46
Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de técnicas de cultivo da macroalga Sargassum filipendula (Ochrophyta, Fucales) no sul do Brasil Dissertação submetida ao Programa de Pós-Graduação em Aquicultura da Universidade Federal de Santa Catarina para a obtenção do título de Mestre em Aquicultura. Orientadora: Dr.ª Leila Hayashi Coorientadora: Dr.ª Ticiane Rover Florianópolis 2015

Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

  • Upload
    others

  • View
    1

  • Download
    0

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

Fábio Augusto do Nascimento Fialho

Desenvolvimento de técnicas de cultivo da macroalga Sargassum

filipendula (Ochrophyta, Fucales) no sul do Brasil

Dissertação submetida ao Programa de

Pós-Graduação em Aquicultura da Universidade Federal de Santa Catarina

para a obtenção do título de Mestre em Aquicultura.

Orientadora: Dr.ª Leila Hayashi Coorientadora: Dr.ª Ticiane Rover

Florianópolis

2015

Page 2: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de
Page 3: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de
Page 4: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de
Page 5: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

Dedico este trabalho aos meus pais, e ao meu filho.

Page 6: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de
Page 7: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

AGRADECIMENTOS

Ao Programa de Pós-Graduação em Aquicultura, pelo

profissionalismo e apoio incondicional à ciência.

À minha adorável Orientadora Leila, minha Sensei no difícil

caminho da pesquisa, e que mesmo à distância se fez sempre presente.

À minha querida Coorientadora Ticiane, por toda a ajuda e

amizade.

Ao professor Raj, pela amabilidade e incentivo.

Ao professor Felipe, pela disponibilidade e ajuda.

Aos meus queridos amigos e colegas de trabalho: Ana Carolina,

Anna Gabi, Ana Luiza, Chico, Clóvis, Débora, Elaine, Evaldo, Filipe,

Isabela, Mari, Marina, Mathias, Woody, Vitor.

Ao Carlos, ao Carlinhos, ao seu Chico e toda a equipe de

manutenção do Laboratório de Camarões Marinhos.

Aos amigos e colegas de curso.

À equipe da EPAGRI.

À equipe do Laboratório de Moluscos Marinhos do Sambaqui.

Page 8: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de
Page 9: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

RESUMO

A demanda por produtos de macroalgas cresce a cada ano. A sobre-

explotação dos bancos naturais e atividades poluidoras têm prejudicado

esses ecossistemas. O desenvolvimento da aquicultura se torna

fundamental para preservá-los e garantir o suprimento de matéria-prima.

Este trabalho teve por objetivo o desenvolvimento de técnicas para o

cultivo da macroalga parda Sargassum filipendula C. Agardh. Para

tanto, foram realizados experimentos a fim de avaliar: a produção in vitro de embriões em temperaturas de 18 ºC, 24 ºC e 30 ºC com e sem

aeração; o crescimento e a sobrevivência de embriões cultivados in vitro

em densidades de 30, 45, 60, 75 e 90 embriões cm-2

; o crescimento de

plântulas cultivadas in vitro sob irradiâncias de 25, 50 e 100 µmol fótons

m-2

s-1

; o crescimento e a sobrevivência de plântulas cultivadas em

tanque com e sem pulso de solução von Stosch 50% (VS50) e no mar; o

crescimento de plantas adultas com e sem a remoção das frondes (poda),

cultivadas em tanque com e sem VS50 e no mar. No experimento com

diferentes temperaturas com e sem aeração, os melhores resultados

foram observados em 24 ºC com aeração, com produção de 330 ± 179

embriões a partir de 0,2 g de receptáculos. Não houve liberação nos

tratamentos sem aeração. No experimento com diferentes densidades foi

observada maior taxa de crescimento (5,53 ± 0,18 % dia-1

) e

sobrevivência (24,03 ± 10,22 %) na densidade de 45 embriões cm-2

, e

menor taxa de crescimento (4,30 ± 0,27 % dia-1

) e sobrevivência (11,87

± 5,07 %) em densidade de 90 embriões cm-2

. No experimento com

irradiâncias a maior taxa de crescimento (5,91 ± 0,37 % dia-1

) foi

observada em 50 µmol fótons m-2

s-1

. No cultivo de plântulas em

tanque, as taxas de crescimento e a sobrevivência não apresentaram

diferenças significativas, porém a incidência de epífitas foi maior no

tratamento com VS50. No cultivo em tanque com e sem poda, os talos

podados apresentaram taxa de crescimento (1,74 ± 0,25 % dia-1

) maior

em relação aos talos não podados (0,96 ± 0,35 % dia-1

). Embora não

mensuradas, epífitas foram observadas em praticamente todos os

experimentos. Concluímos que: a temperatura de 24 ºC é adequada para

cultivar talos férteis e produzir embriões; a densidade de semeadura de

45 embriões cm-2

na estrutura de cultivo resulta em melhor taxa de

crescimento e sobrevivência; as irradiâncias de 50 e 100 µmol fótons m-

2 s

-1 resultaram em maior taxa de crescimento das plântulas; o pulso de

VS50 não é necessário nos cultivos em tanque. Além disso, S.

filipendula apresentou maiores taxas de crescimento após a poda,

sugerindo a possibilidade de colheitas sucessivas a partir da mesma

Page 10: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

planta.

Palavras-chave: Aquicultura. Algocultura. Biofertilizante. Fucales.

Fucoidanas.

Page 11: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

ABSTRACT

The demand for seaweeds products grows each year. The over-

exploitation of these natural resources and pollutant activities has

damage these ecosystems. The shift to aquaculture is fundamental to

preserve them and guarantee the raw material. This work aimed to

develop techniques for farming the brown seaweed Sargassum filipendula C. Agardh. Experiments were made to evaluate: the in vitro

production of embryos at temperatures of 18 ºC, 24 ºC and 30 ºC with

and without aeration; growth and survival of embryos cultured in vitro

at densities of 30, 45, 60, 75 and 90 embryos cm-2

; growth of germlings

cultured in vitro under irradiances of 25, 50 and 100 µmol photons m-2

s-1

;

growth and survival of seedlings cultivated in tank with and without von

Stosch 50% (VS50) solution pulse-fed and at sea; growth of adult plants

with and without the removal of fronds (pruning) cultivated in tank with

and without VS50 pulse-fed and at sea. In the culture experiment testing

different temperatures with and without aeration, the best results were

observed in 24 ºC with aeration, with production of 330 ± 179 embryos

from 0.2 g of receptacle. There was no embryos release in treatments

without aeration. In the experiment testing densities, the highest growth

rate (5.53 ± 0.18 % day-1

) and survival (24.03 ± 10.22 %) were observed

at density of 45 embryos cm-2

, and the lower growth rate (4.30 ± 0.27 %

day-1

) and survival (11.87 ± 5.07 %) in the density of 90 embryos cm-2

.

In the experiment testing irradiance, the highest growth rate (5.91% ±

0.37 day-1

) was observed in 50 µmol photons m-2

s-1

. In the seedling

cultivation in tank, growth rates and survival showed no significant

differences, but the occurrence of epiphytes was higher in the treatment

with VS50. In cultivation in tank using adult plants with and without

pruning, pruned plants showed higher growth (1.74 ± 0.25 % day-1

)

compared with unpruned plants (0.96 ± 0.35 % day-1

). Although not

measured, epiphytes were observed in all experiments. We concluded

that: temperature of 24 °C is adequate for cultivate fertile thalli and

produce embryos; seeding density of 45 embryos cm-2

results in highest

growth rate and survival; irradiance of 50 and 100 µmol photons m-2

s-1

resulted in higher growth rate of seedlings; the VS50 pulse-fed is not

necessary for seedlings cultivated in tank. Besides, S. filipendula

increased the growth rate after pruning, suggesting the possibility of

successive harvests from the same plant.

Keywords: Aquaculture. Seaweed culture. Biofertilizers. Fucales.

Fucoidans.

Page 12: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

12

Page 13: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO .................................................................................... 15 O gênero Sargassum C. Agartdh e sua importância .............................. 15 Cultivo de Sargassum ............................................................................ 16 Sargassum filipendula ........................................................................... 19 OBJETIVO GERAL ............................................................................. 21 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ................................................................ 21 ARTIGO ................................................................................................ 22 INTRODUÇÃO .................................................................................... 23 MATERIAL E MÉTODOS................................................................... 24 Coleta e preparação de matrizes ........................................................ 24 Avaliação da liberação de embriões em diferentes temperaturas,

com e sem aeração ............................................................................... 25 Preparação dos experimentos de densidade e irradiância: cultivo de talos férteis, coleta, contagem e semeadura de embriões ............ 25 Avaliação do crescimento e da sobrevivência de embriões semeados em diferentes densidades ................................................... 27 Avaliação do crescimento de plântulas cultivadas em diferentes irradiâncias .......................................................................................... 27 Avaliação do crescimento e da sobrevivência de plântulas

cultivadas em tanque e no mar ........................................................... 28 Avaliação do crescimento de plantas adultas a partir do

apressório com e sem a remoção das frondes, cultivadas em

tanque e no mar ................................................................................... 28 Taxa de crescimento ............................................................................ 29 RESULTADOS ..................................................................................... 29 Temperatura e aeração na liberação de embriões ............................ 29 Densidade ............................................................................................. 29 Irradiância ........................................................................................... 30 Cultivo de plântulas em tanque e no mar .......................................... 31 Crescimento de plantas adultas a partir do apressório com e sem a remoção das frondes ......................................................................... 31 DISCUSSÃO ......................................................................................... 32 CONCLUSÕES ..................................................................................... 34 REFERÊNCIAS .................................................................................... 35 REFERÊNCIAS DA INTRODUÇÃO GERAL .................................... 40 ANEXO I .............................................................................................. 45 ANEXO II ............................................................................................. 46

Page 14: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de
Page 15: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

15

INTRODUÇÃO

As macroalgas são utilizadas na alimentação humana, na

produção de ficocolóides (ágar, alginato, e carragenana) e compostos

bioativos, na fabricação de ração animal e fertilizantes agrícolas,

representando um importante recurso econômico. Segundo dados da

FAO (2014), 25 milhões de toneladas de algas foram produzidos durante

o ano de 2012, movimentando um mercado estimado em 6,4 bilhões de

dólares. A aquicultura responde por 95% dessa produção, sendo o

restante proveniente do extrativismo.

