró-esterno, catatergito, metapleura e meta-esterno nus; cerda catepisternal robusta (Fig.

25E); cerda escapular e acrostical pós-sutural presentes; cerda pró-epimeral, quando

presente, robusta; cerda acrostical pré-sutural presente ou ausente; cerda intra-alar

desenvolvida, com tamanho similar à pós-alar. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta

(Fig. 11D). Pernas: Fêmures sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa

posterior com uma cerda robusta mediana na face póstero-dorsal. Fêmur posterior com duas

a três cerdas robustas pré-apicais ântero-dorsais. Asa (Figs. 27A–C, E–F): Quebra humeral

presente. Veia A1+CuA2 longa, atingindo a margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos

e com microtríquias. Abdome: Esternito 1 presente, reduzido a uma placa larga, curta e

inteira (Figs. 28A–C). Esternito 2 tão longo quanto largo (Fig. 28C) ou ligeiramente mais

longo que largo (Fig. 28A), com a placa anterior ligada ao restante do esternito (Figs. 28A–

C). Esternitos 3–5 ligeiramente desenvolvidos, mais longos que largos (Figs. 28A–B) ou

mais largos que longos (Fig. 28C). Apódemas anteriores ausentes em ambos os sexos (Fig.

28A–C). Terminália feminina (Figs. 29A–F): Esternito 6 desenvolvido e largo, com

projeções apicais do tegumento. Tergito 6 com projeções apicais (Figs. 28E–F). Tênia

estreita e alongada, pouco esclerosada. Membrana eversível com dentículos fracamente

esclerosados. Tergito e esternito 8 longos e estreitos, com cerdas longas e esparsas. Cerco,

nas faces ventral e dorsal, não fusionado com cerdas longas no ápice (Figs. 29B, D, F).

Terminália masculina: Espiráculos abdominais 6 e 7 pareados, ambos desenvolvidos.

Surstilo lateral parcialmente fusionado ao epândrio (Figs. 15H). Surstilo medial mais curto

que o surstilo lateral; com uma cerda basal na lateral interna. Duas prensisetas inseridas

apical e/ou lateralmente no surstilo medial.

Comentários: Recentemente foi descrita uma subfamília de Nothobranchiidae

(Cyprinodontiformes) em peixes também chamada Epiplateinae. Este grupo foi proposto por

Huber (2000), contudo, o gênero-tipo é Epiplatys Gill, diferentemente de Epiplateinae

(Richardiidae) cujo gênero-tipo é Epiplatea Loew. Neste caso, segundo o Código

Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICNZ), duas situações distintas podem ocorrer:

ambos os nomes estarem corretos, sendo homônimos, entretanto, neste caso a lei da

77

prioridade não se aplica, sendo necessária uma consulta à comissão do ICZN; ou um dos

nomes está incorreto, sendo necessária a sua correção. Desta forma, o Professor Doutor

Nelson Papavero foi consultado para verificar o nome das subfamílias. Como resposta, o

Prof. Dr. N. Papavero assegurou que o nome Epiplateinae originado de Epiplatys está

incorreto, sendo o correto Epiplatyinae. Dessa forma, o pesquisador Doutor Jean Huber,

autor da subfamília de Nothobranchiidae foi avisado sobre existência de outra subfamília

também chamada Epiplateinae e que provavelmente o nome proposto por ele, estivesse

incorreto. Como resposta, o Dr. J. Huber consultou o ICZN e corroborou com o Dr. N.

Papavero e afirmou que em seu próximo trabalho retificará o nome.

Distribuição geográfica: Metade sul dos Estados Unidos à Argentina.

Automola Loew

(Figs. 9B, J; 10D; 11D; 24A–E; 27A, E; 28A, E; 29A–B)

Automola Loew, 1873a: 118; Wulp, 1898: 378 (chave); 390 (nota); Aldrich, 1905: 588 (cat.); Snow,

1908: 276 (chave); Coquillett, 1910: 512 (lista, América do Norte); Hendel, 1911a: 182

(chave), 184–185 (chave para spp.); 1911b: 4 (chave), 9–11 (redesc.); Curran, 1934a: 420

(chave); 1934b, 1965: 281 (chave); Hennig, 1937: 22 (cit.); Aczél, 1950: 7 (cat.); Steyskal,

1958: 303 (chave, chave para spp.); 1968: 1 (cat.); 1987: 834 (cit., chave); J.F. McAlpine,

1976: 851 (matriz de caracteres); D. McAlpine, 1997: 177 (disc.); Hancock, 2010: 872 (fig. 2:

cerco; fig. 4: asa), 874 (chave), 878 (nota).

Wulpia Bigot, 1886: 298, 371 (chave, desc.); Hendel, 1911a: 184 (sinon.); 1911b: 9 (cit.); Aczél,

1950: 7 (cat.); Steyskal, 1968: 1 (cat.). Espécie-tipo: Wulpia caloptera Bigot (por monotipia).

Espécie-tipo: Ortalis atomaria Wiedemann, 1830: 461; designação subseqüente (Coquillett, 1910:

512).

Diagnose: Escutelo globoso (Fig. 24E). Subescutelo muito desenvolvido (Fig. 24E) e com

polinosidade espessa de aspecto aveludado. Veia R1 ciliada. Asas com manchas conspícuas

transversais (e.g. Fig. 27A). Pró-episterno ciliado (Fig. 10D).

Redescrição: Comprimento do corpo entre 5,0–9,0mm. Corpo robusto com coloração geral

amarelo-alaranjada a castanha. Cabeça (Figs. 24C–D): Em vista dorsal, levemente mais

larga que o tórax; em vista frontal, 1,1–1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, altura maior

que a largura. Vértice reto. Fronte com as margens laterais fortemente convergentes em

direção a região inferior (Fig. 24D). Arista com plumosidade muito curta, comprimento

menor que um terço da largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral

protuberante, ultrapassando a linha da face (Fig. 24C); em vista frontal estreito e alto, com

78

cerca da metade da altura da face. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício,

acima do forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à

região mediana do pós-crânio (Fig. 24C). Cerdas longas. Cerda pós-ocelar robusta; cerda

vertical medial ligeiramente maior que a lateral; cerda orbital inserida na mesma altura da

cerda ocelar e ligeiramente menor. Tórax: Escuto ligeiramente alongado, coberto por

polinosidade espessa de cores variadas. Escutelo globoso (Fig. 24E). Subescutelo fortemente

desenvolvido (Fig. 24E) e com polinosidade espessa de aspecto aveludado. Lobo pós-

pronotal com uma a várias cerdas espiniformes na região anterior. Pró-episterno ciliado (Fig.

10D). Cerda pró-epimeral presente (Fig. 10D); cerda pronotal presente e robusta; cerda

supra-alar pré-sutural presente; cerdas dorsocentrais pré-suturais ausentes em ambos os

sexos; um par de cerdas acrosticais pós-suturais; dois pares de cerdas dorsocentrais; dois

pares de cerdas escutelares. Pernas: Com dimorfismo sexual, machos com o fêmur anterior

mais largo que os fêmures médio e posterior; fêmeas com fêmures de espessuras

semelhantes. Fêmur posterior com duas a três cerdas robustas pré-apicais na face dorsal.

Asa (Figs. 27A, E): Dimorfismo sexual geralmente presente, machos com manchas mais

conspícuas que nas fêmeas. Veia costal sem cerdas diferenciadas. Veia R1 com cílios na face

dorsal a partir da região pré-apical (Fig. 27E). Veia R2+3 retilínea, com (e.g. Automola

atomaria (Wiedemann)) ou sem (e.g. Automola caloptera (Bigot)) veia espúria. Veia R4+5

retilínea, com a região pré-apical curvada em direção a veia M. Veia r-m inserida na região

mediana da célula dm. Abdome: Com (e.g. A. atomaria) ou sem pontuação evidente (A.

caloptera). Ovalado, sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor que a largura

do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2; ou

oblongo, largura de todos os tergitos similares (e.g. Automola rufa Cresson). Sintergito 1+2

com três ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28A): esternito 1

reduzido, inteiro e alargado; esternito 2 mais longo que largo, com anel basal completo;

esternitos 3–5 desenvolvidos, mais longos que largos. Apódemas anteriores ausentes em

ambos os sexos (Fig. 28A). Terminália feminina: Esternito 6 desenvolvido, mais largo que

longo, com dois prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28A). Tergito 6 distintamente

mais largo que longo, com quatro prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28C).

Oviscapo mais longo que largo (Fig. 29A). Tênia alongada, quase tão longa quanto o

oviscapo; estreita e pouco esclerosada (Fig. 29A). Membrana eversível mais curta que a

tênia (Fig. 29A). Cercos curtos e ligeiramente alargados, com cerdas longas (Fig. 29B).

Terminália masculina: Epândrio tão alto quanto largo e densamente ciliado. Cerco globoso

e desenvolvido. Sustilo lateral curto, achatado lateralmente e largo. Surstilo medial com

79

forma bastante variável, mais curto que o surstilo lateral. Prensisetas inseridas apicalmente

e/ou na margem lateral do surstilo medial, com ápice acuminado. Distifalo com cerdas

delgadas mas densas ao longo de todo o comprimento; sem modificação apical.

Comentários: São conhecidas três espécies válidas para o gênero, para as quais Steyskal

(1958) forneceu uma chave de identificação.

Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, Brasil, Peru, Bolívia, Argentina.

Espécies observadas: Automola atomaria (Wiedemann) (síntipos, ZMHB); Automola

caloptera (Bigot); Automola rufa Cresson.

Epiplatea Loew

(Figs. 15H; 25A–E; 27B; 28B; 29C–D)

Epiplatea Loew, 1868: 324; 1873a: 194 (diag. e nota); Osten-Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow, 1896:

119 (chave); 1908: 279 (chave); Aldrich, 1905: 598 (cat.); Hendel, 1911a: 182 (chave), 191

(chave para spp.); 1911b: 4 (chave), 11–13 (redesc.); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.);

Curran, 1934a: 420 (chave); 1934b, 1965: 273 (chave); Hennig, 1937: 22 (cit.); Aczél, 1950: 9

(cat.); Steyskal, 1958: 306 (chave para spp.), 310 (cit.); 1968: 3 (cat.); 1987: 834 (cit.); J.F.

McAlpine, 1976: 851 (matriz de caracteres); Hancock, 2010: 872 (fig. 3: asa), 874 (chave),

878 (nota).

Espécie-tipo: Epiplatea erosa Loew (por monotipia).

Diagnose: As espécies desse gênero são facilmente reconhecidas pelo padrão de manchas da

asa: duas manchas, uma no terço basal e outra no terço médio, transversais e circulares, com

concavidade opostas, (Fig. 27B), além de outras manchas na base e ápice, variáveis entre as

espécies. Além disso, cerda pró-epimeral ausente; pró-episterno nu e veias nuas.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 3,0–4,0mm. Corpo ligeiramente robusto com

coloração geral amarelo-alaranjada a castanha (Figs. 25A–B). Cabeça (Figs. 25C–D): Em

vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, geralmente tão alta quanto larga.

Olho oval, altura maior que a largura. Vértice reto. Fronte com as margens laterais

convergentes em direção a região inferior (Fig. 25D). Arista com plumosidade densa e curta,

comprimento menor que a largura da base da arista. Clípeo, em vista lateral, protuberante,

ultrapassando a linha da face (Fig. 25C), em vista frontal largo e alto, com cerca da metade

da altura da face. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame

ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à margem

80

posterior e a região mediana do pós-crânio (Fig. 25C). Cerdas longas. Cerda pós-ocelar,

ocelar e orbital geralmente com mesmo tamanho, em algumas espécies cerda ocelar mais

longa que as demais ou ausente; cerda vertical medial e lateral com tamanhos similares;

cerda orbital inserida na altura da cerda ocelar. Tórax: Escuto ligeiramente alongado,

coberto por polinosidade fraca. Escutelo ligeiramente globoso. Subescutelo ligeiramente

desenvolvido e sem polinosidade. Lobo pós-pronotal sem cerdas diferenciadas. Pró-

episterno nu (Fig. 25E). Cerda pró-epimeral ausente (Fig. 25E); cerda pós-pronotal reduzida

ou ausente; cerda supra-alar pré-sutural presente; cerdas dorsocentrais pré-suturais ausentes

em ambos os sexos; um par de cerdas acrosticais pós-suturais; um ou dois pares de cerdas

dorsocentrais; dois pares de cerdas escutelares. Pernas: Sem dimorfismo sexual, ambos os

sexos com fêmures de espessuras semelhantes. Fêmur posterior com duas cerdas robustas

pré-apicais na face dorsal. Asa: Sem dimorfismo sexual. Hialina ou castanho-clara, com

duas manchas, uma no terço basal e outra no terço médio, transversais e circulares, com

concavidade opostas (Fig. 27B), além de manchas pequenas na base e ápice, variáveis entre

as espécies. Veia costal sem cerdas diferenciadas. Veia R1 nua. Veia R2+3 ligeiramente

ondulada, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical fortemente curvada

em direção a veia M. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Abdome: Ovalado,

sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5

gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais

cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28B): esternito 1 reduzido, inteiro e

alargado; esternito 2 tão largo quanto longo, com anel anterior completo; esternitos 3–5

desenvolvidos, mais longos que largos. Apódemas anteriores ausentes em ambos os sexos

(Fig. 28B). Terminália feminina: Esternito 6 desenvolvido, mais largo que longo, com dois

prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28B). Tergito 6 distintamente mais largo que

longo, com quatro prolongamentos apicais do tegumento. Oviscapo ligeiramente mais longo

que largo (Fig. 29C). Tênia alongada, quase tão longa quanto o oviscapo; estreita e pouco

esclerosada (Fig. 29C). Membrana eversível mais curta que a tênia (Fig. 29C). Cercos curtos

e estreitos, com cerdas longas. (Fig. 29D). Terminália masculina: Epândrio mais largo que

alto e com cerdas curtas e densas. Cerco globoso e pouco desenvolvido. Sustilo lateral curto,

achatado lateralmente e largo. Surstilo medial com forma bastante variável, ligeiramente

mais curto que o surstilo lateral. Prensisetas inseridas apicalmente e/ou na margem lateral do

surstilo medial, com ápice acuminado. Distifalo com cerdas delgadas mas densas ao longo

de todo o comprimento; com ou sem modificação apical.

81

Comentários: São conhecidas cinco espécies, para as quais Steyskal (1958) forneceu uma

chave de identificação. Para o Brasil é registrada apenas uma espécie – Epiplatea arcuata

Hendel.

Distribuição geográfica: Cuba, Porto Rico, República Dominicana, Honduras, Panamá,

Guiana, Brasil, Peru, Paraguai.

Espécies observadas: Epiplatea arcuata Hendel; Epiplatea recta Hendel (síntipos, MTD);

Epiplatea sp. 1.

Omomyia Coquillett

(Figs. 15C; 26A–E; 27C, F; 28C, F; 29E, F)

Omomyia Coquillett, 1907: 76; Curran, 1934b, 1965: 297 (chave); Steyskal, 1973a: 849 (chave, rev.,

Figs. 1–8); J.F. McAlpine, 1976: 849 (redesc., transferência do gênero para Richardiidae,

matriz de caracteres); 1977: 2 (cit.); Steyskal, 1987: 833-834 (cit.), 836 (chave); Hancock,

2010: 874 (chave).

Espécie-tipo: Omomyia hirsuta Coquillett (designação original).

Diagnose: Gênero com espécies de tamanho reduzido, não ultrapassando 5,0mm. Corpo

coberto por cerdas finas e longas, mais abundantes nos machos (Figs. 26A, B). Asa

esbranquiçada com mancha castanha circular (pterostigma) no ápice da R2+3 (Fig. 27C).

Veia costal com cerdas diferenciadas em espinhos ao longo de todo o comprimento (Fig.

27F).


coloração geral amarela, amarelo-alaranjada ou castanho-escura. Machos com o corpo

coberto por densas cerdas finas e longas (Figs. 26A, B); fêmeas com cerdas curtas. Cabeça

(Figs. 26C, D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, ligeiramente

mais larga que alta. Vértice, em vista frontal, convexo. Fronte com as margens laterais

paralelas. Arista nua. Clípeo, em vista lateral não protuberante, não ultrapassando a linha da

face; em vista frontal, reduzido, curto e estreito. Pós-crânio, em vista lateral, convexo (Fig.

26C). Cerdas longas. Cerda pós-ocelar, ocelar e orbital geralmente com mesmo tamanho,

exceto no macho de Omomyia hirsuta Coquillett com cerdas orbital e ocelar distintamente

mais longas que a pós-ocelar; cerda vertical medial e lateral com tamanhos similares; cerda

orbital inserida na altura do ocelo anterior. Tórax: Escuto alongado, coberto por

polinosidade espessa, curta esbranquiçada e com ciliação densa e longa (especialmente nos

machos) (Fig. 26E). Escutelo achatado dorsoventralmente e alongado no macho de

82

Omomyia hirsuta (Fig. 26E) ou levemente globoso. Subescutelo levemente desenvolvido, e

sem polinosidade. Lobo pós-pronotal sem cerdas diferenciadas. Pró-episterno ciliado. Cerda

pós-pronotal reduzida ou ausente; cerda supra-alar pré-sutural ausente nos machos e

presente nas fêmeas; um a dois pares de cerdas dorsocentrais pré-suturais nas fêmeas;

ausentes nos macho; um par de cerdas acrosticais pós-suturais; um a três pares de cerdas

dorsocentrais pós-suturais; dois pares de cerdas escutelares. Pernas: Sem dimorfismo

sexual; cobertas por cerdas finas e longas. Todos os fêmures com espessuras semelhantes.

Fêmur posterior com duas cerdas pré-apicais na face ântero-dorsal. Asa (Figs. 27C, F): Sem

dimorfismo sexual. Hialina ou esbranquiçada sem manchas, apenas com pterostigma na

região apical da veia R2+3 (Fig. 27C). Veia costal com espinhos fracos a robustos (Fig. 27F).

Veia R1 nua. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-

apical fortemente curvada em direção a veia M. Veia r-m inserida pouco após a região

mediana da célula dm. Abdome: Oblongo, largura de todos os tergitos similares. Sintergito

1+2 com quatro ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28C): esternito 1

reduzido, inteiro e alargado; esternito 2 tão largo quanto longo, com anel anterior completo;

esternitos 3–5 desenvolvidos, mais largos que longos. Apódemas anteriores ausentes em

ambos os sexos (Fig. 28C). Terminália feminina: Esternito 6 desenvolvido, mais largo que

longo, com dois prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28C). Tergito 6 largo com

quatro prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 28F). Oviscapo curto e estreito,

ligeiramente mais longo que largo (Fig. 29E). Tênia alongada, quase tão longa quanto o

oviscapo; estreita e pouco esclerosada (Fig. 29E). Membrana eversível quase tão longa

quanto a tênia (Fig. 29E). Cercos curtos e estreitos, com cerdas longas (Fig. 29F).

Terminália masculina (Fig. 15C): Epândrio mais largo que alto e com cerdas curtas ou

longas, pouco densas. Cerco globoso e pouco desenvolvido. Surstilo lateral curto, achatado

lateralmente e largo ou com ápice acuminado. Surstilo medial com forma bastante variável,

distintamente mais curto que o surstilo lateral. Prensisetas inseridas apicalmente no surstilo

medial, com ápice acuminado. Distifalo com cerdas delgadas mas densas ao longo de todo o

comprimento; sem modificação apical.

Comentários: O macho da espécie-tipo, Omomyia hirsuta, possui características bastante

peculiares e diferentes de todos os outros Richardiidae: o corpo é coberto por cerdas densas,

finas e muito longas, e principalmente, possui o escutelo achatado dorsoventralmente,

alongado e semirretangular (Figs. 26A, B, F). Por este motivo, a posição taxonômica de

Omomyia durante muito tempo foi controversa. Originalmente, o gênero foi descrito para a

83

família Coelopidae (Coquillett, 1907; pág. 76). Em 1934, Curran o transferiu para

Pallopteridae (Curran, 1934b; pág. 297). Posteriormente, Steyskal (1973a) transferiu

Omomyia para Thyreophoridae (atualmente, Piophilidae), baseado na forma do escutelo.

Entretanto, J.F. McAlpine (1976) fez uma ampla discussão sobre a provável posição

taxonômica de Omomyia e devido ao compartilhamento de diversos estados de caracteres

com Richardiidae, principalmente com os gêneros Epiplatea e Automola, J.F McAlpine

sugeriu a transferência de Omomyia para essa família, sendo o aceito atualmente (Steyskal

1987; Hancock 2010). Além disto, os resultados da análise filogenética corroboraram esta

posição.

O gênero possui distribuição restrita a regiões semiáridas do sudoeste dos Estados

Unidos (J.F. McAlpine 1976). Registros indicam a associação de O. hirsuta com troncos em

fase inicial de decomposição de Yucca brevifolia Engelmann (Steyskal 1973a) e de O.

regularis Curran com flores de Yucca torrei Shafer (J.F. McAlpine 1976).

Distribuição geográfica: Sudoeste dos Estados Unidos.

Espécies observadas: Omomyia hirsuta Coquillett; Omomyia regularis Curran; Omomyia

sp.

Schnusimyia Hendel

(Fig. 23A–E; 27D; 28D)

Hendel, 1914a: 27, 10 (chave) (prancha 2, Figs. 38–40: cabeça, asa), (descrito originalmente em

Platystomatidae), 1914b*: 4 (chave), 18 (descr.); Kameneva & Korneyev (2005/06): 505

(transferência do gênero para Richardiidae); Hancock, 2010: 874 (chave, fig. 17: asa), 878

(comentários).

Espécie-tipo: S. parvula (designação original).

*O gênero foi descrito como novo em dois trabalhos diferentes no mesmo ano por Hendel (1914a,

b).

Diagnose: Gênero com espécies de tamanho reduzido, não ultrapassando 6,0mm e com

coloração não metálica (Figs. 23A–B). Cabeça ligeiramente alargada (Fig. 23D). Ocelos

posteriores inseridos próximos a linha do vértice (Fig. 23E). Cerdas paraverticais presentes

(Fig. 23E). Cerda supra-alar pré-sutural ausente. Cerda acrostical pós-sutural presente.

Fêmures sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com cerdas

robustas na face anterior.

84


coloração geral amarelada, alaranjada ou acastanhada,sem coloração metálica (Figs. 23A–

B). Cabeça (Figs. 23C–E): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,5–2,0

vezes mais larga que alta. Olho esférico, altura e largura semelhantes. Vértice, em vista

frontal, reto. Fronte retilínea e nunca projetada; com fracos e esparsos cílios. Margens

laterais da fronte fortemente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar levemente

alongado, com os ocelos posteriores inseridos próximos a linha do vértice, e o ocelo anterior

inserido no terço apical da fronte (Fig. 23E). Lúnula não desenvolvida (Fig. 23D). Face com

sulco antenal presente, mais inconspícuo. Escapos levemente afastados, distância entre eles

semelhante ao seu diâmetro (Fig. 23D). Escapo muito curto, comprimento menor que 1/3 do

pedicelo (Fig. 23C). Primeiro flagelômero alargado dorsoventralmente e curto, comprimento

cerca de duas vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista com

pubescência densa e ligeiramente longa, comprimento cerca de duas vezes a largura da

região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante (Fig. 23C); em vista frontal,

largo e curto, com ¼ da altura da face (Fig. 23D). Palpo alongado e obovado, com ápice

arredondado e distintamente mais largo que a base; sem cerdas na base. (Fig. 23C) Gena

curta, menor que 1/6 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício

acima do forame ocipital, estreito e regiões mediana e ventral ligeiramente alargadas (Fig.

23C). Esclerito ao redor do forame ocipital não desenvolvido, sem cerdas cervicais laterais.

Pós-gena curta e levemente cilada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares;

um par de cerdas paraverticais inseridas lateralmente à cerda vertical lateral, e ligeiramente

menores que as cerdas verticais; cerda pós-ocelar longa; cerda orbital inserida na altura

média da fronte, ligeiramente anterior à altura do ocelo anterior; com tamanho similar à

cerda ocelar; cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto quase tão largo quanto

longo (Fig. 23B), com ciliação densa e com distribuição aleatória, coberto por polinosidade

fraca. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito

sem cerdas, coberto por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com 1–3 cerdas

robustas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular

presente; cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural ausente; cerda acrostical pré-

sutural ausente; supra-alar pós-sutural ausente; intra-alar desenvolvida quase tão longa

quanto à cerda pós-alar, um par de cerdas acrosticais pós-suturais; dois pares de

dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral delgada; cerda catepisternal longa

e robusta. Pernas: Ligeiramente robustas, não muito alongadas. Todos os fêmures sem

espinhos. Coxa posterior com cerdas robustas na face anterior. Fêmur posterior com 1–2

85

cerdas robustas pré-apicais ântero-dorsais. Asa (Fig. 27D): Larga, com manchas conspícuas

em toda a asa, coberta por microtríquias muito reduzidas e densas. Veia subcostal

interrompida muito antes do encontro com a veia costal. Veia R2+3 ligeiramente sinuosa e

inclinada em direção à veia costal; sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea com o terço apical

curvado em direção à região posterior da asa. Veia M na região anterior à veia dm-cu

sinuosa, na região posterior à veia dm-cu inclinada em direção à veia R4+5. Veia r-m inserida

na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem

da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula com microtríquias. Abdome: Sem coloração

metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base

ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do

sintergito 1+2; ou oblongo, largura de todos os tergitos similares. Sintergito 1+2 com três ou

mais cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 28D): Esternito 1 reduzido, contínuo

e alargado. Esternito 2 tão largo quanto longo, com anel basal completo. Esternitos 3–5

reduzidos, quase tão largos quanto longos. Apódemas anteriores ausentes em ambos os

sexos (Fig. 28D). Terminália masculina: Surstilo lateral parcialmente fusionado ao

epândrio, tubular, sem projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-

base com projeção anterior arredondada ao qual se encaixa a base do surstilo lateral.

Prensiseta com ápice acuminado, inserida no ápice do surstilo medial. Terminália

feminina: Esternito 6 desenvolvido e largo, sem prolongamentos apicais. Tergito 6 largo,

sem prolongamentos. Oviscapo curto e estreito, ligeiramente mais longo que largo. Tênia

alongada, quase tão longa quanto o oviscapo; estreita e pouco esclerosada. Membrana

eversível quase tão longa quanto a tênia. Cercos curtos e estreitos, com cerdas longas.

Distribuição geográfica: Costa Rica, Peru, Bolívia, Brasil.

Espécies observadas: Schnusimyia parvula Hendel (síntipos, fêmea, MTD), Schnusimyia

spp. (2).

Richardiinae Snow, 1896

(Figs. 9C–H, K, P–R; 13A–D; 14I–T; 16R, T–U; 30–80)

Richardiinae Snow, 1896: 115; J.F. McAlpine, 1989: 1442 (cit.); D. McAlpine, 1997: 177 (disc.);

Korneyev, 1999a: 10–13 (disc.); Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (cit.); Hancock, 2010:

873 (class., chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 51–52 (cit., disc.).

Diagnose: Gena curta, menor que 1/3 da altura do olho (e.g. Fig. 30C). Triângulo ocelar

geralmente alongado e com ocelos posteriores geralmente deslocados do vértice (e.g. Fig.

86

45F). Fronte com cílios fracos e esparsos (e.g. Fig. 30D). Palpo com forma variada (Figs.

9C–H) e sempre sem cerdas na base (Fig. 9C). Fêmur posterior com espinhos nas faces

ântero e póstero-ventral (exceto em Setellia Robineau-Desvoidy). Quebra humeral ausente

(Figs. 64–66). Esternito 1 bastante reduzido ou ausente (Figs. 67–72). Esternitos 2 e 3

geralmente bastante reduzidos, mais longos que largos (Figs. 67–72). Machos com surstilo

lateral livre, não fusionado ao epândrio, articulado ao surstilo interno (Figs. 77–80). Fêmeas

com os cercos inteiramente fusionados na porção dorsal e parcialmente fusionados na

porção ventral (Figs. 75G–R; 76A–R).

Descrição: Espécies com tamanho variando entre 4,0–15,0 mm. Corpo delgado (e.g. Fig.

55A) a robusto (e.g. Fig. 43A) com coloração não-metálica (e.g. Fig. 44A) a metálica (e.g.

Fig. 51A). Cabeça: Fronte com cílios fracos e esparsos. Ocelos posteriores geralmente

deslocados da linha do vértice. Ocelos próximos entre si e eqüidistantes ou geralmente com

o ocelo anterior distintamente afastado dos ocelos posteriores. Face sem sulco antenal. Gena

reduzida, sempre menor que 1/3 da altura do olho. Escapos geralmente inseridos um

próximo do outro, distância entre eles não ultrapassa o diâmetro do escapo, exceto em

algumas espécies de Coilometopia Macquart e Setellia Robineau-Desvoidy. Primeiro

flagelômero com comprimento variável, curto ou longo. Palpo com forma variada,

geralmente desenvolvido (Figs. 9C–H), sempre com a base sem cílios (Fig. 9C). Premento

curto e circular (Fig. 9K). Esclerito ao redor do forame ocipital presente, levemente (Fig.

9P) a fortemente desenvolvido (Figs. 9Q–R). Cerdas cervicais laterais presentes, delgadas

ou robustas (Figs. 9P–R). Tórax: Geralmente robusto com a mesopleura bastante

desenvolvida (e.g. Figs. 30A; 31A, B). Escuto sempre mais longo que largo com cílios

densos ou esparsos; geralmente coberto por polinosidade. Escutelo geralmente nu (exceto

em Melanoloma Loew). Subescutelo levemente desenvolvido. Pró-esterno, catatergito,

meta-esterno e metapleura nus ou ciliados; cerda pró-epimeral delgada (exceto em

Maerorichardia Hennig), com ou sem cílios ao redor; cerda pós-pronotal presente ou

ausente; cerda supra-alar pré-sutural presente ou ausente; cerda catepisternal geralmente

delgada; cerdas acrosticais pré e pós-suturais ausentes; cerda escapular ausente ou presente

em alguns gêneros (e.g. Odontomera Macquart); cerdas dorsocentrais pré-suturais sempre

ausentes; um ou dois pares de cerdas dorsocentrais pós-suturais; um ou dois pares de cerdas

escutelares, correspondentes a lateral e apical. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta ou

completa, podendo ser variável entre as espécies de um mesmo gênero (e.g. Richardia

Robineau-Desvoidy e Gênero novo D). Pernas: Delgadas ou intumescidas (e.g. Figs. 30A,

87

31A; 58F). Fêmures anterior e médio com ou sem espinhos. Fêmur posterior com espinhos

nas faces ântero e póstero-ventrais (exceto em Setellia, Figs. 54A, 55A). Coxa posterior com

uma cerda delgada mediana na face póstero-dorsal. Asa (Figs. 64–66): Geralmente

alongada, distintamente mais longa que larga. Quebra humeral ausente. Veia subcostal

posicionada muito próxima à veia R1, muitas vezes quase indistinta (e.g. Fig. 55D).

Abdome: Sintergito 1+2 sempre distintamente mais longo que o tergito 3. Esternito 1

bastante reduzido ou ausente (Figs. 67–72). Esternito 2 dividido em duas placa, uma anterior

bastante reduzida, e uma posterior. Esternitos 2 e 3 geralmente bastante reduzidos, mais

longos que largos (Figs. 67–72). Terminália feminina (Figs. 73–76): Oviscapo com uma

reentrância circular central na base na face ventral e com pequeno apódema central na face

dorsal. Cerco parcialmente fusionado na face ventral e completamente fusionado na face

dorsal. Duas espermatecas (Figs. 14Q–T), exceto em Gênero novo D com apenas uma,

geralmente fortemente esclerosadas. Terminália masculina (Figs. 77–80): Machos com

surstilo lateral livre, não fusionado ao epândrio, articulado ao surstilo interno (Figs. 77–80).

Surstilo medial geralmente tão longo quanto o surstilo lateral. Uma prensiseta. Basifalo

geralmente curto e de forma anelar. Distifalo longo e flexível (Fig. 16T), com ou sem

cerdas; ápice com (Fig. 16U) ou sem estruturas (Fig. 16R) esclerosadas modificadas.

Distribuição: Metade sul dos Estados Unidos à Argentina.

Acompha Hendel

(Figs. 30A–D; 64A; 67A; 73A;75G)

Acompha Hendel, 1911a: 184 (chave), 389 (desc.); 1911b: 6 (chave), 38 (redesc.); Hennig, 1938a:

117 (cit.); Aczél, 1950: 39 (cat.); Steyskal, 1968: 1 (cat.); 1971: 157 (disc.), 159 (chave para

spp.); 1973b: 372 (nota); Hancock, 2010: 877 (chave).

Sepsisia Curran, 1934a: 437; Steyskal, 1971: 157 (sinon.). Espécie-tipo: Sepsis costalis Wiedemann

(designação original).

Espécie-tipo: Acompha punctifrons Hendel (por monotipia).

Diagnose: Gênero com espécies de tamanho reduzido (entre 4,5–6,0mm) e corpo com forma

similar a formiga (Figs. 30A–B). Asa com álula e lobo anal fortemente reduzidos e veia R2+3

fortemente curvada em direção a veia costal a partir do quarto basal (Fig. 64A). Pró-esterno,

pró-epímero, catatergito, meta-esterno e metapleura ciliados.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,5–6,0mm. Corpo delgado com coloração geral

castanho-escura a negra, não-metálica (Figs. 30A–B). Cabeça (Figs. 30C–D): Em vista

88

dorsal, levemente mais larga que o tórax; em vista frontal, tão alta quanto larga. Olho oval,

distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, ligeiramente convexo, com as

regiões entre as cerdas verticais lateral e medial côncavas (Fig. 30C). Fronte não projetada,

ligeiramente convexa a partir da metade inferior (Fig. 30D). Margens laterais da fronte

convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço

médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos inseridos ligeiramente afastados,

distância entre eles cerca da metade de seu diâmetro. Escapo curto, menor que a metade do

comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento até três vezes a largura;

base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista com pubescência esparsa e moderadamente

longa, cerca de duas vezes a largura da base da arista. Clípeo, em vista lateral, não

protuberante; em vista frontal, largo e alto, com cerca da metade da altura da face. Palpo

desenvolvido e triangular (escaleno), ápice cerca de três vezes mais largo que a base. Gena

curta, menor que 1/8 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, convexo, com a região

do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargado (Fig. 30C). Esclerito ao redor

do forame ocipital levemente desenvolvido e com cerdas cervicais laterais robustas e

espiniformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical lateral

ligeiramente mais delgada e mais curta que a cerda vertical medial. Cerda pós-ocelar

ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura do ocelo anterior, com tamanho similar à

cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto estreito e alongado (Fig.

30B), com ciliação escassa e disposta em séries longitudinais e coberto por polinosidade

espessa esbranquiçada ou prateada. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e

metapleura ciliados. Catatergito ciliado e coberto por polinosidade espessa. Espiráculo

metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal

sempre completa. Cerda escapular ausente; cerdas pós-pronotal e supra-alar pré-sutural

ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida, menor que 1/3 do tamanho da

pós-alar; um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal

delgadas. Pernas: Delgadas. Todos os fêmures com espinhos nas faces ântero e póstero-

ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-

dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia

posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64A): Com mancha na margem costal ou com

manchas estreitas transversais. Células costal e basal costal escurecidas. Veias R1 e R4+5

nuas. Veia R2+3 fortemente curvada em direção à veia costal a partir do quarto basal, sem

veia espúria. Veia R4+5 retilínea com a região pré-apical ligeiramente curvada em direção à

veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; ligeiramente inclinada em direção à

89

veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m posicionada na região mediana da

célula dm. Veia A1+CuA2 curta, porém atinge a margem da asa devido a ausência do lobo

anal. Álula muito reduzida, sem microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome (Fig.

30E): Negro, não metálico, com pontuação conspícua. Orbicular; 2/3 basais do sintergito

1+2 com cerca de 1/3 da largura do terço apical; tergito 3 ligeiramente mais largo que o

ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4–5 gradualmente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito

1+2 com apenas uma cerda láterodorsal pré-apical. Esternitos, nas fêmeas (Fig. 67A):

esternito 1 ausente; esternitos 2–4 mais longos que largos; esternitos 5–6 mais largos que

longos; esternitos 3–6 sem apódemas anteriores; esternito e tergito 6 sem prolongamentos

apicais. Terminália feminina (Figs. 73A; 75G): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos

apicais do tegumento; esternito 6 sem apódema anterior (Fig. 67A). Oviscapo curto; tão

largo quanto longo; região apical mediana com prolongamento do tegumento pontiagudo

(Fig. 73A). Tênia bastante esclerosada e curta, menor que a metade do comprimento do

oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, maior que duas vezes o

comprimento da tênia; com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,

semirretangulares, levemente esclerosadas. Esternito 8 com os escleritos com o ápice mais

largo que a base e mais curtos que o tergito 8; com cílios curtos e esparsos ao longo de seu

comprimento (Fig. 76G). Tergito 8 com os dois escleritos inteiramente fusionados na região

central. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas curtas e não modificadas;

face ventral estriada na região de inserção das cerdas (Fig. 75G); face dorsal em forma de

cúpula. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com

tamanhos similares. Terminália masculina: Não observada.

Comentários: A primeira vista, Spheneuolena possui o padrão da asa similar a Acompha,

pois possui a asa com o lobo anal e álula muito reduzidos e a veia A1+CuA2 muito curta,

mas atingindo a margem da asa. Porém, como resultado da análise filogenética, esta forma

se apresentou homoplástica e não é compartilhada entre estes dois gêneros. Esses dois

gêneros são facilmente distinguidos, pois Acompha possui a veia R2+3 curvada em direção à

veia costal a partir do quarto basal (Fig. 64A), abdome curto e orbicular, espinhos do fêmur

anterior com espessura similar aos espinhos dos fêmures médio e posterior, além de pró-

esterno, pró-epímero, catatergito e metapleura ciliados. Diferentemente de Spheneuolena, o

qual possui a veia R2+3 curvada em direção à veia costal a partir da metade apical (Fig. 66F),

abdome alongado e pedunculado, espinhos do fêmur anterior mais robustos que os espinhos

dos fêmures médio e posterior, além de pró-epímero, catatergito e metapleura nus.

