FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES EM PLANTAS NATIVAS … · Tabela 1. Temperatura média do solo a 20 cm de profundidade e fase fenológica das duas espécies vegetais Mimosa tenuiflora

FUNGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES EM PLANTAS NATIVAS DA

CAATINGA: DINÂMICA NA FORMAÇAO DE PROPÁGULOS E

RESPONSIVIDADE

THAÍS SOUSA MENEZES TEIXEIRA

RECIFE

MARÇO/2012

UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO

CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

DEPARTAMENTO DE MICOLOGIA

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA DE FUNGOS



RESPONSIVIDADE

Dissertação apresentada ao Programa de

Pós-Graduação em Biologia de Fungos

do Departamento de Micologia do

Centro de Ciências Biológicas da

Universidade Federal de Pernambuco,

como parte dos requisitos para a

obtenção do título de Mestre em

Biologia de Fungos.

Área de Concentração: FUNGOS DE

INTERESSE AGRÍCOLA

Nome: THAÍS SOUSA MENEZES

TEIXEIRA

Orientador: ADRIANA MAYUMI

YANO-MELO

RECIFE

MARÇO/2012

Teixeira, Thaís Sousa Menezes Fungos micorrízicos arbusculares em plantas nativas da caatinga: dinâmica na formação de propágulos e responsividade/ Thaís Sousa Menezes Teixeira– Recife: O Autor, 2012. 61 folhas : il., fig., tab.

Orientadora: Adriana Mayumi Yano-Melo Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco,

Centro de Ciências Biológicas. Biologia de Fungos, 2012. Inclui bibliografia

1. Fungos Micorrízicos 2. Plantas da caatinga 3. Fertilizantes

fosfatados I. Yano-Melo, Adriana Mayumi (orientadora) II. Título 579.5 CDD (22.ed.) UFPE/CCB-2012-187



RESPONSIVIDADE

THAÍS SOUSA MENEZES TEIXEIRA

Data da defesa: 7 de março de 2012

COMISSÃO EXAMINADORA

MEMBROS TITULARES

Dra. Adriana Mayumi Yano-Melo – Orientadora

Universidade Federal do Vale do São Francisco

Dr. Aldo Vilar Trindade – Examinador Externo

Embrapa Mandioca e Fruticultura

Dra. Leonor Costa Maia – Examinadora Interna

Universidade Federal de Pernambuco

“Porque em tudo fostes enriquecidos Nele, em toda a

palavra e em todo o conhecimento”.

1 Coríntios 1:5

“Tudo posso Naquele que me fortalece.”

Felipenses 4:13

“É graça divina começar bem. Graça maior persistir na

caminhada certa. Mas graça das graças é não desistir

nunca.”

Dom Hélder Câmara

A Divina Trindade,

aos meus pais,

e especialmente ao meu noivo,

Dedico.

Agradecimentos

A Deus que me deu forças para que eu alcançasse meu objetivo e me abençoou com sua

graça divina.

Aos meus pais pelo incentivo e apoio.

Ao meu noivo, por acreditar em mim, pelas palavras de incentivo, pela ajuda nos

experimentos, por estar presente sempre que possível, por tudo que não consigo descrever,

enfim por seu amor.

À Universidade Federal do Vale do São Francisco (Univasf) por disponibilizar as

instalações do Laboratório de Microbiologia para realização dos trabalhos.

À FACEPE pela concessão da bolsa de estudos.

À Dra. Adriana Mayumi Yano-Melo, pela confiança depositada em mim, pelos conselhos,

incentivos e motivação, por instigar a busca de conhecimento e de respostas para minhas

dúvidas, por me moldar nos caminhos da ciência e fazer despertar em mim o gosto pela

pesquisa, por tudo sou grata.

À Embrapa Semiárido pelas análises e sementes fornecidas.

Aos amigos do laboratório de Microbiologia/CCA da Univasf, Eliene Matos Silva, Flávia

Paiva Coutinho, João Ricardo G. Oliveira, Michelline Lins Silvério, Jorge Messias Leal do

Nascimento, Vera Lúcia Pereira, Eyriane, Karen Menezes, Angélica Ricarte da Silva,

Aline Magalhães Passos, Tomás Pereira Azevedo, Percivaldo Xavier Resende, Artenia

Almeida da Gama, Maylane Rayane B. Santos, Amando Vieira Marques Júnior e Nayrlani

Nayni Lira Silva e pelos momentos de descontração e pela ajuda nos experimentos.

Aos amigos do Laboratório de Micorrizas da UFPE.