Entre os anos 2000 e 2012 a produção mundial duplicou (FAO,

2014), reflexo do aumento na demanda por produtos de macroalgas. No

Brasil, não obstante o extenso litoral com mais de 2800 táxons

identificados (JBRJ, 2010), o cultivo e a explotação sustentável de

bancos naturais de macroalgas ainda são insipientes (OLIVEIRA, 1997;

CAVALLI; FERREIRA, 2010) e a maior parte dos produtos de

macroalgas consumidos são importados. Nesse contexto, o

desenvolvimento e expansão dos cultivos são necessários não somente

para atender o crescente mercado, mas também para reduzir a pressão

sobre os bancos naturais, em processo de degradação devido à

sobreexplotação e à poluição ambiental (CHAI et al., 2014).

O gênero Sargassum C. Agartdh e sua importância

As macroalgas podem ser divididas em três principais grupos:

Rhodophyta, comumente chamadas de algas vermelhas; Chlorophyta, ou

algas verdes; e Phaeophyceae, ou algas pardas (JBRJ, 2010).

O gênero Sargassum pertence ao grupo das algas pardas, família

Sargassaceae, ordem Fucales, filo Ochrophyta (GUIRY, 2015). Entre as

algas pardas, o Sargassum é o gênero mais rico em espécies (MATTIO;

PAYRI, 2011), abrangendo 936 táxons infraespecíficos distribuídos

entre as regiões tropicais e subtropicais em todo o mundo (GUIRY,

2015). De fundamental importância ecológica, Sargassum serve de

alimento, abrigo e local de desova para diversas espécies marinhas

(HWANG; PARK; BAEK, 2006).

Tradicionalmente utilizado na medicina popular chinesa,

Sargassum é fonte de fucoidanas (LIU et al., 2012), um polissacarídeo

com propriedades anticoagulante e antitrombótica, antiviral,

antitumoral, imunomodulatória, anti-inflamatória e antioxidante,

utilizadas na fabricação de fármacos, cosméticos e alimentos funcionais

(LI et al., 2008). Sargassum também é fonte de alginato, um ficocolóide

amplamente utilizado nas indústrias alimentícia e de bebidas (TORRES,

Page 16: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

16

2007).

Dentre as espécies comestíveis destacam-se o S. liebmannii e S. platycarpum, consumidos fritos ou cozidos (RADULOVICH et al.,

2015), e S. fusiforme (sin. Hizikia fusiformis) e S. fulvellum, utilizados

no preparo de sopas e saladas (REDMOND et al., 2014). Espécies como

o S. hemiphyllum, com teores de aminoácidos essenciais superiores ao

de algas dos gêneros Laminaria (Saccharina) e Porphyra (Pyropia), são

utilizados também como ração animal (YU et al., 2013).

Outro uso para a biomassa de Sargassum é na produção de

biofertilizantes agrícolas. Os compostos bioativos presentes nas algas

pardas podem agir como fitorreguladores e aumentar a produtividade de

plantas vasculares (KUMARI; KAUR; BHATNAGAR, 2011;

THAMBIRAJ; LINGAKUMAR; PAULSAMY, 2012), além de atuarem

como elicitores de resistência a doenças e pragas (KHAN et al., 2009).

Ricas em micro e macronutrientes, as algas pardas também contêm

polissacarídeos que funcionam como condicionadores de solo,

encapsulando partículas orgânicas e agindo como material higroscópico

e adsorvente de nutrientes. Essas propriedades são capazes de

incrementar a atividade microbiológica benéfica no solo e estimular o

desenvolvimento de raízes (KHAN et al., 2009; KUMARI; KAUR;

BHATNAGAR, 2013).

Cultivo de Sargassum

Uma das primeiras espécies de Sargassum a ser cultivada foi S.

fusiforme, na China. Inicialmente, indivíduos jovens eram coletados em

bancos naturais, amarrados em cordas e cultivados nas fazendas

marinhas. Esse método foi posteriormente substituído pelo recrutamento

de indivíduos férteis na natureza, e a reprodução sexuada passou a ser

manipulada em laboratório (PANG et al., 2005; PANG et al., 2008). No

entanto, a coleta de indivíduos selvagens se tornou um problema não só

devido ao extrativismo excessivo, mas também devido à degradação

ambiental e consequente depleção dos bancos naturais. Atualmente

estudos têm sido realizados para viabilizar o recrutamento de matrizes

nas próprias fazendas de cultivo, minimizando os impactos ambientais

do extrativismo (PANG et al., 2008; ZHANG et al., 2012).

A demanda crescente por produtos à base de Sargassum

impulsionou o desenvolvimento do cultivo de diversas espécies,

principalmente na China e na Coréia do Sul: S. fulvellum; S. fusiforme;

S. hemiphyllum; S. horneri; S. muticum; S. naozhouense; S. thumbergii;

(PANG et al., 2005; HWANG; PARK; BAEK, 2006; ZHANG et al.,

2012; XIE et al., 2012; YU et al., 2013; REDMOND et al., 2014). Esses

Page 17: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

17

cultivos compreendem desde a coleta e cultivo de matrizes, a maturação

e reprodução em laboratório, semeadura em cordas, fase de berçário,

repicagem e crescimento no mar, controle de herbivoria e de epífitas

utilizando processos físicos e químicos (PANG et al., 2005; HWANG;

PARK; BAEK, 2006; PANG et al., 2009; ZHANG et al., 2012; XIE et

al., 2012; REDMOND et al., 2014; HWANG et al., 2015).

Um dos primeiros passos no desenvolvimento do cultivo de

macroalgas é a compreensão do seu ciclo de vida (ZHAO et al., 2008) e

reprodução (PANG et al., 2009). O ciclo de vida do Sargassum é

considerado haplobionte diplonte por alguns autores (COIMBRA,

2006), e os indivíduos podem ser dióicos ou monóicos. As espécies

pelágicas têm como principal estratégia reprodutiva a propagação

vegetativa (COIMBRA, 2006; HUFFARD et al., 2014). A obtenção de

propágulos utilizando a fragmentação do talo, nesse caso, é uma

alternativa de baixo custo como já ocorre no cultivo comercial de algas

vermelhas (HAYASHI; REIS, 2012). No entanto, as espécies de

Sargassum presentes na região sul do Brasil são bentônicas (BOUZON

et al., 2006; BATISTA, 2012) e sua reprodução é predominantemente

sexuada (COIMBRA, 2006).

Nas espécies bentônicas o talo é constituído por apressório

(estrutura de fixação), um ou mais eixos principais e ramos secundários

que podem se diferenciar em vesículas flutuadoras, filóides e estruturas

reprodutivas chamadas receptáculos (COIMBRA, 2006) (Fig. 1). Nos

receptáculos se formam os conceptáculos, cavidades onde são

produzidos os gametas femininos e masculinos. A maturação dos

receptáculos, fertilização e produção de embriões estão associadas

principalmente à temperatura (PAULA, 1984; HWANG; PARK;

BAEK, 2006; ROVER et al., 2015), e em alguns casos, ao fotoperíodo

(YOSHIKAWA; KAMIYA; OHKI, 2014).

Page 18: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

18

Fig. 1 - Desenho esquemático de uma macroalga bentônica do gênero Sargassum: a) apressório; b) filóide e receptáculos masculinos; c) filóide e

receptáculos femininos; d) vesículas flutuadoras; e) corte transversal do filóide (retirado de COIMBRA, 2006).

Após a fecundação, os embriões permanecem aderidos à

mucilagem do receptáculo (Fig. 2 a) até serem liberados, muitas vezes já

com os rizóides desenvolvidos (ROVER, 2014) (Fig. 2 b), o que abrevia

sua fase planctônica. É nessa fase que os embriões são coletados para

proceder à semeadura em estruturas de cultivo (ZHANG et al., 2012).

Fig. 2 – Embriões de Sargassum: a) embriões ainda aderidos à mucilagem dos

receptáculos; b) embriões liberados com rizóides em desenvolvimento. Escala: a) 0,5mm; b) 0,2mm (retirado de ROVER, 2014).