90

Infelizmente, não são conhecidas as terminálias masculinas de ambos os gêneros, dessa

forma não é possível inferir qualquer diferença entre eles neste aspecto.

Distribuição geográfica: Bolívia, Guiana.

Espécie observada: Acompha costalis (Wiedemann).

Antineuromyia Hendel

Antineuromyia Hendel, 1914c: 174 (Fig. 14, asa); Hennig, 1937: 314 (cit.); Aczél, 1950: 28 (cat.);

Steyskal, 1968: 1 (cat.); Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (chave); Hancock, 2010: 876

(chave).

Espécie-tipo: Antineuromyia clavata Hendel (designação original).

Diagnose baseada em Hendel (1914c): Ocelo anterior inserido na região mediana da

fronte. Cerdas ocelar e orbital longas. Lúnula não desenvolvida. Pós-crânio com a região

dorsal curta e plana e região ventral moderadamente convexa. Dois pares de dorsocentrais e

um par de escutelares. Pernas delgadas. Fêmur anterior com espinhos na face ventral a partir

da metade apical. Fêmur posterior com espinhos na face ventral a partir do terço basal. Asa

com manchas transversais. Veia R2+3 retilínea e curta, terminando antes da margem apical

da asa, sem veia espúria. Veias R4+5 e M retilíneas e paralelas. Veias r-m e dm-cu inseridas

na mesma altura da asa. Veia A1+CuA2 curta, não atinge a margem da asa. Abdome

peciolado e ligeiramente mais longo que o tórax.

Comentários: O gênero possui duas espécies válidas: Antineuromyia appendiculata Hennig

e A. clavata Hendel. O holótipo macho de A. clavata, segundo a descrição original, foi

depositado no BMNH. O material foi solicitado ao curador da coleção, mas infelizmente não

foi encontrado e consequentemente não observado. Assim, A. clavata não foi incluída na

análise filogenética.

Segundo Steyskal (dados não publicados) a espécie de Hennig – A. appendiculata não

pertence ao gênero Antineuromyia. Steyskal designou um novo gênero para alocar esta

espécie (além de outras espécies novas), mas nunca o publicou. De acordo com a descrição e

especialmente a ilustração da asa de A. clavata fornecido por Hendel, provavelmente

Steyskal estava certo e a espécie de Hennig não pertença à Antineuromyia. O comprimento

da veia A1+CuA2, curto em A. clavata e longo em A. appendiculata, é um caráter

taxonomicamente importante em Richardiinae e invariável dentro de cada gênero. Nos

resultados encontrados na análise filogenética no presente estudo, A appendiculata é grupo

irmão de Gênero novo D, baseado em diversos estados de caracteres, entretanto,

91

homoplásticos. Já A. clavata provavelmente esteja correlacionada aos gêneros com veia

A1+CuA2 curta como Sepsisoma, Ozaenina, Oedematella, Odontomerella, mas

principalmente aos gêneros Odontomera, Oceanicia devido a veia R2+3 curta (caráter

72[1]), estado de caráter encontrado apenas nesses dois gêneros.

Distribuição geográfica: Trinidade, Peru.

Batrachophthalmum Hendel

(Figs. 16T; 31A–F; 64B; 67B; 77B)

Batrachophthalmum Hendel, 1911a: 183 (chave), 394 (desc.); 1911b: 5 (chave), 48–50 (redesc.);

Hennig, 1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 43 (cat.); Steyskal, 1968: 2 (cat.); Hancock, 2010: 877

(chave); Carvalho et al., 2011: 42 (redesc.), 43 (chave, chave para spp.).

Espécie-tipo: Batrachophthalmum rufiventri Hendel (por monotipia).

Diagnose: Cabeça mais larga que alta (Figs. 31C, D). Pernas média e posterior

distintamente mais longas que a perna anterior (Fig. 31A); fêmur anterior mais intumescido

e com espinhos mais robustos que os fêmures médio e posterior (Figs. 31A–B). Veia R2+3

sinuosa ao longo de seu comprimento (Fig. 64B); veia r-m inserida no quarto apical da

célula dm.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0mm. Tórax castanho-escuro e abdome

amarelado ou castanho-escuro, sem coloração metálica (Figs. 31A–B). Cabeça (Figs. 31C–

F): Em vista dorsal, distintamente mais larga que o tórax (macho de B. quimbaya pode

chegar a 1,5 vezes o comprimento do corpo, Fig. 31C); em vista frontal, 2–13 vezes mais

larga que alta (Figs. 31C–D). Olho quase esférico ou reduzido e circular, inserido no ápice

da projeção lateral da fronte. Vértice, em vista frontal, ligeiramente convexo (Fig. 31D) ou

reto (Fig. 31C). Fronte retilínea, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte

convergentes anteriormente. Triângulo ocelar pouco alongado, com ocelo anterior inserido

no terço apical da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos ligeiramente afastados,

distância entre eles aproximadamente igual ao seu diâmetro. Escapo levemente longo, cerca

da metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento até três

vezes a largura; base e ápice com largura semelhante. Arista com pubescência densa e longa,

comprimento maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista

lateral, protuberante, ultrapassando a linha da fronte; em vista frontal, largo e alto, com

cerca da metade da altura da face. Palpo alongado e linear, ápice com a mesma largura da

base. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame ocipital,

92

gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à região mediana do pós-

crânio (Fig. 31E). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e com

cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas

longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-

ocelar ausente ou reduzida. Cerda orbital presente ou ausente, quando presente inserida na

altura do ocelo anterior e maior que a cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal ausentes.

Tórax: Desenvolvido, mais longo que o abdome (Figs. 31A–B). Escuto coberto por ciliação

densa e com polinosidade acastanhada, formando listras longitudinais. Escutelo nu. Pró-

esterno, meta-esterno e metapleura nus. Pró-epímero ciliado. Catatergito sem cerdas, coberto

com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região

posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-

pronotal e supra-alar pré-sutural ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar

reduzida, menor que a pós-alar; um ou dois pares de dorsocentrais, nesse último caso o

primeiro par mais delgado e curto que o segundo; dois pares de escutelares. Pernas: Fêmur

anterior mais intumescido e com espinhos mais robustos e numerosos que os fêmures médio

e posterior (Figs. 31A–B). Pernas média e posterior distintamente mais longas que a perna

anterior e com espinhos fracos (Figs. 31A–B). Coxa posterior com uma cerda delgada na

face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem

cerdas ântero-dorsais pré-apicais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64B):

Com manchas transversais. Células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias

R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 ondulada ao longo de seu comprimento, sem veia espúria. Região

apical das veias R4+5 e M ligeiramente curvada. Veia r-m inserida no quarto apical da célula

dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal

desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por

microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação evidente. Ovalado; base

do sintergito 1+2 com cerca da metade da largura do ápice; tergitos 3 com mesma largura

que o ápice do sintergito 1+2 e tergito 4–5 gradualmente mais estreitos que o tergito 3.

Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas medianas látero-dorsais. Esternitos nos machos (Fig.

67B): esternito 1 presente, reduzido e contínuo; esternitos 2–3 mais longos que largos;

esternitos 4 retangular, ligeiramente mais longo que largo; esternito 5 mais largo que longo;

esternitos 3–5 sem apódemas anteriores nos machos. Terminália feminina: Não observada.

Terminália masculina (Figs. 77B): Espiráculos 6 e 7 presentes, mas não pareados.

Epândrio globoso, ligeiramente mais largo que longo; em vista lateral, região inferior

ligeiramente mais estreita que a região superior (Fig. 77B), densamente ciliado. Cerco

93

globoso, com cerdas curtas e com um par de cerdas apicais distintamente mais longas.

Surstilo lateral cilíndrico, com uma projeção acuminada na região mediana. Surstilo medial

ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; com o terço basal distintamente mais largo que

o os 2/3 apicais; sub-base com projeção anterior arredondada a qual se encaixa a base do

surstilo lateral; ápice bilobado com prensiseta na lateral interna anterior. Prensiseta longa e

acuminada. Distifalo com bandas ciliadas a partir da metade apical, com conjunto pré-apical

de cerdas e com modificação apical fortemente esclerosada (Fig. 16T).

Comentários: Atualmente, são reconhecidas duas espécies válidas para o gênero.

Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt é uma espécie bastante peculiar,

pois o macho possui a cabeça distintamente mais larga que o comprimento do corpo (Figs.

31A, C). Entretanto, o macho da espécie B. rufiventri não é conhecido, e dessa maneira não

se pode afirmar que esta condição é característica do gênero ou própria da espécie. Esta

forma da cabeça surgiu independentemente dentro dos Richardiidae e dos Acalyptratae, uma

vez que diversos gêneros possuem espécies com esta forma de cabeça, por exemplo,

Richardia e Megalothoraca em Richardiidae e Achias em Platystomatidae.

Batrachophthalmum é grupo-irmão de Megalothoraca e esses gêneros são bastante

similares, essencialmente em relação à terminália masculina. Porém, Batrachophthalmum

possui veia R2+3 sinuosa ao longo de seu comprimento (Fig. 64B); fêmures médio e

posterior com uma série de espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais e macho sem

expansão na veia costal (Fig. 64B), diferentemente de Megalothoraca o qual possui veia

R2+3 duplamente sinuosa a partir da região pré-apical (Fig. 65C); fêmures médio e posterior

com apenas um espinho ântero-ventral e machos geralmente com uma expansão medial na

veia costal (Fig. 42G), exceto em M. stylops Hennig.

Distribuição geográfica: Colômbia, Peru.

Espécies observadas: Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt (holótipo e

parátipo, machos, DZUP); Batrachophthalmum rufiventri Hendel (holótipo, fêmea, HNHM,

espécime observado por fotografias disponibilizadas por Dr. Laszlo Papp e Dr. Gabor

Daniel Lengyel).

Beebeomyia Curran

(Figs. 32A–E; 64C; 67C; 73B; 75H; 77C)

94

Zeugma Cresson, 1908: 95 (pré-ocupado Westwood, 1840: 84); Hendel, 1911a: 265 (cit.); 1911b:

28–29 (redesc.); Hennig, 1937: 484 (nota); Steyskal, 1968: 2 (cat.). Espécie-tipo: Zeugma

palposa Cresson (designação original).

Beebeomyia Curran, 1934a, 1965: 420 (chave), 423 (desc.); Hennig, 1937: 484 (cit.); Aczél, 1950:

29 (cat.); Steyskal, 1968: 2 (cat.), 1987: 834 (larvas); Hancock, 2010: 877 (chave).

Espécie-tipo: Beebeomyia versicolor Curran (designação original) = Zeugma palposa Cresson.

Diagnose: Gênero com espécies de tamanho moderado, não ultrapassando 9,0mm. Asa sem

manchas conspícuas; veias R2+3, R4+5 e M retas; veia r-m posicionada na região mediana da

célula dm (Fig. 64C). Abdome ovalado; tergitos com pontuação conspícua.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0mm. Corpo levemente robusto, tórax

geralmente alaranjado (Figs. 32A–B) ou azulado e abdome azul a preto metálico ou

castanho. Cabeça (Figs. 32C–E): Em vista dorsal, levemente mais larga que o tórax; em

vista frontal, 1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo.

Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente. Margens

laterais da fronte paralelas ou fracamente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar

alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida.

Escapos proximamente inseridos, distância entre eles menor que metade do seu diâmetro.

Escapo curto, comprimento menor que a metade do pedicelo. Primeiro flagelômero curto,

comprimento até três vezes a largura; base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista com

pubescência esparsa e curta, aproximadamente a mesma largura da região basal da arista.

Clípeo, em vista lateral, geralmente protuberante, ultrapassando a linha da fronte; em vista

frontal, largo e alto, com cerca da metade da altura da face. Palpo desenvolvido e triangular

(triângulo retângulo), ápice cerca de três vezes mais largo que a base (Fig. 32E). Gena curta,

menor que 1/6 da altura do olho (Fig. 32C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do

ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do

pós-crânio (Fig. 32C). Esclerito ao redor do forame ligeiramente desenvolvido e com cerdas

cervicais laterais geralmente robustas, mas cerdiformes. Pós-gena curta e densamente

ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerdas orbital e ocelar

inseridas na mesma altura na fronte e com tamanho similar. Cerdas pós-ocelar, genal e pós-

genal presentes. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 32B), coberto por

ciliação densa e geralmente com polinosidade espessa, esbranquiçada ou prateada. Escutelo

nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado e

coberto por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na

95

região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal sempre completa. Cerda escapular ausente;

cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural presente ou ausente; supra-alar pós-

sutural presente; intra-alar desenvolvida, tão longa quanto à pós-alar; dois pares de

dorsocentrais e dois pares de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas.

Pernas: Levemente robustas e com comprimentos similares. Fêmur anterior com ou sem

espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais, quando ausentes, na face póstero-ventral há

uma série de cerdas longas e robustas a partir do terço apical. Fêmur médio e posterior com

espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face

póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com uma cerda pré-apical ântero-

dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64C): Geralmente sem manchas, ou

quando presente, apenas uma mancha inconspícua apical e/ou no contorno da veia costal.

Células costal e basal costal ligeiramente mais escurecidas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3

retilínea, sem veia espúria. Regiões apicais das veias R4+5 e M retas e paralelas. Veia M

retilínea na região anterior à veia r-m. Veia r-m posicionada na região mediana da célula

dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal

desenvolvidos, com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Castanho ou

azul-metálico com pontuação conspícua. Ovalado; base do sintergito 1+2 com a metade da

largura do ápice, tergito 3 com largura similar a do ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4–5

gradualmente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas

medianas látero-dorsais. Esternitos (Fig. 67C): esternito 1 presente, dividido em dois

escleritos bastante reduzidos e nus. Esternitos 2–3 ligeiramente alongados. Esternitos 4–5

mais largos que longos, em forma trapezóide ou retangular. Esternitos sem apódemas

anteriores em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 73B; 75H): Tergito e esternito 6

sem prolongamentos apicais do tegumento (Fig. 67C). Oviscapo curto, tão largo quanto

longo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 73B). Tênia menos

esclerosada que o oviscapo; curta, menor que a metade do comprimento do oviscapo.

Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, maior que duas vezes o comprimento

da tênia (Fig. 73B); com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa,

levemente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com escleritos com o ápice mais

largos que a base e mais curtos que o tergito 8 (Fig. 75H); com cílios curtos e esparsos ao

longo de seu comprimento. Tergito 8 formado por dois escleritos distintos e largos. Cerco

com ápice arredondado (Fig. 75H); com cinco pares de cerdas não modificadas, as duas

basais longas; face ventral sem estrais; face dorsal em forma triangular. Duas espermatecas

semiesféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares.

96

Terminália masculina (Figs. 77B): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio

globoso, mais largo que alto; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras

semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e densamente ciliado, com um par de

cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral alargado, sem projeções. Surstilo medial

tão longo ou ligeiramente mais curto que o surstilo lateral, sub-base sem projeção; prensiseta

inserida no ápice. Prensiseta bífida apicalmente. Distifalo com bandas ciliadas,

especialmente na metade basal; ápice com um conjunto de cerdas e com modificação

esclerosada.

Comentários: Diversos espécimes provenientes do INBio foram identificados como

Beebeomyia, entretanto, eles pertencem ao Gênero novo B. Estes dois gênero possuem

algumas similaridades, principalmente na forma da cabeça e no padrão de venação,

essencialmente a posição da r-m. Porém, eles são facilmente diferenciados entre si, pois

Beebeomyia possui a asa mais curta que o comprimento total do corpo, sem manchas

conspícuas, espiráculo metatorácico coberto por um conjunto fraco de cílios e duas

espermatecas. Diferentemente do Gênero novo B, o qual possui a asa tão longa ou mais

longa que o corpo, com manchas conspícuas, espiráculo metatorácico coberto por um

conjunto denso de cílios e principalmente possui apenas uma espermateca.

Distribuição geográfica: Costa Rica, Trinidade, Suriname, Guiana, Brasil, Peru, Bolívia.

Espécies observadas: Beebeomyia calligastra (Hennig) (holótipo, fêmea, MTD); B. sensilis

(Hennig) (holótipo e parátipo, fêmeas, MTD); B. palposa (Cresson); Beebeomyia spp. (5).

Cladiscophleps Enderlein

(Figs. 16S; 33A–E; 64D; 67D; 73C; 75I; 77D)

Cladiscophleps Enderlein, 1912: 107; Hennig, 1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 44 (cat.); Prado, 1965:

405 (redesc., chave para spp.); Steyskal, 1968: 2 (cat.); Hancock, 2010: 877 (chave).

Espécie-tipo: Cladiscophleps ramulosa Enderlein (designação original).

Diagnose: Gênero com espécies de tamanho moderado, não ultrapassando 8,0mm, com o

corpo coberto por polinosidade espessa e com coloração não metálica. Escapo e pedicelo

alongados (Fig. 33C). Veia R2+3 com veia espúria na região mediana (Fig. 64D). Sintergito

1+2 com uma linha transversal mediana (Fig. 33E).


coloração geral castanha, não metálica (Figs. 33A–B). Cabeça (Figs. 33C–D): Em vista

97

dorsal, levemente mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,3 vezes mais larga que alta.

Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea,

não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte fracamente convergentes

anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da

fronte. Lúnula não desenvolvida ou levemente desenvolvida. Escapos inseridos muito

próximos, distância entre eles menor que 1/5 do seu diâmetro. Escapo e pedicelos alongados

(Fig. 33C). Primeiro flagelômero longo, comprimento maior que quatro vezes a largura, com

a base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista nua. Clípeo, em vista lateral, não

protuberante; em vista frontal, estreito, arqueado e ligeiramente alto, com cerca de 1/3 da

altura da face (Fig. 33D). Palpo desenvolvido e triangular (triângulo retângulo), ápice cerca

de três vezes mais largo que a base (Fig. 33C). Gena curta, menor que 1/6 da altura do olho.

Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais

estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 33C). Esclerito ao redor do

forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais delgadas e

cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com

tamanho similar. Cerda orbital inserida pouco acima da altura da cerda ocelar; cerdas ocelar

e orbital com tamanho similar. Cerdas pós-ocelar, genal e pós-genal presentes. Tórax:

Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 33B), com ciliação densa, coberto por

polinosidade espessa, esbranquiçada ou dourada. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero,

meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa.

Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte metatorácica

pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e

supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar desenvolvida, tão longa quanto a cerda pós-alar;

um ou dois pares de cerdas dorsocentrais; um par de cerdas escutelares; cerda pró-epimeral e

catepisternal delgadas. Pernas: Robustas; fêmur anterior ligeiramente mais intumescido que

o fêmur médio. Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais.

Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal;

sem projeção ventral. Fêmur posterior com três cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia

posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64D): Sem manchas longitudinais ou transversais

conspícuas, podendo haver regiões mais escurecidas sobre as veias espúrias. Células costal e

basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, com veias espúrias

opostas na região mediana. Veias R4+5 retilínea, com a região pré-apical fortemente curvada

em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; posterior à veia dm-cu,

curvada em forma parabólica, com a convexidade voltada para a margem costal da asa na

98

região. Veia r-m inserida no quarto apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa,

enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos, cobertos

inteiramente por microtríquias. Célula cup com microtríquias. Abdome (Fig. 33E): Sem

coloração metálica e sem pontuação evidente. Semirretangular; sintergito 1+2 com a base

levemente mais estreita que o ápice, tergitos 3–4 com a mesma largura do ápice do sintergito

1+2 e tergito 5 gradualmente mais estreito. Sintergito 1+2 com uma linha transversal

submediana (Fig. 33E), com três ou mais cerdas pré-apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig.

67D): esternito 1 ausente; esternito 2 alongado; esternitos 3–5 ligeiramente alongados,

retangulares, com apódema anterior vestigial a alongado, mais fraco ou ausente nos machos.

Terminália feminina (Figs. 73C; 75I): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do

tegumento; esternito 6 com apódema anterior inconspícuo (Fig. 67D). Oviscapo alongado;

mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 73C).

Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo; curta, cerca da metade do comprimento do

oviscapo (Fig. 73C). Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, com cerca de

duas vezes o comprimento da tênia; com placas largas, semirretangulares com a base

truncada e rugosa, levemente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com os

escleritos alongados e estreitos e mais curtos que o tergito 8, com cílios curtos e esparsos ao

longo de seu comprimento (Fig. 75I). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos e

estreitos. Cerco com ápice arredondado; com cinco pares de cerdas não modificadas, as duas

basais distintamente mais longas (Fig. 75I); face ventral sem estrias; face dorsal em forma

heptagonal. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações,

com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs.77D): Espiráculos 6 e 7 presentes,

mas não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral,

regiões inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco em forma

de “H” e densamente ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas.

Surstilo lateral cilíndrico, com uma projeção curta sub-basal. Surstilo medial ligeiramente

mais curto que o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior arredondada a qual se

encaixa a base do surstilo lateral; ápice lobado com prensiseta na margem lateral posterior.

Prensiseta acuminada. Distifalo com bandas ciliadas, a partir da sub-base; ápice sem

conjunto de cerdas e com modificação fortemente esclerosada.

Distribuição geográfica: Costa Rica e Brasil.

Espécies observadas: Cladiscophleps lopesi Prado (holótipo, fêmea, MNRJ);

Cladiscophleps ramulosa Enderlein; Cladiscophleps sp. nov. 1; Cladiscophleps sp. nov. 2.

99

Coilometopia Macquart

(Figs. 9D; 13A; 34A–F; 64E–F; 67E–F; 73D–E; 75J–K; 77E–F)

Coilometopia Macquart, 1847: 107; Walker, 1852: 372 (cit.); Loew, 1873a: 188 (diag. e nota);

Osten-Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow, 1896: 119 (chave); Aldrich, 1905: 598 (cat.); Williston,

1908: 272 (Fig. 10, asa), 279 (chave); Hendel, 1911a: 183 (chave), 253–254 (chave para spp.);

1911b: 6 (chave), 22–24 (redesc.); Enderlein, 1912: 113 (cit.); Brues & Melander, 1932: 330,

336 (Fig. 624, asa; cit.); Curran, 1934a: 420 (chave); 1934b, 1965: 275 (chave), 280 (Fig. 73,

cabeça); Hennig, 1937: 32 (cit.); Aczél, 1950: 22 (cat.); Steyskal, 1968: 3 (cat.); Hancock,

2010: 876 (Fig. 19, cabeça), 877 (chave).

Coelometopia, emend.

Espécie-tipo: Coilometopia ferruginea Macquart (por monotipia) = Scatophaga trimaculata

Fabricius, 1905.

Diagnose: Gênero com espécies predominantemente amarelas. Abdome orbicular (Fig.

34F). Triângulo ocelar deslocado para a região mediana da fronte, ligeiramente alongado ou

curto com ocelos aproximados. Asa com manchas arredondadas (Fig. 64F) ou contínua no

contorno da veia costal (Fig. 64E); veia r-m inserida na região mediana da célula dm.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 5,0–9,0mm. Corpo robusto, predominantemente

amarelo (Figs. 34A–B). Cabeça (Figs. 34C–D): Em vista drosal, tão larga quanto o tórax;

em vista frontal, 1,3–1,5 vezes mais larga que alta. Olho oval, altura maior que a largura.

Vértice, em vista frontal, côncavo (em Coilometopia trimaculata (Fabricius), Fig. 34D) ou

reto. Fronte não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte paralelas ou

ligeiramente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar curto, com ocelos equidistantes

(em C. trimaculata), ou ligeiramente alongado, deslocado para a região média da fronte.

Lúnula desenvolvida. Escapos inseridos distintamente em C. trimaculata, distância entre

eles duas vezes maior que a seu diâmetro, ou ligeiramente afastados, distância entre eles

semelhante ao seu diâmetro. Escapo curto ou alongado. Primeiro flagelômero curto ou

alongado, comprimento entre três e seis vezes a largura; com a base distintamente mais

alargada que o ápice. Arista com pubescência levemente densa e curta, comprimento menor

que a largura da região basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, protuberante;

em vista frontal largo e alto, com 2/5–1/2 da altura da face. Palpo em forma elíptica (Fig.

9D). Gena ligeiramente alta, entre 1/5–1/3 a altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com

a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, mais estreita que a região mediana e ventral

do pós-crânio (Fig. 34C). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e

100

com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada.

Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerda pós-ocelar presente. Cerda

orbital inserida na altura acima dos ocelos posteriores em C. trimaculata ou na mesma altura

do ocelo anterior; tamanho similar a cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal presentes.

Tórax (Fig. 34E): Escuto tão longo quanto largo (Fig. 34E) ou ligeiramente mais longo que

largo, com ciliação densa; sem polinosidade de revestimento. Escutelo nu. Pró-esterno e

metapleura nus. Pró-epímero ciliado. Meta-esterno nu ou ciliado. Catatergito sem cerdas,

coberto com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na

região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda

pós-pronotal presente ou ausente; supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural

presente; intra-alar reduzida ou desenvolvida, menor ou tão longa quanto a pós-alar; dois

pares de dorsocentrais e dois pares de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal

delgadas. Pernas: Robustas. Todos os fêmures com espinhos nas faces ântero e póstero-

ventrais ou fêmur anterior sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face

ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com dua a

três cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Figs. 64E–

F): Com manchas arredondadas conspícuas (Fig. 34F) (e.g. C. trimaculata e C. bimaculata

Loew), ou com mancha contornando a veia costal (Fig. 34E). Célula costal e basal costal

geralmente escurecidas, total ou parcialmente. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 levemente

sinuosa em direção a veia costal (Figs. 64E–F); sem veia espúria. Veia R4+5 curvada em

direção a M na porção pré-apical. Veia M curva na região anterior à veia r-m; inclinada em

direção à veia R4+5 na região posterior à dm-cu. Veia r-m posicionada na região mediana da

célula dm. Veia A1+CuA2 longa, atinge completamente a margem da asa em C. trimaculata

ou enfraquece próximo à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula com ou

sem microtríquias. Lobo anal com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome

(Figs. 13A; 34F): Orbicular e curto; sintergito 1+2 com a base menor que a metade da

largura do ápice, tergito 3 tão largo quanto o ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4 e 5

distintamente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-

apicais látero-dorsais. Esternitos (Figs. 67E–F): esternito 1 ausente (e.g. C. trimaculata, Fig.

67F) ou presente, reduzido a uma placa pequena contínua (Fig. 67E). Fêmea com esternitos

3–5 com apódema anterior (Figs. 67E–F); ausentes nos machos. Terminália feminina

(Figs. 73D–E; 75J–K): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento;

esternito 6 mais largo que longo, com apódema anterior (Figs. 67E–F). Oviscapo alongado,

distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do

101

tegumento (Fig. 73D–E). Tênia tão esclerosada e quase tão longa quanto o oviscapo.

Membrana eversível, quando esticada, estreita e longa, entre uma a duas vezes o

comprimento da tênia; com placas pouco esclerosadas, largas e próximas umas das outras

dando aspecto reticular. Esternito 8 com escleritos estreitos e alongados e ligeiramente mais

curtos (Fig. 73D) ou tão longos quanto o tergito 8 (Fig. 73E); com cílios curtos e esparsos ao

longo de seu comprimento. Tergito 8 formado por dois escleritos distintos e estreitos. Cerco

com ápice arredondado; com 5–6 cerdas não modificadas, a basal distintamente mais longa

que as demais e inserida sobre região membranosa (Figs. 75J–K); face basal sem estrias;

face dorsal circular. Duas espermatecas esféricas ou ovais, fortemente esclerosadas, sem

modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 77E–F): Espiráculos 6

e 7 presentes, mas não pareados. Epândrio globoso, mais largo que longo; em vista lateral,

regiões inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e

densamente ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral

cilíndrico, sem projeção. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; sub-

base com projeção anterior arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice

lobado com prensiseta na margem apical anterior (Fig. 77E) ou ápice cilíndrico com

prensiseta na margem pré-apical sobre uma região intumescida (C. trimaculata) (Fig. 77F).

Prensiseta acuminada (Fig. 77E) ou bífida (Fig. 77F). Distifalo com bandas fracamente

ciliadas, até a metade apical ou com cerdas modificadas em forma de acúleo a partir da

metade apical; ápice sem conjunto de cerdas e com modificação fortemente ou fracamente

esclerosada.

Comentários: Coilometopia é similar à Melanoloma, principalmente na forma geral da

cabeça e da asa, tórax tão largo quanto longo e o abdome orbicular. Entretanto, esses dois

gêneros são facilmente diferenciados, essencialmente pelo palpo em forma elíptica e

escutelo nu em Coilometopia e palpo triangular e escutelo ciliado em Melanoloma.

Distribuição geográfica: Cuba, Colômbia, Venezuela, Trinidade, Guiana, Brasil, Equador,

Peru, Bolívia.

Espécies observadas: Coilometopia costalis Hendel; C. longicornis Hendel; C. poecila

Hennig (parátipos, machos e fêmeas, MTD); C. trichosa Hennig (holótipo macho e parátipo

fêmea, MTD); C. trimaculata (Fabricius).

Coniceps Loew

(Figs. 9E; 35A–E; 64G; 68G; 73F; 75L; 77G)

102

Coniceps Loew, 1873a: 177 (desc.); 1873b: 290 (desc. Coniceps carbonarius), 292 (redesc.); Osten-

Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow, 1896: 119 (chave); Aldrich, 1905: 598 (cat.); Williston, 1908:

279 (chave); Hendel, 1911a: 181 (chave), 184 (C. carbonarius transferida para Acrometopia

Schiner, 1862); 1911b: 4 (chave), 6–8 (redesc., nota); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.);

Curran, 1934b, 1965: 273 (chave); Hennig, 1937: 22 (cit.); 1973: 54 (cit.); Aczél, 1950: 7

(cat.); Steyskal, 1958: 302 (chave), 303 (nota); 1968: 3 (cat.); 1987: 833 (cit.), 836 (chave);

Hancock, 2010: 872 (Figs. 5–6, cabeça, asa), 874 (chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 49–56

(rev.).

Espécie-tipo: Coniceps niger Loew (por monotipia).

Diagnose: Coniceps é representado por uma única espécie de tamanho reduzido (4,0–

5,0mm) de coloração geral castanho-escura, exceto pela contrastante coloração amarela das

pernas (Figs. 35A–B). Além disto, esse gênero possui a fronte projetada anteriormente e

plana; em vista lateral, cônica; em vista dorsal, largura da região anterior da fronte com

cerca da metade da largura do pós-crânio (Fig. 35C). Pernas delgadas e apenas o fêmur

posterior com espinhos. Abdome retangular, tergitos com largura similar.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,5–5,5mm. Coloração geral castanho-escura

(Fig. 35A). Cabeça (Figs. 35C–E): Em vista dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em

vista lateral, mais longa que alta e cônica (Fig. 35E); em vista dorsal, largura da região

anterior da fronte com cerca da metade da largura do pós-crânio (Fig. 35C). Olho esférico,

altura semelhante à largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, projetada

anteriormente, tornando a face visível apenas em vista ventral, comprimento cerca de 1/3 do

total da cabeça; com um sulco central e longitudinal (Fig. 35C). Margens laterais da fronte

paralelas. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço apical da fronte.

Lúnula não desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que

1/2 do seu diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do pedicelo. Primeiro flagelômero curto,

comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base ligeiramente mais larga que o ápice.

Arista com pubescência muito esparsa e curta, comprimento menor que a largura da região

basal da arista. Clípeo, visível apenas em vista ventral (Fig. 35D), não protuberante, bastante

reduzido e curto. Palpo reduzido e arredondado. Gena ligeiramente alta, cerca de ¼ da altura

do olho. Pós-crânio desenvolvido e truncado, em vista lateral, com a região do ocpipício,

dorsal ao forame ocipital, tão desenvolvido quanto a região mediana e ventral do pós-crânio

(Fig. 35E). Esclerito ao redor do forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas

cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas

longas. Cerda vertical lateral ligeiramente menor que a vertical medial. Cerda orbital

103

inserida pouco anterior a altura do ocelo anterior, tão longa quanto a cerda ocelar. Cerdas

pós-ocelar e genal ausentes. Cerda pós-genal presente. Tórax: Escuto estreito e alongado,

cerca de duas vezes mais longo que largo (Fig. 35B); com cílios escassos, ordenados em

séries longitudinais; sem polinosidade de revestimento, com pequenas pontuações. Escutelo

nu. Pró-esterno e pró-epímero nus. Meta-esterno fracamente ciliado. Catatergito ciliado, sem

polinosidade. Espiráculo metatorácico sem cerdas na região posterior. Metapleura sem

cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerdas escapulares presentes; cerda pós-

pronotal presente; supra-alar pré-sutural e intra-alar ausentes; supra-alar pós-sutural

presente; um par de dorsocentrais e um par de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal

delgadas. Pernas: Delgadas e com tamanhos proporcionais (Fig. 35A). Fêmures anterior e

médio sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na

face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com espinhos fracos, mais

conspícuos na face anterior; com uma cerda pré-apical na face ântero-dorsal. Tíbia posterior

normal, não achatada. Asa (Fig. 64G): Sem manchas transversais, com mancha longitudinal

acompanhando a célula r1. Célula costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias R1

e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Região apical das veias R4+5 e M paralelas.

Veia M retilínea na região anterior à r-m. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm.

Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal

desenvolvidos. Álula, lobo anal e célula cup cobertos por microtríquias. Abdome: Sem

coloração metálica, sem pontuação evidente. Longo e retangular, todos os tergitos com

largura semelhante. Sintergito 1+2 com uma cerda látero-dorsal pré-apical. Esternitos (Fig.

68A): esternito 1 ausente; esternitos 2–3 ligeiramente alongados; esternitos 3–5

desenvolvidos, tão largos quanto longos; todos esternitos sem apódema anterior em ambos

os sexos. Terminália feminina (Figs. 73F; 75L): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos

apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que longo (Fig. 68A). Oviscapo alongado; mais

longo que largo; região apical mediana com prolongamento do tegumento pontiagudo (Fig.

73F). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor que 1/3 do comprimento do

oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e longa, maior que duas

vezes o comprimento da tênia; com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,

semitriangulares, levemente esclerosadas. Esternito 8 com escletiros curtos e largos

distintamente mais curtos que o tergito 8; cílios delgados e esparsos a partir da metade

apical (Fig. 75L). Tergito 8 com os escleritos parcialmente fusionados. Cerco com ápice

acuminado; com cinco pares de cerdas muito curtas, quase indistintas, não modificadas; face

ventral estriada (Fig. 75L); face dorsal em forma losangonal. Duas espermatecas esféricas,

104

fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares. Terminália

masculina (Figs. 77G): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, mais

largo que longo; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes,

densamente ciliado. Cerco globoso e densamente ciliado, sem cerdas diferenciadas. Surstilo

lateral cilíndrico, sem projeção. Surstilo medial mais curto que o surstilo lateral; sub-base

sem projeção; ápice com prensiseta robusta e acuminada (Fig. 77G). Distifalo com bandas

nuas, região pré-apical com conjunto de cerdas em forma de acúleo e com modificação

fracamente esclerosada.

Comentários: Coniceps pode ser facilmente confundida com Ozaenina Enderlein (em

parte), devido a algumas similaridades superficiais, especialmente quanto à forma da cabeça

e do tórax e abdome alongado e estreito. Entretanto, Coniceps difere de Ozaenina em

diversos aspectos, essencialmente: pró-esterno nu, veia A1+CuA2 longa, atingindo a margem

da asa e espinhos apenas no fêmur posterior. Diferentemente, Ozaenina possui o pró-esterno

ciliado, veia A1+CuA2 curta e espinhos em todos os fêmures.

Distribuição geográfica: Região Sul e Central dos Estados Unidos: Illinois, Kansas e

Texas.

Espécie observada: Coniceps niger Loew (lectótipo, macho, paralectótipos machos e

fêmeas, CZM).

Euolena Loew

(Figs. 9G, M; 36F–K; 64I; 68D; 73H; 75N; 77H)

Euolena Loew, 1873a: 183; Hendel, 1911a: 184 (chave), 390 (cit.); 1911b: 6 (chave), 40–42

(redesc.); Enderlein, 1912: 109 (cit.); Hennig, 1938a: 117 (cit.); Aczél, 1950: 40 (cat.);

Steyskal, 1968: 4 (cat.); Hancock, 2010: 875 (Fig. 15, hábito lateral), 877 (chave).

Espécie-tipo: Michogaster egregius Gerstaecker (designação original).

Diagnose: Pernas média e posterior distintamente mais longas que a perna anterior e

distintamente mais delgadas (Fig. 36F); espinhos do fêmur anterior mais robustos e longos

(Fig. 36J) que os espinhos dos fêmures médio e posterior (Fig. 36K); tórax bastante

desenvolvido em relação ao abdome (Fig. 36F); veia R2+3 com veia espúria (Fig. 64I).

Redescrição (baseada apenas em E. egregia): Comprimento do corpo entre 7–8 mm.

Corpo robusto com coloração castanho-escura com abdome de coloração alaranjada,

contrastante ao tórax; sem coloração metálica. Cabeça (Figs. 36H–I): Em vista dorsal, tão

105

larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,4 vezes mais larga que alta. Olho quase esférico,

maior altura semelhante à maior largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não

projetada anteriormente. Margens laterais da fronte convergentes anteriormente. Triângulo

ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula levemente

desenvolvida (Fig. 36I). Escapos proximamente inseridos, distância entre eles cerca da

metade do seu diâmetro. Escapo longo com comprimento similar ao pedicelo. Primeiro

flagelômero curto, comprimento até três vezes a largura; base e ápice com mesma largura.

Arista com pubescência esparsa e curta, menor que a largura da região basal da arista.