Aos colegas de mestrado pela amizade e companheirismo.

A todos os meus familiares pelo apoio.

RESUMO GERAL

As florestas tropicais secas no Brasil são representadas pela caatinga, vegetação presente

em grande parte da região Nordeste, que possui clima semiárido. Neste cenário,

naturalmente adverso, as plantas desenvolvem adaptações específicas para sobreviver e os

fungos micorrízicos arbusculares (FMA) podem ter papel fundamental no estabelecimento

e crescimento vegetal, pois auxiliam na absorção de água e nutrientes. Os objetivos deste

trabalho foram avaliar a dinâmica de FMA em rizosfera de plantas nativas da caatinga

(Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. e Commiphora leptopholeos (Mart.) J. B. Gillett sob a

influência de fatores climáticos e da fertilidade do solo; e a responsividade de M. tenuiflora

à inoculação com FMA e à adubação fosfatada. No estudo em campo, constatou-se que

fatores como radiação solar, precipitação, temperatura, presença ou não de folhas e

fertilidade do solo influenciam a dinâmica de formação de propágulos na rizosfera de M.

tenuiflora e C. leptopholeos. Em casa de vegetação, constatou-se que M. tenuiflora é

responsiva à adubação fosfatada e à inoculação com G. etunicatum e S. heterogama. A

micorrização promove o aumento no crescimento e no teor de alguns nutrientes nas plantas

de M. tenuiflora, porém os benefícios da inoculação são reduzidos com a adição de fósforo

ao solo. Em virtude disso, recomenda-se a utilização destes isolados em solos com baixo

teor de P para produção de mudas de M. tenuiflora, visto que esta prática reduz o custo

com insumos e beneficia o desenvolvimento vegetal.

Palavras-chave: Associação micorrízica, semiárido, adubação fosfatada, Mimosa

tenuiflora e Commiphora leptopholeos.

ABSTRACT

Caatinga represents dry forests in Brazil and covers most of the Northeast region, which is

characterized by semiarid climate. In this adverse scene, plants develop adaptations for

survival, and arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) can play important role in establishment

and growth of plants, due to improvements in nutrients and water uptake by plants. The

goal of this work was to evaluate: 1) dynamics of AMF in the rhizosphere of caatinga

native plants (Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. and Commiphora leptopholeos (Mart.) J. B.

Gillett) and the influence of fertility of soil and environment factors; and 2) responsiveness

of M. tenuiflora plants to mycorrhization and phosphate fertilization. In the field, factors

such as solar radiation, precipitation, temperature, plants with or without leaves and

fertility of soil affected the propagules production in the rhizosphere of M. tenuiflora and

C. leptopholeos. In the greenhouse, it was found that M. tenuiflora responds to phosphate

fertilization and inoculation with G. etunicatum and S. heterogama. The mycorrhization

promotes increase in growth and concentration of some nutrients in plants of M. tenuiflora;

however, the benefits of inoculation were reduced with addition of P to soil. In conclusion,

it is recommended to use these isolated in soil with low P for seedling production of M.

tenuiflora, since this tool reduces the cost of inputs, and benefits the plant development.

Key-words: Mycorrhizal fungi, semiarid, phosphate nutrition, Mimosa tenuiflora and

Commiphora leptopholeos.

LISTA DE FIGURAS

Capítulo I Pág.

Figura 1. Precipitação média, temperatura e radiação em área de Caatinga, no município

de Petrolina, durante o período de estudo.

35

Figura 2. Número médio de glomerosporos (NG) no decorrer dos meses (A) e em

relação aos hospedeiros vegetais Mimosa tenuiflora e Commiphora leptopholeos (B).

Barras que apresentam a mesma letra não diferem pelo teste de Tukey (5%).

35

Figura 3. Número Mais Provável de propágulos infectivos de FMA na rizosfera de

Mimosa tenuiflora e Commiphora leptopholeos nos períodos de janeiro a agosto de

2012, no município de Petrolina.

35

Capítulo II

Figura 1. Biomassa seca da raiz de plantas de M. tenuiflora inoculadas ou não com

FMA, após 120 dias em casa de vegetação.

50

Figura 2. Efeito da inoculação no teor de nutrientes na parte aérea de mudas de Mimosa

tenuiflora, após 120 dias em casa de vegetação. 50

LISTA DE TABELAS

Capítulo I Pág.

Tabela 1. Temperatura média do solo a 20 cm de profundidade e fase fenológica das

duas espécies vegetais Mimosa tenuiflora e Commiphora leptopholeos, nativas da

Caatinga.