Diferentes técnicas e substratos foram testados na semeadura de

Sargassum. Em trabalho com S. naozhouense, Xie et al. (2012)

utilizaram fitas de poliéster como substrato, colocando talos férteis em

repouso sobre as mesmas até a liberação dos embriões. Zhang et al.

(2012) utilizaram o mesmo substrato para S. thumbergii, porém

coletaram os embriões liberados em um tanque separado para posterior

semeadura. No cultivo de S. fulvellum (HWANG; PARK; BAEK, 2006),

a b

Page 19: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

19

os receptáculos eram esfregados manualmente (Fig. 3 a) a fim de soltar

os embriões. Estes eram então aplicados sobre cordas de cultivo com o

auxílio de um pincel (paintbrush seeding) (Fig. 3 b).

Fig. 3 – Método de coleta e semeadura de embriões de S. fulvellum: a) esfregando manualmente os receptáculos para liberar os embriões; b) semeadura

utilizando o método paintbrush seeding (retirado de REDMOND et al., 2014).

O crescimento de embriões e plântulas é normalmente realizado

em tanques, até atingirem tamanho suficiente para suportar as condições

de cultivo no mar (HWANG; PARK; BAEK, 2006). Durante o cultivo

em tanques, a manipulação dos fatores ambientais como temperatura,

salinidade, irradiância e disponibilidade de nutrientes são ajustadas

conforme as exigências de cada espécie.

Para a etapa de cultivo no mar, é necessário que a espécie esteja

adaptada às variações ambientais da região. Conhecer a distribuição

geográfica e a variação sazonal dos bancos naturais, assim como as

interações ecológicas a que estão sujeitos podem apontar o período de

melhor crescimento e menor incidência de herbivoria e epifitismo

(PAULA; OLIVEIRA, 1980; PAULA, 1988; SZÉCHY; PAULA, 2000;

JACOBUCCI; TANAKA; LEITE, 2009).

Para o estado de Santa Catarina são descritas pelo menos seis

espécies de Sargassum: S. cymosum, S. filipendula, S. furcatum, S. sp.,

S. stenophyllum e S. vulgare (BOUZON et al., 2006; BATISTA, 2012).

Sargassum filipendula

Sargassum filipendula está amplamente distribuída entre as zonas

tropical e subtropical do Atlântico Sul ao Atlântico Norte. A espécie é

encontrada também no sudeste e sudoeste asiático (REDMOND, 2014;

GUIRY, 2015), onde é utilizada na culinária tradicional e na fabricação

de cosméticos (REDMOND, 2014).

a b

Page 20: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

20

Em estudos realizados na Flórida (REDMOND, 2014),

Sargassum filipendula é apontado como espécie potencial para o

cultivo. A espécie apresenta uma das maiores taxas de crescimento entre

as espécies presentes naquela região (HANISAK; SAMUEL, 1987),

com crescimento ótimo ocorrendo em salinidades entre 15‰ e 42‰ e

temperaturas entre 18 ºC e 30 ºC. Além de sua rusticidade, S. filipendula é fonte de fucoidana e alginato, que representam 26% e 17%

de sua massa seca, respectivamente (GARCÍA-RÍOS et al., 2012),

apontando para o potencial desta espécie na produção desses

ficocolóides.

A seleção da espécie Sargassum filipendula para a realização

deste trabalho se dá também em função de sua ocorrência em praias do

litoral catarinense, como Palmas, em Governador Celso Ramos, e

Ribeirão da Ilha e Sambaqui, em Florianópolis (BOUZON et al., 2006),

locais com tradição em fazendas de maricultura.

O artigo gerado nesta dissertação será submetido ao jornal

Aquaculture Research.

Page 21: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

21

OBJETIVO GERAL

Este trabalho tem por objetivo fornecer subsídios ao

desenvolvimento do cultivo de Sargassum filipendula.

OBJETIVOS ESPECÍFICOS

- Avaliar a liberação de embriões em diferentes temperaturas,

com e sem aeração;

- Avaliar o crescimento e a sobrevivência de embriões semeados

em diferentes densidades;

- Avaliar o crescimento de plântulas cultivadas em diferentes

irradiâncias;

- Avaliar o crescimento e a sobrevivência de plântulas cultivadas

com e sem pulso de von Stoch em tanque, e cultivadas no mar;

- Avaliar o crescimento de plantas adultas a partir do apressório

com e sem a remoção das frondes, cultivadas com e sem pulso de von

Stoch em tanque, e cultivadas no mar.

Page 22: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

22

ARTIGO

Desenvolvimento de técnicas de cultivo da macroalga

Sargassum filipendula C. Agardh (Ochrophyta, Fucales) no Sul

do Brasil

Fábio Augusto do Nascimento Fialho*; Ticiane Rover; Leila Hayashi

Departamento de Aquicultura, Universidade Federal de Santa Catarina

(UFSC), Rodovia Admar Gonzaga, 1346, Itacorubi, 88034-001,

Florianópolis, Santa Catarina, Brasil

*Autor correspondente. Tel: +55 48 3721 6389

Endereço de e-mail: [email protected]

Page 23: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

23

INTRODUÇÃO

As macroalgas são fonte de alimentos, ficocolóides, compostos

bioativos, ração e fertilizantes, e representam um importante recurso

econômico. Segundo dados da FAO (2014), foram produzidos 25

milhões de toneladas de algas durante o ano de 2012, movimentando um

mercado estimado em 6,4 bilhões de dólares. O extrativismo,

responsável hoje por apenas por 5% da produção mundial, enfrenta

problemas como a sobreexplotação e a poluição ambiental (Martins,

Arantes, Faveri, Batista, Oliveira, Pagliosa, Fonseca, Nunes, Chow,

Pereira & Horta 2012; Yu, Hu, Sun, Li & Peng 2013; Chai, Huo, He,

Huang, Jiang & He 2014). Deste modo, o desenvolvimento dos cultivos

é uma necessidade, não somente para atender o crescente mercado, mas

também para reduzir a pressão sobre os bancos naturais. No Brasil, não

obstante o extenso litoral com mais de 2800 táxons de macroalgas

identificados (JBRJ 2010), o cultivo e a explotação sustentável de

bancos naturais ainda são insipientes (Oliveira 1997; Cavalli & Ferreira

2010) e a maior parte dos produtos consumidos são importados.

O gênero Sargassum, família Sargassaceae, ordem Fucales

(Phaeophyceae, Ochrophyta) possui o maior número de espécies de

macroalgas identificadas dentro da Classe (Mattio & Payri 2011). São

936 táxons infraespecíficos, distribuídos entre as regiões tropicais e

subtropicais em todo o mundo (Guiry 2015). De fundamental

importância ecológica, esse gênero serve de alimento, abrigo e local de

desova para diversas espécies marinhas (Hwang, Park & Baek 2006).

Sargassum também é utilizado na Ásia como fitoterápico (Liu,

Heinrich, Myers & Dworjanyn 2012), na culinária tradicional (Hwang et

al. 2006; Radulovich, Umanzor, Cabrera & Mata 2015), como ração

animal (Yu et al. 2013) e fertilizante agrícola (Kumari, Kaur &

Bhatnagar 2011; Thambiraj, Lingakumar & Paulsamy 2012; Kumari,

Kaur & Bhatnagar 2013), além de ser fonte de fucoidanas e alginato

(Torres, Sousa, Silva Fº, Melo, Feitosa, Paula & Lima 2007; Liu et al. 2012).

Atualmente, diversas espécies do gênero tem seu cultivo

estabelecido ou em desenvolvimento, principalmente na China e na

Coréia do Sul: S. fulvellum; S. fusiforme; S. hemiphyllum; S. horneri; S. muticum; S. naozhouense; S. thumbergii; (Pang, Chen, Zhuang, Fei &

Sun 2005; Hwang et al. 2006; Zhang, Tang, Liu, Zhang, Lu, Cu & Yu

2012; Xie, Liu, Jia, Chen & Yang 2013; Yu et al. 2013; Redmond, Kim,

Yarish, Pietrak & Bricknell 2014). As etapas de um cultivo comercial

envolvem desde a coleta de matrizes na natureza, reprodução em

Page 24: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

24

laboratório, semeadura em cordas, fase de berçário, crescimento no mar,

controle de herbivoria e de epifitismo, até a colheita final (Pang et al. 2005; Hwang et al. 2006; Pang, Liu, Shan, Gao & Zhang 2009; Zhang et

al. 2012; Xie et al. 2013; Hwang, Yoo, Baek & Park 2015; Redmond et al. 2014).

Dentre as espécies identificadas no sul do Brasil (Bouzon, Salles,

Bouzon, Horta 2006), destaca-se S. filipendula. Apontada como espécie

potencial para cultivo, apresenta uma das maiores taxas de crescimento

entre as espécies presentes na Flórida (Hanisak & Samuel 1987;

Redmond et al. 2014), com crescimento ótimo ocorrendo em salinidades

que variam entre 15‰ e 42‰ e temperaturas entre 18 ºC e 30 ºC. Além

de sua rusticidade, S. filipendula também é fonte de fucoidanas e

alginato, que representam 26% e 17% de sua massa seca,

respectivamente (García-Ríos, Ríos-Leal, Robledo & Freile-Pelegrin

2012).