Clípeo bastante desenvolvido, em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha da face

(Fig. 36H); em vista frontal, largo e alto, com ¾ da altura da face (Fig. 36I). Palpo alongado

e retilíneo, ápice e base com largura semelhante (Fig. 9G). Gena curta, menor que 1/6 da

altura do olho (Fig. 36H). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do

forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à margem

posterior e mediana do pós-crânio (Fig. 9M; 36H). Esclerito ao redor do forame ocipital

levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais robustas e cerdiformes. Pós-gena curta

e nua. Cerdas longas. Cerda vertical lateral menor que a cerda vertical medial. Cerda orbital

inserida na altura do ocelo anterior; com tamanho similar a cerda ocelar. Cerda pós-ocelar

ausente. Cerda genal robusta e pós-genal delgada. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo

que largo (Fig. 36G), coberto por ciliação densa, com polinosidade esbranquiçada. Escutelo

nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas,

coberto por densa polinosidade. Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na região

posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-

pronotal e cerda supra-alar pré-sutural ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar

reduzida, cerca de 1/3 do comprimento da cerda pós-alar, um par de dorsocentrais e dois

pares de escutelares, o lateral bastante reduzido; cerdas pró-epimeral e catepisternal

reduzidas. Pernas: Delgadas e longas (Fig. 36F). Fêmur anterior distintamente mais curto e

mais intumescido (Fig. 36J) que os fêmures médio e posterior (Fig. 36K), com espinhos

fortes nitidamente mais robustos (Fig. 36J) que os espinhos dos fêmures médio e posterior

(Fig. 36K). Fêmures médio e posterior bastante longos e com espinhos fracos apenas na

região pré-apical. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face

póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerdas pré-apicais. Tíbia

posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64I): Com manchas transversais inconspícuas na

altura da r-m e da bm-cu, e uma mancha larga apical. Células costal e costal basal sem

coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e com veia espúria na

106

região mediana. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical levemente inclinada em direção

à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; ligeiramente inclinada em direção à

veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida no terço apical da célula dm.


desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal com microtríquias.

Abdome: Sem coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito 1+2 com a

largura da base cerca da metade da largura do ápice, tergitos 3–4 com mesma largura que o

ápice do sintergito 1+2 e tergito 5 gradualmente mais estreito que tergito 4. Sintergito 1+2

com três cerdas látero-dorsais pré-apicais. Esternitos (Fig. 68D): esternito 1 presente,

reduzido a uma placa inteira; esternitos 2–3 alongados; esternitos 4–5 retangulares, mais

largos que longos; todos esternitos sem apódema anterior em ambos os sexos. Terminália

feminina (Figs. 73H; 75N): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento;

esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig. 68d). Oviscapo alongado, distintamente

mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 73H).

Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor 1/3 do comprimento do oviscapo.

Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e longa, cerca de duas vezes o

comprimento da tênia; com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa,

levemente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com escleritos alongados e

estreitos com comprimento similar ao tergito 8; com o ápice ligeiramente mais largo, e cílios

delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 75N). Tergito 8 formado por dois

escleritos distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com cinco pares de cerdas não

modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em

forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações,

com tamanhos similares. Terminália masculina (Fig. 77H): Espiráculos 6 e 7 presentes,

não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral, regiões

inferior e superior com larguras semelhantes (Fig. 77H), densamente ciliado. Cerco globoso,

com cerdas curtas e com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral

cilíndrico, com uma projeção acuminada na região mediana. Surstilo medial ligeiramente

mais curto que o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior arredondada o qual se

encaixa a base do surstilo lateral; ápice bilobado com prensiseta na lateral interna posterior.

Prensiseta longa e acuminada. Distifalo com bandas nuas, sem conjunto de cerdas e com

modificação apical levemente esclerosada.

107

Comentários sobre a posição taxonômica de Euolena abdominalis Hendel (Figs. 36A–E;

64H; 68B; 73G; 75M): Como resultado da análise filogenética, Euolena se mostrou

parafilético em relação à E. abdominalis e E. egregia. Estas espécies são bastante distintas e

E. abdominalis possui as seguintes diferenças em relação à E. egregia: pós-crânio, em vista

lateral, com terço dorsal distintamente mais estreito que os 2/3 ventrais (Fig. 36C); pós-gena

densamente ciliada; cerdas verticais com tamanho similar (Fig. 36D); tórax proporcional ao

restante do corpo (Fig. 36A); pró-epímero ciliado; ponte metatorácica pós-coxal incompleta;

um par de cerdas dorsocentrais; todos os fêmures com espinhos de espessuras semelhantes

(Fig. 36A); fêmur posterior com duas cerdas pré-apicais na face ântero-dorsal; veia R2+3 sem

veia espúria; veia r-m inserida na região mediana da célula dm; esternito 1 reduzido a um

esclerito contínuo (Fig. 68B); fêmea com esternito 8 com comprimento semelhante ao

tergito 8, com escleritos estreitos e alongados (Figs. 73G; 75M).

Apenas uma fêmea, material não-tipo identificado por Hendel e proveniente do MTD,

foi observada. A terminália masculina dessa espécie permanece desconhecida. Será

essencial a observação do material-tipo (1 macho e uma fêmea) e principalmente a

observação da terminália masculina de E. abdominalis para propor uma classificação mais

consistente para essa espécie. Dessa forma, será arbitrário afirmar que E. abdominalis

pertença a um novo gênero sem a observação dessa parte fundamental da espécie, uma vez

que a terminália, especialmente a masculina, possui estados de caracteres importantes na

delimitação de grupos em Richardiinae.

Distribuição geográfica: Colômbia, Venezuela, Equador, Peru, Bolívia.

Espécies observadas: Euolena abdominalis Hendel, Euolena egregia (Gerstaecker, 1860)

(síntipos, macho e fêmea, ZMHB), Euolena sp. (BMNH). Euolena flava Hennig (transferida

para o Gênero novo E).

Hemixantha Loew

(Figs. 14Q; 37A–E; 38A–E; 64K–L; 68E; 69A; 73J–K; 75P–Q; 78B–C)

Hemixantha Loew, 1873a: 190; Hendel, 1911a: 182 (chave), 257–258 (chave para spp.), 1911b: 5

(chave), 26–28 (redesc.); Enderlein, 1912: 112 (cit.); Hennig, 1937: (306–308); Curran, 1934b,

1965: 275 (chave); Aczél, 1950: 24 (cat.); Steyskal, 1958: 310 (cit.), 1968: 4 (cat.); Hancock,

2010: 875 (Fig. 13, asa), 877 (chave).

Espécie-tipo: Hemixantha spinipes Loew (por monotipia).

108

Diagnose de acordo com Loew (1873a, página 190): “Fronte de largura mediana, um

pouco mais estreita anteriormente, não escavada; ocelos posteriores não muito afastados do

limite do vértice; ocelo anterior deslocado acima da metade frontal. Arista com pubescência

distinta. Uma cerda pró-torácica pequena e como parece, nenhuma cerda mesotorácica (?).

Escutelo com quatro cerdas; metatórax perpendicular. Fêmures não intumescidos, mas

robustos; fêmur posterior mais longo que os fêmures anterior e médio; todos com espinhos;

fêmur anterior com poucos espinhos. Asa: ângulo posterior da célula anal obtuso, veias

transversais (r-m e dm-cu) muito aproximadas; a última sessão da quarta veia longitudinal

(veia M) paralela à terceira (veia R4+5).”

Problema taxonômico em Hemixantha Loew

Como resultado da análise filogenética de Richardiinae, Hemixantha se mostrou não

monofilético, e sim polifilético, sendo reconhecidos dois grupos distintos e não

relacionados.

Loew descreveu Hemixantha baseado em apenas uma espécie – Hemixantha spinipes e

apenas no holótipo fêmea, com localidade-tipo “Brasil”, sem coletor definido. O material-

tipo foi depositado no Zoologisches Institut und Zoologisches Museum (ZMHU) em

Hamburgo, Alemanha. Todavia, infelizmente, durante a Segunda Guerra Mundial, o museu

sofreu grandes danos devido a bombardeios, causando perda total de coleções de diversos

grupos de organismos. Obtive a confirmação por e-mail pelo curador do museu, Dr. H.

Strümpel, de que o holótipo de H. spinipes estava entre o material destruído.

A descrição do gênero fornecida por Loew é bastante sucinta e geral. A maior parte da

descrição trata de características gerais, conhecidas em toda a subfamília. A descrição de H.

spinipes é relativamente longa, porém, trata principalmente da descrição do padrão de

coloração. Uma precária figura da asa também foi fornecida. Dessa maneira, não foi

possível identificar qualquer espécime observado nesse estudo como H. spinipes.

Adicionalmente, foi feita uma busca em diversas coleções de material identificado como H.

spinipes por outros especialistas no grupo, entretanto, nenhum exemplar foi encontrado.

F. Hendel e W. Hennig descreveram a maior parte das espécies do gênero e alocaram

as espécies em Hemixantha, baseados principalmente na distância entre as veias r-m e dm-

cu. Consequentemente, o gênero como é conhecido hoje, é bastante heterogêneo. Estes

autores não compararam suas espécies novas e não discutiram eventuais diferenças e

semelhanças com a espécie-tipo e mesmo nas chaves de identificação para as espécies do

109

gênero, as diferenças entre as espécies apresentadas foram essencialmente coloração e

número de cerdas no tórax.

Dessa maneira, apesar de todos os esforços para reconhecer a espécie-tipo, não foi

possível determinar a inclusão de H. spinipes em um dos dois grupos encontrados.

Consequentemente, não foi possível determinar a verdadeira identidade do gênero, ou seja,

qual dos dois grupos encontrados através da análise cladística realmente é Hemixantha. Para

o momento, foi nomeado, arbitrariamente, os dois grupos como grupo 1 e 2. A descrição foi

baseada nas espécies alocadas em cada grupo, sem determinação da espécie-tipo para cada

grupo. Infelizmente, não foi encontrado na literatura ou mesmo no Código Internacional de

Nomenclatura Zoológica algum precedente, ou seja, algum caso similar em que eu pudesse

utilizá-lo como exemplo. Diversos especialistas foram consultados a respeito deste

problema, mas todas as soluções propostas pareceram invariavelmente arbitrárias.

Futuramente, o problema será exposto à comissão do Código Internacional de Nomenclatura

Zoológica e solicitado o procedimento correto (padrão) para este caso.

110

Quadro 1: Principais características diferenciais entre os dois grupos de Hemixantha Loew e

lista das espécies conhecidas e observadas, a partir do material-tipo e/ou não-tipo, alocadas

em cada grupo.

Grupo Características do grupo Espécies

Hemixantha

(Grupo 1)

Cabeça com vértice arredondado.

Pró-esterno nu.

Meta-esterno nu.

Catatergito nu.

Metapleura nua.

Ápice do cerco arredondado.*

Prensiseta na lateral interna do

surstilo interno.*

H. brunea Hennig (hol., ♂, MTD)

H. gracilis Hennig (sint, ♂♀, MTD)

H. lutea Hennig (sint. ♀♂, MTD)

H. ornamentata Hennig (sint. ♀, MTD)

Hemixantha

(Grupo 2)

Cabeça com vértice truncado.

Pró-esterno ciliado.

Meta-esterno ciliado.

Catatergito ciliado.

Metapleura ciliada

Ápice do cerco acuminado.*

Prensiseta no ápice do surstilo

interno.*

H. annulifemur Hennig (hol., ♀, MTD)

H. boliviana Hennig (hol., ♀, MTD)

H flava Lopes (♀, MZSP)

H. flavicornirnis (Wiedemann) (hol., ♀,

ZMHB)

H. longipes Hendel (♀,♂, MTD)

H. longipes andorum Hennig (hol., ♂, MTD)

H. monochroma Hennig (hol., ♂, MTD)

H. picta Hennig (hol., ♀, MTD)

H. pulchripennis Hendel (♀,♂, INPA)

H. tritaeniolata Hennig (hol., ♂, MTD)

H. waehneri Hennig (hol., ♀, MTD)

Espécies não

observadas,

sem

definição de

grupo

(?)

H. granulata Hendel

H. fasciventris Enderlein

H. paucisetis Hennig (hol. perdido, ZMHU)

H. recta Hendel

H. spinipes (Loew)# (hol. perdido, ZMHU)

* Para grande parte das espécies de Hemixantha, é conhecido apenas o material-tipo e em muitos

casos sendo conhecido apenas um sexo. Dessa maneira, não foi possível observar a morfologia da

terminália de ambos os sexos para todas as espécies, porém, apesar disso, a inclusão dessas espécies

em cada grupo foi feita de acordo com a correspondência das características externas, as quais

invariavelmente não se sobrepõem. # Espécie-tipo do gênero. Hol.: holótipo; Sint: síntipos.

111

Hemixantha (grupo 1)

(Figs. 14Q; 37A–E; 64K; 68E; 73J; 75P; 78B)

Diagnose: Olho quase esférico, maior largura similar ou ligeiramente menor que a maior

largura (Fig. 37A). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame

ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo oblíquo em relação à região mediana

do pós-crânio. (Fig. 37C). Clípeo desenvolvido e geralmente protuberante. Pró-esterno, pró-

epímero, meta-esterno, catatergito e metapleura nus. Ponte metatorácica pós-coxal completa.

Todos os fêmures com espinhos robustos (Fig. 37A). Veia r-m inserida a partir do terço

apical da célula d-m, às vezes inserida bem próxima à veia dm-cu (Fig. 64K). Fêmea com o

ápice do cerco arredondado e uma espermateca distintamente maior que a outra (Fig. 14Q).

Macho com prensiseta na lateral interna do surstilo medial; espiráculos abdominais 6 e 7

geralmente ausentes ou, quando presentes, bastante reduzidos.

Descrição: Comprimento do corpo entre 5,0–8,0mm. Corpo ligeiramente robusto com

coloração bastante variável, mas geralmente amarela a castanha (e.g. Fig. 37A). Cabeça

(Figs. 37C–D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,4 a 1,5 vezes

mais larga que alta. Olho quase esférico, maior largura similar ou ligeiramente menor que a

maior largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente.

Margens laterais da fronte convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com

ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos

proximamente inseridos, distância entre eles menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,

menor que a metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento

não ultrapassa três vezes a largura; com a base e ápice com mesma largura. Arista com

pubescência relativamente densa e ligeiramente longa, aproximadamente duas vezes a

largura da região basal da arista. Clípeo geralmente desenvolvido, em vista lateral,

geralmente protuberante, ultrapassando a linha da fronte; em vista frontal, largo e alto, com

cerca de 1/3 da altura da face. Palpo alongado e linear, ápice com a mesma largura da base.

Gena bastante reduzida, menor que 1/10 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com

a região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo

oblíquo em relação à região mediana do pós-crânio (Fig. 37C). Esclerito ao redor do forame

levemente desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena

curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial ligeiramente maior que a

cerda vertical lateral. Cerda orbital inserida na altura do ocelo anterior, com tamanho similar

a cerda ocelar. Cerdas pós-ocelar e genal presentes. Pós-genal delgada ou ausente. Tórax

112

(Fig. 37E): Escuto ligeiramente mais longo que largo, coberto por ciliação densa; sem

polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus.

Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa (Fig. 37E). Espiráculo

metatorácico com cerdas conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal

completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural

presente ou ausente; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar desenvolvida, quase tão longa

quanto à cerda pós-alar, dois pares de dorsocentrais; dois pares de escutelares; cerda pró-

epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Robustas e com tamanhos proporcionais (Fig.

37A). Fêmur anterior levemente intumescido com espinhos robustos. Fêmur médio e

posterior sempre com espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-

dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com duas cerdas

oblíquas pré-apicais ântero-ventrais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 64K):

Com manchas transversais conspícuas ou inconspícuas, células costal e costal basal

geralmente castanhas ou amareladas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia

espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical ligeiramente curvada em direção a veia

M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; inclinada em direção a veia R4+5 na região

posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula d-m, às vezes

inserida bem próxima a veia dm-cu. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à

margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos e cobertos com microtríquias. Célula cup

sem microtríquias. Abdome: Geralmente com coloração metálica ou brilhante, com

pontuação inconspícua ou conspícuas. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base cerca

da metade ou 2/3 da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice

do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais.

Esternitos (Fig. 68E): esternitos reduzidos e geralmente com contorno membranoso;

esternito 1 presente, reduzido a uma placa contínua; Esternitos 2–4 ligeiramente alongados;

esternito 5 trapezóide, ligeiramente mais largo que longo. Esternitos 4–5 com apódemas

desenvolvidos ou vestigiais nas fêmeas, ausentes nos machos. Terminália feminina (Figs.

73J; 75P): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6

distintamente mais largo que longo, sem apódema anterior (Fig. 68E). Oviscapo estreito e

alongado, distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do

tegumento (Fig. 73J). Tênia ligeiramente menos esclerosada que o oviscapo e longa, maior

que a metade do comprimento do oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, estreita e

curta, tão longa ou menor que a metade do comprimento da tênia; com placas largas,

semirretangulares com base truncada e rugosa, homogeneamente esclerosadas. Esternito 8

113

com escleritos alongados e estreitos com o ápice ligeiramente mais largo e comprimento

similar ao tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig.

75P). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice arredondado; com

cinco pares de cerdas não modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem

estrias; face dorsal em forma semi-heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente

esclerosadas, sem modificações, uma distintamente maior que a outra (Fig. 14Q).

Terminália masculina (Figs. 78B): Espiráculos 6 e 7 geralmente ausentes, quando

presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista

lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco

globoso, com cerdas curtas, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas.

Surstilo lateral cilíndrico ou achatado lateralmente, com ou sem projeção pré-apical. Surstilo

medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base com uma projeção conspícua anterior

arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice bilobado com prensiseta na

lateral interna posterior. Prensiseta longa e acuminada. Distifalo com bandas fraca ou

densamente ciliadas; ápice sem conjunto de cerdas e com modificação fortemente

esclerosada.

Distribuição geográfica: Costa Rica, Venezuela, Brasil, Colômbia, Peru, Bolívia.

Espécies observadas: Listadas no quadro 1.

Hemixantha (grupo 2)

(Figs. 38A–E; 64L; 69A; 73K; 75Q; 78C)

Diagnose: Olho oval, altura distintamente maior que a largura. Pós-crânio, em vista lateral,

com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a

região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 38C). Clípeo ligeiramente desenvolvido, em

vista lateral, nunca protuberante. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno, catatergito e

metapleura ciliados. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Todos os fêmures com

espinhos robustos. Veia r-m inserida a partir do terço apical da célula d-m, às vezes inserida

bem próxima a veia dm-cu (Fig. 64L). Fêmea com ápice do cerco acuminado. Macho com

prensiseta no ápice do surstilo medial; espiráculos abdominais 6 e 7 presentes.


coloração bastante variável (e.g. Fig. 38A). Cabeça (Figs. 38C–D): Em vista dorsal,

ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,4 a 1,5 vezes mais larga que alta.

Olho oval, altura distintamente maior que a largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte

114

retilínea ou convexa a partir da metade inferior; não projetada anteriormente. Margens

laterais da fronte convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior

inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos proximamente

inseridos, distância entre eles menor que a 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto, menor que a

metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não

ultrapassa três vezes a largura; base e ápice com largura similar. Arista com pubescência

relativamente densa e longa, maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo

ligeiramente desenvolvido, em vista lateral, nunca protuberante; em vista frontal, largo e

curto, menor que 1/4 da altura da face. Palpo alongado e triangular (triângulo retângulo),

ápice cerca de três vezes mais largo que a base. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do

ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região mediana e

ventral do pós-crânio (Fig. 38C). Esclerito ao redor do forame levemente desenvolvido e

com cerdas cervicais laterais robustas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada.

Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos semelhantes. Cerda orbital inserida na altura

do ocelo anterior, com tamanho similar a cerda ocelar. Cerda pós-ocelar presente ou

ausente; cerda genal presente; pós-genal delgada. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo

que largo (Fig. 38B), coberto por ciliação densa, geralmente com polinosidade

esbranquiçada. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito

com cerdas, sem polinosidade de revestimento. Espiráculo metatorácico com cerdas

conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular

ausente; cerda pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural presente ou ausente; supra-alar

pós-sutural presente; intra-alar reduzida menor que a cerda pós-alar, dois pares de

dorsocentrais; dois pares de escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas.

Pernas: Robustas. Todos os fêmures com espinhos robustos. Coxa posterior com uma cerda

delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur

posterior com uma cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa

(Fig. 64L): Com manchas transversais conspícuas ou inconspícuas, com a célula costal

geralmente castanha ou amarelada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia

espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical curvada em direção a veia M. Veia M

retilínea na região anterior à veia r-m; curvada na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m

inserida a partir do terço apical da célula d-m, às vezes inserida bem próxima a veia dm-cu.


desenvolvidos e com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome (Fig. 38E):

Com ou sem coloração metálica ou brilhante, sem pontuação. Ovalado; sintergito 1+2 com a

115

largura da base cerca da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais

estreitos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais

pré-apicais. Esternitos (Fig. 69A): esternito 1 presente, reduzido a duas placas pequenas, às

vezes vestigiais e inconspícuas; esternitos 2–3 mais longos que largos; esternitos 4–5 em

forma trapezoidal, mais largos que longos; esternitos 3–5 sem apódemas anteriores em

ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 73K; 75Q): Tergito e esternito 6 sem

prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo, sem

apódema anterior (Fig. 69A). Oviscapo alargado; tão longo quanto largo; região apical

mediana com prolongamento do tegumento arredondado ou acuminado (Fig. 73K). Tênia

tão esclerosada quanto o oviscapo e muito curta, menor que ¼ do comprimento do oviscapo.

Membrana eversível, quando esticada, larga e curta ou alongada (Fig. 73K); com placas

pequenas distintas, separadas umas das outras, semitriangulares, na metade basal

distintamente mais esclerosados que na metade apical. Esternito 8 com escleritos largos

parcial ou inteiramente fusionados, ligeiramente mais curtos que o tergito 8 (Fig. 75Q); com

cílios muito delgados e esparsos a partir da metade apical. Tergito 8 com escleritos

inteiramente fusionados. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas muito

curtas e não modificadas; face ventral estriada na região de inserção das cerdas (Fig. 75Q);

face dorsal em forma de cúpula com a base alargada e ápice gradualmente estreitado. Duas

espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos

similares. Terminália masculina (Figs 78C): Espiráculo 7 presente, não pareado;

espiráculo 6 presente e pareado, porém o espiráculo sobre o tergito 6 bastante reduzido.

Epândrio globoso, ligeiramente tão longo quanto largo; em vista lateral, regiões inferior e

superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso, com cerdas longas e

densas, com um par de cerdas apicais mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, sem projeção.

Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base com uma projeção anterior

arredondada o qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice com prensiseta desenvolvida e

de ápice bifurcado. Distifalo com bandas nuas; ápice com conjunto de cerdas densas e com

modificação apical fortemente esclerosada.

Distribuição geográfica: Costa Rica, Venezuela, Brasil, Colômbia, Peru, Bolívia.

Espécies observadas: Listadas no quadro 1.

116

Johnrichardia Perez-Gelabert & Thompson

(Figs. 39A–E; 65A; 69B; 73L; 75R)

Johnrichardia Perez-Gelebert & Thompson, 2006: 27; Hancock, 2010: 875 (chave).

Espécie-tipo: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (designação original).

Diagnose: Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame ocipital,

estreita e região mediana distintamente alargada (Fig. 39C); margens laterais da fronte

divergentes anteriormente; cerdas orbital e vertical lateral ausentes (Fig. 39D); clípeo e

lúnula desenvolvidas (Fig. 39D), palpo alongado e delgado (Fig. 39C). Todos os fêmures

com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Fêmea com oviscapo longo,

maior que os tergitos 1–6 juntos (Fig. 39B).

Resdecrição: Comprimento do corpo 15,0mm. Coloração geral amarela, não metálica (Figs.

39A–B). Cabeça (Figs. 39C–D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal,

ligeiramente mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em

vista frontal, reto (Fig. 39D). Fronte não projetada, ligeiramente convexa a partir da metade

inferior (Fig. 39C). Margens laterais da fronte divergentes anteriormente. Triângulo ocelar

não alongado, equilátero, com ocelo anterior inserido no terço apical da fronte. Lúnula

desenvolvida. Escapos muito proximamente inseridos, distância entre eles menor que 1/3 do

seu diâmetro. Escapo longo, cerca da metade do comprimento do pedicelo. Primeiro

flagelômero alargado dorsoventralmente e curto, comprimento cerca de duas vezes a

largura. Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento maior que duas vezes a

largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha

da fronte (Fig. 39C); em vista frontal, largo e alto, com 2/5 da altura da face (Fig. 39D).

Palpo alongado e retilíneo, ápice e base com largura semelhante. Gena curta, menor que 1/5

da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame

ocipital, estreita e região mediana distintamente alargada (Fig. 39C). Esclerito ao redor do

forame pouco desenvolvido e com cerdas cervicais laterais ligeiramente robustas. Pós-gena

curta e nua. Cerdas reduzidas. Cerda vertical lateral ausente. Cerdas pós-ocelar, orbital,

genal e pós-genal ausentes. Cerda ocelar reduzida e inserida ao lado do ocelo anterior.

Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 39B), com ciliação fraca, disposta

em séries longitudinais, sem polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero e meta-

esterno ciliados. Catatergito ciliado e com polinosidade fraca. Espiráculo metatorácico com

cerdas inconspícuas na região posterior. Metapleura ciliada. Ponte metatorácica pós-coxal

completa. Um par de cerdas escapulares; cerda pós-pronotal presente, delgada; cerda supra-

117

alar pré-sutural ausente; intra-alar bastante reduzida, pouco maior que os cílios do escuto;

um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal muito

delgadas. Pernas: Delgadas e longas (Fig. 39A). Todos os fêmures com espinhos robustos

nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-

dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda pré-

apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65A): Amarelada com

manchas conspícuas. Células costal e basal costal amareladas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia

R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea com a região pré-apical da curvada em

direção à veia M. Veia M, na região anterior à r-m, retilínea; na região posterior à dm-cu

curvada em direção à veia R4+5. Veia r-m inserida pouco após a região mediana da célula

dm. Veia A1+CuA2 ligeiramente alongada, mas não atinge a margem da asa (Fig. 39E).

Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal

parcialmente coberto por microtríquias. Abdome (Fig. 39B): Sem coloração metálica, sem

pontuação evidente. Semirretangular. Sintergito 1+2 com a base mais estreitada, com cerca

da metade da largura do ápice; tergitos 3–6 com a mesma largura e levemente mais estreito

que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com uma cerda lateral. Esternitos, nas fêmeas

(Fig. 69B): esternitos bastante desenvolvidos, exceto esternito 1 ausente; esternito 2

distintamente mais longo que largo; esternito 3 quadrangular; esternitos 4–5 trapezoidal,

mais largos que longos; esternito 6 muito largo e curto; esternitos sem apódemas anteriores.

Terminália feminina (Fig. 73L; 75R): Esternito e tergito 6 sem prolongamentos do

tegumento (69B). Oviscapo muito longo (73L) distintamente mais longo que os tergitos 1–6

juntos (Fig. 39B). Cerco com ápice acuminado (75R). Duas espermatecas esféricas,

fortemente esclerosadas, com tamanhos similares. Terminália masculina: Macho

desconhecido.

Comentários: Johnrichardia possui a forma do pós-crânio bastante similar a Odontomera,

porém, como resultado da análise filogenética, este atributo se mostrou homoplástico.

Johnrichardia possui diversas características que o difere de Odontomera, que são: cerdas

orbital e vertical lateral ausentes, tórax pouco mais longo que largo, veia R2+3 longa, Fêmea

com oviscapo distintamente longo, maior que os tergitos 1-6 juntos e espermateca esférica,

sem modificações.

Infelizmente, não foi possível observar com mais detalhes a terminália feminina de J.

vockerothi devido a impossibilidade de everter a membrana eversível, segmento 8 e cercos.

Às vezes, mesmo depois de tratada no ácido lático, não é possível expor todas as estruturas

118

da terminália, muitas vezes sendo necessário danificar parte das estruturas para assim poder

observá-las. Entretanto, por se tratar de um holótipo e não existir outro tipo de material

desse gênero (exceto o parátipo, não emprestado) se optou por não danificar a peça e

observar somente o que fosse possível.

Distribuição geográfica: Republica Dominicana.

Espécie observada: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson

Macrostenomyia Hendel

(Figs. 40A–H)

Stenomacra Loew, 1873a: 180 (pré-ocupado Stal, 1870: 90); Osten-Sacken, 1878: 187 (cat.); Snow,

1896: 119 (chave); Wulp, 1898: 378 (chave), 389 (nota), prancha 10 (Fig. 21, asa); Johnson,

1900: 327 (cit.); Aldrich, 1905: 599 (cat.); Williston, 1908: 273 (Fig. 22, asa), 279 (chave);

Brues & Melander, 1932: 336 (cit.); Aczél, 1950: 38 (cat.); Steyskal, 1968: 5 (cat.).

Macrostenomyia Hendel, 1907: 98 (nom. nov. para Stenomacra Loew); 1911a: 388 (cit.); 1911b: 5

(chave), 37–38 (redesc.); Enderlein, 1912: 112 (cit.); Hennig, 1938a: 117 (cit.); Curran, 1934b,

1965: 272 (Fig. 1, cabeça), 274 (Fig. 21, asa), 275 (chave); Aczél, 1950: 38 (cat.); Steyskal,

1968: 5 (cat.);. Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (chave), 27 (nota); Hancock, 2010: 875

(Fig. 12, cabeça), 876 (chave).

Espécie-tipo: Sepsis guerinii Bigot (por monotipia).

Diagnose de acordo com Loew (1873a): “Fronte larga, um pouco mais estreita

anteriormente. Ocelos aproximados, quase no meio da fronte. Antena com arista com

pubescência muito distinta. Cerdas mesotorácicas e pró-torácicas ausentes. Escutelo com um

par de cerdas. Metatórax inclinado. Abdome estreito, quase pedunculado. Pernas delgadas,

fêmur não intumescido; fêmur posterior um pouco mais longo que o fêmur médio; todos os

fêmures com espinhos. Asa longa, muito mais atenuada na base; ângulo posterior

arredondado; veia auxiliar (Sc) muito aproximada da primeira veia longitudinal (R1);

pequena veia transversal (r-m) inserida antes da metade da célula discal (dm); a última seção

da quarta veia transversal (M) quase paralela a terceira veia (R4+5); ângulo posterior da

célula anal (A1+CuA2) obtuso. Comprimento 6,0–7,0mm.”

Nota sobre o gênero: Macrostenomyia é constituído por uma espécie – M. guerinii (Bigot).

A espécie-tipo do gênero se encontra no Museu Nacional de História Natural de Paris

(MNHN), o qual não permite qualquer empréstimo de material-tipo a outras instituições, por

este motivo não foi possível a observação do material.

119

Existe uma grande confusão a respeito da identidade da espécie descrita por Bigot

em 1857 – Sepsis guerinii. Ao longo dos anos, diferentes ilustrações foram publicadas como

sendo Macrostenomyia guerinii, entretanto, são muito diferentes das ilustrações do trabalho

original. Junto à descrição original, Bigot (1857) forneceu figuras do hábito em vista dorsal,

asa e cabeça em vista lateral (Figs. 40A–C), mas mesmo Bigot forneceu figuras

contraditórias, pois a asa da figura do hábito em vista dorsal (Fig. 40A) é bastante diferente

da figura da asa (Fig. 40C).

Loew (1873a) designou o gênero Stenomacra para alocar a espécie de Bigot,

entretanto, o autor descreveu o gênero e redescreveu a espécie através de espécimes não-

tipos e não os comparou com o material-tipo. Neste trabalho, Loew também forneceu uma

figura da asa (Fig. 40H). Mais tarde, Wulp (1899) e Williston (1908) também forneceram

figuras da asa (Figs. 40 E, G) de Macrostenomyia (=Stenomacra, nome pré-ocupado) e estas

distintas entre si e do trabalho original. Não diferente, as figuras da cabeça de M. guerinii

fornecidas por Bigot (1857) (Fig. 40B), Curran (1934b, 1965) (Fig. 40D) e Hancock (2010)

(Fig. 40F) são bastante discrepantes, principalmente na forma do pós-crânio e posição do

triângulo ocelar, sendo estas características importantes na identificação dos gêneros em

Richardiinae.

Assim, devido à grande confusão taxonômica gerada ao longo dos anos e pelo

impedimento de observar o material-tipo da única espécie conhecida do gênero, foi possível

incluir apenas a diagnose baseada na descrição original do gênero. A inclusão de

Macrostenomyia na chave de identificação foi baseada nas chaves de Perez-Gelabert &

Thompson (2006) e Hancock (2010). Dessa forma, somente com a observação do holótipo

será possível esclarecer a real identidade de Macrostenomyia.

Distribuição geográfica: Porto Rico, Cuba, Costa Rica.

Maerorichardia Hennig

(Figs. 41A–E; 65B)

Maerorichardia Hennig, 1937: 31 (desc.); Aczél, 1950: 22 (cat.); Steyskal, 1968: 5 (cat.); Hancock,

2010: 877 (chave).

Espécie-tipo: Maerorichardia lugubris Hennig (designação original).

Diagnose: Maerorichardia é facilmente reconhecida pois é o uníco gênero de Richardiinae

o qual apresenta as tíbias média e posterior mais robustas que os respectivos fêmures, fronte

densamente coberta com cílios, cerdas pró-epimeral e catepisternal robustas. Também

120

possui lúnula desenvolvida; escapo ligeiramente desenvolvido, cerca da metade do

comprimento do pedicelo; arista nua; prosterno, pró-epímero e meta-esterno nus. Ponte

metatorácica pós-coxal incompleta.

Redescrição: Comprimento do corpo 9,0mm. Coloração geral castanho-escura, sem

coloração metálica (Figs. 41A–B). Cabeça (Figs. 41C–D): Em vista dorsal, levemente mais

larga que o tórax; em vista frontal, 1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente

mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada

anteriormente. Margens laterais da fronte distintamente convergentes anteriormente.

Triângulo ocelar não alongado, equilátero, com ocelo anterior inserido no terço apical da

fronte. Lúnula desenvolvida (Fig. 41D). Escapos inseridos muito proximamente, distância

entre eles menor que 1/5 do seu diâmetro. Escapo ligeiramente alongado, cerca da metade

do comprimento do pedicelo (Fig. 41C). Primeiro flagelômero ligeiramente alongado,

comprimento maior que três vezes a largura. Arista nua. Clípeo, em vista lateral, não

protuberante; em vista frontal, largo e alto, com cerca de 1/3 da altura da face. Palpo

desenvolvido e triangular (triângulo retângulo), ápice cerca de três vezes mais largo que a

base. Gena curta, menor que 1/6 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região

do ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região

mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 41C). Esclerito ao redor do forame ocipital

ligeiramente desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena

curta e densamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanho similar. Cerda

pós-ocelar desenvolvida. Cerda orbital alinhada ao ocelo anterior. Cerda ocelar e orbital com

tamanho similar. Cerda genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo

que largo (Fig. 41B), coberto por ciliação densa, com polinosidade espessa castanha.

Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem

cerdas, coberto por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas conspícuas na

região posterior. Metapleura sem cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda

escapular ausente; cerda pós-pronotal e supra-alar pré-sutural presentes; intra-alar

desenvolvida, tão longa quanto à cerda pós-alar; dois pares de dorsocentrais e um par de

escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal robustas. Pernas: Robustas com as tíbias

média e posterior mais intumescidas que os respectivos fêmures e com face dorsal convexa

(Fig. 41E). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais.

Coxa posterior com uma cerda conspícua na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal;

sem projeção ventral. Asa (Fig. 65B): Sem manchas. Células costal e basal costal

121

acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veias R4+5

retilínea com a região pré-apical curvada em direção a veia M. Veia M ligeiramente curva

na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção a veia R4+5 na região

posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida no quinto apical da célula dm. Veia A1+CuA2

longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula,

lobo anal e célula cup cobertos por microtríquias. Abdome: Castanho-escuro brilhante, sem

pontuação evidente. Ovalado; com sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor

que o ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2.

Sintergito 1+2 com três cerdas látero-dorsais. Esternito 1 presente, reduzido a um pequeno

esclerito. Terminália feminina: Oviscapo quase tão longo quanto os tergitos 1–5. Demais

estruturas não observadas, terminália não dissecada. Terminália masculina: Macho

desconhecido.

Comentários: Para Maerorichardia é conhecida apenas uma espécie, sendo conhecido

apenas o holótipo fêmea. Devido a este motivo, não foi possível dissecar o material e assim

descrever os esternitos e a terminália feminina.

Distribuição geográfica: Bolívia.

Espécie observada: Maerorichardia lugubris Hennig (holótipo, fêmea, MTD).

Megalothoraca Hendel

(Figs. 42A–G; 65C; 69C; 78D)

Megalothoraca Hendel, 1911a: 182 (chave), 395 (desc.); 1911b: 5 (chave), 50–52 (redesc.); Hennig,

1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 43 (cat.); Steyskal, 1968: 5 (cat.); Hancock, 2010: 877 (chave);

Carvalho et al., 2011: 43 (chave).

Phlebacrocyma Enderlein, 1912a: 105; Hennig, 1938a: 121 (cit.); Aczél, 1950: 44 (cat.); Steyskal,

1968: 5 (cat., sinon.); Espécie-tipo: Phlebacrocyma undulosum Enderlein (designação

original).

Espécie-tipo: Megalothoraca pterodontida Hendel (por monotipia).

Diagnose: As espécies de Megalothoraca são facilmente reconhecidas pela venação

singular: R2+3 com duas ondulações a partir do terço apical (Fig. 65C), machos com uma

expansão medial na veia costal (Fig. 42G) e com tórax distintamente mais desenvolvido em

relação à cabeça e ao abdome (Figs. 42B, C, F); fêmur anterior com espinhos distintamente

mais conspícuos e mais numerosos que nos fêmures médio e posterior (Fig. 42B). Cerdas

supra-alar pós-sutural e intra-alar ausentes.