36

Tabela 2. Teor de matéria orgânica (MO), nutrientes e pH do solo rizosférico de Mimosa

tenuiflora e Commiphora leptopholeos, no período de janeiro a agosto de 2012, no

município de Petrolina-PE, no semiárido.

37

Tabela 3. Colonização micorrízica (CM) média em plantas de Mimosa tenuiflora e

Commiphora leptopholeos nos períodos de janeiro a agosto de 2012, no município de

Petrolina-PE, no semiárido.

38

Tabela 4. Lista de espécies de Fungos Micorrízicos Arbusculares presentes na rizosfera

de Mimosa tenuiflora e de Commiphora leptopholeos, no período de janeiro a agosto de

2012, no município de Petrolina, no semiárido.

39

Capítulo II

Tabela 1. Parâmetros de crescimento de plantas de M. tenuiflora inoculadas ou não,

colonização micorrízica e número de glomerosporos na rizosfera, sob diferentes doses de

adubação fosfatada (0, 22, 66 e 155 mg /L), após 120 dias em casa de vegetação.

49

Tabela 2. Teores de macro e micronutrientes na parte aérea de mudas de Mimosa

tenuiflora inoculadas ou não, sob diferentes doses de adubação fosfatada (0, 22, 66 e 155

mg /L), após 120 dias em casa de vegetação.

51

SUMÁRIO

Pág.

INTRODUÇÃO 11

FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA 13

Caracterização ambiental da caatinga 13

Plantas nativas da caatinga 14

Fungos Micorrízicos Arbusculares 16

Fatores que afetam a ocorrência de FMA em plantas nativas 17

Plantas nativas – responsividade à micorrização e à adubação fosfatada 29

ARTIGO I: Dinâmica de FMA em rizosfera de Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir.

e Commiphora leptopholeos (Mart.) J. B. Gillett no semiárido do Vale do São

Francisco – Pernambuco, Brasil.

23

Resumo 24

Introdução 25

Material e Métodos 27

Resultados 29

Discussão 31

ARTIGO II: Responsividade de plantas de Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. à

inoculação com Fungos Micorrízicos Arbusculares e adubação fosfatada. 40

Resumo 41

Introdução 42

Material e Métodos 43

Resultados e Discussão 45

Conclusões 48

CONSIDERAÇÕES GERAIS 52

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 53

Teixeira, TSM. Fungos micorrízicos arbusculares em plantas nativas da caatinga...

11

INTRODUÇÃO

A Caatinga abrange uma área de aproximadamente 826.411 km², ocupando 11% do

território nacional, é um bioma exclusivamente brasileiro e possui rica biodiversidade de

espécies (MMA). Segundo Forzza et al. (2010), no domínio da Caatinga foram registradas

5.218 espécies de plantas e fungos, sendo 744 endêmicas. Suas plantas são adaptadas à

escassez de água e geralmente perdem as folhas no período seco, com a renovação logo no

início das chuvas (PEREIRA, 2011).

Entretanto, a biodiversidade da Caatinga, ainda pouco conhecida (LEAL, 2005),

está ameaçada devido ao crescente desmatamento ocorrido nos últimos anos. Dados do

MMA (2010) estimam que aproximadamente 45 % da cobertura vegetal original foram

perdidas. Assim, ações para a recuperação de áreas impactadas utilizando plantio de

espécies nativas de rápido crescimento, que sejam capazes de aumentar a ciclagem de

nutrientes e a qualidade do solo (MONTAGNINI & SANCHO, 1990), aliado à inoculação

com micro-organismos benéficos do solo, que podem aumentar os processos de

mineralização, solubilização e absorção de nutrientes apresentam-se como alternativa

relevante.

A disponibilidade de água no solo pode ser um fator determinante para o

crescimento de plantas nativas da Caatinga (SAMPAIO, 1995) e os fungos micorrízicos

arbusculares (FMA), que formam associação simbiótica mutualística com raízes de plantas,

podem auxiliá-las a crescer em condições estressantes, onde há baixa fertilidade e aeração

do solo e irregularidade de água (SYLVIA & WILLIAMS, 1992). Outro fator que pode ser

limitante em solos da Caatinga é o fósforo (SAMPAIO et al., 1995), elemento essencial

para o desenvolvimento de plantas (TAIZ & ZEIGER, 2004). Esta limitação pode ser

atenuada pelos FMA, considerando que estes fungos podem aumentar a absorção,

translocação e transferência do fósforo às plantas (SMITH et al., 2011).