Embora alguns trabalhos tratem sobre a biologia, ecologia e

distribuição geográfica de S. filipendula (Simons 1906; Hanisak &

Samuel 1987; Dawes & Tomasko 1988; Paula 1988; Széchy & Paula

2000; Bouzon et al. 2006; Jacobucci, Tanaka & Leite 2009), ainda

carecem estudos sobre seu cultivo. Assim, este trabalho tem por

finalidade fornecer elementos que colaborem para o desenvolvimento do

cultivo da macroalga Sargassum filipendula no Brasil.

MATERIAL E MÉTODOS

Coleta e preparação de matrizes

Talos de Sargassum filipendula foram coletados em costão

rochoso, a 1,0 m de profundidade, na praia do Sambaqui (27º29’29.26”S

e 48º32’21.75”O) em Florianópolis-SC. As coletas foram realizadas

entre outono de 2014 e verão de 2015, sendo que nos meses de inverno

até início da primavera não foram encontrados talos férteis. Os talos

selvagens foram removidos do costão seccionando aproximadamente 5

cm acima do apressório. Os apressórios não foram removidos do costão

a fim de permitir o brotamento de novas frondes. Após a coleta, os talos

foram acondicionados em recipientes plásticos herméticos e

transportados até a Seção de Macroalgas do Laboratório de Camarões

Marinhos (LCM) da Universidade Federal de Santa Catarina (UFSC),

onde foram aclimatados em tanques de 5m³ com renovação de água do

mar (100% dia-1

) em temperatura ambiente.

Page 25: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

25

Avaliação da liberação de embriões em diferentes

temperaturas, com e sem aeração Receptáculos maduros de S. filipendula foram destacados dos

talos com o auxílio de um bisturi, lavados em água do mar esterilizada,

separados em receptáculos femininos e masculinos (Paula 1988),

pesados e distribuídos (0,1 g ± 0,02 g de cada sexo por unidade

experimental) em recipientes plásticos contendo 500 mL de água do mar

esterilizada (salinidade 35‰), enriquecida com solução von Stosch a

50% (Edwards 1970) e cultivados durante 7 dias sob irradiância de 50

µmol fótons m-2

s-1

e fotoperíodo de 12h. Foram testadas 3 temperaturas,

com aeração e sem aeração: 18 ºC com aeração; 18 ºC sem aeração; 24

ºC com aeração; 24 ºC sem aeração; 30 ºC com aeração; 30 ºC sem

aeração. Todos os tratamentos foram realizados em triplicata (n=3). Ao

final do período experimental, os embriões liberados foram contados e

os resultados submetidos à análise estatística Anova bifatorial e teste a posteriori de Tukey (p<0,05).

Preparação dos experimentos de densidade e irradiância:

cultivo de talos férteis, coleta, contagem e semeadura de embriões Talos maduros foram selecionados (Fig. 4 a, b), e as epífitas

removidas manualmente. A seguir, foram lavados em água do mar

esterilizada, imersos em água doce por 1 min para remoção de pequenos

invertebrados, drenados, pesados e colocados em recipientes plásticos

contendo água do mar na densidade de 200 g de talos para 15 L de água

do mar (salinidade 35‰) enriquecida com solução von Stosch 50%. Os

talos foram cultivados com aeração constante, fotoperíodo de 12 horas,

temperatura de 24 ºC e irradiância de 100 µmol fótons m-2

s-1

até a

liberação dos embriões (geralmente ocorrendo em uma ou duas

semanas) (Fig. 4 c, d). Amostras do material depositado no fundo dos

recipientes foram coletadas três vezes por semana e observadas sob

estereoscópio. Uma vez observada a presença de embriões, os talos

foram cultivados por mais três dias e então removidos. A aeração foi

desligada para permitir a sedimentação dos embriões, 95% da água foi

descartada, e o material resultante foi filtrado em malha de 500 micras

para retenção e descarte de restos de talo e material biológico. Os

embriões foram coletados em malha de 100 micras (modificado de

Hwang et al 2006), lavados com água do mar esterilizada, e

acondicionados em Beckers com 1L de água do mar esterilizada (Fig. 4

e, f). Desse material, 5 amostras de 100 µL foram coletadas, e os

embriões dessas amostras foram contados em estereoscópio (modificado

de Chai et al. 2014).

Page 26: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

26

Fig. 4 - Etapas no cultivo de S. filipendula: a) talo com receptáculos (seta); b)

seleção e limpeza de talos férteis; c) e d) cultivo de talos férteis; e) coleta de embriões; f) limpeza de embriões em malhas de 100 micrômetros; g) estrutura

de cultivo confeccionada em bambu envolta por corda de poliéster diâmetro 1 mm, pronta para a semeadura; h) cordas com plântulas aderidas após 45 dias de

cultivo; i) corda com plântulas aderidas após 90 dias de cultivo j) estrutura de cultivo flutuante confeccionada em PVC.

5 cm

5 cm

1 cm

Page 27: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

27

As semeaduras foram realizadas com o auxílio de uma pipeta,

distribuindo os embriões diretamente sobre cordas de poliéster (Fig. 4 g)

com 1 mm de diâmetro esticadas em armação de bambu de 20 cm x 8

cm (modificado de Hwang et al. 2006), previamente acondicionadas em

recipientes de plástico transparente contendo 1,5 L de água do mar

esterilizada, salinidade de 35‰, enriquecida com solução von Stosch

50%. Após a semeadura, os recipientes foram fechados e permaneceram

em sala de cultura (temperatura de 24 ºC, irradiância de 25 µmol fótons

m-2

s-1

e fotoperíodo de 12h) sem aeração por uma semana a fim de

permitir a aderência dos embriões ao substrato.

Avaliação do crescimento e da sobrevivência de embriões

semeados em diferentes densidades

Cinco densidades de semeadura por área de substrato foram

testadas: 30 embriões cm-2

; 45 embriões cm-2

; 60 embriões cm-2

; 75

embriões cm-2

; e 90 embriões cm-2

. Os tratamentos foram realizados em

triplicata (n=3). A densidade de semeadura (embriões por cm2 de

substrato) foi estabelecida considerando o número de embriões por mL

pipetado e a área superficial disponível nas cordas. Os embriões foram

cultivados durante 42 dias em sala de cultura, temperatura de 24 ºC,

irradiância de 25 µmol fótons m-2

s-1

, com renovação semanal do meio

de cultura (água do mar esterilizada com salinidade de 35‰,

enriquecida com solução von Stosch 50%). Ao final do período

experimental, os indivíduos foram contados com o auxílio do software

Image J (Image Processing and Analysis in Java) e 30 plântulas por

tratamento foram mensuradas do rizóide até a extremidade do maior

folíolo. Foram avaliadas a taxa de crescimento e a sobrevivência, e os

resultados foram submetidos à análise estatística Anova unifatorial e

teste a posteriori de Tukey (p<0,05).

Avaliação do crescimento de plântulas cultivadas em

diferentes irradiâncias Em estudo preliminar, plântulas com comprimento inicial de 2,9

± 1,4 mm (plântulas com 30 dias) foram cultivadas durante 30 dias em

recipientes plásticos contendo 1,5 L de água do mar esterilizada

(salinidade de 35‰) enriquecida com solução von Stosch 50%, com

aeração constante e temperatura de 24 ºC, sob as irradiâncias de 10

µmol fótons m-2

s-1

e 25 µmol fótons m-2

s-1

. Para cada tratamento,

foram realizadas três repetições (n=3). Posteriormente, utilizando

plântulas com comprimento inicial de 1,0 ± 0,1 mm (plântulas com 15

dias), foram testadas maiores irradiâncias, preservadas as condições

Page 28: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

28

anteriores: 25 µmol fótons m-2

s-1

; 50 µmol fótons m-2

s-1

; e 100 µmol

fótons m-2

s-1

. Os tratamentos foram conduzidos em triplicata (n=3). No

início e ao final de ambos os experimentos, foram coletadas e

mensuradas, da base dos rizóides até a extremidade do maior folíolo, 30

plântulas por tratamento. A taxa de crescimento foi calculada, os

resultados do experimento com duas irradiâncias foram submetidos ao

teste t-Student (p<0,05) e os resultados do experimento com três

irradiâncias foram submetidos à análise estatística Anova unifatorial e

teste a posteriori de Tukey (p<0,05).

Avaliação do crescimento e da sobrevivência de plântulas

cultivadas em tanque e no mar Plântulas com 2,3 cm ± 0,3 cm (Fig. 4 i) obtidas em laboratório

foram cultivadas durante 53 dias, no verão, nas seguintes condições: em

tanque com renovação diária (100%) de água do mar; em tanque com

renovação diária de água do mar (100%) e pulso semanal de 1 dia com

solução von Stosch 50%; cultivo no mar. Foram utilizadas cordas com 1

m de comprimento com plântulas de S. filipendula aderidas, fixadas em

estruturas de PVC flutuantes (40 mm de diâmetro) de 0,8 m x 0,8 m

(Fig. 4 j). Os tanques (5 m³ e 2,5 m de diâmetro) estavam abrigados em

galpão com telhas transparentes nas seguintes condições: irradiância

máxima de 120 µmol fótons m-2

s-1

, fotoperíodo 14h, temperaturas

máxima de 32 ºC e mínima de 22 ºC e aeração constante. O pulso de

nutrientes foi realizado colocando as plântulas em tanque de 500L com

água do mar enriquecida com solução von Stosch 50% sem aeração,

durante 24h. As condições de cultivo no mar foram: irradiância máxima

de 920 µmol fótons m-2

s-1

, profundidade 0,2 m, temperaturas máxima

de 29 ºC e mínima de 25 ºC, transparência máxima de 1,32 m e mínima

de 0,75 m. Biometrias e remoção manual de epífitas e organismos

incrustantes foram realizadas a cada 15 dias. Ao final do estudo foram

avaliadas a taxa de crescimento e a sobrevivência, e os resultados dos

cultivos em tanque foram submetidos à análise estatística Anova

unifatorial e teste a posteriori de Tukey (p<0,05).