122

Redescrição: Comprimento do corpo entre 9,0–14,0. Corpo muito robusto com coloração

geral amarela, castanho-clara ou castanho-escura, não metálica (Figs 42A–E). Cabeça (Fig.

42F): Em vista dorsal ligeiramente mais estreita que o tórax; em vista frontal, 1,2–1,5 mais

larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto.

Fronte retilínea e não projetada anteriormente (Fig. 42F). Margens laterais da fronte

ligeiramente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar ligeiramente alongado, com o

ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula desenvolvida. Escapos inseridos

muito proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,

menor que a metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento

não ultrapassa três vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista com

pubescência densa e longa, maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo

desenvolvido, em vista lateral, protuberante, ultrapassando a linha da face; em vista frontal

largo e alto, com cerda de 1/3 da altura da face. Palpo alongado e linear. Pós-crânio, em

vista lateral, com a região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargada,

formando um ângulo oblíquo em relação a margem posterior e mediana do pós-crânio (Fig.

42F). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e com cerdas

cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Cerdas longas. Cerda vertical medial distintamente

maior que vertical lateral. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital e ocelar inseridas na

mesma altura na fronte; cerda ocelar ligeiramente maior que a cerda orbital. Cerda genal

presente. Pós-genal ausente. Tórax: Distintamente mais desenvolvido em relação à cabeça e

ao abdome especialmente nos machos (Fig. 42B, C, E). Escuto longo, cerca de duas vezes

mais longo que largo (Fig. 42E), com ciliação fraca, disposta em séries longitudinais; sem

polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus.

Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade fraca. Espiráculo metatorácico com cerdas

conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular

ausente; cerda pós-pronotal e supra-alar pré-sutural ausentes; cerdas supra-alar pós-sutural e

intra-alar ausentes, um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e

catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Figs. 42A–D). Fêmur anterior mais

robusto que os demais e com espinhos distintamente mais conspícuos e numerosos que nos

fêmures médio e posterior (Fig. 42B). Coxa posterior com uma cerda delgada na face

ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda

pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Figs. 42G; 65C):

Bastante desenvolvida, mais longa que o comprimento total do corpo. Com manchas

conspícuas transversais. Células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Machos

123

com uma expansão medial na veia costal (Fig. 42G). Veias R1 e R4+5 nuas. R2+3 com duas

ondulações no terço apical (Fig. 65C), sem veia espúria. Veia R4+5 com a região pré-apical

curvada em direção à veia M. Veia M, na região anterior à veia r-m, retilínea; na região

posterior à veia dm-cu distintamente curvada em direção a veia R4+5. Veia r-m inserida no

quinto apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da

asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal

coberto por microtríquias. Abdome: Geralmente castanho com coloração metálica ou não

metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; com sintergito 1+2 com a largura da base

ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice do

sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais. Esternitos masculinos

(Fig. 69C): esternito 1 presente, reduzido a um pequena esclerito; esternitos 2–3 mais longos

que largos; esternitos 4–5 ligeiramente mais longo que largo. Todos esternitos sem

apódemas anteriores. Terminália feminina: Não observada. Terminália masculina

(Figs78D): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais

longo que largo; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes,

densamente ciliado. Cerco bastante desenvolvido, globoso e alongado, densamente ciliado,

com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral achatado

lateralmente, sem projeção pré-apical. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral;

sub-base com uma projeção curta anterior arredondada a qual se encaixa a base do surstilo

lateral; ápice bilobado com prensiseta longa e acuminada na lateral interna posterior.

Distifalo com bandas fracamente ciliadas; ápice sem conjunto de cerdas e com modificação

apical pouco esclerosada.

Distribuição geográfica: Equador, Peru.

Espécies observadas: Megalothoraca pterodontia Hendel; o material-tipo das espécies M.

ferruginea (Enderlein), M. flava Enderlein, M. hendeli Enderlein e M. ondulosa (Enderlein)

foram observadas através de fotografias disponibilizadas por Dominika Mierzwa (MZPW).

Melanoloma Loew

(Figs. 43A–D; 69D; 74A; 76A; 78E)

Melanoloma Loew, 1873a: 192; Hendel, 1911a: 183 (chave), 266 (chave para spp.); 1911b: 6

(chave), 29–31 (redesc.); Hennig, 1938a: 111 (cit.): Curran, 1934b, 1965: 275 (chave); Aczél,

1950: 30 (cat.); Steyskal, 1968: 6 (cat.); 1987: 834 (cit.); Hancock, 2010: 876 (Fig. 20, asa),

877 (chave); 878 (nota).

Melanolema Enderlein, 1912: 112 Error.

124

Melanolomina Curran, 1934b: 275 (chave), 281 (desc.); Hennig, 1938a: 111 (sinon.); Aczél, 1950:

30 (cat.); Steyskal, 1968: 3 (cat.); Espécie-tipo: Odontomera varians Schiner (designação

original).

Espécie-tipo: Trypeta cyanogaster Wiedemann (designação original).

Diagnose: Único gênero da família que possui o escutelo coberto com cílios. Além disso,

escuto quase tão largo quanto longo; abdome orbicular e curto, e geralmente com pontuação

conspícua nos tergitos; sintergito 1+2 com a base menor que um terço da largura do ápice e

tergito 3 tão largo quanto o ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4 e 5 bruscamente mais

estreitos que o tergito 3. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,0–10,0mm. Corpo robusto (Fig. 43A), com

amarelo, castanho ou azul e com coloração metálica no abdome. Cabeça (Figs. 43C–D): Em

vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,3–1,5 vezes mais larga que alta.

Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte não

projetada, ligeiramente convexa a partir da metade inferior. Margens laterais da fronte

ligeiramente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior

inserido no terço médio da fronte. Lúnula não desenvolvida. Escapos inseridos

proximamente, distância entre eles menor que metade do seu diâmetro. Escapo curto, menor

que a metade do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não

ultrapassa três vezes a largura; levemente alargado na base. Arista com pubescência esparsa

e curta, menor que a largura da região basal da arista. Clípeo em vista lateral, protuberante,

ultrapassando a linha da face (Fig. 43C); em vista frontal, largo e alto, maior que a metade

da altura da face (Fig. 43D). Palpo desenvolvido, triangular, ápice cerca de três vezes mais

largo que a base ou elíptico, região mediana mais larga que a base e ápice. Pós-crânio, em

vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a

região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 43C). Esclerito ao redor do forame levemente

desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e

fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical lateral ligeiramente mais fraca e mais curta

que a cerda vertical medial. Cerdas orbital e ocelar inseridas na mesma altura na fronte e

com tamanho similar. Cerdas pós-ocelar, genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto tão

largo quanto longo (Fig. 43B), com ciliação densa, coberto por fraca polinosidade. Escutelo

ciliado. Pró-esterno e meta-esterno nus. Pró-epímero ciliado. Catatergito sem cerdas, coberto

por polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região

posterior. Metapleura sem cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda pós-

125

pronotal e supra-alar pré-sutural presentes; intra-alar bastante reduzida, menor que a metade

do tamanho da pós-alar; um ou dois pares de dorsocentrais, quando há dois pares o primeiro

é reduzido; um ou dois pares de cerdas escutelares. Pernas: Delgadas. Fêmures anterior e

médio com ou sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais, e, quando presentes, estes

são fracos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face

póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior geralmente com espinhos apenas na

face ântero-ventral, com três ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior

normal, não achatada. Asa (Fig. 65D): Sem manchas transversais conspícuas, com mancha

longitudinal circundando a veia basal costal até o ápice da asa e/ou manchas inconspícuas ou

evidentes sobre a r-m e/ou dm-cu. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 reta ou levemente sinuosa

em direção a veia costal, sem veia espúria. Veia R4+5 inclinada ou curvada em direção a M.

Veia M sinuosa na região anterior à r-m; e inclinada em direção a R4+5 na porção posterior à

dm-cu. Veia r-m posicionada na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa,

enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula com

microtríquias apenas no contorno. Lobo anal coberto com microtríquias. Célula cup sem

microtríquias. Abdome (Fig. 43B): Geralmente com coloração metálica e pontuação

conspícua nos tergitos. Curto e orbicular; sintergito 1+2 com a base menor que 1/3 da

largura do ápice, tergito 3 tão largo quanto o ápice do sintergito 1+2 e tergitos 4–5

bruscamente mais estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-

apicais látero-dorsais Esternitos (Fig. 69D): esternito 1 presente, reduzido a um pequeno

esclerito; esternitos 3–5 com apódemas anteriores desenvolvidos nas fêmeas e vestigiais nos

machos; esternitos 2–4 ligeiramente mais longos que largos; esternito 5 trapezóide,

ligeiramente mais largo que longo. Terminália feminina (Fig. 74A; 76A): Tergito e

esternito 6 com prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo

que longo, sem apódema anterior (Fig. 69D). Oviscapo alongado, distintamente mais longo

que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento. Tênia tão esclerosada e

quase tão longa quanto o oviscapo (Fig. 74A). Membrana eversível, quando esticada,

estreita e ligeiramente longa, pouco menor que o comprimento da tênia (Fig. 74A); com

placas pouco esclerosadas, largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito

8 com escleritos estreitos e alongados, tão longos quanto o tergito 8; com cílios curtos e

esparsos ao longo de seu comprimento (Fig. 76A). Tergito 8 formado por dois escleritos

distintos e estreitos. Cerco com ápice arredondado; com 5–6 cerdas não modificadas, a basal

distintamente mais longa que as demais, inserida em região membranosa; face basal sem

estrias; face dorsal em forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente

126

esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs

78E): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais longo

que largo, alargado na metade ventral; em vista lateral, regiões inferior e superior com

larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso, com cerdas densas, com um par

de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, com projeção

arredondada mediana. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base com uma

projeção anterior conspícua arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice

lobado com prensiseta na margem pré-apical posterior. Prensiseta longa e acuminada.

Distifalo com bandas nuas ou parcialmente ciliadas e com uma série espinhos em forma de

acúleo geralmente gradualmente mais esclerosados; ápice sem conjunto de cerdas e com ou

sem modificação apical esclerosada.

Distribuição geográfica: Venezuela, Brasil, Colômbia, Peru, Bolívia, Paraguai.

Espécies observadas: Melanoloma cyanogaster (Wiedemann), M. decrepitum Hendel; M.

ordinarium Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD), M. senex Hendel, M. viatrix Hendel;

Melanoloma spp.

Neoidiotypa Osten-Sacken

(Figs. 8G’; 13C; 14I; 44A–K; 69E; 74B; 76B; 78F)

Idiotypa Loew, 1873a: 183; (preoc. Foerster 1856: 122); Aczél, 1950: 39 (cat.); Steyskal, 1968: 6

(cat.).

Neoidiotypa Osten-Sacken, 1878: 187 (nom. nov. para Idiotypa Loew); Snow, 1896: 119 (chave);

Aldrich, 1905: 598 (cat.); Williston, 1908: 279 (chave); Coquillett, 1910: 575 (cit., América do

Norte); Hendel, 1911a: 184 (chave), 389 (cit.), 1911b: 5 (chave), 38–40 (redesc.); Curran,

1934b, 1965: 275 (chave); Hennig, 1938a: 117 (cit.); Aczél, 1950: 39 (cat.); Steyskal, 1968: 6

(cat.); Hancock, 2010: 876 (Fig. 20: asa), 877 (chave), 878 (nota).

Espécie-tipo: Idiotypa appendiculata Loew (por monotipia).

Diagnose: As espécies de Neoidiotypa são facilmente reconhecidas por apresentar corpo

com forma vespóide e de tamanho grande (10,0–14,0 mm) (Fig. 44A–B). Além disso,

apresentam lúnula fortemente desenvolvida; ponte metatorácica pós-coxal incompleta; um

par de cerdas escutelares; todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e

póstero-ventrais; veia espúria na R2+3 ou livre na célula r1; abdome longo e pedunculado,

com sintergitos 1+2 fortemente estreitado na base (Fig. 44K).

127

Redescrição: Comprimento do corpo entre 10,0–14,0mm. Corpo robusto com forma

vespóide, com coloração amarela a castanho-escura, sem coloração metálica (Figs. 44A–B).

Cabeça (Figs. 44C–E): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,5 vezes

mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal,

reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente, levemente alongada no quinto anterior,

na altura da lúnula e inserção dos escapos (Fig. 44C). Margens laterais da fronte paralelas ou

ligeiramente divergentes anteriormente. Triângulo ocelar não alongado, equilátero, com

ocelo anterior inserido no terço apical da fronte (Fig. 44E). Lúnula fortemente desenvolvida

(Fig. 44D). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que metade do seu

diâmetro. Escapo longo, com aproximadamente o mesmo comprimento do pedicelo (Fig.

44C). Primeiro flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base e

ápice com larguras semelhantes. Arista com pubescência ligeiramente longa, comprimento

igual a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante; em vista

frontal, ligeiramente estreito e curto, entre 1/5 e 1/3 da altura da face. Palpo desenvolvido e

triangular, com o ápice distintamente mais largo que a base. Gena curta, menor que 1/5 da

altura do olho (Fig. 44C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao

forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio. Esclerito

ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido com cerdas cervicais laterais

delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e densamente ciliada. Cerdas geralmente reduzidas.

Cerda vertical medial ligeiramente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-ocelar

geralmente presente. Cerda orbital inserida na altura do ocelo anterior, distintamente maior

que a cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal geralmente ausente. Tórax (Figs. 44J):

Escuto ligeiramente mais longo que largo, com ciliação densa com distribuição aleatória,

coberto por polinosidade densa, geralmente negras e amarelo-douradas ou esbranquiçadas,

formando listras longitudinais (Fig. 44J). Escutelo nu (Fig. 44J). Pró-esterno (Fig. 44F), pró-

epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade

fraca. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte

metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda pós-pronotal reduzida ou ausente; supra-alar pré-

sutural presente ou ausente; cerda supra-alar pós-sutural presente; intra-alar desenvolvida,

tão longa quanto a cerda pós-alar; um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas

pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas (Figs. 44G–I): Robustas com os fêmures

ligeiramente intumescidos (Figs. 44G–I). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces

ântero e póstero-ventrais (Figs. 44G–I). Coxa posterior com uma cerda delgada na face


128

pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada (Fig. 44I). Asa (Fig. 66E):

Sem manchas, metade anterior sempre mais escura que metade posterior. Células costal e

basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea. Veia espúria presente na

veia R2+3, livre na célula r1 ou ainda ausente. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical

ligeiramente inclinada em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e

ligeiramente inclinada em direção a veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu,. Veia r-m

inserida no ¾ apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à

margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo

anal parcial ou completamente coberto por microtríquias. Abdome (Fig. 13C; 44K): Sem

coloração metálica, sem pontuação evidente. Pedunculado e mais longo que o tórax.

Sintergito 1+2 com os ¾ basais fortemente estreitados, com cerca de 1/3 da largura do ápice;

tergito 3 com a largura maior que o ápice do sintergitos 1+2 e tergitos 4–5 gradualmente

menor que a largura do ápice do tergito 3. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-

apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig. 69E): esternito 1 ausente; esternitos 3–6

desenvolvidos; esternitos 2–3 alongados, distintamente mais longos que lagos; esternito 4

retangular ligeiramente mais longo que largo; esternito 5 retangular, distintamente mais

largo que longo; todos esternitos sem apódemas anteriores em ambos os sexos. Terminália

feminina (Fig. 14I; 74B; 76B): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do

tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig. 69E). Oviscapo ligeiramente

mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 74B).

Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e pouco mais longa que a metade do comprimento

do escapo (Fig. 74B). Membrana eversível, quando esticada, estreita e curta, distintamente

menor que o comprimento da tênia; com placas pouco esclerosadas, largas,

semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito 8 com escleritos alongados e

ligeiramente alargados, com o ápice ligeiramente mais largo, e ligeiramente mais curtos que

o tergito 8; com cílios fracos e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 76B). Tergito

8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice truncado; com 5 cerdas, a apical

modificada, achatada (Fig. 14I), as duas basais ligeiramente mais longas que as demais; face

basal sem estrias; face dorsal heptagonal (Fig. 14I). Duas espermatecas esféricas, fortemente

esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Fig.

78F): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, ligeiramente mais largo

que longo com a região ventral alargada; em vista lateral, regiões inferior e superior com

larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco em forma de “H” e densamente ciliado,

com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, com uma

129

projeção arredondada na região mediana. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o

surstilo lateral; sub-base com uma projeção anterior conspícua; ápice lobado com prensiseta

na margem apical anterior. Prensiseta longa e acuminada. Distifalo com bandas ciliadas, a

partir da sub-base e gradualmente mais densas; ápice sem conjunto de cerdas e com

modificação apical pouco esclerosada.

Comentários: Neoidiotypa é um gênero bastante característico e único entre os

Richardiinae: possui a forma bastante similar a vespas, com o corpo delgado e abdome

pedunculado. Cinco novas espécies de Neoidiotypa foram descobertas e todas elas com o

mesmo padrão de corpo vespóide (Wendt & Ale-Rocha, em preparação). O mimetismo em

Richardiinae foi reportado para espécies de Sepsisoma (Pie & Del-Claro 2001).

Distribuição geográfica: México, Cuba, Costa Rica.

Espécies observadas: N. appendiculata Loew (síntipos, macho e fêmea, MCZ);

Neoidiotypa spp. (5).

Oceanicia Enderlein

(Figs. 9H; 10D’; 14D, J, S; 45A–G; 78G; 65F; 69F; 74C; 76C; 78G)

Oceanicia Enderlein, 1927: 107; Steyskal, 1958: 310 (cit.); Steyskal, 1968: 6 (cat.); Hancock, 2010:

874 (chave); Wendt & Ale-Rocha, 2012: 52 (disc.).

Espécie-tipo: Oceanicia nasuta Enderlein (designação original).

Diagnose: Fronte projetada anteriormente, comprimento entre 1/3 e 1/2 da largura do olho

(Fig. 45C). Face formando ângulo de aproximadamente 45 graus em relação à fronte (Fig.

45C). Espécies com corpo delgado e coloração predominante amarela (Figs. 45A–B).

Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0mm. Corpo delgado com coloração geral

amarela, sem coloração metálica (Figs. 45A–B). Cabeça (Figs. 45C–F): Em vista dorsal,

mais larga que o tórax; em vista lateral 1,2–1,5 vezes mais longa que alta (Fig. 45C). Olho

quase esférico, com a largura semelhante à altura. Vértice, em vista frontal, reto (Fig. 45D).

Fronte projetada anteriormente, comprimento entre 1/3 e 1/2 da largura do olho, formando

um ângulo de aproximadamente 45 graus com a face. Margens laterais da fronte levemente

convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado (Fig. 45F). Lúnula não desenvolvida

(Fig. 45D). Escapos ligeiramente afastados, distância entre eles ligeiramente menor que o

seu diâmetro (Fig. 45D). Escapo curto, comprimento menor que metade do comprimento do

pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base

130

e ápice com larguras semelhantes. Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento

maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não

protuberante (Fig. 45C); em vista frontal largo e curto (Fig. 45D). Palpo desenvolvido,

alongado e reniforme (Fig. 9H; 45E). Gena curta, cerca de 1/10 da altura do olho (Fig. 45C).

Pós-crânio, em vista lateral, convexo, com a região do ocipício acima do forame ocipital

gradualmente alargado (Fig. 45C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com

cerdas cervicais laterais robustas e espiniformes (Fig. 45E). Pós-gena curta e fracamente

ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-

ocelar ausente. Cerda orbital inserida na altura do ocelo anterior, com tamanho similar a

cerda orbital. Cerda genal presente. Pós-genal ausente. Tórax: Escuto estreito e alongado,

comprimento 1,5 vezes a largura (Fig. 45B) com cílios escassos e distribuídos em linhas

longitudinais, sem polinosidade. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero (Fig. 45G), meta-

esterno e metapleura ciliados. Catatergito com cílios sem polinosidade. Espiráculo

metatorácico com um conjunto de cerdas conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica

pós-coxal completa. Cerda escapular presente (Fig. 45F); cerda pós-pronotal e cerda supra-

alar pré-sutural ausentes; cerda supra-alar pré-sutural presente; intra-alar reduzida, menor

que 1/3 do tamanho da pós-alar; um par de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-

epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Fig. 45A). Todos os

fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma

cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral.

Fêmur posterior sem cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada.

Asa (Fig. 65F): Sem manchas conspícuas, apenas manchas fracas sobre as veias r-m e dm-

cu e no ápice da asa. Células costal e basal costal sem coloração distinta. Veias R1 e R4+5

nuas. Veia R2+3 retilínea, ligeiramente mais curta, atingindo a margem anterior da asa; sem

veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical ligeiramente inclinada em direção à

veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção a

veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida na região mediana da célula

dm. Veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos.

Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por microtríquias.

Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação evidente. Alongado e pedunculado.

Base do sintergito 1+2 com cerca da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente

mais largos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com uma cerda mediana lateral.

Esternitos (Fig. 69F): esternito 1 ausente; esternitos 2–6 desenvolvidos; esternitos 2–3

alongados, distintamente mais longo que largos; esternito 4 trapezoidal, ligeiramente mais

131

longo que largo; esternito 5 trapezoidal mais largo que longo; todos esternitos sem apódema

anterior em ambos os sexos. Terminália feminina (Fig. 14D, J; 74C; 76C): Tergito e

esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 trapezoidal, distintamente

mais largo que longo (Fig. 69F). Oviscapo ligeiramente mais longo que largo; região apical

mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74C). Tênia tão esclerosada

quanto o oviscapo e curta, menor que ¼ do comprimento do oviscapo (FIG. 74C).

Membrana eversível, quando esticada, larga e longa, maior que cinco vezes o comprimento

da tênia; com placas distintas, separadas umas das outras, triangulares, fortemente

esclerosadas (Fig. 14D). Esternito 8 com os escleritos alargados e distintamente mais curtos

que o tergito 8; com cerdas relativamente longas no ápice (Fig. 76C). Tergito 8 formado por

dois escleritos distintos. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas curtas e

não modificadas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma losangonal (Fig. 14J). Duas

espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares e com uma

base plana em forma de disco (Fig. 14S). Terminália masculina (Figs. 78G): Espiráculos 6

e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, tão largo quanto alto; em vista lateral,

regiões inferior mais estreita que a região superior, densamente ciliado. Cerco globoso e

densamente ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral

bastante irregular. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-base sem projeção;

prensiseta inserida no ápice, bífida apicalmente. Distifalo com bandas ciliadas,


esclerosada.

Distribuição geográfica: Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai.

Espécies observadas: Oceanicia nasuta Enderlein (síntipos, machos, fêmeas, ZMHB),

Oceanicia spp. (2).

Combinações novas (trabalho em desenvolvimento em parceria com John Smit):

Oceanicia coniceps (Hendel) comb. nov. (Odontomera)

Oceanicia moderata (Hennig) comb. nov. (Ozaenina)

Odontomera Macquart

(Figs. 9L; 11C’; 14T; 46A–D; 65G; 70A; 74D; 76D; 78H)

Odontomera Macquart, 1843: 372; Bigot, 1886: 286 (cit.); Aldrich, 1905: 599 (cat.); Hendel, 1911a:

182 (chave), 369–370 (lista sinon., chave para spp.); 1911b: 5 (chave), 31–34 (redesc., lista

sinon.); Enderlein, 1912: 110 (cit.); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.); Curran, 1934b, 1965:

132

273 (chave); Aczél, 1950: 32 (cat.); Steyskal, 1958: 303 (chave), 310 (cit.); 1968: 6 (cat.);

1987: 837 (chave); Perez-Gelabert & Thompson, 2006: 26 (chave); Hancock, 2010: 875

(Fig.10: cabeça), 876 (chave), 878 (nota).

Cyrtometopa Loew, 1873a: 179; Wulp, 1899: 278 (chave), 388 (nota); Williston, 1908: 279 (chave);

Hendel, 1911a: 169 (sinon.); 1911b: 31 (cit.); Aczél, 1950: 32 (cat.); Steyskal, 1968: 6 (cat.);

Espécie-tipo: Odontomera ferruginea Macquart (designação original).

Espécie-tipo: Odontomera ferruginea Macquart (por monotipia).

Diagnose: Forma do pós-crânio, em vista lateral, bastante característica: região do ocipício

acima do forame ocipital estreita e região mediana distintamente alargada (Fig. 9L; 46C).

Além disso, todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais;

abdome pedunculado; sintergito 1+2 com apenas uma cerda mediana lateral.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 6,0–12,0. Corpo delgado (Figs. 46A–B),

amarelo, alaranjado ou castanho, não metálico. Cabeça (Figs. 46C–D): Em vista dorsal,

mais larga que o tórax; em vista lateral, 1,4–1,5 vezes mais larga que alta. Olho oval,

distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte convexa a partir da

metade inferior, (Fig. 46C) ou retilínea e não projetada. Margens laterais da fronte paralelas.

Triângulo ocelar alongado com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula

não desenvolvida (Fig. 46D). Escapos ligeiramente afastados, distância entre eles igual ao

seu diâmetro. Escapo curto, comprimento menor que o pedicelo. Primeiro flagelômero

curto, comprimento até três vezes a largura; largura da base ligeiramente maior que o ápice.

Arista com pubescência densa e longa, comprimento maior que duas vezes a largura da

região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante (Fig. 46C); em vista frontal,

largo e curto, entre 1/5 e 1/3 da altura da face (Fig. 46D). Palpo desenvolvido e triangular.

Gena curta, altura menor que 1/5 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a

região do ocipício, acima do forame ocipital, estreita e região mediana distintamente

alargada (Fig. 9L; 46C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com cerdas

cervicais laterais robustas e espiniformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas

longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-

ocelar ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura da cerda ocelar, e ligeiramente menor

que essa cerda. Cerda genal presente. Pós-genal ausente. Tórax: Escuto ligeiramente

alongado (Fig. 46B), com ciliação escassa ordenada em séries longitudinais, e sem

polinosidade de revestimento. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e

metapleura (Fig. 11C’) ciliados. Catatergito ciliado e com polinosidade fraca. Espiráculo

metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal

133

completa. Cerda escapular presente; cerda pós-pronotal e supra-alar pré-sutural ausentes;

cerda supra-alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida, menor que 1/3 do comprimento da

pós-alar; um par de dorsocentrais e um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e

catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 46A). Todos os fêmures com espinhos

robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face


pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65G): Geralmente

com manchas conspícuas, principalmente apicais. Células costal e basal costal amareladas

ou acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, ligeiramente mais curta, atingindo

a margem anterior da asa; sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical

ligeiramente inclinada em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e

inclinada em direção a veia R4+5 ou sinuosa na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m

inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 curta, não atingindo a margem da

asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal

parcialmente coberto por microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação

evidente. Alongado e pedunculado; base do sintergito 1+2 com cerca da metade da largura

do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais largos que o ápice do sintergito 1+2. Sintergito

1+2 com uma cerda mediana lateral. Esternitos desenvolvidos (Fig. 70A): esternito 1

ausente; esternitos 2–3 reduzidos e 4–6 desenvolvidos, essencialmente o esternito 5;

esternitos 2–3 ligeiramente mais longos que largos; esternito 4–5 mais largos que longos;

todos esternitos sem apódema anterior em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs.

74D; 76D): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6

distintamente mais largo que longo (Fig. 70A). Oviscapo alongado, distintamente mais

longo que largo; região apical mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig.

74D). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor ¼ do comprimento do

oviscapo (Fig. 74D). Membrana eversível, quando esticada, larga e curta, cerca de duas

vezes o comprimento da tênia; com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,

triangulares, fortemente esclerosadas. Esternito 8 com os escleritos alargados, distintamente

mais curtos que o tergito 8; com cílios conspícuos e densos no ápice (Fig. 76D). Tergito 8

formado por dois escleritos distintos, não fusionados. Cerco com ápice acuminado; com

cinco pares de cerdas curtas e não modificadas; face ventral sem estrias; face dorsal em

forma losangonal. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos

similares, com uma base plana em forma de disco e um pequeno prolongamento apical (Fig.

14T). Terminália masculina (Figs. 78H): Espiráculos 6 e 7 presentes, mas não pareados.

134

Epândrio globoso, geralmente tão largo quanto alto; em vista lateral, regiões inferior

levemente mais estreita que a região superior, densamente ciliado. Cerco globoso e

densamente ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo,

sem projeções. Surstilo medial tão longo que o surstilo lateral, sub-base sem projeção;

prensiseta inserida no ápice. Prensiseta bífida apicalmente. Distifalo com bandas ciliadas,


esclerosada.

Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, Costa Rica, Colômbia, Venezuela,

Brasil, Peru, Bolívia, Paraguai, Argentina.

Espécies observadas: Odontomera albopilosa Hendel (material identificado por W.

Hennig, MTD), O. cincta Hennig (síntipos, fêmea, MTD), O. ferruginea Macquart; O.

flavipleura Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD), O. nitens (Schiner) (material

identificado por W. Hennig, MTD); O. nitens boliviana Hennig (holótipo, fêmea, MTD); O.

strigata Hennig (holótipo, fêmea, MTD); Odontomera spp. (10).

Odontomerella Hendel

(Figs. 47A–C; 65H) Odontomerella Hendel, 1912: 10; Aczél, 1950: 36 (cat.); Steyskal, 1968: 7 (cat.); Hancock 2010:

876 (chave).

Oxypterella Hennig, 1938a: 116 error.

Espécie-tipo: Odontomerella oxyptera Hendel (designação original).

Diagnose: Gênero com espécie de tamanho reduzido (5,0mm). A cabeça da única espécie

conhecida é bastante peculiar: em vista lateral os olhos compostos ocupam praticamente

toda a cabeça, gena e pós-crânio bastante reduzidos (Fig. 47B); face curta e com a margem

inferior fortemente côncava. Além disto, lúnula desenvolvida; primeiro flagelômero curto e

alargado dorso-ventralmente; arista plumosa. Todos os fêmures com espinhos.

Redescrição: Comprimento do corpo 5,0mm. Corpo delgado com coloração acastanhada

(Fig. 47A). Cabeça (Figs. 47B–C): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal,

1,5 vezes mais larga que alta. Olho ligeiramente oval e desenvolvido, ocupando maior parte

da cabeça com pós-crânio e gena estreitos (Fig. 47B). Vértice, em vista frontal, reto. Fronte

retilínea, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte paralelas. Triângulo ocelar

ligeiramente alongado, com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula

desenvolvida (Fig. 47C). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que a

135

metade ao seu diâmetro. Escapo curto, comprimento menor que a metade do pedicelo.

Primeiro flagelômero curto, comprimento 1,5 vezes a largura, e alargado dorsoventralmente,

com a metade basal ligeiramente mais larga que o ápice (Fig. 47B). Arista com pubescência

densa e longa, aproximadamente duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em

vista lateral, não protuberante; em vista frontal, estreito, arqueado e alto, altura similar a da

face (Fig. 47C). Palpo alongado de ápice arredondado (Fig. 47B). Gena muito reduzida,

altura menor 1/12 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, estreito e convexo,

ligeiramente mais desenvolvido na região mediana e ventral ao forame ocipital (Fig. 47B).

Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido, com cerdas cervicais

laterais robustas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas

verticais com tamanhos semelhantes. Cerda pós-ocelar desenvolvida. Cerdas genal presente.

Cerda pós-genal ausente. Tórax: Pró-esterno ciliado. Cerda pós-pronotal presente. Cerda

supra-alar pré-sutural ausente. Metade posterior do tórax danificado pelo alfinete,

impossibilitando a visualização das demais estruturas. Pernas: Delgadas e de tamanhos

semelhantes (Fig. 47A). Fêmures anterior e posterior com espinhos robustos nas faces ântero

e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na

face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig.

65H): Hialina com o terço apical castanho-escuro. Células costal e basal costal sem

coloração distinta. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea. Veia R4+5 retilínea. Porção

apical da veia M ligeiramente parabólica, com a porção convexa direcionada à veia R4+5.

Veia r-m posicionada pouco após o terço basal célula dm. Veia A1+CuA2 curta, terminando

longe margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem

microtríquias. Lobo anal com microtríquias. Abdome: Metálico e sem pontuação evidente.

Oblongo e longo, comprimento maior que o tórax; sintergito 1+2 com a base de mesma

largura do ápice. Largura dos tergitos 3–5 semelhante à largura do sintergito 1+2.

Terminália feminina: desconhecida. Terminália masculina: não observada.

Comentários: O único espécime conhecido do gênero é o holótipo macho e esse se encontra

em péssimo estado: a porção posterior do tórax, incluindo escuto e escutelo, foi danificada

pelo alfinete impedindo a visualização de diversas estruturas e da quetotaxia. As pernas

médias e posteriores estão coladas no triângulo. Devido ao estado de conservação do

holótipo não foi possível dissecar a terminália, e consequentemente descrevê-la e ilustrá-la.

Apesar de ter sido observado milhares de exemplares provenientes da região amazônica,

nenhum outro espécime deste gênero foi encontrado.

136

Distribuição geográfica: Brasil (Amazonas).

Espécie observada: O. oxyptera Hendel (holótipo, macho, BMNH).

Oedematella Hendel

(Figs. 48A–E; 65I; 70B; 79A)

Oedematella Hendel, 1911a: 182 (chave), 392 (desc.); 1911b: 5 (chave), 42–44 (redesc.); Hennig,

1938a: 118 (cit.); Aczél, 1950: 41 (cat.); Steyskal, 1968: 8 (cat.); Perez-Gelabert & Thompson,

2006: 26 (chave); Hancock 2010: 874 (chave), 878 (nota).

Espécie-tipo: Oedematella czernyi Hendel (por monotipia).

Diagnose: Fronte, a partir da metade anterior, com uma projeção convexa e conspícua (Fig.

48C). Triângulo ocelar não alongado, com ocelos dispostos equidistantemente no terço

superior da fronte (Fig. 48E). Corpo delgado e alongado, com coloração geral castanha a

negra azulada e pernas contrastantes amarelas (Fig. 48A).

Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,5–12,0mm. Corpo delgado e alongado (Fig.

48A) com coloração geral castanha a negra azulada com pernas contrastantes amarelas (Fig.

48A). Cabeça (Figs. 48C–E): Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,2–

1,3 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista

frontal, levemente convexo. Fronte, a partir da metade anterior, com uma projeção convexa

e conspícua (Fig. 48C). Triângulo ocelar curto, com ocelos posicionados equidistantemente

no terço superior da fronte (Fig. 48E). Lúnula levemente desenvolvida. Escapos

proximamente inseridos, distância entre eles cerca de 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,

menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento até

três vezes a largura; base e ápice com largura similar. Arista com pubescência levemente

densa e longa, comprimento maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo,

em vista lateral, não protuberante; em vista frontal, largo e curto, com cerca de 2/3 da altura

da face. Palpo reduzido e lanceolado. Gena curta, entre de 1/5 e 1/6 da altura do olho.

Margens laterais da fronte levemente convergentes anteriormente. Pós-crânio, em vista

lateral, convexo com a região dorsal ao forame ocipital distintamente mais estreita que a

região mediana e ventral (Fig. 48C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com

cerdas cervicais laterais robustas e espiniformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada.

Cerdas longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda

orbital inserida ligeiramente anterior ao ocelo anterior, e distintamente maior que a cerda

ocelar. Cerda genal delgada. Cerdas pós-genal e pós-ocelar ausentes. Tórax: Escuto estreito

137

e alongado (Fig. 48B), 1,5–1,8 vezes mais longo que largo, com ciliação escassa e disposta

em séries longitudinais; coberto com polinosidade espessa. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-

epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado, coberto por polinosidade

espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas conspícuas na região posterior. Ponte

metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal presente;

cerda supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida,

cerca de ¼ do comprimento da cerda pós-alar, quase indistinta dos cílios do escuto; um par

de dorsocentrais; um par de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas.

Pernas: Delgadas (Fig. 48A). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e

póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face

póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com uma cerda pré-apical ântero-

dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65I): Sem manchas transversais, com

ou sem mancha larga apical; células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias

R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e sem veia espúria. Veia R4+5 e veia M retilíneas e

paralelas a apartir da região posterior à veia dm-cu. Veia M retilínea na região anterior à

veia r-m. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 curta, não atinge

a margem da asa. Álula e lobo anal levemente desenvolvidos, inteiramente coberto com

microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica, sem

pontuação evidente. Oblongo; sintergito 1+2 com a base ligeiramente mais estreita que o

ápice e tergitos 3–5 com largura semelhante ao ápice do sintergito 1+2; ou retangular, todos

tergitos com larguras semelhantes. Sintergito 1+2 com uma cerda látero-dorsal pré-apical.

Esternitos (Fig. 70B): esternito 1 ausente; esternitos 2–3 ligeiramente alongados; esternito

4–5 mais largo que longo; esternitos nos machos sem apódema anterior. Terminália

feminina: Não observada. Terminália masculina (Figs. 79A): Espiráculo 6 presente e

pareado, espiráculo 7 não pareado. Epândrio globoso, tão largo quanto alto; em vista lateral,

região inferior levemente mais estreita que a região superior; densamente ciliado. Cerco

globoso e ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral estreito,

sem projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-base sem projeção;

prensiseta inserida no ápice e bífida apicalmente. Distifalo com bandas nuas; ápice sem

modificações.

Distribuição geográfica: Brasil, Peru.

Espécies observadas: Oedematella czernyi Hendel (holótipo, fêmea, observado por

fotografia cedida por John Smit); Oedematella sp.

138

Ozaenina Enderlein

(Figs. 9F, R, Q; 10A’, B’; 13D; 14N; 49A–E; 65J; 70C; 74E; 76E; 79B)

Ozaenina Enderlein, 1912: 109; Hennig, 1938a: 118–119 (rev.); Aczél, 1950: 41 (cat.); Steyskal,

1958: 310 (cit.); Steyskal, 1968: 8 (cat.); Hancock, 2010: 874 (chave); Wendt & Ale-Rocha,

2012: 51–52, 54 (cit., disc.).