Na Caatinga há escassez de levantamentos de FMA, e consequentemente pouco se

conhece sobre sua interação com plantas nativas e quais os fatores ambientais que podem

modular esta associação (MAIA et al., 2010). Até o momento, Goto et al. (2010)

registraram a ocorrência de 79 espécies de FMA na Caatinga, sendo a maioria encontrada

em agrossistemas. O efeito da sazonalidade sobre a condição micorrízica em plantas da

Caatinga é controverso, pois, enquanto Souza et al. (2003) encontraram maior número de

glomerosporos no período seco, Mergulhão et al. (2007) observaram menor densidade

neste mesmo período e Silva et al. (2001) não encontraram diferença entre os períodos.


12

Estes resultados indicam que outros fatores, como o hospedeiro vegetal e a

comunidade de FMA, podem ser mais determinantes para os resultados encontrados do que

os dados pluviométricos. Feddermann et al. (2010) sugerem que diversidade funcional dos

FMA determina as respostas destes fungos em dada condição, refletindo na habilidade em

colonizar as raízes e promover benefícios no crescimento. Esta diversidade funcional pode

ser afetada pela comunidade vegetal, como constatado por van der Heijden (1998),

resultando em possíveis mecanismos de regulação simbiótica. Em áreas de Caatinga no

norte de Minas Gerais, Pagano et al. (2011) avaliando diferentes áreas com tipos

vegetacionais distintos, observaram que o NG foi maior em área com vegetação de

carrasco do que em área com árboreas nativas da Caatinga, atribuindo tal fato à presença

de leguminosas de rápido crescimento na primeira área.

Embora, pouco se conheça sobre as exigências de adubação fosfatada para a

maioria das plantas nativas da Caatinga (ARAÚJO, 2010) e a contribuição dos FMA,

alguns estudos foram realizados. Dentre estes, Burity et al. (2000) avaliando o efeito de

dupla inoculação (FMA e bactérias diazotróricas) e diferentes níveis de P em mudas de

Mimosa caesalpiniifolia Benth., demonstraram que não houve beneficio no crescimento

das plantas com os tratamentos aplicados, porém observaram que doses altas de P

diminuiam a esporulação. Recentemente, Mendes-Filho et al. (2010) avaliando a mesma

espécie vegetal, constataram maior produção de biomassa seca aérea e altura em plantas

inoculadas com FMA do que as adubadas com termofosfato ou composto orgânico.

Santana (2010) observou que mudas de Amburana cearensis (amburana) e Anadenanthera

colubrina (angico-preto) micorrizadas apresentavam maior crescimento do que as não

micorrizadas e cultivadas em solo com adição de esterco bovino. Porém, para mudas de

Myracrodruon urundeuva (aroeira-do-sertão), Santana (2010) observou que maior

crescimento das plantas era alcançado com inoculação de FMA e adubação orgânica.

O conhecimento sobre a dinâmica de FMA e sua eficiência na promoção de

crescimento de plantas nativas da Caatinga pode dar subsídio aos programas de

recuperação de áreas degradadas neste bioma. Assim, os objetivos deste trabalho foram:

(1) avaliar a dinâmica de FMA na rizosfera de Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. e de

Commiphora leptophloeos (Mart.) J.B.Gillett e a influência de fatores climáticos e da

fertilidade do solo; (2) determinar a responsividade de M. tenuiflora à inoculação com

FMA e à adubação fosfatada.


13

FUNDAMENTAÇÃO TEÓRICA

Caracterização ambiental da Caatinga

A Caatinga é um bioma exclusivamente brasileiro, compreendendo a maior parte

dos estados do Nordeste, como Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco,

Alagoas, Sergipe, Bahia e a parte norte de Minas Gerais, incluindo o vale do Jequitinhonha

(LEAL et al., 2005), ocupando cerca de 11% do território brasileiro (844.453 Km²) (MMA,

2010).

O relevo é basicamente representado por depressões interplanálticas, com solos

pedregosos e rasos, predominando os Latossolos e Neossolos, derivados do intemperismo

físico. A hidrografia consiste em cursos de água intermitentes e sazonais, que desembocam

no oceano e as temperaturas médias anuais muito elevadas com valores entre 26 a 28 ºC

são características marcantes da Caatinga (PRADO, 2003).

O regime de chuvas é extremamente variável, com precipitações intensas e

sazonalidade irregular, ocorrendo ainda em meses distintos e variando em meses diferentes

de um ano para outro. A irregularidade da disponibilidade de nutrientes e água são a

grande fonte de diferenciação das condições ambientais, sendo estes fatores controlados

pelas características do solo (SAMPAIO, 2010). Entretanto, não é a quantidade total de

chuva anual a característica que define este ambiente, mas sim sua distribuição no decorrer

do ano (PRADO, 2003).