Avaliação do crescimento de plantas adultas a partir do

apressório com e sem a remoção das frondes, cultivadas em tanque

e no mar

Plantas adultas com apressório, com e sem a remoção das frondes

(procedimento de poda), foram cultivadas durante 53 dias, no verão,

utilizando os seguintes tratamentos: cultivo em tanque com renovação

diária (100%) de água do mar; cultivo em tanque com renovação diária

Page 29: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

29

(100%) de água do mar e pulso semanal de solução de von Stosch 50%

por 1 dia; cultivo no mar. Para o procedimento de poda, as frondes

foram seccionadas 5 cm acima da base do apressório, removidas e

descartadas. Os talos, podados e não podados, foram amarrados fixando

os apressórios em cordas trançadas de poliéster 5 mm de diâmetro. Foi

utilizado um espaçamento de 10 cm entre plantas. As condições gerais

de cultivo foram idênticas às do experimento anterior. Biometrias e

remoção manual de epífitas foram realizadas a cada 15 dias. Ao final, a

taxa de crescimento foi avaliada e os resultados dos cultivos em tanque

foram submetidos à análise estatística Anova bifatorial e teste a posteriori de Tukey (p<0,05).

Taxa de crescimento

A taxa de crescimento foi obtida utilizando a fórmula: TC =

[(Cf/Ci)(1/t)

-1]x100 (Yong, Yong & Anton 2013), onde TC é a taxa de

crescimento expressa em % dia-1

, Cf é o comprimento final, Ci é o

comprimento inicial, e t é o tempo decorrido.

RESULTADOS

Temperatura e aeração na liberação de embriões

Foram observadas diferenças significativas (p=0,004) entre o

tratamento 24 ºC com aeração, com 330 ± 179 embriões liberados

(média ± intervalo de confiança), e os demais tratamentos (Tabela 1).

Não houve liberação nos tratamentos sem aeração. Houve interação

entre os fatores (p=0,004) temperatura e aeração.

Tabela 1 – Número de embriões liberados em diferentes temperaturas com e sem

aeração. Valores apresentados em média ± intervalo de confiança (n = 3). Letras diferentes representam diferenças significativas entre os tratamentos (p<0,05).

Temperatura (º C)

Aeração Número de

embriões liberados

18

sim 87±65b

18 não 0±0b

24 sim 330±179a

24 não 0±0b

30 sim 0±0b

30 não 0±0b

Densidade

As maiores taxas de crescimento (TC) foram observadas nas

Page 30: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

30

densidades 45 plantas cm-2

e 60 plantas cm-2

, diferindo significativamente

das menores TCs, observadas nos tratamentos 30 plantas cm-2

e 90

plantas cm-2

(Tabela 2). A maior sobrevivência foi observada no

tratamento 45 plantas cm-2

, diferindo significativamente (p=0,024)

apenas do tratamento 75 plantas cm-2

.

Tabela 2 - Taxa de crescimento (% dia

-1), comprimento final (mm) e

sobrevivência (%) de plântulas de Sargassum filipendula cultivadas em diferentes densidades durante 42 dias. Os tratamentos correspondem ao número

de embriões semeados por cm² de substrato. Valores apresentados em média ± intervalo de confiança (n = 3). Letras diferentes representam diferenças

significativas entre os tratamentos (p<0,05).

Densidade

(embriões cm-2

)

Taxa de Crescimento

(% dia-1

)

Comprimento Final

(mm)

Sobrevivência

(%)

30

4,36±0,24c 3,51±0,23

c 20,76±02,29

ab

45 5,53±0,18a 4,80±0,24

a 24,03±10,22

a

60 5,35±0,22ab

4,60±0,29a 17,95±03,56

ab

75 4,93±0,21b 4,08±0,22

b 10,22±00,59

b

90 4,30±0,27c 3,46±0,27

c 11,87±05,07

ab

Irradiância Diferenças significativas foram observadas entre os tratamentos

do estudo preliminar. As plântulas cultivadas sob irradiância de 25 µmol

fótons m-2

s-1

apresentaram TC e comprimento final superiores em

relação às plântulas cultivadas sob irradiância de 10 µmol fótons m-2

s-1

.

No segundo experimento, não houve diferença significativa entre os

tratamentos 100 e 50 µmol fótons m-2

s-1

, diferindo (p=0,001) estes do

tratamento com 25 µmol fótons m-2

s-1

(Tabela 3).

Tabela 3 – Comprimento inicial (mm), taxa de crescimento (% dia

-1) e

comprimento final (mm) de plântulas de Sargassum filipendula, cultivadas em

diferentes irradiâncias (µmol fótons m-2

s-1) durante 30 dias. Valores

apresentados em média ± intervalo de confiança (n = 3). Letras diferentes

representam diferenças significativas entre os tratamentos (p<0,05).

Tratamento

(µmol fótons m-2 s

-1)

Comprimento

Inicial (mm)

Comprimento

Final (mm)

Taxa de Crescimento

(% dia-1)

25 2,9 ± 1,4 5,42±0,36a 2,00±0,29

a

10 2,9 ± 1,4 3,83±0,19b 0,95±0,25

b

100 1,0 ± 0,1 5,59±0,42a 6,05±0,27

a

50 1,0 ± 0,1 5,91±0,37a 6,27±0,23

a

25 1,0 ± 0,1 3,94±0,23b 4,80±0,21

b

Page 31: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

31

Cultivo de plântulas em tanque e no mar

Comparando as plântulas cultivadas em tanque, com e sem pulso

de solução von Stosch, foram observadas diferenças significativas

apenas no comprimento final (Tabela 4). As plântulas cultivadas no mar

apresentaram menores taxa de crescimento, comprimento final e

sobrevivência.

Tabela 4 – Taxa de crescimento (% dia-1

), comprimento final (cm), e sobrevivência de plântulas de Sargassum filipendula cultivadas durante 53 dias em tanque, com e sem pulso semanal de von Stosch, e no mar. Valores apresentados em média ± intervalo de confiança (n = 3). Letras diferentes representam diferenças significativas entre os tratamentos (p<0,05).

Tratamento Taxa de Crescimento

(% dia-1

)

Comprimento Final

(cm)

Sobrevivência

(%)

T 0,89±0,32a 3,72±0,31

a 60,28±20,63

a

T+VS 0,71±0,42a 3,11±0,38

b 49,58±07,40

a

MAR 0,46±0,38 2,77±0,41 24,49±13,99

T= cultivo em tanque; T+VS= cultivo em tanque + pulso semanal de von Stosch; mar=cultivo no mar

Crescimento de plantas adultas a partir do apressório com e

sem a remoção das frondes As plantas submetidas ao procedimento de poda e cultivadas em

tanque, sem pulso de von Stosch, apresentaram a maior taxa de

crescimento, diferindo significativamente (p=0,001) das plantas não

podadas (Tabela 5). Não houve interação entre os fatores.

Tabela 5 - Taxa de crescimento (% dia-1

) e comprimento final (cm) de plantas adultas de Sargassum filipendula com e sem procedimento de poda, cultivadas em tanque e no mar durante 53 dias. Valores apresentados em média ± intervalo de confiança (n = 3). Letras diferentes representam diferenças significativas entre os tratamentos (p<0,05).

Procedimento de Poda

Tratamento Comprimento

Final

(cm)

Taxa de Crescimento

(% dia-1

) sim T 12,95±1,63 1,74±0,25a

não T 34,31±3,99 0,96±0,35b

sim T+VS 10,80±2,71 1,33±0,48ab

não T+VS 30,22±7,60 0,65±0,25b

sim mar 9,53±1,32 1,13±0,28

não mar 27,80±5,27 0,41±0,23

T= cultivo em tanque; T+VS= cultivo em tanque + pulso semanal de von

Stosch; mar=cultivo no mar; (s/pp)=sem procedimento de poda; (c/p)=com procedimento de poda.

Page 32: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

32

DISCUSSÃO

O estabelecimento de técnicas para o cultivo de uma nova espécie

de Sargassum deve, necessariamente, levar em conta suas

particularidades biológicas e ecológicas. Embora já existam cultivos

comerciais de algumas espécies do gênero (Pang et al. 2009; Redmond

et al. 2014), as técnicas empregadas variam, assim como os parâmetros

ideais de temperatura, irradiância, salinidade, fotoperíodo, que por sua

vez afetam a reprodução, o crescimento, a incidência de epifitismo, e a

produção final.