Longinasus Frey, 1955: 134; Steyskal, 1968: 8 (cat.); Espécie-tipo: Longinasus neriformis Frey

(designação original).

Espécie-tipo: Ozaenina nasuta (designação original).

Diagnose: Fronte fortemente projetada anteriormente, em vista lateral, mais longa que a

largura do olho; pós-crânio desenvolvido e truncado, em vista lateral, com a região do

ocpipício, dorsal ao forame ocipital, tão desenvolvido quanto a região mediana e ventral do

pós-crânio (Fig. 49C). Face com sulco antenal conspícuo (Fig. 49E). Corpo delgado e

alongado (Figs. 49A–B) com coloração geral amarela, amarelo-alaranjada, castanho-clara ou

castanho-escura.

Redescrição: Comprimento entre 4,0–8,0mm. Corpo delgado e alongado (Figs. 49A–B)

com coloração geral amarela, amarelo-alaranjada, castanho-clara ou castanho-escura.

Cabeça (Figs. 49C–E): Em vista dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em vista

lateral, 2,2–2,4 vezes longa que alta. Olho quase esférico, altura e largura similares. Vértice,

em vista frontal, reto. Fronte fortemente projetada anteriormente, em vista lateral, com o

comprimento maior que a largura total do olho. Margens laterais da fronte paralelas.

Triângulo ocelar fortemente ou ligeiramente alongado; posição do ocelo anterior variável

entre as espécies. Lúnula não desenvolvida. Escapos ligeiramente afastados, distância entre

eles cerca da metade do seu diâmetro. Escapo curto, menor que a metade do comprimento

do pedicelo. Primeiro flagelômero com comprimento até três vezes a largura; base

ligeiramente mais larga que o ápice (Fig. 49C). Arista com pubescência curta, comprimento

menor que a metade da largura da região basal da arista. Clípeo reduzido, visível apenas

ventralmente (Fig. 49E). Palpo reduzido e lanceolado (Fig. 9F). Gena curta, altura menor

que 1/5 da altura do olho. Pós-crânio desenvolvido e truncado, em vista lateral, com a região

do ocpipício, dorsal ao forame ocipital, tão desenvolvido quanto a região mediana e ventral

do pós-crânio (Fig. 9R; 49C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido com cerdas

cervicais laterais robustas e espiniformes (Fig. 9Q–R). Pós-gena curta e fracamente ciliada.

Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos semelhantes. Cerda pós-ocelar e pós-genal

139

ausentes. Cerda orbital ausente (em O. nasuta Enderlein) ou presente; quando presente,

inserida na mesma altura dos ocelos posteriores e com tamanho similar a cerda orbital.

Cerda genal presente. Tórax (10A’, B’; 49B): Escuto estreito e alongado, comprimento

cerca de duas vezes a largura (Fig. 10A’, 49B), com cílios escassos e distribuídos em linhas

longitudinais; coberto por polinosidade espessa esbranquiçada, geralmente formando listras

longitudinais (Fig. 10B’). Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura

ciliados. Catatergito com cílios e coberto com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico

com um conjunto de cerdas conspícuas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal

completa. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal geralmente presente e longa; cerda

supra-alar pré-sutural ausente; cerda supra-alar pré-sutural presente; intra-alar reduzida,

menor que ¼ do tamanho da pós-alar; dois pares de dorsocentrais; um par de escutelares;

cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Fig. 49A).

Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior

com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção

ventral. Fêmur posterior com uma cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal,

não achatada. Asa (Fig. 65J): Acastanhada ou amarelada, sem manchas. Células costal e

basal costal sem coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia

espúria. Veia R4+5 e R1 retilíneas e paralelas na região posterior à veia dm-cu. Veia M na

região anterior à veia r-m retilínea. Veia r-m inserida na região submediana ou mediana da

célula dm. Veia A1+CuA2 curta, não atinge a margem da asa. Álula e lobo anal presentes,

levemente desenvolvidos, inteiramente cobertos por microtríquias. Célula cup sem

microtríquias. Abdome (Fig. 13D; 49B): Não metálico, com coloração geralmente mais

escura que o tórax, sem pontuação evidente. Oblongo ou retangular; sintergito 1+2 com a

base de mesma largura ou ligeiramente mais estreita que o ápice e tergitos 3–5 com largura

semelhante ao ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-

dorsais. Esternitos (Fig. 70C): esternito 1 ausente; esternitos 2–6 pouco desenvolvidos;

esternitos 2–5 alongados, distintamente mais longos que largos; todos esternitos sem

apódema anterior em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 14N; 74E; 76E): Tergito

e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 em forma trapezoidal,

ligeiramente mais longo que largo (Fig. 70C). Oviscapo tão longo quanto largo; região

apical mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74E). Tênia mais

esclerosada que oviscapo e curta, menor 1/3 do comprimento do oviscapo (Fig. 74E).

Membrana eversível, quando esticada, larga e curta, cerca de duas vezes o comprimento da

tênia; com placas triangulares e distintas, separadas umas das outras, fortemente

140

esclerosadas. Esternito 8 escleritos largos e curtos, com mesmo comprimento que o tergito

8; com cílios fracos e esparso (Fig. 76E). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos, não

fusionados. Cerco desenvolvido e com ápice truncado; com cinco pares de cerdas reduzidas

e não modificadas; face ventral estriada (Fig. 76E); face dorsal semirretangular (Fig. 14N;

76E). Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares,

sem modificações. Terminália masculina (Figs. 79B): Espiráculos 6 e 7 presentes, não

pareados. Epândrio globoso, mais alto que largo; em vista lateral, com a região inferior

distintamente mais estreita que a região superior, sendo que essa última é projetada

posteriormente; densamente ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, com cerdas

relativamente curtas e um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo e

arqueado, sem projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral, sub-base sem

projeção; prensiseta inserida no ápice e bífida apicalmente. Distifalo com bandas nuas; ápice

sem modificações.

Comentários: As espécies descritas para esse gênero possuem a morfologia bastante

distinta, essencialmente a forma da cabeça. Por este motivo, um trabalho de revisão do

gênero, em parceria com John Smit, está sendo realizado e resultados prévios mostram que

Ozaenina moderata Hennig deve ser transferida para Oceanicia, e Ozaenina vexillifer

Hennig transferida para Gênero novo A.


Espécies observadas: Ozaenina diversa Lopes; o material-tipo das espécies Ozaenina

linearis Hennig, O. nasuta Enderlein, O. neriformis (Frey) e O. perguliceps Hennig foi

observado através de fotografias cedidas por John Smit.

Paneryma Wulp

Paneryma Wulp, 1899: 387, 378 (chave); Aldrich, 1905: 599 (cat.); Williston, 1908: 279 (chave);

Hendel, 1911a: 184 (chave), 207 (redesc.); 1911b: 6 (chave), 17–18 (diag.); Curran, 1934b,

1965: 275 (chave); Hennig, 1937: 24 (cit.); Aczél, 1950: 16 (cat.); Steyskal, 1968: 8 (cat.);

Hancock, 2010: 877 (chave).

Espécie-tipo: Paneryma elongata Wulp (por monotipia).

Diagnose de acordo com Wulp (1899): “Este gênero é associado à Richardia, mas difere

em alguns pontos essenciais: abdome proporcionalmente mais longo e mais cilíndrico,

levemente estreitado na base; fêmur posterior não intumescido e muito mais longo que os

141

fêmures anterior e médio; terceira (R4+5) e quarta (M) veias paralelas; veias transversais

menos aproximadas (em relação a Richardia). Comprimento 7.0mm.”

Comentários: Paneryma é um gênero monotípico. No trabalho original, Wulp citou que o

material-tipo (3 machos e 1 fêmeas) estava depositado no USNM. Dessa maneira, foi

solicitado o material-tipo a respectiva coleção, entretanto, o curador de Diptera Dr. A.

Norrbom informou que o material não se encontrava na coleção. O USNM possui uma base

de dados de todos os tipos, bem como uma lista de todo o material não-tipo de Richardiidae

e infelizmente, Paneryma não está nessa lista. Dessa forma, não foi possível a observação

do material, além disso, não é conhecido outro material identificado como Paneryma.

Distribuição geográfica: México.

Poecilomyia Hendel

(Figs. 50A–E; 65K; 70D; 74F; 76F; 79C)

Poecilomyia Hendel, 1911a: 183 (chave), 256 (desc.); 1911b: 5 (chave), 24–26 (redesc.); Enderlein,

1912: 106 (cit.); Curran, 1934b, 1965: 275 (chave); Hennig, 1937: 33 (cit.); Aczél, 1950: 24

(cat.); Steyskal, 1968: 8 (cat.); Hancock, 2010: 876 (Fig. 18, cabeça), 877 (chave), 878 (nota).

Espécie-tipo: Poecilomyia longicornis Hendel (por monotipia).

Diagnose: As espécies desse gênero podem ser facilmente reconhecidas pelo escapo

distintamente desenvolvido, mais longo que o pedicelo (Fig. 50E), ocelo anterior inserido no

terço médio da fronte sobre uma protuberância (Fig. 50C); padrão de coloração bastante

peculiar: tórax com manchas amarelas no lobo pós-pronotal, escuto, escutelo e anepisterno

(Figs. 50A–B).

Redescrição: Comprimento do corpo entre 5,5–7,0mm. Corpo ligeiramente robusto (Figs.

50A–B) com coloração acastanhada ou azul-metálica. Cabeça (Figs. 50C–E): Em vista

dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,2–1,3 vezes mais larga que

alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, ligeiramente

côncavo. Fronte não projetada, com uma leve protuberância central na altura do ocelo

anterior (Fig. 50C). Margens laterais da fronte ligeiramente convergentes anteriormente.

Triângulo ocelar alongado, com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte (Fig.

50D). Lúnula desenvolvida, com a borda geralmente pontiaguda (Fig. 50D). Escapos

inseridos proximamente, distância entre eles menor que a metade do seu diâmetro. Escapo

desenvolvido, mais longo que o pedicelo (Fig. 50E). Primeiro flagelômero longo,

comprimento cerca de cinco vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista

142

com pubescência ligeiramente longa, comprimento maior que uma vez a largura da região

basal da arista. Clípeo, em vista lateral, não protuberante (Fig. 50C); em vista frontal, largo e

curto, menor que 1/3 da altura da face. Palpo desenvolvido, triangular, com o ápice

distintamente mais largo que a base. Gena curta, altura cerca de 1/10 da altura do olho. Pós-

crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais

estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 50C). Pós-gena curta e

fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerda pós-

ocelar delgada. Cerda orbital inserida na altura dos ocelos posteriores, com tamanho similar

a cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal ausente. Tórax: Escuto ligeiramente mais

longo que largo (Fig. 50B), com ciliação densa; coberto por polinosidade fraca. Escutelo nu.

Pró-esterno, pró-epímero e meta-esterno ciliados. Catatergito com cílios e coberto com

polinosidade fraca. Espiráculo metatorácico com um conjunto de cerdas inconspícuas na

região posterior. Metapleura sem cerdas. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda

escapular ausente; cerda pós-pronotal delgada; cerda supra-alar pré-sutural quando presente,

curta e delgada; cerda supra-alar pós-sutural presente; cerda intra-alar reduzida, com a

metade do comprimento da cerda pós-alar; um ou dois pares de cerdas dorsocentrais, quando

há dois pares, o primeiro é reduzido; dois pares de escutelares; cerdas pró-epimeral e

catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 50A). Fêmur anterior com espinhos pré-

apicais apenas na face ântero-ventral e com cerdas longas pré-apicais na face póstero-

ventral. Fêmures médio e posterior com espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa

posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem

projeção ventral. Fêmur posterior com duas ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia

posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 65K): Com manchas transversais e apical

inconspícuas. Células costal e basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3

retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 com a região pré-apical ligeiramente curvada em

direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em

direção à veia R4+5na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida pouco após a região

mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa.

Álula e lobo anal desenvolvidos, com microtríquias. Célula cup sem microtríquias.

Abdome: Geralmente com coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito

1+2 com a largura da base cerca da metade da largura do ápice e largura do tergitos 3–5

gradualmente menor que a largura do ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou

mais cerdas pré-apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig. 70D): esternito 1 ausente; esternitos

2–6 reduzidos; esternitos 2–4 mais longos que largos; esternito 5 trapezoidal, mais largo que

143

longo; todos esternitos sem apódema anterior em ambos os sexos. Terminália feminina

(Figs. 74F; 76F): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito

6 distintamente mais largo que longo (Fig. 70D). Oviscapo estreito e alongado,

distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do

tegumento (Fig. 74F). Tênia menos esclerosada que o oviscapo e longa, maior que a metade

do comprimento do oviscapo (Fig. 74F). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente

estreita e curta, menor que o comprimento da tênia; com placas inconspícuas e largas,

semirretangulares com a base truncada e rugosa, pouco esclerosadas. Esternito 8 com

escleritos alongados e estreitos e ápice levemente mais largo, ligeiramente mais curtos que o

tergito 8; com cílios fracos e esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 76F). Tergito 8

formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice arredondado; com 5–6 pares de

cerdas não modificadas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma heptagonal. Duas

espermatecas esféricas, levemente esclerosadas, sem modificações, com tamanhos similares.

Terminália masculina (Fig. 79C): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio

globoso, ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral, regiões inferior e superior com

larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, com cerdas curtas

e com um par de cerdas apicais distintamente mais robustas e longas. Surstilo lateral

cilíndrico, sem projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; sub-

base sem projeção anterior; ápice lobado com prensiseta na margem apical anterior.

Prensiseta longa e curvada, com o ápice acuminado. Distifalo com bandas ciliadas,

essencialmente até a região mediana, sem conjunto de cerdas longas e com modificação

apical fortemente esclerosada.

Distribuição geográfica: Panamá, Trinidade, Venezuela, Colômbia, Peru, Bolívia. Brasil

(novos registros): Roraima, Amapá, Amazonas, Pará, Maranhão, Rondônia,

Espécies observadas: Poecilomyia cyanogaster Hennig (holótipo, fêmea, MTD); P.

longicornis Hendel; Poecilomyia spp. (3).

Richardia Robineau-Desvoidy

(Figs. 9K, P; 10E; 11B’, C, D’; 16U; 51A–G; 65L; 70E; 74G; 76G; 79D)

Richardia Robineau-Desvoidy, 1830: 728; Macquart, 1843: 361 (diag.); Walker, 1852: 372 (cit.);

Gerstaecker, 1860: 163 (lista de spp.); Schiner, 1868: 227 (cit.); Loew, 1873a: 178 (diag. e

nota); Wulp, 1899: 378 (chave), 385 (chave para spp. do México); Aldrich, 1905: 599 (cat.);

Williston, 1908: 272 (Fig. 14, asa), 279 (chave); Hendel, 1911a: 182 (chave), 208–210 (lista

144

sinon., chave para spp.); 1911b: 4 (chave); 18–22 (redesc.); Brues & Melander, 1932: 336

(cit.); Curran, 1934a: 420 (chave), 421 (chave para spp.); 1934b, 1965: 272 (Fig. 1, asa;

chave); Hennig, 1937: 25 (cit.); Aczél, 1950: 15 (cat.); Steyskal, 1958: 310 (cit.); 1968: 8

(cat.); 1977: 648 (nota); 1987: 833 (cit.), 837 (chave); Couturier et al., 1996: 138 (larvas em

Bactris gasipaes Kunth); Inouye, 1999a: 588–594 (ecol.); 1999b: 150–162 (ecol.); Hancock,

2010: 871 (Fig. 1, hábito), 874 (chave), 878 (nota); Carvalho et al., 2011: 42 (chave).

Merodina Macquart, 1835: 378; Hendel, 1911a: 208 (sinon.); 1911b: 18 (cit.); Aczél, 1950: 15 (cat.);

Steyskal, 1968: 9 (cat.). Espécie-tipo: Dacus podagrica Fabricius (por monotipia).

Gnathoplasma Enderlein, 1912a: 99; Hennig, 1937: 31 (cit.); Aczél, 1950: 21 (cat.); Steyskal, 1968:

9 (cat., sinon.). Espécie-tipo: Gnathoplasma infestans Enderlein (designação original).

Scelidodontia Enderlein, 1913: 553; Hennig, 1937: 25 (sinon.); Aczél, 1950: 16 (cat.); Steyskal,

1968: 9 (cat.). Espécie-tipo: Scelidodontia hendeliana Enderlein (designação original).

Polphopsis Enderlein, 1927: 127; Hennig, 1937: 30 (cit.): Aczél, 1950: 21 (cat.); Steyskal, 1968: 9

(cat., sinon.). Espécie-tipo: Richardia telescopica Gerstaecker (designação original).

Zetekomyia Curran, 1934b, 1965: 275 (chave); 281 (desc.); Hennig, 1938a: 113 (nota); Aczél, 1950:

32 (cat.); Steyskal, 1968: 9 (cat., sinon.). Espécie-tipo: Zetekomyia banski Curran, nomen

nudum (designação original) = Richardia telescopica Gerstaecker.

Richarula Williston, 1908: 279 error.

Espécie-tipo: Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (por monotipia). Para alguns autores R.

saltatoria é sinônimo de Richardia podagrica (Fabricius, 1805) (Gerstaecker 1860; Wulp

1899; Aczél 1950), entretanto, o material-tipo das duas espécies nunca foi comparado.

Steyskal (1968) comenta que possivelmente as duas espécies são a mesma, mas o autor, em

seu catálogo, preferiu manter R. podagrica como espécie válida, ficando pendente a

observação dos tipos.

Diagnose: As espécies de Richardia são facilmente reconhecidas pelo fêmur posterior

intumescido em relação ao fêmur médio. Asa com região pré-apical da veia R4+5 curvada em

direção à veia M e veia r-m inserida no quinto apical da célula dm (Fig. 65L).

Redescrição: Comprimento entre 5,0–12,0mm. Corpo geralmente robusto com coloração

geral negra, azul-metálica (Figs. 51A–B), castanha, alaranjada (Figs. 51C–D) ou amarelada.

Cabeça (Figs. 51C, F–G): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax ou ligeiramente mais

larga ou ainda quase tão larga quanto o comprimento total do corpo (Fig. 51D) (e.g. R.

telescopica); em vista frontal, 1,5–7,0 vezes mais larga que alta (Figs. 51C, F–G). Olho oval

na maioria das espécies, triangular em algumas espécies com modificações na cabeça, ou

ainda reduzido e circular, inserido no ápice da projeção lateral da fronte (e.g. machos de R.

telescopica Gerstaecker e R. stylops Enderlein). Vértice, em vista frontal, geralmente reto.

145

Fronte retilínea e nunca projetada (Fig. 51E). Margens laterais da fronte levemente

convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com o ocelo anterior inserido no

terço médio da fronte (Figs. 51F–G). Lúnula não desenvolvida (Fig. 51F–G). Escapos

inseridos proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo curto,

comprimento menor que a metade do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento

até três vezes a largura; base e ápice com larguras semelhantes. Arista com pubescência

esparsa e longa, comprimento maior que três vezes a largura da região basal da arista (Fig.

51E). Clípeo, em vista lateral, geralmente não protuberante (Fig. 51E); em vista frontal,

largo e alto, entre 1/4 e 2/5 da altura da face (Figs. 51F–G). Palpo desenvolvido, geralmente

triangular, com ápice distintamente mais largo que a base. Gena geralmente curta, menor

que 1/5 da altura do olho, em algumas espécies a gena apresenta projeções laterais curtas ou

longas (Fig. 51G) (e.g. R. infestans Enderlein). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do

ocipício, dorsal ao forame ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região mediana e

ventral do pós-crânio (Fig. 51E). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente

desenvolvido e com cerdas cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e

levemente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares. Cerda pós-

ocelar presente ou ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura do ocelo anterior, com

tamanho similar à cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal presente, mais fraca que a

genal. Tórax (Figs. 10E; 11B’, C, D’): Escuto ligeiramente mais longo que largo, com

ciliação densa; coberto por polinosidade espessa, prateada e/ou castanha, formando listras

longitudinais (Fig. 51B) ou manchas transversais. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero e

meta-esterno ciliados. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa. Espiráculo

metatorácico com cerdas robustas na região posterior (Fig. 11B’). Metapleura sem cílios

(Fig. 11C). Ponte metatorácica pós-coxal geralmente completa (Fig. 11D’), mas em algumas

poucas espécies, incompleta (i. e. R. numerifera Speiser). Cerda escapular ausente; cerda

pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar

desenvolvida, tão longa quanto à cerda pós-alar; dois pares de dorsocentrais e dois pares de

escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Geralmente robustas, não

muito alongadas. Fêmur anterior delgado ou tão intumescido quanto o fêmur posterior; com

espinhos fracos ou sem espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Fêmur médio com

espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face

póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sempre intumescido em relação ao

fêmur médio; sempre com espinhos; três ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia

posterior geralmente curvada, não achatada. Asa (Fig. 65L): Geralmente com manchas

146

conspícuas transversais. Células costal e basal costal amareladas ou acastanhadas. Veias R1

e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea com a região pré-apical

fortemente curvada em direção à veia M. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e

ligeiramente inclinada em direção à veia R4+5 na região posterior a veia dm-cu. Veia r-m

inserida no quinto apical da célula dm. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à

margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos, geralmente com microtríquias. Célula cup

sem microtríquias. Abdome: Geralmente com coloração metálica, sem pontuação evidente.

Ovalado, sintergito 1+2 com a largura da base ligeiramente menor que o ápice e tergitos 3–5

gradualmente mais estreitos que o ápice do sintergito 1+2; ou oblongo, largura de todos os

tergitos similares. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas látero-dorsais pré-apicais.

Esternitos (Fig. 70E): esternito 1 ausente; esternitos 2–4 reduzidos e alongados,

distintamente mais longos que largos; esternito 5 levemente mais longo que largo. Fêmea

com esternitos 4–6 com apódema anterior (Figs. 70E); nos machos ausentes ou vestigiais.

Terminália feminina (Figs. 74G; 76G): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais

do tegumento; esternito 6 mais largo que e longo, com longo apódema anterio (Fig. 70E).

Oviscapo alongado, distintamente mais longo que largo; região apical mediana sem

prolongamento do tegumento (Fig. 74G). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e longa,

quase tão longa quanto o oviscapo. Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente

estreita e alongada, mais longa que a tênia (Fig. 74G); pouco esclerosada, com placas largas,

semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito 8 com escleritos alongados e

estreitos, com comprimento similar ao tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de

todo o comprimento (Fig. 76G). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com

ápice arredondado; com cinco pares de cerdas não modificadas; face ventral sem estrias;

face dorsal em forma heptagonal. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas,

sem modificações, com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 79D):

Espiráculos 6 presentes e pareados, espiráculo 7 não pareado. Epândrio globoso,

ligeiramente mais longo que largo; em vista lateral, regiões inferior e superior com larguras

semelhantes; densamente ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, com cerdas curtas e um par

de cerdas apicais distintamente mais robustas e longas. Surstilo lateral largo, achatado

lateralmente, geralmente com uma projeção submediana de forma variável. Surstilo medial

tão longo quanto o lateral; com projeção arredondada sub-basal anterior, a qual encaixa o

surstilo lateral. Prensiseta inserida pré-apicalmente na lateral interna; com formas variadas,

mas com ápice sempre arredondado. Distifalos com (Fig. 16U) ou sem cerdas modificadas

147

ao longo do distifalo ou agrupadas na região pré-apical; região apical fortemente

esclerosada.

Comentários: Richardia possui 30 espécies válidas e é o gênero mais diverso da família,

tanto em número quanto em forma. O dimorfismo sexual está presente na maioria das

espécies de Richardia. O gênero possui espécies com a cabeça fortemente alargada, com os

olhos inseridos na projeção lateral da cabeça, como nos machos R. telescopica e R. stylops.

Ou em algumas espécies os machos possuem projeções longas ou curtas na gena (Wendt &

Ale-Rocha, em preparação). Também há uma grande variação na forma, quantidade e

disposição dos espinhos da perna posterior nos machos na maioria das espécies, sendo uma

importante ferramenta para o reconhecimento das diferentes espécies do gênero.

Distribuição geográfica: Estados Unidos, México, América Central e América do Sul,

exceto Chile, Argentina e Uruguai.

Espécies observadas: Richardia calcarata Hendel (holótipo, macho, BMNH); Richardia

eburneosignata Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD); Richardia elegans Wulp;

Richardia infestans (Enderlein); Richardia lichtwardti Hendel; R. numerifera Speiser;

Richardia proxima Schiner; R. saltatoria Robineau-Desvoidy; R. schnusei Hendel;

Richardia teevani Curran (síntipos, machos e fêmeas, CAS); Richardia telescopica

Gerstaecker (holótipo, macho, ZMHB); Richardia tephritina Enderlein; Richardia

tuberculata Hendel; Richardia unifasciata Rondani; Richardia viridiventris Wulp (síntipo,

macho, MCZ); Richardia spp. ( 20).

Richardiodes Hendel

(Figs. 52A–F; 66A; 70F; 76H; 74H; 79E)

Richardiodes Hendel, 1912: 8; Hennig, 1937: 315 (cit.); Aczél, 1950: 28 (cat.); Steyskal, 1968: 10

(cat.); Hancock, 2010: 877 (chave).

Espécie-tipo: Richardiodes rectinervis Hendel (designação original).

Diagnose: Tórax coberto por densa e distinta polinosidade esbranquiçada ou prateada.

Todos os fêmures com espinhos robustos. Fêmur anterior levemente intumescido com

espinhos direcionados para a região apical (Fig. 52F). Ponte metatorácica pós-coxal

incompleta. Lúnula desenvolvida (Fig. 52E). Meta-esterno, catatergito e metapleura nus.

Redescrição: Comprimento entre 5,0–7,0. Corpo robusto com coloração geral azul-metálica

(Figs. 52A–B). Cabeça (Figs. 52D–E): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista

148

frontal, 1,4–1,6 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo.

Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não projetada anteriormente. Margens

laterais da fronte convergentes anteriormente.Gena curta, menor que 1/7 da altura do olho.

Triângulo ocelar alongado, inserido no terço médio da fronte. Lúnula desenvolvida

(Fig.52E). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do seu

diâmetro. Escapo curto, comprimento menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro

flagelômero curto, comprimento até três vezes a largura; base ligeiramente mais alargada

que o ápice; com cílios esparsos na face dorsal (Fig. 52C). Arista com pubescência esparsa e

muito curta, comprimento menor que a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista

lateral não protuberante; em vista frontal, arqueado e alto, entre 1/3 e 2/5 da altura da face.

Palpo desenvolvido e triangular. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício,

dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio

(Fig. 52D). Esclerito ao redor do forame ocipital ligeiramente desenvolvido e com cerdas

cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e densamente ciliada. Cerdas

longas. Cerda vertical medial ligeiramente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-

ocelar presente. Cerda orbital inserida na mesma altura da cerda ocelar; com tamanho

similar a cerda ocelar. Cerdas genal e pós-genal presentes. Tórax: Escuto ligeiramente mais

longo que largo (Fig. 52B), com ciliação densa. Tórax coberto por polinosidade espessa

esbranquiçada, principalmente no escuto, pró-epímero, pró-episterno, metade posterior do

anepisterno, catatergito e anatergito. Escutelo nu. Pró-esterno nu ou ciliado. Pró-epímero,

meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade espessa.

Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na região posterior. Ponte metatorácica pós-

coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e

supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar desenvolvida, tão longa quanto à cerda pós-alar,

dois pares de dorsocentrais e dois pares de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal

delgadas. Pernas: Robustas, não muito alongadas. Fêmur anterior ligeiramente intumescido,

com espinhos robustos e geralmente direcionados para a região apical (Fig. 52F). Fêmures

médio e posterior com espinhos robustos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face

ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com três

ou mais cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig.

66A): Manchas transversais e apical inconspícuas. Células costal e basal costal sem

coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e sem veia espúria. Veia

R4+5 retilínea com a região pré-apical ligeiramente curvada em direção à veia M. Veia M

retilínea na região anterior à veia r-m; e inclinada em direção à R4+5na região posterior à

149

veia dm-cu. Veia r-m inserida pouco após a região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2

longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e

lobo anal com microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Com coloração azul-

metálica e com pontuação inconspícua. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base cerca

da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 ligeira e gradualmente mais estreitos que o

ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com duas a três cerdas látero-dorsais pré-apicais.

Esternitos (Figs. 70F): esternito 1 presente, reduzido a dois escleritos pequenas; esternitos

2–3 mais longos que largos; esternito 4 tão longo quanto largo; esternito 6 mais largo que

longo; todos esternitos sem apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs.

74H; 76H): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6

distintamente mais largo que longo (Fig. 70F). Oviscapo tão longo quanto largo; região

apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 74H). Tênia tão esclerosada quanto

o oviscapo e longa, maior que a metade do comprimento do oviscapo (Fig. 74H). Membrana

eversível, quando esticada, ligeiramente larga e longa, tão longa quanto à tênia; com placas

largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa, distintamente mais esclerosadas na

metade basal. Esternito 8 com escleritos alongados e alargados a partir da sub-base,

levemente mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de todo o

comprimento (Fig. 76H). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice

ligeiramente arredondado a truncado; com cinco pares de cerdas, e não modificadas, as duas

basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma heptagonal. Duas


similares. Terminália masculina (Figs. 76H): Espiráculo 6 presente não pareado,

espiráculo 7 ausente. Epândrio globoso, tão largo quanto alto; em vista lateral, regiões

inferior superior como mesma largura, densamente ciliado. Cerco globoso e densamente

ciliado, com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral largo e achatado

lateralmente, sem projeções. Surstilo medial tão longo que o surstilo lateral, sub-base sem

projeção, ápice arredondado; prensiseta inserida na lateral interna. Prensiseta desenvolvida

com ápice arredondado. Distifalo com bandas nuas; ápice sem cerdas e com modificação

esclerosada.

Comentários: Richardiodes não possui atributos exclusivos (autapomorfias), porém, possui

um conjunto de características (ver diagnose) que não permite a sua inclusão em outro

gênero. A forma geral do corpo, essencialmente da cabeça, é similar a Richardia. Entretanto,

a polinosidade do tórax em Richardiodes em relação a outros gêneros de Richardiidae é

150

distintamente mais espessa, e a posição dos espinhos da perna anterior é bastante

característica.


Espécies observadas: Richardiodes rectinervis Hendel (holótipo, fêmea, BMNH), R.

trimaculata Hennig (holótipo, fêmea, MTD), Richardiodes spp. (3).

Sepsisoma Johnson

(Figs. 53A–E; 66B; 71A; 74I–J; 76I–J; 79F)

Sepsisoma Johnson, 1900: 327 (Fig. 2, asa); Williston, 1908: 278 (chave); Hendel, 1911a: 182

(chave), 378-379 (lista sinon., chave para spp.); 1911b: 5 (chave), 34-37 (redesc.); Curran,

1934b, 1965: 175 (chave); Aczél, 1950: 36 (cat.); Steyskal, 1958: 303 (chave), 310 (cit.);

1961: 83 (chave para espécies); 1968: 10 (cat.); 1987: 837 (chave); Pie & Del-Claro, 2002:

19–22 (comportamento); Souza-Silva et al., 2001: 553 (ecol.); Perez-Gelabert & Thompson,

2006: 26 (chave); Hancock, 2010: 875 (fig. 11, cabeça), 876 (chave), 878 (nota).

Parasespsisosma Hendel, 1936: 80; Aczél, 1950: 38 (cat.); Steyskal, 1968: 10 (cat.); Espécie-tipo:

Michogaster geniculatus Schiner (designação original).

Espécie-tipo: Sepsisoma flavescens Johnson (por monotipia).

Diagnose: Espécies com o corpo delgado, com escuto estreito e alongado (Figs. 53A–B).

Pós-crânio, em vista lateral, intumescido e convexo, com a metade dorsal ao forame ocipital

tão desenvolvida quanto à região ventral (Fig. 53C). Pró-esterno, metapleura e meta-esterno

ciliados. Abdome pedunculado com sintergito com uma cerda látero-dorsal.

Descrição: Comprimento entre 4,0–12,0mm. Corpo delgado com coloração geral amarela,

amarelo-alaranjada (Figs. 53A–B) ou castanha, não metálica. Cabeça (Figs. 53C–D): Em

vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, tão alta quanto larga (Fig. 53D) ou

ligeiramente mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em

vista frontal, convexo (Fig. 53D) ou reto. Fronte retilínea (Fig. 53C) ou convexa a partir da

metade inferior, não projetada anteriormente. Gena levemente reduzida, cerca de 1/7 da

altura do olho. Margens laterais da fronte levemente convergentes anteriormente. Triângulo

ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte (Fig. 53D). Lúnula

não desenvolvida. Escapos proximamente inseridos, distância entre eles cerca de 1/3 do seu

diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero

curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base ligeiramente alargada em

relação ao ápice (Fig. 53C). Arista com pubescência esparsa e curta, comprimento

151

semelhante à largura da região basal da arista. Clípeo pouco desenvolvido, em vista lateral,

não protuberante (Fig. 53C); em vista frontal, largo e curto, entre 1/5 e 1/3 da altura da face

(Fig. 53D). Palpo desenvolvido e triangular (triângulo retângulo), ápice três a quatro vezes

mais largo que a base. Pós-crânio, em vista lateral, intumescido e convexo, com a metade

dorsal ao forame ocipital tão desenvolvida quanto à região ventral (Figs. 53C). Esclerito ao

redor do forame ocipital desenvolvido, com cerdas cervicais laterais robustas e

espiniformes. Pós-gena larga e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial

distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda orbital inserida na mesma altura do

ocelo anterior ou na altura da região central do triângulo ocelar; distintamente ou levemente

menor que a cerda ocelar. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda genal presente; pós-genal ausente

ou presente. Tórax: Escuto estreito e alongado, 1,5 a 2,0 vezes mais longo que largo (Fig.

53B), com ciliação escassa e disposta em séries longitudinais, ou com ciliação densa e

distribuída aleatoriamente; coberto por polinosidade espessa esbranquiçada ou prateada ou

ainda, sem polinosidade. Pró-esterno ciliado. Pró-epímero com ou sem cílios fracos. Meta-

esterno ciliado. Catatergito ciliado, coberto por polinosidade fraca a partir da metade

posterior. Espiráculo metatorácico com cerdas delgadas ou robustas na região posterior.

Metapleura ciliada. Ponte metatorácica pós-coxal sempre completa. Cerda escapular

presente; cerdas pós-pronotal e supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural e supra-

alar pós-sutural presentes; intra-alar bastante reduzida, quase indistinguível dos cílios do

escuto; um par de dorsocentrais e um de escutelares; cerdas pró-epimeral e catepisternal

delgadas. Pernas: Delgadas. Fêmur anterior com espinhos fracos ou robustos. Fêmur médio

com ou sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na

face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sempre com espinhos,

geralmente mais robustos que os espinhos do fêmur anterior; sem cerdas pré-apicais ântero-

dorsais. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66B): Sem manchas transversais,

com ou sem mancha apical circular. Célula costal e basal costal sem coloração diferenciada.

Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea e sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea. Veia M

retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção à veia R4+5, na

região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia

A1+CuA2 curta, não atinge a margem da asa. Álula e lobo anal levemente desenvolvidos.

Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal coberto por microtríquias. Abdome: Sem

coloração metálica, sem pontuação evidente. Pedunculado ou subpedunculado; sintergito

1+2 com a largura da base cerca de ½ ou 1/3 da largura do ápice e tergitos 3–5 tão largo ou

levemente mais largos que o ápice do sintergito 1+2. Em algumas espécies, sintergito 1+2

152

com uma elevação transversal sub-basal. Sintergito 1+2 sempre com apenas uma cerda

látero-dorsal pré-apical. Esternitos (Fig. 71A): esternito 1 ausente; esternito 2 bastante

alongado; esternito 3–4 ligeiramente mais longos que largos; esternito 5 com forma

trapezoidal, tão longo quanto largo; esternitos sem apódemas em ambos os sexos.

Terminália feminina (Figs. 74I, J; 76I, J): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais

do tegumento; esternito 6 muito desenvolvido, distintamente mais largo que longo (Fig.

71A). Oviscapo levemente mais longo que largo (Fig. 74J) ou tão longo quanto largo (Fig.

74J); região apical mediana com prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74I) ou

pontiagudo (Fig. 74J). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor 1/3 do

comprimento do oviscapo (Fig. 74I), ou robusta e alongada, maior que a metade do

comprimento do oviscapo (Fig. 74J). Membrana eversível, quando esticada, larga e

alongada, maior que duas vezes o comprimento da tênia (Fig. 74I) ou curta, menor que o

comprimento da tênia (Fig. 74J); com placas pequenas distintas, separadas umas das outras,

triangulares, fortemente esclerosadas. Esternito 8 com escleritos largos, distintamente mais

curtos que o tergitos 8; com cílios delgados e esparsos (Fig. 76I–J). Tergito 8 formado por

dois escleritos distintos, não fusionadas. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de

cerdas curtas não modificadas; face ventral estriada na região de inserção das cerdas; face

dorsal em forma losangonal. Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas,

com tamanhos similares, sem modificações. Terminália masculina (Figs. 79F): Espiráculos

6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, geralmente mais alto que largo; em vista

lateral, regiões inferior levemente mais estreita que a região superior, densamente ciliado.

Cerco globoso e densamente ciliado, com um ou dois pares de cerdas distintamente mais

longas. Surstilo lateral curto, sem projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o

surstilo lateral, sub-base sem projeção; prensiseta inserida no ápice. Prensiseta bífida ou

acuminada apicalmente. Distifalo com bandas nuas ou ciliadas; ápice com ou sem conjunto

de cerdas e com ou sem modificação esclerosada.

Distribuição geográfica: Estados Unidos, Venezuela, Brasil, Bolívia, Argentina.