A coleta de matrizes para este trabalho ocorreu no final da

primavera, no verão e no outono. Nos meses de inverno até o início da

primavera (julho até meados de outubro) não foram encontradas frondes

no costão. Estas observações corroboram com o observado por Dawes e

Tomasko (1988) que relatam a sazonalidade dos bancos de S. filipendula

na Flórida, Estados Unidos. Segundo estes autores, as frondes do S. filipendula são anuais e senescem após o período reprodutivo, enquanto

o apressório é a parte perene do talo, e volta a desenvolver novas

frondes em condições favoráveis de luz, temperatura e salinidade. Neste

trabalho, à exceção das plantas utilizadas no experimento de cultivo de

apressórios com e sem a remoção das frondes, os talos férteis de S.

filipendula foram obtidos em banco natural, porém, os apressórios não

foram removidos do costão. Preservar os apressórios, nesse caso, pode

auxiliar na recuperação do banco natural e reduzir o impacto da coleta

de matrizes.

A temperatura é um dos fatores mais importantes na maturação

dos talos férteis, e está relacionada ao número de embriões produzidos

pela planta (Hwang et al. 2006). Neste trabalho o maior número de

embriões liberados (330 embriões utilizando 0,2 g de receptáculos) foi

observado em temperatura de 24 ºC com aeração. Já o número de

embriões liberados em temperatura de 18 ºC com aeração não diferiu

estatisticamente do observado em 30 ºC com aeração, onde não houve

liberação. Esses resultados corroboram com o trabalho de Rover et al. (2015) que observaram a liberação de 2133 embriões (utilizando 16

receptáculos) de S. cymosum à temperatura de 22 ºC, seguido de 598

embriões à temperatura de 26 ºC, porém sem liberação às temperaturas

de 14 ºC, 18 ºC e 30 ºC. De acordo com esses mesmos autores, nas

temperaturas mais baixas não houve formação de gametas de S. cymosum, e à 30 ºC os receptáculos morreram. Considerando que ambas

as espécies ocorrem na mesma região, é possível inferir respostas

fisiológicas semelhantes às diferentes temperaturas.

Page 33: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

33

Nos tratamentos sem aeração não houve liberação, sugerindo que

a associação entre a temperatura ideal (24 ºC) e a presença de aeração é

necessária na produção de embriões de S. filipendula. Xie et al. (2013)

descrevem a liberação de embriões de S. naozhouense mantendo os talos

férteis em total repouso, no entanto, o uso de aeração é adotado para

espécies como S. fusiforme e S. thumbergii (Pang et al. 2008; Zhang et al. 2012). Embora os autores citados não discutam o efeito da aeração

propriamente dita, é possível que o estresse mecânico provocado pela

aeração auxilie na liberação dos embriões da mucilagem do receptáculo.

No experimento com diferentes densidades de semeadura, as

maiores taxas de crescimento e sobrevivência foram observadas nas

densidades intermediárias, com 45 e 60 embriões cm-2

, e as menores

taxas ocorreram na menor e na maior densidade. Esses resultados

corroboram com o trabalho de Zhang et al. (2012), que encontraram as

maiores taxas de crescimento e sobrevivência de S. thumbergii utilizando 30 e 50 embriões cm

-2. Em seu trabalho, Zhang et al. (2012)

destacam que as maiores densidades aumentaram a heterogeneidade das

plântulas de S. thumbergii, resultando em competição intraespecífica e

supressão dos menores exemplares. Já a utilização de baixas densidades

no cultivo de macroalgas poderia favorecer a colonização de espécies

oportunistas como Enteromorpha sp. e Ulva sp. (Lüning & Pang 2003).

Resultados dos experimentos de irradiância revelam um maior

crescimento entre 50 µmol fótons m-2

s-1

e 100 µmol fótons m-2

s-1

,

utilizando plântulas após 15 dias da semeadura. Em experimento

realizado com S. vachellianum (Yan & Zhang 2013) utilizando plântulas

com 30 dias após a semeadura, o maior crescimento foi observado sob

irradiância de 60 µmol fótons m-2

s-1

, embora os autores não tenham

testado irradiâncias maiores. Resultado semelhante também foi obtido

por Zhao et al. (2008), que observaram um maior crescimento de

plântulas de S. thumbergii sob irradiância de 44 µmol fótons m-2

s-1

,

seguido de 88 µmol fótons m-2

s-1

. Apesar da amplitude entre as

irradiâncias testadas permitirem um maior refinamento dos dados,

podemos concluir que o cultivo de plântulas de S. filipendula é possível

dentro da faixa mencionada, uma vez que o crescimento não diferiu

estatisticamente entre as maiores irradiâncias.

As plântulas cultivadas em tanque apresentaram taxa de

crescimento e sobrevivência similares, no entanto, o tratamento com

pulso semanal de von Stosch apresentou comprimento final inferior, o

que pode ser atribuído à intensa proliferação de epífitas. Durante o

cultivo no mar também foi observado epifitismo, porém, o menor

crescimento pode ser atribuído principalmente à alta irradiância (920

Page 34: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

34

µmol fótons m-2

s-1

) em baixa profundidade (0,2 m). Dawes e Tomasko

(1988) observaram a fotoinibição de plantas de S. filipendula expostas a

irradiâncias acima de 900 µmol fótons m-2

s-1

. Em experimentos com S.

fulvellum, Hwang, Baek e Park (2007) observaram que os parâmetros

ideais de irradiância mudam conforme a idade da planta, e sugerem a

utilização de diferentes profundidades conforme seu estágio de

desenvolvimento. No caso do S. filipendula, ainda são necessários

estudos a fim adequar a profundidade da estrutura de cultivo às

exigências das plantas em termos de irradiância.

A capacidade do apressório em produzir novas frondes, após a

poda é fundamental para o cultivo das diferentes espécies de Sargassum.

Essa característica permite a realização de colheitas sucessivas a partir

da mesma planta (Redmond et al. 2014), compensando os custos

iniciais de laboratório, com semeadura e berçário (Hwang et al. 2006).

Neste trabalho, os talos submetidos à poda apresentaram taxas de

crescimento maiores do que os talos não podados. Já os talos sem a poda

desenvolveram receptáculos durante o cultivo, o que poderia explicar

seu menor crescimento. Segundo Chu et al. (2011), a alternância entre

crescimento vegetativo e maturação sexual é comum em muitas espécies

de plantas, e está relacionada à alocação de recursos energéticos na

produção de gametas. As plantas cultivadas no mar, assim como no

experimento anterior, apresentaram taxas de crescimento inferior aos

cultivos em tanque.

CONCLUSÕES

Os resultados deste trabalho demonstram que é possível produzir

embriões em laboratório a partir de talos férteis selvagens cultivados à

temperatura de 24 ºC com aeração. A densidade de semeadura de 45

embriões cm-2

pode ser recomendada para iniciar o cultivo. Irradiâncias

entre 50 e 100 µmol fótons m-2

s-1

resultaram em melhor crescimento

durante o primeiro e segundo mês de cultivo das plântulas. O cultivo de

plantas em tanque sem pulso de solução von Stosch 50 % é

recomendado, pois além de apresentar o mesmo crescimento das plantas

cultivadas com pulso, reduz a contaminação por epífitas. O crescimento

de S. filipendula após a poda demonstra que a espécie é capaz de

produzir novas frondes, à semelhança de outras espécies de Sargassum

já cultivadas. Além disso, procedimentos de coleta sem a remoção do

apressório do costão podem ser sugeridos como forma de mitigar o

impacto gerado pelo recrutamento de matrizes na natureza.

Page 35: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

35

REFERÊNCIAS

Bouzon J. L., Salles J. P., Bouzon Z. & Horta P. A. (2006) Floristic and

phytogeographic aspects of the seaweeds of the bays at Santa Catarina

Island, SC, Brazil. Insula 35, 69-84.

Cavalli R. O. & Ferreira J. F. (2010) O futuro da pesca e da aquicultura

marinha no Brasil: a maricultura. Ciência e Cultura 3, 38-39.

Chai Z., Huo Y., He Q., Huang X., Jiang X. & He P. (2014) Studies on

breeding of Sargassum vachellianum on artificial reefs in Gouqi Island,

China. Aquaculture 424, 189-193.

Chu S., Zhang Q., Liu S., Zhang S., Tang Y., Lu Z. & Yu Y. (2011)

Trade-off between vegetative regeneration and sexual reproduction of

Sargassum thumbergii. Hydrobiologia 678, 127-135.

Dawes C. J. & Tomasko D. A. (1988) Physiological responses of

perennial bases of Sargassum filipendula from three sites on the west

coast of Florida. Bulletin of Marine Science 42(2), 166-173.

Edwards P. (1970) Illustrated guide to the seaweeds and seagrass in the

vicinity of Porto Aransas, Texas. Contrib Mar Sc Austin 15, 1-228.

FAO (2014) The State of World Fisheries and Aquaculture:

Opportunities and Challenges. FAO Fisheries and Aquaculture

Department Food and Agriculture Organization of the United Nations,

Rome, E-ISBN 978-92-5-108276-8.

García-Ríos V., Ríos-Leal E., Robledo D. & Freile-Pelegrin Y. (2012)

Polysaccharides composition from tropical brown seaweeds.