Espécies observadas: Sepsisoma anale (Schiner); Sepsisoma flavescens Johnson (Sintipos,

macho e fêmea, MCZ); Sepsisoma minimum Steyskal; Sepsisoma spp. (10)

Setellia Robineau-Desvoidy

(Figs. 14K; 54A–E; 55A–D; 66C–D; 71B–C; 74K–L; 76K–L; 79G)

153

Setellia Robineau-Desvoidy, 1830: 732; Bigot, 1886: 299, 388 (chave, cit.); Hendel, 1911a: 182

(chave), 195–197 (lista sinon., chave para spp.); 1911b: 4 (chave), 13–16 (lista sinon., redesc.);

Enderlein, 1913: 554 (cit.); Curran, 1931: 17 (chave); 1934b; 1965: 277 (chave), 280 (Fig. 72,

cabeça); Brues & Melander, 1932: 336 (cit.); Hennig, 1937: 22 (cit.); Aczél, 1950: 10 (cat.);

Steyskal, 1958: 310 (cit.); 1968: 11 (cat.); 1987: 837 (chave); Pie, 1998: 823–832

(comportamento); Hancock, 2010: 874 (chave), 878 (nota).

Michogaster Macquart, 1835: 483; 1843: 389 (nota); Gerstaecker, 1860: 175 (nota); Schiner, 1868:

255 (nota); Loew, 1873a: 22 (cit.), 98 (diag. e nota); Wulp, 1899: 377 (chave), 385 (cit.);

Hendel, 1911a: 195 (cit.); 1911b: 13 (cit.); Aczél, 1950: 36 (cat.); Steyskal, 1968: 11 (cat.);

Espécie-tipo: Cephalia femoralis Wiedemann (designação subsequente – Schiner, 1868: 255).

Omalocephala Macquart, 1843: 388 (preocupado Spinola, 1839); Loew, 1873a: 23 (cit.); Bigot,

1886: 298 (chave); Hendel, 1911a: 195 (sinon.); 1911b: 13 (cit.); Aczél, 1950: 10 (cat.);

Steyskal, 1968: 11 (cat.); Espécie-tipo: Omalocephala fusca (por monotipia).

Conopsida Macquart, 1851: 267; Loew, 1873a: 11, 23 (cit.); Hendel, 1911a: 195 (sinon.); 1911b: 13

(cit.); Aczél, 1950: 10 (cat.); Steyskal, 1968: 11 (cat.); Espécie-tipo: Cephalia femoralis

Wiedemann (por monotipia).

Tylemyia Giglio-Tos, 1893: 14; Hendel, 1911a: 195 (sinon.); 1911b: 13 (sinon.); Aczél, 1950: 10

(cat.); Steyskal, 1968: 11 (cat.); Espécie-tipo: Omalocephala fusca Macquart (designação

original).

Espécie-tipo: Setellia afra Robineau-Desvoidy (por monotipia).

Diagnose: Gênero bastante diverso, com espécies delgadas de tamanhos variáveis (4,0–

15,0mm) com coloração predominantemente negra (Fig. 55A) ou alaranjada (Figs. 54A–B).

Fêmures médio e posterior na face ventral sem espinhos; fêmur anterior geralmente sem

espinhos, porém algumas espécies possuem de um a dois espinhos na face ventral. Veia R1

com uma série de cerdas na face dorsal a partir da metade apical e veia R4+5 com cerdas

esparsas nas faces ventral e/ou dorsal na região basal (Fig. 55D). Coxa posterior com cerdas

na face póstero-dorsal.

Redescrição: Comprimento do corpo entre 4,0–15,0mm. Corpo delgado com coloração

geral negra (Fig. 55A) ou alaranjada (Figs. 54A–B). Cabeça: Há duas formas gerais: (1)

(Figs. 54C–D) Em vista dorsal, forma geral semirretangular, mais larga que o tórax; em

vista lateral alongada com o comprimento distintamente maior que a altura; olho quase

esférico, largura similar a altura; fronte retilínea e disposta horizontalmente, no mesmo

plano que o vértice; pós-crânio convexo e alongado, com a região dorsal mais desenvolvida

em relação a região ventral (Fig. 54C); (2) (Figs. 55B–C) forma geral ovóide, mais larga que

o tórax; em vista lateral, altura distintamente maior que o comprimento; olho oval, altura

154

maior que a largura; fronte convexa, disposta inclinada abaixo do plano do vértice; pós-

crânio convexo e estreito, igualmente desenvolvido (Fig. 55B). Triângulo ocelar alongado,

com o ocelo anterior inserido no terço apical da fronte. Lúnula fortemente desenvolvida.

Escapos inseridos afastados, distância entre eles maior que o seu diâmetro. Escapo

geralmente curto, comprimento menor que a metade do pedicelo. Primeiro flagelômero

longo, comprimento maior que três vezes a largura, base e ápice com larguras semelhantes.

Arista com plumosidade densa, longa ou curta. Clípeo reduzido, em vista lateral, não

protuberante (Figs. 54C; 55B); em vista frontal, estreito e curto (Fig. 54D). Gena curta,

menor que 1/5 da altura do olho (Figs. 54C; 55B). Esclerito ao redor do forame ocipital

pouco desenvolvido, com cerdas robustas e espiniformes. Pós-gena larga, fracamente

ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos similares ou cerda vertical medial

distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital

inserida na altura da cerda ocelar ou do ocelo anterior, e tão longa quanto à cerda ocelar.

Cerda genal ausente. Cerda pós-genal presente. Tórax: Escuto estreito e alongado,

distintamente mais longo que largo (Fig. 54B), com ciliação escassa e disposta em séries

longitudinais e coberto por polinosidade curta esbranquiçada. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-

epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito sem cerdas, coberto por polinosidade

espessa (Fig. 54E). Espiráculo metatorácico com cílios de revestimento fracos e com cerdas

robustas na porção posterior. Ponte metatorácica pós-coxal sempre completa. Cerda

escapular ausente; cerda pós-pronotal desenvolvida; supra-alar pré-sutural ausente; supra-

alar pós-sutural presente; intra-alar reduzida, menor que ½ do comprimento da supra-alar;

um ou dois pares de cerdas dorsocentrais; um par de cerdas escutelares, ou dois pares,

porém, o par lateral sempre reduzido; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas:

Longas e delgadas. Fêmur anterior em algumas espécies há um ou dois espinhos na face

ventral. Fêmures médio e posterior sem espinhos. Coxa posterior com uma cerda robusta na

face ântero-dorsal; ciliada na face póstero-dorsal; com uma projeção pontiaguda e com uma

cerda robusta na face anterior. Fêmur posterior sem cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia

posterior ligeiramente achatada, geralmente a partir da metade dorsal. Asa (Figs. 55D; 65C–

D): Geralmente com manchas conspícuas transversais, principalmente no ápice e/ou com

manchas contornando a veia costal. Células costal e basal costal acastanhadas. Veia R1 com

série de cerdas na face dorsal a partir da metade apical e veia R4+5 com cerdas esparsas nas

faces ventral e/ou dorsal na região basal (Fig. 55D). Padrão da venação consideravelmente

diferente entre as espécies (e.g. Figs. 65C–D): veia R2+3 retilínea ou ondulada ou curvada

em direção à veia costal, veia espúria sempre ausente; veia R4+5 retilínea ou inclinada em

155

direção à veia costal ou M; veia M retilínea na região anterior à veia r-m; curvada ou

inclinada em direção à veia R4+5, na região posterior à veia dm-cu; veia r-m inserida a partir

da região mediana da célula dm; veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem

da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal

parcialmente coberto por microtríquias. Abdome: Sem coloração metálica e sem pontuação

evidente. Alongado e pedunculado; sintergito 1+2 com a largura menor que os tergitos 3–5,

e distintamente mais longo, e geralmente com uma elevação transversal sub-basal, com uma

cerda robusta látero-dorsal mediana. Esternitos (Fig. 71B): esternito 1 ausente; esternito 2–3

alongado, distintamente mais longos que largos; esternito 4–5 ligeiramente mais longos que

largos; esternitos 4–6 com apódemas desenvolvidos ou vestigiais nas fêmeas e ausentes nos

machos. Terminália feminina (Figs. 74K, L; 76K, L): Tergito e esternito 6 sem

prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig.

71B). Oviscapo mais longo que largo (Fig. 74K–L); região apical mediana com

prolongamento do tegumento arredondado (Fig. 74K–L). Tênia tão esclerosada quanto o

oviscapo e curta, menor 1/3 do comprimento do oviscapo (Fig. 74K–L). Membrana

eversível, quando esticada, estreita e alongada, maior que três vezes o comprimento da tênia

(Fig. 74K–L); com placas pequenas distintas, separadas umas das outras, triangulares,

fortemente esclerosadas, essencialmente na metade basal. Esternito 8 com escleritos largos,

distintamente mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e esparsos (Fig. 76K–L).

Tergito 8 formado por dois escleritos fusionados na região apical. Cerco com ápice

acuminado; com cinco pares de cerdas curtas não modificadas; face ventral sem estrias; face

dorsal triangular (Fig. 14K). Duas espermatecas semiesféricas, fortemente esclerosadas, com

tamanhos similares, sem modificações. Terminália masculina (Figs. 79G): Espiráculos 6 e

7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, geralmente mais alto que largo; em vista

lateral, bastante estreito, regiões inferior com mesma largura que a região superior,

geralmente pouco ciliado. Cerco globoso e desenvolvido, densamente ciliado, com um par

de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo, estreito e cilíndrico, sem

projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral, sub-base

ligeiramente alargada, sem projeção; prensiseta inserida no ápice. Prensiseta desenvolvida,

semicircular formando um “C”. Distifalo com cerdas espiniformes; ápice com modificação

esclerosada.

Distribuição geográfica: México, Costa Rica, Panamá, Venezuela, Guiana, Brasil,

Equador, Peru.

156

Espécies observadas: Setellia apex Hendel; Setellia atra (Walker); Setellia costalis

(Schiner); Setellia dichaeta Hennig (síntipos, BMNH, MTD); Setellia diffusa (Gerstaecker)

(síntipos, ZMHB); Setellia femoralis (Wiedemann); Setellia pernix (Gerstaecker) (síntipos,

ZMHB); Setellia unispinosa Bigot; Setellia spp. (9).

Setellida Hendel

(Figs. 56A–E; 66E; 71C; 75A; 76M; 79H)

Setellida Hendel, 1911a: 183 (chave), 393 (desc.); 1911b: 6 (chave), 46–48 (redesc.); Hennig, 1938a:

121 (cit.); Curran, 1934b; 1965: 275 (chave); Aczél, 1950, 42 (cat.); Steyskal, 1968: 12 (cat.);

Hancock, 2010: 875 (fig. 14: asa), 876 (chave), 878 (nota).

Espécie-tipo: Setellida caerulescens Hendel (por monotipia).

Diagnose: Setellida é facilmente distinguida entre os demais gêneros de Richardiidae pelo

padrão de venação da asa bastante peculiar: veia costal engrossada (Fig. 56E); veia M

parabólica, com a porção convexa direcionada para a margem posterior da asa; distância

entre as veias M e R4+5 na altura da dm-cu três vezes maior que a distância dessas veias na

altura da bm-cu e da margem (Fig. 66E).

Redescrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0 mm. Corpo robusto com coloração geral

alaranjada com tórax azul metálico (Fig. 56A–B). Cabeça (Figs. 56C–D): Em vista dorsal,

ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, ligeiramente mais larga que alta. Olho

oval, distintamente mais alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte retilínea, não

projetada anteriormente. Margens laterais da fronte ligeiramente convergentes

anteriormente. Triângulo ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da

fronte. Lúnula não desenvolvida (Fig. 56D). Escapos inseridos proximamente, distância

entre eles menor que a metade de sua largura. Escapo curto, comprimento menor que 1/3 do

pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento duas vezes a largura; base e ápice com

larguras semelhantes. Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento cerca de três

vezes a largura da região basal da arista. Clípeo, em vista lateral, ligeiramente protuberante;

em vista frontal, largo e alto, 2/5 da altura da face. Palpo desenvolvido e triangular, com

ápice distintamente mais largo que a base. Gena curta, menor que 1/7 da altura do olho. Pós-

crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais

estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig. 56C). Esclerito ao redor do

forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais delgadas e

cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas longas. Cerda vertical medial

157


inserida na altura do ocelo anterior, com tamanho similar à cerda ocelar. Cerda genal e pós-

genal presentes, a pós-genal delgada. Tórax: Escuto levemente mais longo que largo (Fig.

56B), com ciliação densa, coberto por polinosidade espessa. Pró-esterno, meta-esterno e

metapleura ciliados. Pró-epímero nu. Catatergito ciliado e coberto por polinosidade espessa.

Espiráculo metatorácico com um conjunto de cerdas fracas na região posterior. Ponte

metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pró-notal, cerda supra-

alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural presentes; cerda intra-alar desenvolvida,

ligeiramente menor que a cerda pós-alar; um par de cerdas dorsocentrais; um par de cerdas

escutelares; cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 56B).

Todos os fêmures com espinhos nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com

uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral.

Fêmur posterior com três cerdas pré-apicais ântero-dorsais. Tíbia posterior normal, não

achatada. Asa (Figs. 56E; 66E): Amarelada, com duas manchas conspícuas, uma apical e

uma no terço basal. Veia costal engrossada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 mais espessa

pré-apicalmente, sinuosa, levemente ondulada no terço basal; sem veia espúria. Veia R4+5

retilínea. Veia M curva na região anterior à veia r-m; posterior à veia r-m fortemente

curvada, formando uma curva parabólica, com a porção convexa direcionada para a margem

posterior da asa; a distância entre as veias M e R4+5 na altura da dm-cu é três vezes maior

que a distância dessas veias na margem. Veia r-m inserida nos 2/5 basais da célula dm. Veia

A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal

desenvolvidos, sem microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Com coloração

metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergitos 1+2 com a largura da base metade

da largura do ápice, tergitos 3–4 com mesma largura que o ápice do sintergito 1+2, tergito 5

gradualmente mais estreito que o tergito 4. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-

apicais látero-dorsais. Esternitos (Fig. 71C): esternito 1 presente, reduzido a duas escleritos

pequenos; esternitos 2–3 alongados, distintamente mais longos que largos; esternito 4

retangular, ligeiramente mais longo que largo; esternito 5 em forma trapezoidal,

ligeiramente mais longo que largo; todos os esternitos sem apódemas em ambos os sexos.

Terminália feminina (Fig. 75A; 76M): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais

do tegumento; esternito 6 distintamente mais largo que longo (Fig. 71C). Oviscapo

alongado, mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do tegumento

(Fig. 75A). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, cerca de 1/3 do comprimento

do oviscapo (Fig. 75A). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente estreita e curta

158

(Fig. 75A); com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa,

distintamente mais esclerosadas na metade basal. Esternito 8 com escleritos alongados e

alargados a partir da sub-base, levemente mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e

esparsos ao longo de todo o comprimento (Fig. 76M). Tergito 8 formado por dois escleritos

distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com cinco pares de cerdas não



com tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 79H): Espiráculos 6 e 7 presentes,

mas não pareados. Epândrio globoso, mais largo que longo; em vista lateral, regiões inferior

e superior com larguras similares, densamente ciliado. Cerco globoso e densamente ciliado,

com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico, sem

projeções. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sem projeções; ápice com

prensiseta. Prensiseta bífida apicalmente. Distifalo com bandas levemente ciliadas e com

modificação apical esclerosada.

Distribuição geográfica: Costa Rica, Panamá.

Espécie observada: Setellida caerulescens Hendel.

Spheneuolena Hendel

(Figs. 57A–C; 66F)

Spheneuolena Hendel, 1911a: 183 (chave), 393 (desc.), 1911b: 6 (chave), 40-42 (redesc.); Hennig,

1938a: 120 (cit.); Aczél, 1950: 42 (cat.); Steyskal, 1968: 12 (cat.); Hancock, 2010: 877

(chave).

Espécie-tipo: Spheneuolena cuneipennis Hendel (por monotipia).

Diagnose: Corpo delgado, pernas e asa longas (Fig. 57A). Álula e lobo anal reduzidos (Fig.

66F). Veia R2+3 a partir da metade apical fortemente curvada em direção a veia costal (Fig.

66F).

Redescrição: Comprimento do corpo entre 9,0–10,0mm. Corpo delgado, fortemente

esclerosado, com coloração geral castanho-escura a negra, opaca (Fig. 57A). Cabeça (Fig.

57B): Em vista dorsal, ligeiramente mais larga que o tórax; em vista frontal, ligeiramente

mais larga que alta. Olho ligeiramente oval, altura pouco maior que a largura. Vértice, em

vista frontal, reto. Fronte convexa, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte

paralelas. Triângulo ocelar levemente alongado, ocelo anterior inserido no terço apical da

fronte. Lúnula desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor

159

que a metade do seu diâmetro. Escapo levemente desenvolvido, cerca da metade do

comprimento do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, com comprimento até três vezes a

largura. Arista com pubescência densa e longa; comprimento cerca de três vezes a largura da

região basal da arista. Clípeo pouco desenvolvido, em vista lateral, não protuberante; em

vista frontal, largo e curto, menor que 1/5 da altura da face. Palpo alongado e linear, base e

ápice com larguras similares (Fig. 57B). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do

ocipício acima do forame ocipital convexo e região mediana ligeiramente alargada (Fig.

57B). Cerdas longas. Cerda vertical medial maior que a cerda vertical lateral. Cerda pós-

ocelar ausente. Cerda orbital alinhada ligeiramente anterior ao ocelo anterior. Cerda ocelar

ligeiramente menor que cerda orbital. Cerda genal presente e pós-genal ausente. Tórax:

Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 57C) e com ciliação densa. Escutelo nu. Pró-

esterno e meta-esterno ciliados. Pró-epímero e metapleura nus. Catatergito sem cílios e com

polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na região posterior.

Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerdas pós-pronotal e supra-alar pré-sutural

ausentes; supra-alar pós-sutural presente; intra-alar com a metade do comprimento da pós-

alar; um par de dorsocentrais; dois pares de escutelares, o lateral distintamente menor que o

apical; cerdas pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas e alongadas (Fig.

57A). Fêmur anterior com espinhos, sendo distintamente mais numerosos na face ântero-

ventral que na póstero-ventral. Fêmur médio e posterior com espinhos fracos nas faces

ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua

na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda pré-apical ântero-

dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66F): Manchas transversais

conspícuas. Células costal e basal costal sem coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas.

Veia R2+3 fortemente curvada em direção à veia costal a partir da metade apical, sem veia

espúria. Região apical da veia R4+5 curvada em direção a veia M. Veia M retilínea na região

anterior à r-m; e ligeiramente inclinada em direção à veia R4+5 região posterior à dm-cu.

Veia r-m inserida no terço apical da célula dm. Veia A1+CuA2 curta, porém atinge a

margem da asa devido ao lobo anal ausente. Álula ausente. Célula cup sem microtríquias.

Abdome (Figs. 57A, C): Castanho a negro, não metálico, sem pontuação evidente.

Alongado, maior que o comprimento do tórax, e pedunculado, sintergito 1+2 muito longo,

com a largura da base cerca da metade da largura do ápice edistintamente mais longo que os

demais esternitos; tergitos 3–4 com a largura ligeiramente maior que a do ápice do sintergito

1+2, e tergito 5 gradualmente mais estreito que o tergito 4. Esternito 1 presente e alongado.

Terminálias masculina e feminina e esternitos não observados.

160

Distribuição geográfica: Bolívia, Peru.

Espécie observada: Spheneuolena ichneumonea Enderlein (holótipo, macho, ZMHB).

Gênero novo A

(Figs. 14O; 16R; 58A–F, 66G; 71D; 75B; 76N; 80A)

Diagnose: Gênero com espécies predominantemente amarela com manchas castanhas no

tórax e abdome. Cabeça com forma bastante peculiar: metade inferior da fronte projetada

formando ângulo de 120º em relação ao vértice (Fig. 58C). Ocelos inseridos na região

mediana da fronte e próximos uns dos outros. Fêmur posterior mais largo que os fêmures

anterior e médio, com espinhos a partir do 3/4 basais nas faces ântero e póstero-ventrais

(Fig. 58F); machos com tergito 5 mais longo que os tergitos 4 e 5 juntos (Fig. 58F).

Descrição: Comprimento entre 9,0–11,0mm. Corpo delgado e alongado com coloração

geral amarela, não metálica (Figs. 58A–B). Cabeça (Figs. 58C–D): Em vista dorsal, mais

larga que o tórax; em vista lateral, mais longa que alta, com a metade posterior distintamente

mais alta que a metade anterior (Fig. 58C); em vista dorsal, região posterior distintamente

mais larga que a região anterior (Fig. 58D). Olho oval, distintamente mais alto que largo.

Vértice, em vista frontal, côncavo. Triângulo ocelar equilátero, ocelos equidistantes e

inseridos na região mediana da fronte (Fig. 58D). Fronte com a metade anterior fortemente

projetada, comprimento maior que largura do olho, formando ângulo de aproximadamente

120º em relação ao vértice (Fig. 58C). Margens laterais da fronte paralelas. Triângulo ocelar

reduzido, com os ocelos eqüidistantes, inseridos na região mediana da fronte. Lúnula não

desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que a metade do

seu diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro

flagelômero longo, cerca de cinco vezes mais longo que largo; base e ápice com larguras

semelhantes (Fig. 58C). Arista com pubescência esparsa e curta, comprimento menor que a

largura da região basal da arista. Clípeo não desenvolvido, em vista lateral, não

protuberante; em vista frontal estreito e curto. Palpo reduzido e lanceolado. Gena

ligeiramente alta, cerca de 1/3 da altura do olho (Fig. 58C). Pós-crânio, em vista lateral,

convexo, com a região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargado (Fig.

58C). Esclerito ao redor do forame ocipital desenvolvido e com cerdas cervicais laterais

robustas. Pós-gena curta e levemente ciliada. Cerdas reduzidas. Cerda vertical medial


inserida acima da altura da margem posterior do triângulo ocelar. Cerda ocelar bastante

161

reduzida, distintamente menor que a orbital. Cerda genal presente. Cerda pós-genal ausente.

Tórax: Escuto alongado, comprimento 1,5 vezes a largura, com ciliação escassa e disposta

em séries longitudinais e coberto por polinosidade esbranquiçada. Escutelo nu. Pró-esterno,

pró-epímero, meta-esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado e coberto com

polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com um conjunto de cerdas inconspícuas na

região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal completa. Cerda escapular ausente; cerda

pós-pronotal ausente; cerda supra-alar pré-sutural ausente; supra-alar pós-sutural presente;

intra-alar reduzida, menor que ¼ do tamanho da pós-alar; um par de dorsocentrais; dois

pares de escutelares, o lateral reduzido; cerda pró-epimeral e catepisternal reduzidas.

Pernas: Anterior e média delgadas (Fig. 58A), fêmur posterior intumescido (Fig. 58F) em

relação ao anterior e médio. Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e

póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face

póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com espinhos a partir do quarto basal,

sem cerdas pré-apicais ântero-dorsais (Fig. 58F). Tíbia posterior normal, não achatada. Asa

(Fig. 66G): Hialina ou amarelada, sem manchas conspícuas. Células costal e basal costal

sem coloração diferenciada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3, R4+5 e M retilíneas. Veia R2+3

sem veia espúria. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 curta,

não atinge a margem da asa. Álula e lobo anal presentes, levemente desenvolvidos, cobertos

por microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome (Figs. 58A, B, E): Não metálico,

sem pontuação evidente. Ovalado; mais longo que o tórax, com sintergito 1+2 com a base

cerca da metade da largura do ápice, tergitos 3–5 ligeira e gradualmente mais largo que o

ápice do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-apicais látero-dorsais.

Macho com tergito 5 mais longo que os tergitos 4 e 5 juntos (Fig. 58E). Esternitos (Fig.

71D): esternito 1 ausente; esternitos 2–3 muito alongados; esternito 4 retangular, levemente

mais longo que largo; esternitos 5 distintamente mais largo que longo. Esternitos sem

apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 14O; 75B; 76N): Tergito e

esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que longo (Fig.

71D). Oviscapo quase tão largo quanto longo; região apical mediana sem prolongamento do

tegumento (Fig. 75B). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor 1/4 do

comprimento do oviscapo (Fig. 75B). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente

larga e curta, cerca de duas vezes o comprimento da tênia; com placas pequenas distintas,

separadas umas das outras, triangulares, fracamente esclerosada. Esternito 8 com escleritos

estreitos e alongado, ligeiramente mais curtos que o tergito 8; com cílios fracos e esparso

(Fig. 76N). Tergito 8 formado por dois escleritos distintos, não fusionados. Cerco

162

desenvolvido com ápice acuminado; com cerdas muito reduzidas e não modificadas; face

ventral não estriada; face dorsal hexagonal (Fig. 14O; 76N). Duas espermatecas

semiesféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares, sem modificações.

Terminália masculina (Figs. 16R; 80A): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados.

Epândrio globoso, mais alto que largo; em vista lateral, com a região inferior distintamente

mais estreita que a região superior, sendo que essa última é projetada posteriormente,

densamente ciliado. Cerco globoso e bastante desenvolvido (Fig. 180A), com cerdas

relativamente curtas; com um par de cerdas distintamente mais longas. Surstilo lateral longo

e arqueado, sem projeções (Fig. 80A). Surstilo medial tão longo que o surstilo lateral, sub-

base sem projeção; prensiseta inserida no ápice. Distifalos muito longo, com cerdas muito

curtas e densas nas bandas ao longo de todo o comprimento; região apical sem

modificações, membranosa (Fig. 14O).

Comentários: O gênero novo A é um dos gêneros que possui a fronte projetada

anteriormente, porém a forma é bastante distinta das demais formas. Além disso, o gênero

novo A possui diversos atributos únicos (ver diagnose) que permitem diferenciá-lo dos

demais gêneros de Richardiidae. Ozaenina vexilifer Hennig foi descrita como Ozaenina,

porém, é consideravelmente diferente das demais espécies do gênero e similar às espécies do

gênero novo A. Um trabalho de revisão de Ozaenina e descrição do gênero novo A, em

parceria com o pesquisador John Smit, está em andamento.

Distribuição geográfica: Brasil (Maranhão), Peru, Bolívia.

Espécies observadas: Ozaenina vexilifer Hennig (holótipo, fêmea, MTD) (observada

através de fotos disponibilizadas por John Smit), Gênero novo A spp. (2).

Nova combinação: Gênero novo A vexilifer (Hennig) comb. nov. (Ozaenina)

Gênero novo B

(Figs. 14C; 59A–E; 66H; 71E; 75C; 76O; 80B)

Diagnose: Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Margens do espiráculo metatorácico

coberto com conjunto denso de cerdas, com aspecto de “escova”. Asa mais longa que o

corpo (Fig. 59B) e com a veia r-m inserida anteriormente à região mediana da célula dm

(Fig. 66H). Único gênero da família com apenas uma espermateca.

Descrição: Comprimento do corpo entre 7,0–9,0 mm. Corpo robusto com coloração do

tórax castanho-escura a preta e abdome azul-metálico (Fig. 59A–B). Cabeça: Em vista

163

dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,1–1,3 vezes mais larga que alta. Olho

oval, altura distintamente maior que a largura. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte

retilínea, não projetada anteriormente. Margens laterais da fronte paralelas (Fig. 59D).

Triângulo ocelar alongado com o ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula

não desenvolvida. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles menor que 1/3 do

seu diâmetro. Escapo curto, cerca da metade do comprimento do pedicelo. Primeiro

flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base ligeiramente mais

larga que o ápice (Fig. 59C). Arista com pubescência esparsa e longa, comprimento maior

que três vezes largura da região basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, não

protuberante (Fig. 59C); em vista frontal, largo e alto, com 1/3 da altura da face (Fig. 59D).

Palpo desenvolvido e triangular, com o ápice cerca de três vezes mais largo que a base.

Gena curta, menor que 1/6 da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do

ocipício, dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do

pós-crânio (Fig. 59C). Esclerito ao redor do forame ocipital levemente desenvolvido com

cerdas cervicais laterais robustas, cerdiformes. Cerdas longas. Cerdas verticais com

tamanhos similares. Pós-ocelar presente. Cerda ocelar inserida na mesma altura da cerda

orbital, e ligeiramente menor. Cerda genal presente; pós-genal presente, mais fraca que a

genal. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo, com ciliação densa; coberto por

polinosidade espessa esbranquiçada ou prateada, formando listras longitudinais. Escutelo nu.

Pró-esterno, pró-epímero, metapleura e meta-esterno ciliados. Catatergito ciliado e coberto

por polinosidade espessa (Fig. 59E). Espiráculo metatorácico coberto por conjunto denso de

cerdas com aspecto de “escova” e com cerdas diferenciadas inconspícuas na região

posterior. Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerdas pós-

pronotal, supra-alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural presentes; intra-alar desenvolvida,

tão longa quanto à cerda pós-alar; um a dois pares de cerdas dorsocentrais e escutelares;

cerdas pró-epimeral e cerda catepisternal delgadas. Pernas: Delgadas (Fig. 59A). Todos os

fêmures com espinhos robustos nas faces ântero e póstero-ventral. Coxa posterior com uma

cerda delgada na face ântero-dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral.

Fêmur posterior com uma cerda pré-apical na face ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não

achatada. Asa (Fig. 66H): Bastante desenvolvida, mais longa que o corpo, com mancha

conspícua apical. Célula costal e basal costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3

retilínea, levemente curvada em direção a veia costal, sem veia espúria. Veia R4+5 retilínea.

Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e fortemente inclinada em direção à R4+5na

região posterior à dm-cu. Veia r-m inserida anteriormente à região mediana da célula dm.

164


desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por

microtríquias. Abdome: Com coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado;

sintergito 1+2 com a largura da base aproximadamente a metade da largura do ápice,

tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos. Sintergito 1+2 com três ou mais cerdas pré-apicais

látero-dorsais. Esternitos (Fig. 71E): esternito 1 reduzido a escleritos pequenos; esternito 2

distintamente mais longo que largo; esternitos 3–4 levemente mais longos que largos;

esternito 5 alargado, distintamente mais largo que longo. Esternitos sem apódemas em

ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 14C; 75C; 76O): Tergito 6 com

prolongamentos apicais do tegumento fracos; esternito 6 sem prolongamentos do tegumento,

distintamente mais largo que longo (Fig. 71E). Oviscapo tão longo quanto largo; região

apical mediana sem prolongamento do tegumento (Fig. 75C). Tênia tão esclerosada quanto o

oviscapo e ligeiramente alongada, cerca da metade do comprimento do oviscapo (Fig. 75C).

Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e alongada, mais longa que a tênia

(Fig. 75C); com placas largas, semirretangulares com a base truncada e rugosa (Fig. 14C),

distintamente mais esclerosadas na metade basal (Fig. 75C). Esternito 8 com escleritos

alongados e alargados a partir da sub-base, um pouco mais curtos que o tergito 8; com cílios

delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento, essencialmente no ápice (Fig. 76O).

Tergito 8 formado por dois escleritos distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com

cinco pares de cerdas, e não modificadas, as duas basais ligeiramente longas; face ventral

sem estrias; face dorsal em forma heptagonal. Uma espermateca esférica, fortemente

esclerosada, sem modificações. Terminália masculina (Figs. 80B): Espiráculos 6 e 7

presentes, não pareados. Epândrio globoso, tão longo quanto largo; em vista lateral, regiões

inferior e superior com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco globoso e

densamente ciliado, com dois pares de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo

lateral cilíndrico, com uma projeção posterior medial desenvolvida e acuminada, e uma

projeção sub-basal anterior desenvolvida e arredondada, ambas nuas. Surstilo medial tão

longo quanto o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior arredondada, não muito

conspícua, a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice com prensiseta bifurcada.

Distifalo com bandas ciliadas; região pré-apical com conjunto denso de cerdas longas e com

modificação apical fortemente esclerosada.

Comentários: Ver discussão de Beebeomyia (pág. 96).

Distribuição geográfica: Costa Rica.

165

Espécies observadas: Gênero novo B spp. (2).

Gênero novo C

(Figs. 60A–E; 66I; 72A; 75D; 76P; 80C)

Diagnose. Gênero com espécies de tamanho moderado (até 10,0mm) com coloração

predominante castanho-escura a preta e corpo fortemente esclerosado. Abdome orbicular

com o sintergito 1+2 fortemente estreitado na base (Fig. 60B) e com uma elevação basal na

região dorsal (Fig. 60A). Tergitos com pontuação conspícua (Fig. 60E). Pró-esterno, meta-

esterno e metapleura ciliados. Ponte metatorácica pós-coxal completa.

Descrição: Comprimento do corpo entre 6,0–10,0mm. Corpo fortemente esclerosado e

robusto com coloração predominantemente castanho-escura a negra (Figs. 60A–B). Cabeça

(Figs. 60C–D): Em vista dorsal, tão larga quanto o tórax; em vista frontal, 1,2–1,4 vezes

mais larga que alta. Olho oval, altura distintamente maior que a largura. Fronte retilínea,

levemente convexa no terço inferior (Fig. 60C). Margens laterais da fronte fortemente

convergente anteriormente (Fig. 60D). Triângulo ocelar alongado, ocelo anterior inserido no

terço médio da fronte. Lúnula levemente desenvolvida. Escapos inseridos proximamente,

distância entre eles menor que a metade do seu diâmetro. Escapo curto, comprimento menor

que metade do pedicelo. Primeiro flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes

a largura; base ligeiramente mais larga que o ápice. Arista com pubescência esparsa e longa,

comprimento maior que duas vezes a largura da região basal da arista. Clípeo reduzido, em

vista lateral, não protuberante (Fig. 60C); em vista frontal, largo e curto, com 1/5 da altura

da face (Fig. 60D). Palpo desenvolvido e triangular, com ápice cerca de três vezes mais

largo que a base. Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício, dorsal ao forame

ocipital, distintamente reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio (Fig.

60C). Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas da cabeça longas. Cerdas verticais com

tamanhos similares. Cerda pós-ocelar ausente. Cerda orbital inserida na mesma altura da

cerda ocelar, ligeiramente menor que a cerda ocelar. Cerda genal presente. Pós-genal

ausente. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo (Fig. 60B), com ciliação densa.

Escuto, escutelo, em algumas espécies pró-episterno e pró-epímero, catatergito, anatergito,

mediotergito e metade posterior do mero cobertos por polinosidade espessa, demais

escleritos do tórax com a cutícula lisa e brilhante. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e

metapleura ciliados. Catatergito ciliado e com polinosidade espessa. Espiráculo

metatorácico com cerdas robustas na região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal

166

completa. Cerdas pós-pronotal presente; supra-alar pré-sutural presente ou ausente; cerda

supra-alar pós-sutural presente; um par de dorsocentrais; um ou dois pares de escutelares;

intra-alar com a metade do comprimento da pós-alar. Cerdas pró-epimeral e catepisternal

delgadas. Pernas: Robustas (Fig. 60A). Todos os fêmures com espinhos robustos nas faces

ântero e póstero-ventral. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-dorsal e nua

na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior sem cerda pré-apical ântero-

dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66I): Hialina ou acastanhada, com

manchas inconspícuas sobre as veias transversais e na região apical. Célula costal e basal

costal acastanhadas. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veias R4+5

retilínea. Veia M retilínea na região anterior à veia r-m; e ligeiramente inclinada em direção

à R4+5na região posterior à veia dm-cu. Veia A1+CuA2 longa, enfraquecendo em direção à

margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula cup sem microtríquias. Lobo

anal com microtríquias. Abdome (Fig. 60E): Castanho-escuro a negro brilhante, com

pontuação conspícua (Fig. 60E). Orbicular; sintergito 1+2 com a metade basal com cerca de

1/3 da largura do ápice e metade apical gradualmente alargada (Fig. 60B), tergito 3

levemente mais largo que o ápice do sintergito 1+2, tergitos 4 e 5 gradualmente mais

estreitos que o tergito 3. Sintergito 1+2 com apenas uma cerda látero-dorsal pré-apical; com

uma elevação sub-basal na face dorsal. Esternitos (Fig. 72A): esternito 1 ausente; esternitos

2–4 ligeiramente mais longos que largos; esternito 5 trapezoidal, mais largo que longo.

Esternitos sem apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 75E; 76P):

Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que

longo (Fig. 72A). Oviscapo alargado, mais largo que longo; região apical mediana com

prolongamento do tegumento acuminado (Fig. 75E). Tênia tão esclerosada quanto o

oviscapo e muito curta, menor 1/4 do comprimento do oviscapo. Membrana eversível,

quando esticada, larga e curta (Fig. 75E); com placas pequenas distintas, separadas umas das

outras, semitriangulares, bastante esclerosadas. Esternito 8 com escleritos parcial ou

inteiramente fusionados, largos (Fig. 76P) e ligeiramente mais curtos que o tergito 8; com

cílios delgados e esparsos a partir da metade apical. Tergito 8 com escleritos inteiramente

fusionados. Cerco com ápice acuminado; com cinco pares de cerdas muito curtas e não

modificadas; face ventral estriada na região de inserção das cerdas (Fig. 76P); face dorsal

em forma de cúpula, com a base alargada e ápice gradualmente estreitado. Duas


similares. Terminália masculina (Figs. 80C): Espiráculos 6 presente e pareado; 7 presente,

não pareado. Epândrio globoso, mais largo que longo; em vista lateral, região inferior

167

levemente mais estreita que a região superior, densamente ciliado. Cerco globoso e

densamente ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral

cilíndrico, sem projeções. Surstilo medial ligeiramente mais curto que o surstilo lateral; sem

projeções; ápice com prensiseta. Prensiseta desenvolvida e bífida. Distifalo com bandas

levemente ciliadas e com modificação apical esclerosada.

Distribuição geográfica: Brasil (Amazonas, Pará), Equador.

Espécies observadas: Gênero novo C spp. (4).

Gênero novo D

(Figs. 14M; 61A–C; 62A–C; 66J; 72B; 75E–F; 76Q–R; 77A; 80D)

Diagnose: Gênero com espécies não ultrapassam 6,0mm, com coloração geral castanho-

escura brilhosa. Veia R2+3 com veia espúria e veia r-m inserida próxima à veia dm-cu,

distância menor que o comprimento da r-m (Fig. 66J). Pró-esterno e meta-esterno nus.