Phycological Research 60, 305-515.

Guiry, M. D. (2014) AlgaeBase. World-wide electronic publication,

National University of Ireland, Galway. http://www.algaebase.org;

searched on 29 April 2015.

Hanisak M. D. & Samuel M. A. (1987) Growth rates in culture of

several species of Sargassum from Florida, USA. Hydrobiologia

151/152, 399-404.

Page 36: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

36

Hwang E. K., Park C. E. & Baek J. M. (2006) Artificial seed production

and cultivation of the edible brown alga, Sargassum fulvellum (Turner)

C. Agardh: Developing a new species for seaweed cultivation in

Korea. Journal Of Applied Phycology 18, 251-257.

Hwang E. K., Baek J. M. & Park C. E. (2007) Assessment of optimal

depth and photon irradiance for cultivation of the brown alga,

Sargassum fulvellum (Turner) C. Agardh. Journal Of Applied

Phycology 19, 787-793.

Hwang E. K., Yoo H. C., Baek J. M. & Park C. S. (2015) Effect of pH

and salinity on the removal of phytal animals during summer cultivation

of Sargassum fusiforme and Sargassum fulvellum in Korea. J Appl

Phycol: 5th Congress of Int Soc for Appl Phycol, 1-5.

Jacobucci G. B., Tanaka M. O. & Leite F. P. P. (2009) Factors

influencing temporal variation of a Sargassum filipendula (Phaeophyta:

Fucales) bed in a subtropical shore. Journal Of The Marine Biological

Association Of The United Kingdom 89, 315-321.

JBRJ (2010) Catálogo de Plantas e Fungos do Brasil. Jardim Botânico

do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, ISBN 978-85-88742-42-0.

Kumari R., Kaur I. & Bhatnagar A. K. (2011) Effect of aqueous extract

of Sargassum johnstonii Setchell & Gardner on growth, yield and

quality of Lycopersicon esculentum Mill. J Appl Phycol, Delhi 23, 623-

633.

Kumari R., Kaur I. & Bhatnagar A. K. (2013) Enhancing soil health and

productivity of Lycopersicon esculentum Mill. using Sargassum johnstonii Setchell & Gardner as a soil conditioner and fertilizer. J Appl

Phycol 25, 1225-1235.

Liu L., Heinrich M., Myers S. & Dworjanyn S. A. (2012) Towards a

better understanding of medicinal uses of the brown seaweed Sargassum

in Traditional Chinese Medicine: a phytochemical and pharmacological

review. Journal Of Ethnopharmacology 142, 591-619.

Lüning K. & Pang S. (2003) Mass cultivation of seaweeds: current

aspects and approaches. J Appl Phycol 15, 115-119.

Page 37: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

37

Martins C. D. L., Arantes N., Faveri C., Batista M. B., Oliveira E. C.,

Pagliosa P. R., Fonseca A. L., Nunes J. M. C., Chow F., Pereira S. B. &

Horta P. A. (2012) The impact of coastal urbanization on the structure

of phytobenthic communities in southern Brazil. Marine Pollution

Bulletin 64, 772-778.

Mattio L. & Payri C. E. (2011) 190 Years of Sargassum Taxonomy,

Facing the Advent of DNA Phylogenies. Bot. Rev. 77, 31-70.

Oliveira, E. C. (1997) Algas Marinhas: um recurso ainda pouco

explotado pelo Brasil. Panorama da Aquicultura 41. Disponível em:

<http://www.panoramadaaquicultura.com.br/paginas/revistas/41/ALGA

S.asp>. Acesso em: 21 abr. 2015.

Pang S. J., Chen L. T., Zhuang D. G., Fei X. G. & Sun J. Z. (2005)

Cultivation of the brown alga Hizikia fusiformis (Harvey) Okamura:

enhanced seedling production in tumbled culture. Aquaculture 245, 321-

329.

Panga S. J., Shan T. F., Zhang Z. H. & Sun J. Z. (2008) Cultivation of

the interdital brown alga Hizikia fusiformis (Harvey) Okamura: mass

production of zygote-derived seedlings under commercial cultivation

conditions, a case study experience. Aquaculture Research 39, 1408-

1415.

Pang S. J., Liu F., Shan T. F., Gao S. Q. & Zhang Z. H. (2009)

Cultivation of the brown alga Sargassum horneri: sexual reproduction

and seedling production in tank culture under reduced solar irradiance in

ambient temperature. J Appl Phycol 21, 413-422.

Paula É. J. (1988) O Gênero Sargassum C. AG. (Phaeophyta - Fucales)

no Litoral do Estado de São Paulo. Bolm Botânica 10, 65-118.

Radulovich R., Umanzor S., Cabrera R. & Mata R. (2015) Tropical

seaweeds for human food, their cultivation and its effect on biodiversity

enrichment. Aquaculture 436, 40-46.

Redmond S., Kim J. K., Yarish C., Pietrak M. & Bricknell I. (2014)

Culture of Sargassum in Korea: techniques and potencial for culture in

the U.S.. NOAA, Sea Grant & University Of Maine, Maine, 1-16.

Page 38: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

38

Rover T., Simioni C., Hable W. & Bouzon Z. (2015) Ultrastructural and

structural characterization of zygotes and embryos during development

in Sargassum cymosum (Phaeophyceae, Fucales). Protoplasma 252,

505-518.

Simons E. B. (1906) A morphological study of Sargassum filipendula.

Botanical Gazette 3, 161-182.

Széchy M. T. M. & Paula É. J. (2000) Padrões estruturais quantitativos

de bancos de Sargassum (Phaeophyta, Fucales) do litoral dos estados do

Rio de Janeiro e São Paulo, Brasil. Revta Brasil. Bot. 2, 121-132.

Thambiraj J., Lingakumar K. & Paulsamy S. (2012) Effect of seaweed

liquid fertilizer (SLF) prepared from Sargassum wightii and Hypnea

musciformis on the growth and biochemical constituents of the pulse,

Cyamopsis tetragonoloba. Journal Of Research In Agriculture 1, 65-70.

Torres M. R., Sousa A. P. A., Silva Fº E. A. T., Melo D. F., Feitosa J. P.

A., Paula R. C. M. & Lima M. G. S. (2007) Extraction and

physicochemical characterization of Sargassum vulgare alginate from

Brazil. Carbohydrate Research 342, 2067-2074.

Xie E. Y., Liu D. C., Jia C., Chen X. L. & Yang B. (2013) Artificial

seed production and cultivation of the edible brown alga Sargassum

naozhouense Tseng et Lu. J Appl Phycol 25, 513-522.

Yan X. & Zhang J. (2013) Embryology of zygote and development of

germling in Sargassum vachellianum Greville (Fucales Phaeophyta). J

Appl Phycol, 1-9.

Yong Y. S., Yong W. T. L. & Anton A. (2013) Analysis of formulae for

determination of seaweed growth rate. J Appl Phycol 25, 1831-1834.

Yu Z., Hu C., Sun H., Li H. & Peng P. (2013) Pond culture of seaweed

Sargassum hemiphyllum in southern China. Chinese Journal Of

Oceanology And Limnology 2, 300-305.

Zhao Z., Zhao F., Yao J., Lu J., Ang Jr P. O. & Duan D. (2008) Early

develpment of germlings of Sargassum thumbergii (Fucales,

Phaeophyta) under laboratory conditions. J Appl Phycol 20, 925-931.

Page 39: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

39

Zhang Q. S., Tang Y. Z., Liu S. K., Zhang S. B., Lu Z. C., Cu S. H. &

Yu Y. Q. (2012) Zygote-derived seedling production of Sargassum thumbergii: focus on two frequently experienced constrains in tank

culture of seaweed. J Appl Phycol 24, 707-714.

Page 40: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

40

REFERÊNCIAS DA INTRODUÇÃO GERAL

BATISTA, M. B. Macrófitas Marinhas da Ilha de Santa Catarina,

Brasil. 2012. 104 f. Dissertação (Mestrado), Departamento de Botânica,

Universidade Federal de Santa Catarina, Florianópolis, 2012.

BOUZON, J. L. et al. Floristic and phytogeographic aspects of the

seaweeds of the bays at Santa Catarina Island, SC, Brazil. Insula, n. 35,

p. 69-84, 2006.

CAVALLI, R. O.; FERREIRA, J. F. O futuro da pesca e da aquicultura

marinha no Brasil: a maricultura. Cienc. Cult., v. 62, n. 3, 2010.

Disponível em:

<http://cienciaecultura.bvs.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0009-

67252010000300015&lng=en&nrm=iso>. Acesso em: 21 abr. 2015.

CHAI, Z. et al. Studies on breeding of Sargassum vachellianum on

artificial reefs in Gouqi Island, China. Aquaculture, n. 424, p. 189-193,

2014.

COIMBRA, C. S. Inferências filogenéticas na ordem Fucales

(Phaeophyceae), com ênfase no gênero Sargassum C. Agardh do

Atlântico Sul. 2006. 75 f. Tese (Doutorado), Departamento de Botânica,

Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, São Paulo, 2006.

FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED

NATIONS (FAO). The State of World Fisheries and Aquaculture:

Opportunities and Challenges. Rome. Food and Agriculture

Organization of the United Nations (FAO), 2014. 243 p.

GARCÍA-RÍOS, V. et al. Polysaccharides composition from tropical

brown seaweeds. Phycological Research, n. 60, p. 305-515, 2012.

GUIRY, M. D. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National

University of Ireland, Galway. 2015. Disponível em:

<http://www.algaebase.org/search/genus/detail/?genus_id=H7dbca1bff6

3ef744&-session=abv4:B372805D0f30700020gy2629FA95>; Acesso

em: 29 abr. 2015.

HANISAK, M. D.; SAMUEL, M. A. Growth rates in culture of several

species of Sargassum from Florida, USA. Hydrobiologia, n. 151/152, p.

Page 41: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

41

399-404, 1987.

HAYASHI, L.; REIS, R. Cultivation of the red algae Kappahycus

alvarezii in Brazil and its pharmacological potential. Rev. bras.

Farmacogn., vol. 22, n. 4, p. 748-752, 2012.

HWANG, E. K.; PARK, C. E.; BAEK, J. M. Artificial seed production

and cultivation of the edible brown alga, Sargassum fulvellum (Turner)

C. Agardh: Developing a new species for seaweed cultivation in

Korea. J Appl Phycol, n. 18, p. 251-257, 2006.

HWANG, E. K. et al. Effect of pH and salinity on the removal of phytal

animals during summer cultivation of Sargassum fusiforme and

Sargassum fulvellum in Korea. J Appl Phycol: 5th Congress of Int Soc

for Appl Phycol, p.1-5, 2015.

HUFFARD, C. L. et al. Pelagic Sargassum community change over a

40-year period: temporal and spatial variability. Mar Biol, n. 161, p.

2735-2751, 2014.

JACOBUCCI, G. B.; TANAKA, M. O.; LEITE, F. P. P.. Factors

influencing temporal variation of a Sargassum filipendula (Phaeophyta:

Fucales) bed in a subtropical shore. Journal Of The Marine Biological

Association Of The United Kingdom, v. 2, n. 89, p. 315-321, 2009.

JARDIM BOTÂNICO DO RIO DE JANEIRO (JBRJ). Catálogo de

Plantas e Fungos do Brasil. Rio de Janeiro. Jardim Botânico do Rio de

Janeiro, 2010. 875 p.

KHAN, W. et al. Seaweed Extracts as Biostimulants of Plant Growth. J

Plant Growth Regul, p. 386-399, 2009.

KUMARI, R.; KAUR, I.; BHATNAGAR, A. K. Effect of aqueous

extract of Sargassum johnstonii Setchell & Gardner on growth, yield

and quality of Lycopersicon esculentum Mill. J Appl Phycol, v. 23, p.

623-633, 2011.

KUMARI, R.; KAUR, I.; BHATNAGAR, A. K. Enhancing soil health

and productivity of Lycopersicon esculentum Mill. using Sargassum

johnstonii Setchell & Gardner as a soil conditioner and fertilizer. J Appl

Phycol, v. 25, p.1225-1235, 2013.

Page 42: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

42

LI, B. et al. Fucoidan: Structure and Bioactivity. Molecules, v. 13, p.

1671-1695, 2008.

LIU, L. et al. Towards a better understanding of medicinal uses of the

brown seaweed Sargassum in Traditional Chinese Medicine: a

phytochemical and pharmacological review. Journal of

Ethnopharmacology, n. 142, p. 591-619, 2012.

MATTIO, L.; PAYRI, C. E. 190 Years of Sargassum Taxonomy,

Facing the Advent of DNA Phylogenies. Bot. Rev., n. 77, p. 31-70,

2011.

OLIVEIRA, E. C. Algas Marinhas: um recurso ainda pouco explotado

pelo Brasil. Panorama da Aquicultura, v. 41, 1997. Disponível em:

<http://www.panoramadaaquicultura.com.br/paginas/revistas/41/ALGA

S.asp>. Acesso em: 21 abr. 2015.

PANG, S. J. et al. Cultivation of the brown alga Hizikia fusiformis

(Harvey) Okamura: enhanced seedling production in tumbled

culture. Aquaculture, n. 245, p. 321-329, 2005.

PANG, S. J. et al. Cultivation of the intertidal brown alga Hizikia fusiformis (Harvey) Okamura: mass production of zygote-derived

seedlings under commercial cultivation conditions, a case study

experience. Aquaculture Research, n. 39, p.1408-1415, 2008.

PANG, S. J. et al. Cultivation of the brown alga Sargassum horneri:

sexual reproduction and seedling production in tank culture under

reduced solar irradiance in ambient temperature. J Appl Phycol, n. 21, p.

413-422, 2009.

PAULA, É. J.; OLIVEIRA F°, E. C. Phenology of two populations of

Sargassum cymosum (Phaeophyta, Fucales) of São Paulo State Coast,

Brazil. Bol. Botânica: Univ. S. Paulo, n. 8, p. 21-39, 1980.

PAULA, É. J. Estudos preliminares de cultivo e hibridação em

Sargassum (Phaeophyta-Fucales) em condições de laboratório. 1984.

246 f. Tese (Doutorado), Instituto de Biociências, Universidade de São

Paulo, São Paulo, 1984.

PAULA, É. J. O gênero Sargassum C. AG. (Phaeophyta - Fucales) no

Page 43: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

43

Litoral do Estado de São Paulo. Bolm Botânica: Univ. S. Paulo, n. 10, p.

65-118, 1988.

RADULOVICH, R. et al. Tropical seaweeds for human food, their

cultivation and its effect on biodiversity enrichment. Aquaculture, n.

436, p. 40-46, 2015.

REDMOND, S. et al. Culture of Sargassum in Korea: techniques and

potencial for culture in the U.S.. NOAA, Sea Grant & University Of

Maine, p. 1-16, 2014.

ROVER, T. Caracterização estrutural e ultraestrutural do processo de

embriogênese de Sargassum cymosum C. Agarch (Phaeophyceae,

Fucales) como modelo de estudo de germinação de algas pardas

tropicais, e sua alteração pela radiação ultravioleta. 2014. 153 f. Tese

(Doutorado), Departamento de Biologia Celular, Universidade Federal

de Santa Catarina, Florianópolis, 2014.

ROVER, T. et al. Ultrastructural and structural characterization of

zygotes and embryos during development in Sargassum cymosum

(Phaeophyceae, Fucales). Protoplasma, n. 252, p. 505-518, 2015.

SZÉCHY, M. T. M.; PAULA, É. J. Padrões estruturais quantitativos de

bancos de Sargassum (Phaeophyta, Fucales) do litoral dos estados do

Rio de Janeiro e São Paulo, Brasil. Revta Brasil. Bot., v. 23, n. 2, p. 121-

132, 2000.

THAMBIRAJ, J.; LINGAKUMAR, K; PAULSAMY, S. Effect of

seaweed liquid fertilizer (SLF) prepared from Sargassum wightii and

Hypnea musciformis on the growth and biochemical constituents of the

pulse, Cyamopsis tetragonoloba. Journal Of Research In Agriculture, v.

1, n. 1, p. 65-70, 2012.

TORRES, M. R. et al. Extraction and physicochemical characterization

of Sargassum vulgare alginate from Brazil. Carbohydrate Research, n.

342, p. 2067-2074, 2007.

XIE, E. Y. et al. Artificial seed production and cultivation of the edible

brown alga Sargassum naozhouense Tseng et Lu. J Appl Phycol, v. 25,

p. 513-522, 2012.

Page 44: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

44

YOSHIKAWA, S.; KAMIYA, M.; OHKI, K. Photoperiodic regulation

of receptacle induction in Sargassum horneri (Phaeophyceae) using

clonal thalli. Phycological Research, n. 62, p. 206-213, 2014.

ZHANG, Q. S. et al. Zygote-derived seedling production of Sargassum

thumbergii: focus on two frequently experienced constrains in tank

culture of seaweed. J Appl Phycol, n. 24, p. 707-714, 2012.

ZHAO, Z. et al. Early development of germlings of Sargassum thumbergiii (Fucales, Phaeophyta) under laboratory conditions. J Appl

Phycol, n. 20, p. 925-931, 2008.

YU et al. Pond culture of seaweed Sargassum hemiphyllum in southern

China. Chinese Journal Of Oceanology And Limnology, v. 31, n. 2, p.

300-305, 2013.

Page 45: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

45

ANEXO I

Recipientes plásticos utilizados no

cultivo de embriões.

Detalhe do embriões aderidos nas

cordas de cultivo.

Quadrante destacado com o

auxílio do software Image J para a

avaliação da sobrevivência no

experimento de densidade.

Amostragem de plântulas para

posterior mensuração com o

auxílio do software Image J.

Estrutura de cultivo.

Biometria inicial do experimento

com plântulas com apressório, com

e sem a remoção das frondes.

1 cm

1 cm

10 cm

Page 46: Fábio Augusto do Nascimento Fialho Desenvolvimento de

46

ANEXO II

Detalhe da amarração do talo

podado à corda de cultivo.

Talos podados após 2 meses de

cultivo.

Fazenda Marinha Experimental,

localizada na Praia do Sambaqui,

Florianópolis-SC.

1 cm 10 cm