Catatergito sem cerdas, apenas com polinosidade espessa. Distância entre a base ventral do

abdome e coxas posteriores curta. Ponte metatorácica pós-coxal completa ou incompleta.

Fêmur anterior sem espinhos na face ventral.


coloração geral castanho-escura, brilhosa (Figs. 61A; 62A). Cabeça (Figs. 61B–C; 62B–C):

Em vista dorsal, mais larga que o tórax; em vista frontal, 1,2–1,4 mais larga que alta. Olho

quase esférico, maior altura semelhante à maior largura. Vértice, em vista frontal, reto (Figs.

61C; 62C). Fronte retilínea, não projetada anteriormente (Figs. 61B; 62B). Margens laterais

da fronte levemente convergentes anteriormente. Triângulo ocelar alongado, ocelo anterior

inserido no terço médio da fronte. Escapos inseridos proximamente, distância entre eles

menor que 1/3 do seu diâmetro. Escapo desenvolvido, tão longo quanto o pedicelo (Fig.

62B) ou curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo (Fig. 61B). Primeiro flagelômero

desenvolvido, comprimento cerca de seis vezes a largura (Fig. 62B) ou curto, comprimento

até três vezes a largura (Fig. 62B); base e ápice com larguras similares. Arista com

pubescência densa, curta ou ligeiramente longa, comprimento maior que largura da região

basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, protuberante; em vista frontal, largo e

alto, com a metade da altura da face (Figs. 61C; 62C). Palpo alongado e linear, base e ápice

com larguras similares. Gena curta, ¼ da altura do olho. Pós-crânio, em vista lateral, com a

região do ocipício, acima do forame ocipital, gradualmente alargada, formando um ângulo

oblíquo em relação à região mediana do pós-crânio (Figs. 61B; 62B). Esclerito ao redor do

168

forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas cervicais laterais robustas, cerdiformes.

Pós-gena estreita e fortemente ciliada. Cerdas longas. Cerdas verticais com tamanhos

similares. Cerda pós-ocelar reduzida. Cerda orbital inserida na mesma altura do ao ocelo

anterior, ligeiramente menor que a cerda ocelar. Cerda genal e pós-genal presentes. Tórax:

Escuto ligeiramente mais longo que largo, com ciliação densa; coberto com polinosidade

espessa. Escutelo nu. Pró-esterno, pró-epímero, meta-esterno e metapleura nus. Catatergito

sem cílios, com polinosidade espessa. Espiráculo metatorácico com cerdas robustas na

região posterior. Ponte metatorácica pós-coxal estreita completa ou incompleta. Cerda

escapular ausente; cerdas pós-pronotal, supra-alar pré-sutural e supra-alar pós-sutural

presentes; intra-alar desenvolvida, com tamanho semelhante à pós-alar ou levemente

reduzida, com a metade do comprimento da pós-alar; dois pares de dorsocentrais; um ou

dois pares de escutelares; cerda pró-epimeral delgada; cerda catepisternal robusta. Pernas:

Delgadas (Figs. 61A; 62A). Fêmur anterior sem espinhos na face ventral, apenas com uma

série de cerdas longas na face póstero-ventral. Fêmur médio e posterior com espinhos fracos

nas faces ântero e póstero-ventrais. Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-

dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com uma cerda

pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig. 66J): Acastanhada,

margem costal com mancha longitudinal e com manchas transversais basal e mediana.

Célula costal e basal costal castanha. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, com veia

espúria na região mediana. Veia R4+5 retilínea, com a região pré-apical suavemente inclinada

em direção à veia M. Veia M suavemente curva na região anterior à veia r-m; ligeiramente

inclinada em direção à veia R4+5 na região posterior à veia dm-cu. Veia r-m inserida próxima

à veia dm-cu, distância menor que o comprimento da r-m. Veia A1+CuA2 longa,

enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos, cobertos por

microtríquias. Célula cup sem microtríquias. Abdome: Geralmente azul metálico, sem

pontuação evidente. Curto e Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base

aproximadamente a metade da largura do ápice, tergitos 3–4 com largura semelhante ao

ápice do sintergito 1+2 e tergito 5 gradualmente mais estreitado. Sintergito 1+2 com duas a

três cerdas látero-dorsais. Esternitos (Fig. 72B): esternito 1 reduzido e contínuo; esternitos

2–3 distintamente mais longos que largos; esternito 4 retangular, ligeiramente mais longo

que largo; esternito 5 trapezoidal, mais largo que longo. Fêmeas geralmente com apódemas

anteriores vestigiais nos tergitos 3–5, nos machos ausentes Terminália feminina (Figs.

75E–F; 76Q–R): Tergito e esternito 6 sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6

distintamente mais largo que longo (Fig. 72B). Oviscapo ligeiramente mais largo que longo

169

(Fig. 75E–F). Tênia curta menor que 1/3 do comprimento do oviscapo (Fig. 75E–F).

Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente larga e curta; com placas largas,

semirretangulares com a base truncada e rugosa. Esternito 8 com escleritos alongados

alongado (Fig. 75F) ou muito curto (Fig. 75E), um pouco mais curtos que o tergito 8; cílios

delgados e esparsos ao longo de todo o comprimento. Tergito 8 formado por dois escleritos

distintos. Cerco com ápice arredondado; com cinco a seis pares de cerdas não modificadas,

as duas basais ligeiramente longas; face ventral sem estrias; face dorsal em forma arqueada.

Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, com tamanhos similares. Terminália

masculina (Figs. 78A): Espiráculos 6 e 7 presentes, não pareados. Epândrio globoso, mais

largo que longo com a região ventral alargada; em vista lateral, regiões inferior e superior

com larguras semelhantes, densamente ciliado. Cerco reduzido e globoso e fracamente

ciliado, com um par de cerdas apicais distintamente mais longas. Surstilo lateral cilíndrico,

com uma projeção longa e acuminada na região mediana. Surstilo medial ligeiramente mais

curto que o surstilo lateral; sub-base com projeção anterior acentuada e arredondada o qual

se encaixa a base do surstilo lateral; ápice arredondado. Prensiseta longa e acuminada,

inserida pré-apicalmente na margem posterior do surstilo medial. Distifalo com bandas nuas

ou uma delas a partir da metade basal modificada em cerdas densas; região pré-apical com

conjunto inconspícuo de cerdas e com modificação apical forte ou fracamente esclerosada.

Comentários: O gênero novo D é relativamente similar à Hemixantha grupo 1, porém é

diferenciado desse por possuir: fêmur anterior sem espinhos, fêmur posterior com apenas

uma cerda pré-apical ântero-dorsal; veia R2+3 com veia espúria; cerco com forma arqueada

na face dorsal e machos com esternitos 6 e 7 com espiráculos e ápice do surstilo medial

arredondado.

Distribuição geográfica: Costa Rica, Brasil e Equador.

Espécies observadas: Antineuromyia appendiculata Hennig (síntipos, MTD), Gênero novo

D spp. (5).

Nova combinação: Gênero novo D appendiculata (Hennig) comb. nov. (Antineuromyia)

(ver discussão na item análise filogenética, pág. 60).

170

Gênero novo E

(Figs. 63A–E; 64J; 68C; 73I; 75O; 78A)

Diagnose: Fêmur médio mais longo e intumescido que o fêmur posterior, com espinhos

mais robustos e numerosos que os espinhos dos fêmures anterior e posterior (Fig. 63E).

Gena levemente alta, cerca de 1/3 da altura do olho (Fig. 63C). Cerda supra-alar pós-sutural

ausente.

Descrição: Comprimento do corpo entre 8,0–10,0mm. Corpo robusto com coloração geral

castanha, não metálica (Figs. 63A–B). Cabeça (Figs. 63C–D): Em vista dorsal, tão larga

quanto o tórax; em vista frontal, 1,1 vezes mais larga que alta. Olho oval, distintamente mais

alto que largo. Vértice, em vista frontal, reto. Fronte levemente convexa, não projetada

anteriormente. Margens laterais da fronte levemente convergentes anteriormente. Triângulo

ocelar alongado, com ocelo anterior inserido no terço médio da fronte. Lúnula não

desenvolvida (Fig. 63D). Escapos inseridos proximamente, distância entre eles cerca de 1/3

do seu diâmetro. Escapo curto, menor que 1/3 do comprimento do pedicelo. Primeiro

flagelômero curto, comprimento não ultrapassa três vezes a largura; base e ápice com

larguras similares. Arista com pubescência esparsa e curta, comprimento semelhante à

largura da região basal da arista. Clípeo desenvolvido, em vista lateral, ligeiramente

protuberante; em vista frontal, largo e alto, com cerca de 2/5 da altura da face. Palpo

desenvolvido e triangular, ápice três vezes mais largo que a base. Gena levemente alta, cerca

de 1/3 da altura do olho (Fig. 63C). Pós-crânio, em vista lateral, com a região do ocipício,

dorsal ao forame ocipital, reta e mais estreita que a região mediana e ventral do pós-crânio

(Fig. 63C). Esclerito ao redor do forame ocipital levemente desenvolvido com cerdas

cervicais laterais delgadas e cerdiformes. Pós-gena curta e fracamente ciliada. Cerdas

longas. Cerda vertical medial distintamente maior que a cerda vertical lateral. Cerda orbital

inserida na mesma altura do ocelo anterior, e menor que a cerda ocelar. Cerdas pós-ocelar e

genal delgadas. Cerda pós-genal ausente. Tórax: Escuto ligeiramente mais longo que largo

(Fig. 63A), coberto por ciliação densa; sem polinosidade exceto pelos contornos do lobo

pós-pronotal, da notopleura e da sutura transversal. Pró-esterno nu. Pró-epímero, meta-

esterno e metapleura ciliados. Catatergito ciliado, coberto por polinosidade a partir da

metade posterior. Espiráculo metatorácico com cerdas inconspícuas na região posterior.

Ponte metatorácica pós-coxal incompleta. Cerda escapular ausente; cerda pós-pronotal

presente; cerda supra-alar pré-sutural muito reduzida, quase indistinta da ciliação do escuto;

supra-alar pós-sutural ausente; intra-alar reduzida, cerca de 1/3 do comprimento da cerda

171

pós-alar, um par de dorsocentrais; dois pares de escutelares, o lateral bastante reduzido;

cerda pró-epimeral e catepisternal delgadas. Pernas: Robustas e longas (Fig. 63B). Fêmur

anterior com espinhos fracos, distintamente menos robustos que os espinhos do fêmur

médio. Fêmur médio mais longo e mais intumescido que o fêmur posterior, com espinhos

robustos e numerosos (Fig. 63E). Coxa posterior com uma cerda delgada na face ântero-

dorsal e nua na face póstero-dorsal; sem projeção ventral. Fêmur posterior com espinhos

fracos; sem cerda pré-apical ântero-dorsal. Tíbia posterior normal, não achatada. Asa (Fig.

64J): Sem manchas transversais, apenas uma mancha castanha, larga e apical. Célula costal

e basal costal amarelada. Veias R1 e R4+5 nuas. Veia R2+3 retilínea, sem veia espúria. Veia

R4+5 retilínea, com a região pré-apical levemente inclinada em direção à veia M. Veia M

retilínea na região anterior à veia r-m; e inclinada em direção à veia R4+5, na região posterior

à veia dm-cu. Veia r-m inserida na região mediana da célula dm. Veia A1+CuA2 longa,

enfraquecendo em direção à margem da asa. Álula e lobo anal desenvolvidos. Álula e célula

cup sem microtríquias. Lobo anal parcialmente coberto por microtríquias. Abdome: Sem

coloração metálica, sem pontuação evidente. Ovalado; sintergito 1+2 com a largura da base

cerca da metade da largura do ápice e tergitos 3–5 gradualmente mais estreitos que o ápice

do sintergito 1+2. Sintergito 1+2 com duas a três cerda látero-dorsais pré-apicais. Esternitos

(Figs. 68C): esternito 1 presente, reduzido a duas pequenas placas; esternitos 2–3 mais

longos que largos; esternitos 4–5 trapezoidais, mais largos que longos. Esternitos sem

apódemas em ambos os sexos. Terminália feminina (Figs. 73I; 75O): Tergito e esternito 6

sem prolongamentos apicais do tegumento; esternito 6 mais largo que longo (Fig. 68C).

Oviscapo ligeiramente mais longo que largo; região apical mediana sem prolongamento do

tegumento (Fig. 73I). Tênia tão esclerosada quanto o oviscapo e curta, menor que a metade

do comprimento do oviscapo (Fig. 73I). Membrana eversível, quando esticada, ligeiramente

larga e alongada, distintamente mais longa que a tênia (Fig. 73I); com placas largas,

semirretangulares com a base truncada e rugosa, distintamente mais esclerosadas na metade

basal (Fig. 73I). Esternito 8 com escleritos alongados e alargados a partir da sub-base, um

pouco mais curtos que o tergito 8; com cílios delgados e esparsos ao longo de todo o

comprimento, essencialmente no ápice (Fig. 75O). Tergito 8 formado por dois escleritos

distintos. Cerco com ápice ligeiramente truncado; com cinco pares de cerdas, e não



com tamanho similares. Duas espermatecas esféricas, fortemente esclerosadas, com

tamanhos similares. Terminália masculina (Figs. 78A): Espiráculos 6 e 7 presentes, não

172

pareados. Epândrio globoso, mais largo que longo com a região ventral alargada; em vista

lateral, regiões inferior e superior com larguras semelhantes, fracamente ciliado. Cerco

globoso e fracamente ciliado, com dois pares de cerdas apicais distintamente mais longas.

Surstilo lateral cilíndrico, com uma projeção basal desenvolvida, quadrangular e larga e com

cerdas relativamente longas. Surstilo medial tão longo quanto o surstilo lateral; sub-base

com projeção anterior arredondada a qual se encaixa a base do surstilo lateral; ápice com

prensiseta bifurcada. Distifalo com bandas fracamente ciliadas; região pré-apical com

conjunto denso de cerdas longas e com modificação apical fortemente esclerosada.

Comentários: Euolena flava é uma espécie distinta, essencialmente as pernas e terminália

masculina, de todas as demais espécies de Richardiidae e como resultado da análise

filogenética se mostrou polifilética em relação à E. egregia. Além disso, não mostrou

relação direta com nenhuma outra espécie da família. Dessa forma, parece ser plausível a

criação de um gênero novo para alocar E. flava.

Distribuição geográfica: Peru.

Espécie observada: Euolena flava Hennig (síntipos, macho e fêmea, MTD).

Nova combinação: Gênero novo E. flava (Hennig) comb. nov. (Euolena)

5. CONCLUSÕES

Tendo em vista os resultados e discussão aqui apresentados, e possível concluir: (1)

Richardiinae compõe um grupo monofilético, suportado por 13 sinapomorfias; (2) os

gêneros Hemixantha Loew, Melanoloma e Euolena e, provavelmente Antineuromyia, não

são grupos monofiléticos e revisões taxonômicas são necessárias; (3) a observação do

material-tipo de Macrostenomyia guerinii (Bigot) se faz necessária para estabelecer a

identidade do gênero; (4) o número de espécies e gêneros descritos em Richardiinae não

reflete a verdadeira diversidade e distribuição geográfica do grupo e diversos táxons, tanto

em nível genérico quanto específico, necessitam ser descritos. A exemplo disto, cinco novos

gêneros foram reconhecidos.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Aczél, M. 1950. Catalogo de la sufamilia americana “Richardiinae”(Dipt. Acalypt. Otitidae).

Acta Zoologica Lilloana, 9: 5–47.

173

Agnarsson, I.; Miller, J.A. 2008. Is ACCTRAN better than DELTRAN? Cladistics, 24: 1–7.

Aldrich, J.M. 1905. A catalogue of North American Diptera (or two-winged flies).

Smithsonian Miscellaneous Collections, 46: 680pp.

Aldrich, J.M. 1932. New Diptera, or two-winged flies, from America, Asia, and Java, with

additional notes. Proceedings of the United States National Museum, 81: 1–28.

Amorim, D.S.; Silva, V.C.; Balbi, M.I.P.A. 2002. Estado do Conhecimento dos Diptera

Neotropicais. In: Costa, C.; Vanin, S.A.; Lobo, J.M.; Melic, A. (Org.). Proyecto de Red

Iberoamericana de Biogeografia y Entomología Sistemática, PRIBES 2002. Zaragoza:

Sociedad Entomológica Aragoneza y CYTED, 2002, 29–36.

Barraclough, D.A. 1994. A review of Afrotropical Ctenestylidae (Diptera: Schizophora:

?Tephritoidea), with redescription of Ramuliseta lindneri Keiser, 1952. Annals of the

Natal Museum, 35: 5–14.

Bigot, J.M.F. 1857. Dípteros. In: Sagra, M. R. de la. (Ed.). Historia fisica politica y natural

de la Isla de Cuba. Segunde parte. Historia natural. 7: 328–49.

Bigot, J.M.F. 1886. Diptères nouveaux ou peu connus. 29e partie (suite). XXXVII. 2e.

Annales de La Société Entomologique de France, 6: 237–392.

Birke, A.; Aluja, M.; Greany, P.; Bigurra, E.; Perez-Staples, D.; McDonald, R. 2006. Long

aculeus and behavior of Anastrepha ludens render gibberellic acid ineffective as an

agent to reduce ‘Ruby Red’ grapefruit susceptibility to the attack of this pestiferous fruit

fly in commercial groves. Journal of Economic Entomology, 99: 1184–93.

Brues, C.T.; Melander, A.L. 1932. Classification of insects: a key to the known families of

insects and other terrestrial arthropods. Bulletin of the Museum Comparative Zoology at

Harvard College, 73: 672pp.

Byun, H.-W.; Suh, S.J.; Han, H.-Y.; Kwon, Y.J. 2001. A systematic study of Rivellia

Robineau-Desvoidy in Korea, with emphasis on the species allied to Rivellia basilaris

(Diptera: Platystomatidae). Journal of Asia-Pacific Entomology, 4: 105–113.

Carvalho, C.J.B. de; Wolff, M; Wendt, L.D. 2011. A new stalk-eyed species of

Batrachophthalmum Hendel (Diptera, Richardiidae) from Colombia. Zootaxa, 2932: 41–

46.

Carvalho, L.M.L.; Linhares, A.X. 2001. Seasonality of insect succession and pig carcass

decomposition in a natural forest area in Southeastern Brazil. Journal of Forensic

Science, 46:604–608.

174

Carvalho, L.M.L.; Thyssen, T.J.; Linhares, A.X.; Palhares, P.A.B. 2000. A Checklist of

arthropods associated with pig carrion and human corpses in Southeastern Brazil.

Memórias do Instituto Oswaldo Cruz, 95: 135–138.

Cockerell, T.D.A. 1915. British fossil insects. Proceedings of the United States National

Museum 49(2119): 469–499.

Cockerell, T.D.A. 1916. Some American fossil insects. Proceedings of the United States

National Museum 51(2146): 89–106.

Cockerell, T.D. A.1917. New tertiary insects. Proceedings United States National Museum

52(2181): 373–384.

Coquillett, D.W. 1907. New genera and species of Diptera. Canadian Entomologist, 39: 75–

76.

Coquillett, D.W. 1910. The type-species of the North American genera of Diptera.

Proceedings of the United States National Museum, 35: 499–647.

Couturier, G.; Tanchiva, E.; Ingá, H.; Vásquez, J.; Riva, R. 1996. Notas sobre los artrópodos

que viven em el pijuayo (Bactris gasipaes H.B.K.: Palmae) en la Amazonía peruana.

Revista Peruana de Entomología, 39: 135–142.

Cresson, E.T. 1908. Two new species belonging to the Dipterous families Ortalidae and

Trypetidae from Dutch Guiana, with notes on others of these groups. Entomological

News, 19: 95–99.

Cumming, J.M.; Wood, D.M. 2009. Morphology and terminology. In: Brown, B.V.;

Borkent, A.; Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E.; Zumbado, M.A. (eds.).

Manual of Central American Diptera. Vol. 2. p. 9–50.

Curran, C.H. 1931. First supplement to the Diptera of Porto Rico and the Virgin Islands.

American Museum Novitates, 456: 1–23.

Curran, C.H. 1934a. The Diptera of Kartabo, Bartica District, British Guiana. Bull.

American Museum of Natural History, 66: 287–532.

Curran, C.H. 1934b. The families and genera of North American Diptera. 1ªed. New York,

Woodhaven. 515p.

Curran, C.H. 1965. The families and genera of North American Diptera. 2ªed. New York,

Woodhaven. 515p.

Díaz-Fleischer, F.; Aluja, M. 2003. Clutch size in frugivorous insects as a function of host

hardness: the case of the tephritid fly Anastrepha ludens. Ecological Entomology, 28:

268–77

175

Díaz-Fleischer, F.; Rapaj, D.R.; Prokopy, R.J.; Norrbom, A.L.; Aluja, M. 1999. Evolution of

fruit fly oviposition behavior. In: Aluja, M.; Norrbom, A.L. (Eds.), Fruit flies

(Tephritidae): Phylogeny and evolution of behavior. CRC Press, Boca Raton., p. 39–71.

Dodson, G.N. 1999. Behaviour of the Phytalmiinae and the evolution of antlers in Tephritid

flies. In: Aluja, M.; Norrbom, A.L. (Eds.), Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and

evolution of behavior. CRC Press, Boca Raton., p. 175–186.

Drew, R.A.I.; Hancock, D.L. 1999. Phylogeny of the tribe Dacini (Dacinae) based on

Morphological, distributional, and biological data. In: Aluja, M.; Norrbom, A.L. (Eds.),

Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and evolution of behavior. CRC Press, Boca Raton.,

p. 491–504.

Enderlein, G. 1912. Die Richardiiden des Stettiner Museums. Sitzungsberichte der

Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin, 1912: 99–113.

Enderlein, G. 1913. Dipterologische. Studien. VI. Neue Beitrage zur Kenntnis der

Richardiiden. Zoologiscker Anzeiger, 42:553–555.

Enderlein, G. 1927. Dipterologische Studien. XIX. Stettiner Entomologische Zeitung,

88:102–109.

Fabricius, J.C. 1805. Systema antliatorum secundum ordines, genera, species,373, 30 pp.

Brunsvigae (= Brunswick).

Farris, J.S. 1982. Outgroups and parsimony. Systematic Zoology, 31: 328–334.

Fitch, W.N. 1971. Toward defining the course of evolution: minimum change for a specified

tree topology. Systematic Zoology, 20: 406–416.

Gerstaecker, A. 1860. Beschreibung einiger ausgezeichneten neuen Dipteren aus der Familie

Muscariae. Stettiner Entomologische Zeitung, 21: 163–202.

Giglio-Tos, E. 1893. Diagnosi di nuovi generi e di nuove specie di Ditteri. IX. Bolletino dei

Musei di Zoologia ed Anatomia Comparata della Regia Universita di Torino, 8:1–14.

Goloboff, P.A. 1999. Nona (No Name) ver. 2.0. Distribuído pelo autor. Tucumán, Argentina.

Goloboff, P.A.; Farris J.S.; Nixon K.C. 2008. TNT, a free program for phylogenetic

analysis. Cladistics, 24: 774–786.

Griffths, G.C.D. 1972. The Phylogenetic Classification of Diptera Cyclorrhapha, with

Special Reference to the Structure of the Male Postabdomen. Series Entomologica, 8.

Dr. W. Junk, N.V., The Hague.

Grimaldi, D.A. 1990. A Phylogenetic, revised classification of genera in the Drosophilidae

(Diptera). Bulletin of the American Museum of Natural History, 197: 1–139.

176

Han, H.-Y. 1999. Phylogeny and behaviour of flies in the Tribe Trypetini (Trypetinae). In:

Aluja, M.; Norrbom, A.L. (Eds.), Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and evolution of

behavior. CRC Press, Boca Raton., p. 353–298.

Han, H.-Y. 2006. Redescription of Sinolochmostylia sinica Yang, the first Palearctic

member of the little-known family Ctenostylidae (Diptera: Acalyptratae). Zoological

Studies, 45: 357–362.

Han, H.-Y.; Ro, K.-E. 2005. Molecular phylogeny of the superfamily Tephritoidea (Insecta:

Diptera): new evidence from the mitochondrial 12S, 16S, and COII genes. Molecular

Phylogentics and Evolution 34: 416–430.

Hancock, E.G. 2010. Richardiidae (Richardiid flies). In: Brown, B.V.; Borkent, A.;

Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E.; Zumbado, M.A. (eds.). Manual of

Central American Diptera. Vol. 2. p. 871–879.

Hawkins, J.A.; Hughes C.E.; Scotland, R.W. 1997. Primary homology assessment,

characters and character states. Cladistics, 13: 275-283.

Hendel, F. 1907. Komina nova fur mehrere Gattungen der acalyptraten Musciden. Wiener

Entomologische Zeitung, 26:98.

Hendel, F. 1911a. Die arten der dipteren-subfamilie Richardiinae. Deutsche Entomologische

Zeitschrift, 1911: 181–212; 239–270; 367–396.

Hendel, F. 1911b. Diptera. Fam. Muscaridae, Subfam. Richardiinae. Genera Insectorum,

113: 1–56.

Hendel, F. 1912. Meue Muscidae acalyptratae. Wiener Entomologische Zeitung, 31-.1-20.

Hendel, F. 1914a. Diptera, Fam. Muscaridae, Subfam. Platystominae. Genera Insectorum,

157, pp. 179, pls. 15.

Hendel, F. 1914b. Die Arten der Platystominen. Abhandlungen der K.K. Zool.-Botan.

Gesellschaft in Wien, 8(1), pp. 410, pls. 4.

Hendel, F. 1914c. Neue amerihanische Dipteren. 2. Deutsche Entomologische Zeitschrift,

1914: 151–176.

Hendel, F. 1936. Ergebnisse einer zoologischen Sammelreise nach Brasilien, insbesondere

in das Amazonasgebiet, ausgeführt Von Dr. H. Zerny. Annalen des Naturhistorischen

Museums in Wien, 47: 61–106.

Hennig, W. 1937. Beitrage zur systematic der Richardiiden (Dipt.). Revista de Entomologia,

7: 21–34; 306–312; 484–486.

Hennig, W. 1938a. Beitrage zur systematic der Richardiiden (Dipt.). Revista de

Entomologia, 8: 111–122.

177

Hennig, W. 1938b. Neue Eeitrage zur Systematic der Richardiiden und Tyiiden. Arbeiten

über Morphologische und Taxonomische Entomologie aus Berlin-Dahlem, 5:7–15.

Hennig, W. 1958. Die Familien der Diptera Schizophora und ihre phylogenetischen

Verwandtschaftsbeziehungen. Beiträge zur Entomologie, 8: 505–688.

Hennig, W. 1973. Diptera In: Helmenck, J.G.; Starck, D.; Wermuth, H. (Eds.). Handbuch

der Zoologie Eine Naturgeschichte des Tierreiches. 200pp.

Huber, J.H. 2000. Killi-Data 2000. Updated Checklist of Taxonomic Names, Collecting

Localities and Bibliographic References of Oviparous Cyprinodont Fishes

(Cyprinodontiformes); in French, English, German and Spanish. Société Française

d’Ichtyologie, Paris, 538 pp.

Ingran, K.K.; Laamanen, T.; Puniamoorthy, N.; Méier, R. 2008. Lack of morphological

coevolution between male forelegs and female wing in Themira (Sepsidae: Diptera:

Insecta). Biological Journal of Linnean Society, 93: 227–238.

Inouye, D.B. 1999a. Estimating competition coefficients: strong competition among three

species of frugivorous flies. Oecologia, 120: 588–594.

Inouye, D.B. 1999b. Integrating nested spatial scales: implications for the coexistence of

competitors on a patchy resource. Journal of Animal Ecology, 68: 150–162.

International Commission on Zoological Nomenclature, 1999. International Code of

Zoological Nomenclature. 4ª ed. International Trust for Zoological Nomenclature.

Disponível na World Wide Web em: http://www.iczn.org/iczn/index.jsp (acessado em

15.12.2011).

Jonhson, C.W. 1900. Some notes and descriptions of seven new species and one new genus

of Diptera. Entomological News, 11:323–328.

Kameneva, E.; Korneyev, V. 2005/06. Myennidini, a New Tribe of the Subfamily Otitinae

(Diptera: Ulidiidae), with Discussion of the Suprageneric Classification of the Family.

Israel Journal of Entomology, Biotaxonomy of Tephritoidea, 35–36: 497–586.

Korneyev, V.A. 1999a. Phylogenetic relationship among the families of the superfamily

Tephritoidea. In: Aluja, M.; Norrbom, A.L. (Eds.), Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny

and evolution of behavior. CRC Press, Boca Raton., p. 3–22.

Korneyev, V.A. 1999b. Phylogenetic relationship among higher groups of Tephritidae. In:



Korneyev, V.A. 2001. New records of oriental Ctenostylidae (Diptera Acalyptrata), with

discussion of the position of the family. Vestnik Zoologii, 35(3): 47–60.

178

Kozánek, M; Belcar, A. 2002. The structure of the female postabdomen and associated

sensilla of tephritoid flies (Diptera: Tephritoidea). Canadian Journal of Zoology, 80:

1389–1404.

Lee, D.C.; Bryant, H.N. 1999. A reconsideration of the coding of inapplicable characters:

assumptions and problems. Cladistics, 15: 373–378.

Lindner, E. 1930. Die Ausbeute der deutschen Chaco-Expedition 1925/26. Diptera.

Konowia, 9: 281–284.

Loew, H. 1868. Die amerikanische Ulidiina. Berliner entomologische Zeitschrift, 11: 283–

326.

Loew, H. 1873a. Monographs of the Diptera of North America. Part III. Smithsonian

Miscellaneous Collection, 256: 1–358p.

Loew, H. 1873b. Beschreibungen europäischer dipteren. Systematische Beschreibung der

bekannten eropäischen zweiflügeligen Insecten. 320pp.

Macquart, J. 1835. Histoire naturelle des insectes. Diptères, 2:703pp.

Macquart, J. 1843. Diptères exotiques nouveaux ou peu connus. Mémoires de la Société

royale des sciences, de l'agriculture et des arts de Lille, 1842: 162–460.





Martinez, N.B. de; Rosales, C.R.; Godoy, F. 2000. La Mosca del fruto de la Piza

Melanoloma viatrix (Diptera: Richardiidae) nuevo insecto plaga en Venezuela.

Agronomia Tropical, 50: 135–40.

McAlpine, D.K. 1997. Gobryidae, a new family of acalyptrate flies (Diptera: Diopsoidea),

and a discussion of relationships of the diopsoid families. Records of the Australian

Museum, 49: 167–194.

McAlpine, D.K. 2001. Review of the Australasian genera of signal flies (Diptera:

Platystomatidae). Records of the Australian Museum, 53: 113–199.

McAlpine, D.K. 2007. New taxa of signal flies (Diptera: Platystomatidae) of New

Caledonia. Records of the Australian Museum, 59: 65–77.

McAlpine, J.F. 1976. Systematic position of the genus Omomyia Coquillett and its

transference to the Richardiidae (Diptera). Canadian Entomologist, 108: 849–853.

179

McAlpine, J.F. 1977. A revised classification of the Piophilidae including ‘Neottiophilidae’

and ‘Thyreophoridae’ (Diptera: Schizophora). Memoirs of the Entomological Society of

Canada, 103: 1–66.

McAlpine, J.F. 1989. Phylogeny and classification of the Muscomorpha. Pg. 1397–1518. In:

McAlpine, J.F. (Ed.). Manual of Neartic Diptera. Vol. 3. Research Branch, Agriculture

Canada Monograph 32. 1333–1581p.

Myers P., Espinosa, R.; Parr, C.S.; Jones, T.; Hammond, G.S.; Dewey, T.A. 2012. The

Animal Diversity Web (online). http://animaldiversity.org (acessado em 29.02.2012).

Nixon, K.C. 2002. WINCLADA. Program and documentation distributed by the author.

Cornell University, Ithaca, EUA.

Nixon, K.C.; Carpenter, J.M. 1993. On outgroups. Cladistics, 9: 413–426.

Norrbom, A.L. 2010. Tephritidae (Fruit flies, moscas de frutas). In: Brown, B.V.; Borkent,

A.; Cumming, J.M.; Wood, D.M.; Woodley, N.E.; Zumbado, M.A. (eds.). Manual of

Central American Diptera. Vol. 2. p. 909–954.

Norrbom, A.L.; Zucchi, R.A.; Hernández-Ortiz, V. 1999. Phylogeny if the genera

Anastrepha and Toxotrypanina (Trypetinae: Toxotrypanini) based on morphology. In:



Norrbom, A.L.; Kim, K.C. 1988a. Revision of the schausi group of Anastrepha Schiner

(Diptera: Tephritidae), with a discussion of the terminology of the female terminalia in

the Tephritoidea. Annals of the Entomological Society of America, 81: 164–173.

Osten-Sacken, C.R. 1878. Catalogue of the described Diptera of North America.

Smithsonian Miscellaneous Collections, 270: 276p.

Page, R.D.M. 2001. NEXUS Data Editor, Version 0.5.0. Programa distribuído pelo autor.

University of Glasgow, Escócia, Reino Unido.

Papp, L. 2011. Description of a new genus and a new family, Circumphallidae fam. nov., of

the Acalyptrate flies (Diptera). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae,

57(4): 315–341.

Perez-Gelabert, D.E.; Thompson, F.C. 2006. A new genus and species of Richardiidae

(Diptera) from Hispaniola. Zootaxa, 1259: 25–31.

Pie, M.R. 1998. Lek Behavior as the Mating Strategy of Setellia sp. (Diptera: Richardiidae).

Journal of Insect Behavior, 11: 823–832.

180

Pie, M.R.; Del-Claro, K. 2002. Male-Male Agonistic Behavior and Ant-Mimicry in a

Neotropical Richardiid (Diptera: Richardiidae). Studies on Neotropical Fauna and

Environment, 37: 1–4.

Prado, A.P. do. 1965. Contribuição ao conhecimento da família Richardiidae. I. Gênero

Cladiscphleps Enderlein 1912 (Diptera, Acalyptratae). Revista Brasileira de Biologia,

35:405–410

Puniamoorthy, N.; Su, K.F-Y.; Meier, R. 2008. Bending for love: losses and gains of sexual

dimorphism are strictly correlated with changes in the mounting position of sepsid flies

(Sepsidae: Diptera). Evolution Biology, 8: 155–165.

Robineau-Desvoidy, J.B. 1830. Essai sur les myodaires. Mémoires Présentés par divers

Savants a l’Académie Royale des Sciences de l’Institut de France, 2(2): 813 p.

Rondani, C. 1848. Esame di varie specie d’insetti ditteri brasiliani. Truqui, Studia

Entomologica, 1: 63–112

Schiner, J.R. 1868. Diptera. In: B. von WüIlersdorff-Urbair (Ed.). Reise der

Osterreichischen Pregatte Novara, Zoologischer, 2(1B): 1–388.

Sereno, P. 2007. Logical basis for morphological characters in phylogenetics. Cladistics, 23:

565–587.

Simpson, P.; Woehl, R.; Usui, K. 1999. The development and evolution of bristle pattern in

Diptera. Development, 126: 1349–1364.

Sivinski, J. 1997. Ornaments in the Diptera. Florida Entomologist, 80: 142–164.

Sivinski, J. 1999. Breeding habits and sex in families closely related to the Tephritidae:

opportunities for comparative studies of the evolution of fruit fly behavior. In: Aluja, M.;

Norrbom, A.L. (Eds.), Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and evolution of behavior.

CRC Press, Boca Raton., p. 23–38.

Snow, W.A. 1896. Ortalidae. In: Williston, S. W. (Ed.). Manual of the families and genera

of North America Diptera. 2ª ed. p. 114–119.

Souza-Silva, M.; Fontenelle, J.C.R.; Martins, R.P. 2001. Seasonal abundance and species

competition of flower-visiting flies. Neotropical Entomology, 30: 351–359.

Stål, C. 1870. E numeratio Hemipterorum. I. Konglinga Svenska Vetenskaps-Akademiens

Handlingar, 9: 90–124.

Steyskal, G.C. 1958. Notes on the Richardiidae, with a review of the species known to occur

in the United States (Diptera, Acalyptratae). Annals of the Entomological Society of

America, 51: 302–310.

181

Steyskal, G.C. 1968. Famly Richardiidae. In: Vanzoline, E.P.; Papavero, P. (Eds.). A

catalogue of the Diptera of the Americas South of the United States. Departamento de

Zoologia, Secretaria da Agricultura, São Paulo, Brasil. p. 1–20.

Steyskal, G.C. 1971. Sepsis costalis Wiedemann redescribed and referred to Richardiidae

(Diptera, Acalyptratae). Papéis Avulsos de Zoologia, 23: 157–160.

Steyskal, G.C. 1973a. The genera of the family Thyreophoridae and the species of the genus

Omomyia, with one new species (Diptera). Annals of Entomological Society of America,

66: 849–852.

Steyskal, G.C. 1973b. A further note on Acompha costalis (Wiedemann) (Diptera:

Richardiidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 75: 372.

Steyskal, G.C. 1987. Family Richardiidae. In: McAlpine, J.F. (Ed.). Manual of Nearctic

Diptera. Vol. 2. Research Branch, Agriculture Canada Monograph 2. p. 833–837.

Stoffolano, J.G.; R.S. Yin. 1987. Structure and function of the ovipositor and associated

sensilla of the apple maggot, Rhagoletis pomonella. Journal of Insect Morphology and

Embryology, 16: 41–69.

Strong, E.E.; Lipscomb, D. 1999. Character coding and inapplicable data. Cladistics, 15:

363-371.

Swallow, J.G.; Wilkinson, G.S.; Marden, J.H. 2000. Aerial performance of stalk-eyed flies

that differ in eye span. Journal Comparative of Physiology, 170: 481–487.

Swofford, D.L.; Maddison, W.P. 1987. Reconstructing ancestral character states under

Wagner parsimony. Mathematical Biosciences, 87: 199–229.

Swofford, D.L.; Maddison, W.P. 1992. Parsimony, character-state reconstructions, and

evolutionary inferences. In: Mayden, R.L., (Ed.). Systematics, Historical Ecology, and

North American Freshwater Fishes. Stanford University Press, Stanford, CA, 969pp.

Thompson, F.C. 2008. The Diptera site. The BioSystematic Database of World Diptera.

Nomenclator status statistics. Version10.5. Available from:

http://www.sel.barc.usda.gov:8080/FMPro (acessado 11.01.2012).

Walker, F. 1852. Diptera. In: Saunders, W.W. (Ed.): Insecta Saundersiana: or characters of

undescribed insects in the collection of W.W. Saunders. London, 474p.

Warren, I & Smith, H. 2007. Stalk-eyed flies (Diopsidae): modeling the evolution and

development of an exaggerated sexual trait. Bioessays, 29: 300–307.

Wendt, L.D.; Ale-Rocha, R. 2012. Redescription of the genus Coniceps Loew, 1873

(Diptera, Richardiidae). Zootaxa, 3238: 49–56.

182

Westwood, J.O. 1840. Observations on the genus Derbe of Fabricius. Proceedings of the

Linnean Society of London. London, 1: 82–85.

White, I.M.; Headrick, D.H.; Norrbom, A.L.; Carrol, L.E. 1999. Glossary. In: Aluja, M.;

Norrbom, A.L. (Eds). Fruit flies (Tephritidae): Phylogeny and evolution of behavior.

CRC Press Boca Raton. p. 881–924.

Wiedemann, C.R.W. 1830. Aussereuropäische zweiflügelige Insekten. Hamm, Parte II,

XII+684+XIp.

Wiegmann, B.M.; Trautwein, M.D.; Winkler, I.S.; Barr, N.B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.;

Bertone, M.A.; Cassel, B.K.; Bayless, K.M.; Heimberg, A.M.; Wheeler, B.M.; Peterson,

K.J.; Pape, T.; Sinclair, B.J.; Skevington, J.H.; Blagoderov, V.; Caravas, J.; Kutty, S.N.;

Schmidt-Ott, U.; Kampmeier, G.E.; Thompson, F.C.; Grimaldi, D.A.; Beckenbach,

A.T.; Courtney, G.W.; Friedrich, M.; Meier, R.; Yeates, D.K. 2011. Episodic radiations

in the fly tree of life. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United

States of America, 108: 5690–5695.

Wilkinson, G.S. 1993. Artificial selection alters allometry in the stalk-eyed fly Cyrtodiopsis

dalmanni (Diptera: Diopsidae). Genetical Research, 62: 213–222.

Wilkinson, G.S.; Dodson, G.N. 1997. Function and evolution of antlers and eye stalks in

flies. In: Crespi B. J. & Choe J. C. (Eds.). Social Competition and Cooperation in

Insects and Arachnids: Evolution of Mating Systems. Vol. 1. Cambridge Press,

Cambridge. p. 310–328.

Williston, S.W. 1908. Manual of North American Diptera. 3ª ed.. James, T. (ed.). Hathaway,

New Haven. 405 pp.

Wulp, F.M. van der. 1898. Group Ortalinae. In: Godman F.D.; Salvin, O. (eds). Biologia

Centralli-Americana, Diptera, 2: 387–384.

183

Figura 23A–E: Schnusimyia sp. nov., macho, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.

184

Epiplateinae

Figura 24A–E: Automola atomaria (Wiedemann), macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Detalhe do escutelo e subescutelo, vista lateral.

Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.

185

Figura 25A–E: Epiplatea arcuata Hendel, fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;

C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta preta indicando pró-epímero;

seta vermelha indicando cerda catepisternal). Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm; E: 0,2mm.

186

Figura 26A–E: Omomyia hirsuta Coquillett, macho, CNC. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;

C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,4mm.

187

Figura 27A–F: Asa. A. Automola caloptera (Bigot); B. Epiplatea arcuata Hendel; C. Omomyia hirsuta

Coquillett; D. Schnusimyia parvula Hendel; E. A. coloptera, detalhe, veia subcostal (setas indicando

cerdas na veia R1); F. O. hirsuta, detalhe da região anterior (setas indicando: preta: quebra humeral;

vermelhas: espinhos da veia costal; azul: dilatação pré-apical da veia R1). Escalas: 0,5mm.

188

Figura 28A–F: A–D. Esternitos, fêmea: A. Automola atomaria (Wiedemann) (1–6); B. Epiplatea arcuata Hendel (1–6); C. Omomyia hirsuta Coquillett (1–6); D.

Schnusimyia sp. (1–6); E–F. Tergito 6, fêmea: E. A. atomaria; F. O. hirsuta. Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

189

Figura 29A–F: Terminália, fêmea, vista ventral: A–B. Automola atomaria (Wiedemann): A. Vista geral; B.

Segmento 8 e cerco; C–D. Epiplatea arcuata Hendel: C. Vista geral; D. Segmento 8 e cerco; E–F.

Omomyia hirsuta Coquillett: E. Vista geral; F. Segmento 8 e cerco. Escalas: 0,2mm.

190

Richardiinae

Figura 30A–E: Acompha costalis (Wiedemann), fêmea, DMT. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–

D: 0,5mm.

191

Figura 31A–F: Batrachophthalmum Hendel. A–B. Vista lateral: A. Batrachophthalmum quimbaya

Carvalho, Wolff & Wendt, holótipo, macho, CEUA; B. Batrachophthalmum rufiventri Hendel, holótipo,

fêmea, HNHM; C. B. quimbaya, vista frontal; D–F. B. rufiventri, cabeça: D. Vista frontal; E. Vista lateral;

F. Vista dorsal.

192

Figura 32A–D: Beebeomyia palposa (Cresson), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.

Figura 33A–E: Cladiscophleps ramulosa Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 2,0mm; C–

E: 0,5mm.

193

Figura 34A–F: Coilometopia trimaculata (Fabricius), fêmea, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Tórax, vista dorsal. F. Abdome, vista dorsal.

Escalas A–B: 2,0mm; C–F: 0,5mm.

194

Figura 35A–E: Coniceps niger Loew, lectótipo, macho, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista ventral; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.

195

Figura 36A–K: A–E: Euolena abdominalis Hendel, fêmea, MTD: A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome; F–K. Euolena egregia (Gerstaecker),

macho, parátipo, ZMHB: F–G. Hábito: F. Vista lateral; G. Vista dorsal; H–I. Cabeça: H. Vista lateral; I.

Vista frontal; J. Perna anterior; K. Perna posterior. Escalas A–B, F–G: 2,0mm; C–F; H–K: 0,5mm.

196

Figura 37A–E: Hemixantha ornamentata Hennig, macho, INPA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E:

0,5mm.

197

Figura 38A–E: Hemixantha flava Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–

D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista dosal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,4mm.

198

Figura 39A–E: Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson, holótipo, fêmea, USNM. A–B.

Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Asa, lobo anal

em detalhe. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 1,0mm.

199

Figura 40A–H: Macrostenomyia guerinii (Bigot): A. Hábito, vista dorsal (Bigot 1857; fig. 9); B. Cabeça,

vista lateral (Bigot 1857; fig. 9b); C. Asa (Bigot 1857, fig. 9c); D. Cabeça, vista lateral (Curran 1934b, fig.

1); E. Asa (Wulp, 1898, fig. 21); F. Cabeça, vista lateral (Hancock 2010, fig. 12); G. Asa (Williston 1908,

fig. 22); H. Asa (Loew 1873a, fig. 25). (Setas vermelhas indicam posição do triângulo ocelar; setas pretas

indicam a forma do pós-crânio).

200

Figura 41A–E: Maerorichardia lugubris Hennig, holótipo, fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.

Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média, vista anterior. Escalas A–B:

1,0mm; C–E: 0,5mm.

201

Figura 42A–G: Megalothoraca Hendel. A–D. Hábito, vista lateral: A. Megalothoraca ferruginea

(Enderlein), holótipo, fêmea, MZPW; B. Megalothoraca flava Enderlein, holótipo, macho, MZPW (seta

indicando espinhos robustos do fêmur anterior); C. Megalothoraca pterodontia Hendel, macho, ZMHB; D.

Megalothoraca undulosa (Enderlein), holótipo, fêmea, MZPW; E–G. M. pterodontia: E. Hábito, vista

dorsal; F. Cabeça, vista lateral; G. Asa, veia costal em detalhe (seta indicando a elevação da veia costal).

Escalas: A–E: 2,0mm; F–G: 1,0mm. (Figuras A, B e D disponibilizadas por Dominika Mierzwa).

202

Figura 43A–D: Melanoloma cyanogaster (Wiedemann), fêmea, MTD. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.

Vista dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.

203

Figura 44A–K: Neoidiotypa Osten-Sacken. A–H. Neoidiotypa appendiculata (Loew): A–B. Hábito: A.

Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. F. Pró-

esterno; G–I. Pernas, vista anterior: G. Anterior; H. Média; I. Posterior; J. Neoidiotypa sp., tórax, vista

dorsal; K. N. appendiculata, abdome, vista dorsal. Escalas A–B: 5,0mm; C–K: 1,0mm.

204

Figura 45A–G: Oceanicia nasuta Enderlein, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal;

C–F. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista posterior, palpo em detalhe F. Vista dorsal (seta

indicando cerdas escapulares). G. Região posterior da cabeça e região anterior do tórax, vista lateral (seta

preta indicando cílios no pró-epímero; seta vermelha indicando cerdas cervicais laterais). Escalas A–B:

2,0mm; C–G: 0,5mm.

205

Figura 46 A–D: Odontomera ferruginea Macquart, fêmea, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal. Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.

206

Figura 47A–C: Odontomerella oxyptera Hendel, holótipo, macho, BMNH. A. Hábito, vista lateral; B–C.

Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm.

207

Figura 48A–E: Oedematella sp., macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Cabeça e tórax, vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E:

0,5mm.

208

Figura 49A–E: Ozaenina diversa Lopes, macho, MZSP. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–

E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Vista ventral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm.

Figura 50A–E: Poecilomyia longicornis Hendel, fêmea, USNM. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Antena em detalhe, vista lateral. Escalas A–B:

2,0mm; C–E: 0,5mm.

209

Figura 51A–G: Richardia Robineau-Desvoidy. A–B. Richardia saltatoria Robineau-desvoidy, macho,

INPA, hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Richardia telescopica Gerstaecker, holótipo, macho,

ZMHB, hábito: C. Vista frontal; D. Vista dorsal; E–G. Cabeça: E. R. saltatoria, vista lateral; F. R.

saltatoria, vista frontal; G. Richardia sp. (com projeção na gena), vista frontal. Escalas: A–D: 2,0mm; E–

G: 0,5mm.

210

Figura 52A–F: Richardiodes rectinervis Hendel, holótipo, fêmea, BMNH. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B.

Vista dorsal; C. Antena; D–F. Cabeça: D. Vista lateral; E. Vista frontal; F. Perna anterior, vista posterior.

Escalas A–B: 1,0mm; D–F: 0,5mm.

Figura 53A–E: Sepsisoma flavescens Johnson, síntipo, fêmea, MCZ. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista

dorsal; C–E. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Vista dorsal. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.

211

Figura 54A–E: Setellia sp., fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–E. Cabeça: C.

Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral. Escalas A–B: 2,0mm; C–E: 0,5mm.

212

Figura 55A–D: Setellia micans Hendel, fêmea, INBio. A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista

lateral; C. Vista dorsal. D. Asa, em detalhe veias R1 e base da R4+5 (setas indicando ciliação das veias).

Escalas A: 3,0mm; B–C: 0,5mm; D: 0,2mm.

213

Figura 56A–E: Setellida caerulescens Hendel. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D. Cabeça:

C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Asa, detalhe da veia costal intumescida. Escalas A–B: 1,0mm; C–D:

0,5mm.

214

Figura 57A–C: Spheneuolena ichneumonea Enderlein, holótipo, macho, ZMHB. A. Hábito, vista lateral; B.

Cabeça, vista lateral; C. Hábito, vista dorsal. Escalas: 1,0mm.

215

Figura 58A–F: Gênero novo A, sp.1, macho, CZMA. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista dorsal; E. Abdome, vista lateral; F. Perna posterior, vista anterior.

Escalas A–B: 1,0mm; C–D: 0,5mm.

Figura 59A–E: Gênero novo B sp. 1, fêmea, INBio. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Tórax, vista lateral (seta indicando cílios do catatergito).


216

Figura 60A–E: Gênero novo C sp. 1, macho, MPEG. A–B. Hábito: A. Vista lateral; B. Vista dorsal; C–D.

Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Abdome, vista posterior. Escalas A–B: 1,0mm; C–E: 0,5mm.

217

Figura 61A–C: Gênero novo D appendiculata (Hennig) comb. nov., parátipo, fêmea, MTD: A. Hábito,

vista lateral; B–C. Cabeça: B. Vista lateral; C. Vista frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,4mm.

Figura 62A–C: Gênero novo D sp. 1: A. Hábito, vista lateral; B–C. Cabeça:, B. Vista lateral; C. Vista

frontal. Escalas A: 1,0mm; B–C: 0,5mm.

218

Figura 63A–E: Gênero novo E flava (Hennig) comb. nov., síntipo, macho, MTD. A–B. Hábito: A. Vista

dorsal; B. Vista lateral; C–D. Cabeça: C. Vista lateral; D. Vista frontal; E. Perna média, vista anterior.


219

Figura 64A–L: Asa. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho,

Wolff & Wendt.; C. Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E.

Coilometopia longicornis Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius); G. Coniceps niger Loew; H.

Euolena abdominalis Hendel; I. Euolena egregia (Gerstaecker). J. Euolena flava Hennig; K. Hemixantha

brunea Hennig; L. Hemixantha pulchripennis Hendel. Escalas: 1,0mm.

220

Figura 65A–L: Asa. A. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson; B. Maerorichardia

lugubris Hennig; C. Megalothoraca hendeli Enderlein; D. Melanoloma sp.; E. Neoidiotypa appendiculata

(Loew); F. Oceanicia nasuta Enderlein; G. Odontomera ferruginea Macquart; H. Odontomerella oxyptera

Hendel; I. Oedematella sp. J. Ozaenina diversa Lopes; K. Poecilomyia longicornis Hendel; L. Richardia

saltatoria Robineau-Desvoidy. Escalas: 1,0mm.

221

Figura 66A–J: Asa. A. Richardiodes rectinervis Hendel; B. Sepsisoma flavescens Johnson; C. Setellia atra

(Walker); D. Setellia costalis Schiner; E. Setellida caerulescens Hendel; F. Spheneuolena ichneumonea

Enderlein; G. Gênero novo A; H. Gênero novo B; I. Gênero novo C; J. Gênero novo D. Escalas: 1,0mm.

222

Figura 67A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Acompha costalis (Wiedemann) (2–6); B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt

(1–5); C. Beebeomyia palposa (Cresson) (1–6); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein (2–6); E. Coilometopia longicornis Hendel (1–6); F. Coilometopia

trimaculata (Fabricius) (2–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

223

Figura 68A–E: Esternitos, fêmea. A. Coniceps niger Loew (2–6); B. Euolena abdominalis Hendel (1–6); C. Euolena flava Hennig (1–6); D. Euolena egregia

(Gerstaecker) (1–6); E. Hemixantha brunea Hennig (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

224

Figura 69A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura C, macho). A. Hemixantha pulchripennis Hendel (1–6); B. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson (2–

6); C. Megalothoraca pterodontia Hendel (1–6); D. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann) (1–6); E. Neoidiotypa sp. (2–6); F. Oceanicia nasuta Enderlein (2–6).

Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

225

Figura 70A–F: Esternitos, fêmea (exceto figura B, macho). A. Odontomera ferruginea Macquart (2–6); B. Oedematella sp. (2–5); C. Ozaenina diversa Lopes (2–6);

D. Poecilomyia longicornis Hendel (2–6); E. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy (2–6); F. Richardiodes rectinervis Hendel (1–6). Entre parênteses esternitos

representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

226

Figura 71A–E: Esternitos, fêmea. A. Sepsisoma flavescens Johnson (2–6); B. Setellia costalis (Schiner) (2–6); C. Setellida caerulescens Hendel (1–6); D. Gênero

novo A (2–6); E. Gênero novo B sp. 1 (1–6). Entre parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

227

Figura 72A–B: Esternitos, fêmea. A. Gênero novo C (2–6); B. Gênero novo D sp. 1 (1–6). Entre

parênteses esternitos representados para cada espécie. Escalas: 0,2mm.

228

Figura 73A–L: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Acompha costalis (Wiedemann); B. Beebeomyia

palposa (Cresson); C. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; D. Coilometopia longicornis Hendel; E.

Coilometopia trimaculata (Fabricius); F. Coniceps niger Loew; G. Euolena abdominalis Hendel; H.

Euolena egregia (Gerstaecker). I. Euolena flava Hennig; J. Hemixantha brunea Hennig; K. Hemixantha

pulchripennis Hendel; L. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas: 0,5mm.

229

Figura 74A–L: Terminália, fêmea, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.

Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa Lopes; F.

Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy. H. Richardiodes rectinervis

Hendel; I. Sepsisoma flavescens Johnson; J. Sepsisoma minimum Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L.

Setellia costalis (Schiner). Escalas: 0,5mm.

230

Figura 75A–R: Terminália, vista ventral, fêmea. A. Setellida caerulescens Hendel; B. Gênero novo A; C.

Gênero novo B sp. 1; D. Gênero novo C; E. Gênero novo D; F. Antineuromyia appendiculatta Hennig. G–

R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. G. Acompha costalis (Wiedemann); H. Beebeomyia palposa

(Cresson); I. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; J. Coilometopia longicornis Hendel; K. Coilometopia

trimaculata (Fabricius); L. Coniceps niger Loew; M. Euolena abdominalis Hendel; N. Euolena egregia

(Gerstaecker). O. Euolena flava Hennig; P. Hemixantha brunea Hennig; Q. Henixantha pulchripennis

Hendel; R. Johnrichardia vockerothi Perez-Gelabert & Thompson. Escalas A–F 0,5mm; G–R: 0,2mm.

231

Figura 76A–R: Segmento 8 e cercos, vista ventral. A. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); B.

Neoidiotypa sp.; C. Oceanicia nasuta Enderlein; D. Odontomera sp. E. Ozaenina diversa Lopes; F.

Poecilomyia longicornis Hendel; G. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy. H. Richardiodes rectinervis

Hendel; I. Sepsisoma anale (Schiner); J. Sepsisoma minimum Steyskal; K. Setellia atra (Walker); L.

Setellia costalis (Schiner). M. Setellida caerulescens Hendel; N. Gênero novo A; O. Gênero novo B; P.

Gênero novo C; Q. Gênero novo D; R. Gênero novo D appendiculata (Hennig) nov. comb.. Escalas:

0,2mm.

232

Figura 77A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo D

appendiculata (Hennig) nov. comb.; B. Batrachophthalmum quimbaya Carvalho, Wolff & Wendt; C.

Beebeomyia palposa (Cresson); D. Cladiscophleps ramulosa Enderlein; E. Coilometopia longicornis

Hendel; F. Coilometopia trimaculata (Fabricius); G. Coniceps niger Loew; H. Euolena egregia

(Gerstaecker). Escalas: 0,2mm.

233

Figura 78A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Euolena flava Hennig; B.

Hemixantha brunea Hennig; C. Hemixantha pulchripennis Hendel; D. Megalothoraca pterodontia Hendel;

E. Melanoloma cyanogaster (Wiedemann); F. Neoidiotypa sp.; G. Oceanicia nasuta Enderlein; H.

Odontomera ferruginea Macquart. Escalas: 0,2mm.

234

Figura 79A–H: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Oedematella sp.; B.

Ozaenina diversa Lopes; C. Poecilomyia longicornis Hendel; D. Richardia saltatoria Robineau-Desvoidy;

E. Richardiodes rectinervis Hendel; F. Sepsisoma flavescens Johnson; G. Setellia apex Hendel; H.

Setellida caerulescens Hendel. Escalas: 0,2mm.

235

Figura 80A–D: Terminália, macho, vista posterior e lateral, respectivamente. A. Gênero novo A sp. 1.; B.

Gênero novo B sp. 1.; C. Gênero novo C sp. 1.; D. Gênero novo D sp. 1. Escalas: 0,2mm.

236

Anexo 1 Tabela 3: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (1–40)

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 - 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 - 1 Senopterina (Platystomatidae) 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 - 1 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 - 0 Schnusimyia parvula* 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Schnusimyia sp. 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Automola atomaria* 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Automola caloptera 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Automola rufa 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Epiplatea arcuata 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 - 0 Omomyia hirsuta* 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Omomyia regularis 0 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 1 1 2 0 0 0 0 1 1 1 1 1 0 - 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 0 - 0 Acompha costalis 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 2 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Antineuromyia appendiculata 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Batrachophthalmum quimbaya 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 Beebeomyia palposa* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Beebeomyia sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Cladiscophleps ramulosa* 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Coilometopia longicornis 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 3 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Coilometopia trimaculata* 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 0 1 0 3 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 1 Coniceps niger* 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4 2 2 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 Euolena abdominalis 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 6 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Euolena egregia* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Euolena flava 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo A sp. 1 0 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 5 2 2 0 2 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo B sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo B sp. 2 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Gênero novo C sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Gênero novo D sp. 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Hemixantha brunea 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 Hemixantha flava 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1

237

Continuação da tabela 3: caracteres (1–40)

1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Hemixantha gracilis 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Hemixantha ornamentata 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 0 Hemixantha pulchripennis 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Hemixantha sp. 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Johnrichardia vockerothi* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 1 2 0 1 1 0 - 1 1 2 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Maerorichardia lugubris* 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Megalothoraca pterodontia* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 Melanoloma cyanogaster* 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Melanoloma varians 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 6 2 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Melanoloma viatrix 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Melanoloma sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 Neoidiotypa appendiculata* 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Neoidiotypa sp. 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 Oceanicia nasuta* 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 7 2 2 0 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Odontomera ferruginea* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 1 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Odontomera sp. 1 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 1 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Odontomerella oxyptera 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Oedematella sp. 1 0 1 1 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 5 2 0 0 2 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Ozaenina diversa 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 5 2 2 0 2 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 Poecilomyia cyanogaster 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Poecilomyia longicornis* 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 Richardia numerifera 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 Richardia podagrica 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 Richardia telescopica* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 Richardiodes rectinervis 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 Sepsisoma anale 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 Sepsisoma flavescens* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 Sepsisoma minimum 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 0 0 1 1 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 1 1 Setellia apex 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0

238

Continuação da tabela 3: caracteres (1–40) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 Número do caráter

Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Setellia atra 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Setellia costalis 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 0 2 2 2 0 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 Setellida caerulescens* 0 0 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 2 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 Spheneuolena ichneumonea 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 6 2 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 0 1 Tabela 4: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (41–80)

4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 0 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 Senopterina (Platystomatidae) 0 0 0 2 1 1 1 0 0 0 2 0 - 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Schnusimyia parvula* 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Schnusimyia sp. 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Automola atomaria* 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 Automola caloptera 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Automola rufa 0 0 1 0 1 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Epiplatea arcuata 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Omomyia hirsuta* 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Omomyia regularis 0 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 - 1 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Acompha costalis 1 1 0 1 1 0 1 1 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 3 1 1 - Antineuromyia appendiculata 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 - 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 Batrachophthalmum quimbaya 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Beebeomyia palposa* 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Beebeomyia sp. 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Cladiscophleps ramulosa* 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 Coilometopia longicornis 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 - 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 Coilometopia trimaculata* 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 Coniceps niger* 0 1 1 1 1 0 1 - 2 1 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Euolena abdominalis 0 0 0 1 0 0 1 1 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0

239

Continuação tabela 4: caracteres (41–80) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 Número do caráter

Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Euolena egregia* 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 Euolena flava 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Gênero novo A sp. 1 1 1 0 2 0 0 1 2 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 1 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 Gênero novo B sp. 1 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Gênero novo B sp. 2 1 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 0 Gênero novo C sp. 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Gênero novo D sp. 1 0 1 0 1 1 1 1 0 2 1 1 0 - 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha brunea 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha flava 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha gracilis 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha ornamentata 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha pulchripennis 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Hemixantha sp. 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Johnrichardia vockerothi* 1 1 1 1 1 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 Maerorichardia lugubris* 0 0 0 0 1 1 1 0 2 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 Megalothoraca pterodontia* 0 1 0 1 0 0 1 - 2 1 1 1 1 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 0 Melanoloma cyanogaster* 0 0 0 1 1 1 1 1 2 1 1 0 - 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Melanoloma varians 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Melanoloma viatrix 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 0 - 1 1 0 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 Melanoloma sp. 1 0 0 0 1 1 1 1 1 2 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Neoidiotypa appendiculata* 0 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 Neoidiotypa sp. 1 0 0 0 1 1 0 1 0 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 0 1 0 Oceanicia nasuta* 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 1 0 Odontomera ferruginea* 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 1 0 Odontomera sp. 1 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 0 2 1 1 0 Odontomerella oxyptera ? 1 0 1 1 0 1 ? ? 1 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 Oedematella sp. 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 Ozaenina diversa 1 1 0 2 1 0 1 2 2 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 1 Poecilomyia cyanogaster 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1

240

Continuação tabela 4: caracteres (41–80) 4 4 4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8 Número do caráter

Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Poecilomyia longicornis* 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Richardia numerifera 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Richardia podagrica 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 - 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Richardia telescopica* 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 - 1 1 1 0 0 2 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 Richardiodes rectinervis 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 Sepsisoma anale 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 Sepsisoma flavescens* 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 0 1 0 Sepsisoma minimum 1 1 1 1 0 0 1 2 2 1 1 1 0 0 1 0 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 0 2 1 1 0 Setellia apex 0 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 - 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 Setellia atra 0 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 - 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 1 1 1 1 0 Setellia costalis 0 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 - 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0 1 0 0 1 1 1 0 Setellida caerulescens* 1 0 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 0 0 1 1 0 0 2 0 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 0 Spheneuolena ichneumonea 0 1 0 1 0 0 1 2 1 1 1 1 1 0 1 1 0 0 2 0 1 2 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 3 1 1 - Tabela 5: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (81–120)

8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 Número do caráter Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 0 0 - 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 - 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Senopterina (Platystomatidae) 1 0 - 0 0 - 2 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 - 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 0 Schnusimyia parvula* 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 Schnusimyia sp. 1 1 0 0 1 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 1 Automola atomaria* 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 0 1 0 Automola caloptera 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Automola rufa 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Epiplatea arcuata 1 1 0 0 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Omomyia hirsuta* 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Omomyia regularis 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 - 2 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 0 0 1 1 0 Acompha costalis 0 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? ? 0 1 2 ? Antineuromyia appendiculata 1 1 0 0 1 1 2 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 6 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1

241

Continuação da tabela 5: caracteres (81–120) 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 12 Número do caráter

Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Batrachophthalmum quimbaya 1 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Beebeomyia palposa* 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 3 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Beebeomyia sp. 1 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 3 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Cladiscophleps ramulosa* 1 1 0 0 2 1 2 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 Coilometopia longicornis 0 1 0 0 1 1 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 8 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Coilometopia trimaculata* 0 1 0 0 2 1 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 8 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Coniceps niger* 3 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 0 Euolena abdominalis 1 1 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Euolena egregia* 1 1 0 0 1 1 2 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Euolena flava 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo A sp. 1 3 1 0 1 2 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 7 1 0 0 1 0 1 0 1 0 1 1 1 1 0 1 0 1 0 1 2 1 Gênero novo B sp. 1 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 2 - 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo B sp. 2 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 2 - 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo C sp. 1 0 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Gênero novo D sp. 1 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 6 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha brunea 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 Hemixantha flava 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha gracilis 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha ornamentata 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 Hemixantha pulchripennis 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Hemixantha sp. 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 2 0 4 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Johnrichardia vockerothi* 3 1 1 0 2 1 2 0 0 1 0 1 ? 2 0 ? ? 0 ? 1 0 0 1 ? 1 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? 2 ? Maerorichardia lugubris* 1 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? 0 ? 1 0 ? ? ? 1 ? ? ? ? 0 ? ? 1 ? ? Megalothoraca pterodontia* 1 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Melanoloma cyanogaster* 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Melanoloma varians 1 1 0 0 1 1 2 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 1 2 1 Melanoloma viatrix 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Melanoloma sp. 1 0 1 0 0 1 1 2 1 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Neoidiotypa appendiculata* 2 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1 Neoidiotypa sp. 1 2 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 2 1

242

Continuação da tabela 5: caracteres (81–120) 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 11 11 11 11 11 11 11 11 11 11 12 Número do caráter

Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 Oceanicia nasuta* 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Odontomera ferruginea* 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Odontomera sp. 1 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Odontomerella oxyptera 3 1 0 1 2 ? 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 0 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 0 1 ? ? Oedematella sp. 1 3 1 1 1 2 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Ozaenina diversa 3 1 0 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 0 1 0 5 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 1 2 1 Poecilomyia cyanogaster 1 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Poecilomyia longicornis* 1 1 0 0 2 1 2 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Richardia numerifera 1 1 0 0 1 1 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Richardia podagrica 1 1 0 0 2 1 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Richardia telescopica* 1 1 0 0 2 1 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 1 2 1 Richardiodes rectinervis 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 0 0 0 0 1 2 1 Sepsisoma anale 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Sepsisoma flavescens* 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Sepsisoma minimum 2 1 1 1 2 1 2 0 0 1 0 1 1 2 0 1 2 0 2 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellia apex 2 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 1 2 0 0 2 0 3 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellia atra 2 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 1 2 0 0 2 0 3 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellia costalis 2 1 1 0 2 1 2 1 1 1 0 1 1 2 0 0 2 0 3 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Setellida caerulescens* 1 1 0 0 1 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 0 1 0 0 0 1 2 1 Spheneuolena ichneumonea 2 1 0 0 1 1 2 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 1 ? ? ? ? ? ? 0 ? 2 1

243

Tabela 6: Matriz dos táxons analisados com os estados dos caracteres (121–136) 12 12 12 12 12 12 12 12 12 13 13 13 13 13 13 13 Número do caráter

Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 Anastrepha serpentina (Tephritidae) 1 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 1 0 0 0 Senopterina (Platystomatidae) 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 Dasiops (Lonchaeidae) 0 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0 0 Schnusimyia parvula* 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 Schnusimyia sp. 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 2 0 Automola atomaria* 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 0 0 1 1 0 Automola caloptera 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 0 0 1 1 0 Automola rufa 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 0 0 1 1 0 Epiplatea arcuata 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 1 0 0 1 0 Omomyia hirsuta* 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 1 0 1 1 0 Omomyia regularis 0 0 0 0 0 1 0 0 - 0 0 1 0 1 1 0 Acompha costalis ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Antineuromyia appendiculata 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Batrachophthalmum quimbaya 1 1 1 2 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Beebeomyia palposa* 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 1 1 2 1 Beebeomyia sp. 1 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 1 1 2 1 Cladiscophleps ramulosa* 1 1 1 3 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Coilometopia longicornis 1 0 1 3 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 2 1 Coilometopia trimaculata* 1 0 1 3 0 0 1 1 1 2 0 1 0 2 2 1 Coniceps niger* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 2 ? 0 Euolena abdominalis ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Euolena egregia* 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Euolena flava 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 2 0 Gênero novo A sp. 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 4 0 Gênero novo B sp. 1 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 2 1 Gênero novo B sp. 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 2 1 Gênero novo C sp. 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 4 0 Gênero novo D sp. 1 1 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Hemixantha brunea 0 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Hemixantha flava 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 4 0 Hemixantha gracilis 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 2 1 Hemixantha ornamentata 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Hemixantha pulchripennis 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 4 0 Hemixantha sp. 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0 4 0 Johnrichardia vockerothi* ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Maerorichardia lugubris* ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? Megalothoraca pterodontia* 1 1 1 2 1 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Melanoloma cyanogaster* 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 1 Melanoloma varians 1 1 1 2 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Melanoloma viatrix 0 1 1 3 0 0 1 1 1 1 0 1 0 2 2 1 Melanoloma sp. 1 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 0 1 1 2 2 1 Neoidiotypa appendiculata* 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 2 1 Neoidiotypa sp. 1 0 1 1 3 0 0 1 1 1 0 1 1 0 1 2 1 Oceanicia nasuta* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 1 3 0 Odontomera ferruginea* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 1 3 0 Odontomera sp. 1 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 1 1 3 0 Odontomerella oxyptera ? ? ? 0 ? ? ? 1 0 ? ? ? ? ? ? ? Oedematella sp. 1 1 0 1 0 ? 0 0 1 0 1 1 2 0 0 4 0 Ozaenina diversa 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 0 4 0

244

Continuação da tabela 6: caracteres (121–136) 12 12 12 12 12 12 12 12 12 13 13 13 13 13 13 13 Número do caráter

Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 Poecilomyia cyanogaster 1 0 1 3 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 2 0 Poecilomyia longicornis* 1 0 1 3 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 2 0 Richardia numerifera 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Richardia podagrica 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 2 1 Richardia telescopica* 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 0 2 1 Richardiodes rectinervis 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 1 0 1 0 2 1 Sepsisoma anale 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 2 0 1 3 0 Sepsisoma flavescens* 1 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 2 0 0 3 0 Sepsisoma minimum 1 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 3 0 Setellia apex 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3 2 0 1 2 2 0 Setellia atra 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3 2 0 1 2 2 0 Setellia costalis 1 0 1 0 0 0 0 1 0 3 2 0 1 2 2 0 Setellida caerulescens* 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 2 1 Spheneuolena ichneumonea ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

245

Anexo 2

Lista de material examinado na análise filogenética:

Grupo-externo:

Schnusimyia sp. 1

Costa Rica, Puntarenas, Bagaces, Parque Nacional Palo Verde, Sector Catalina, Fila

Catalina, 250m, 8.ii–9.iii.2000, I. Jaménez col. (5 machos, 5 fêmeas, INBio).

Senopterina sp. 1

Brasil, Amazonas, Manaus, Reserva Ducke, 9–16.iii.1989, Y. Camara & J.E. Binda

cols., Isca (5 machos, 5 fêmeas, INPA).

Dasiops sp. 1

Costa Rica, San Jose, Los Santos, 3000m, 26.vii.1997, B. Gambos col. (1 macho, 4

fêmeas, INBio).

Grupo-interno

Beebeomyia sp. 1

Costa Rica, Guanacaste, Tierras Morenas, Rio San Lorenzo, xii.1992, A. Zumbado

col. (3 machos, 2 fêmeas, INBio).

Hemixantha sp. 1 (Grupo 2)

Brasil, Amazonas, Barcelos, Rio Demeni Pirico, viii.2008, A. Silva & R. Machado

col., Malaise (1 fêmea, INPA); Novo Aripuanã, Reserva Soka, 17–25.vii. 1999, J.F. Vidal &

A.L. Henriques col., Malaise (1 macho, INPA); Manaus, Campus Universitário UFAm,

04.xi.1978, J.A. Rafael col. (1 macho); Acre, Rio Branco, 25.x–8xi.1991, F. Ramos e equipe

col., Malaise (1 macho, MPEG).

Melanoloma sp. 1

Equador, Napo, Misahuali, 6–19.x.2001, C. Bramer col. (3 machos, 3 fêmeas,

EMUS).

Neoidiotypa sp. 1

Costa Rica, Puntarenas, Golfito, Estácion Agujas, Cerro Rincón, 754m, 15.iii–

15.iv.2000, J. Azofeita col., Malaise (1 macho, INBio); idem, Sendero la Bonanza, 495m,

246

idem, (1 fêmea, INBio); Guacimal San Luis, 1100m, 01.ii.1993, Z. fuentes col., Malaise, (1

fêmea, INBio); Alajuela, Sán Ramón, Reserva Ecológica Alberto Brenes, Estácion San

Lourencito, 900m, 7.iii–18.iv.1995, G. Carballo col., Malaise (1 fêmea, INBio), Upala

Bijagua, Parque Nacional VolcánTenorio, Albergue Heliconias, 700m, 16–40.iv.2002, J.D.

Gutierrez col., (1 macho, INBio); Guana: A. C. Arenal, Rio San Lourenzo, Tierras

Morenas, 1050m, 10–30.ix.1993, G. Rodriguez col., LS (1 fêmea, INBio).

Odontomera sp. 1

Costa Rica, Guancaste, Naranjo, 30.i.1992, F.D. Parker col. (1 fêmea, EMUS); idem,

19–22.ii.1992, idem (1 fêmea, 1 macho, EMUS); idem, 1–15.vi.1992, idem (1 fêmea,

EMUS); 2.vi.1993 (1 macho, EMUS).

Oedematella sp.

Gênero novo A sp. nov. 1

Brasil, Maranhão, Mirador, Parque Estadual do Mirador, Base da Geraldina, 25ix.–

02.x.2008, M.J. Almeida-Holanda & A.L. Costa, cols., MacPhail, Proteína hidrolizada (16

machos, 9 fêmeas, CZMA).

Gênero novo B sp. nov. 1:

Costa Rica, Alajuela, 20km S. Upala, 1–15.vii.19991, P.D. Parker col. (2 machos, 2

fêmeas, EMUS).

Gênero novo B sp. nov. 2

Costa Rica, Cartago, Parque Nacional Tapanti, Macizo de la Muerte, 1600m,

21.x.2002, M. Alfaro col. (2 machos, 3 fêmeas, INBio).

Gênero novo C sp. nov. 1:

Brasil, Pará, C. Araguaia, 19–31.i. 1983, J.A. Rafael col, Malaise (1 macho, 1 fêmea,

INPA); Serra Norte, 16–17. v.1984, M.F. Torres col. (1 macho, MPEG).

Gênero novo D sp. nov. 1

Equador, Napo, Reserva Nacional Yasuni, 250m, 30.ix–11x. 2002, C. Bramer col. (2

machos, 2 fêmeas, EMUS).

Documents

Estudo taxonômico dos gêneros de Richardiidae e …...do Programa de Apoio a Pós-Graduação (PROAP), pelo auxílio a algumas viagens feitas durante o doutorado. Ao German Academic