O índice de aridez é definido pela combinação de precipitações irregulares e altas

taxas de evapotranspiração (SAMPAIO, 2010), influenciados pelas massas de ar estáveis

empurradas para o sudeste pelos ventos Alísios, originados da ação do anticlone do

Atlântico sul (PRADO, 2003), que contribuem para eventos de seca (SILVA et al., 2010).

Essas condições ambientais permitem a diversidade vegetal, com pelo menos cinco

mil espécies de fanerógamas, e fisionomias onde predominam as Caatingas arbustivas e

relativamente abertas (SAMPAIO, 2010). Entretanto, ações antrópicas também

influenciam a fisionomia e composição da comunidade vegetal (SILVA et al., 2010).

Os principais impactos ambientais no semiárido brasileiro são causados pelas

atividades agrícolas, pecuária (caprinocultura), mineração e extrativismo, estimando-se que

cerca de 60 % dessa área esteja degradada (TABARELLI & SILVA, 2002). Segundo o

MMA (2010), a Caatinga está ameaçada, possuindo cerca de 45 % de suas áreas

desmatadas. A degradação do ecossistema em regiões semiáridas, em geral, modifica a

vegetação, tornando a menos densa e com um sistema radicular menos desenvolvido, o que


14

causa a diminuição da qualidade do solo (SANTOS et al., 2009). Assim, ações para a

recuperação de áreas impactadas com o plantio de espécies nativas de rápido crescimento,

que sejam capazes de aumentar a ciclagem de nutrientes e a qualidade do solo

(MONTAGNINI & SANCHO, 1990), aliado à inoculação com micro-organismos

benéficos do solo, que podem aumentar os processos de mineralização, solubilização e

absorção de nutrientes apresentam-se como uma alternativa.

Plantas nativas da Caatinga

A vegetação da Caatinga compreende uma unidade fitogeográfica bem definida e é

caracterizada pelo seu alto grau de endemismo florístico e particularidades dos diferentes

tipos de vegetação, que podem ter forte relação com o tipo de solo, porém pouco

esclarecida (PRADO, 2003). Plantas nativas da Caatinga possuem características

específicas, como por exemplo, espécies que são efêmeras e de ciclo de vida curto, que

completam seu ciclo no período chuvoso (PORTO, 1986). Outras espécies possuem

reservas hídricas em seus tecidos, evitando a transpiração e consequentemente o estresse

hídrico (ARAÚJO, 2004) e geralmente possuem folhas pequenas como forma de reduzir a

transpiração (ALVES et al., 2009). Além disso, o sistema radicular geralmente é

aprofundado (TROVÃO et al., 2007), limitando a expansão de raízes mais finas, que são

responsáveis pela absorção de água e nutrientes, dentre estes o fósforo (WRIGHT &

WESTOBY, 1999).

As plantas da Caatinga podem ser perinifólias como Capparis flexuosa (L.) L.,

Licania rigida Benth., Maytenus rigida Mart., Ximenia americana L. e Ziziphus joazeiro

Mart., ou decíduas como Myracrodruon urundeuva Allemao, Aspidosperma pyrifolium

Mart. e Pseudobombax marginatum (A. St.-Hil., Juss. & Cambess.) A. Robyns, ou ainda

apresentarem dois picos nas fenofases de brotamento, floração e frutificação, um no

período chuvoso e outro no seco, com maior intensidade na estação chuvosa, a exemplo de

Spondias tuberosa Arruda e Commiphora leptophoeos (Mart.) J. B. Gillett. O grau de

deciduidade durante a estação seca cria microambientes mais úmidos ou mais secos,

propiciando estratégias diferenciadas entre as espécies (BARBOSA et al., 2003).

Quanto aos padrões de crescimento, a ausência de água é o fator que condiciona a

vegetação da Caatinga, pois o déficit hídrico durante grande parte do ano faz com que a

fisionomia e a flora variem grandemente (SAMPAIO, 1995). Os efeitos do ambiente no

crescimento, no desenvolvimento e na produtividade vegetal são evidentes e, portanto,


15

devem ser levados em consideração para produção de mudas em programas de

reflorestamento na região semiárida nordestina (CABRAL et al., 2004).

Fatores ambientais, como a irregularidade de chuvas, que acarretam a diminuição

da reserva de água e o aumento da temperatura do solo, modulam estádios fenológicos de

espécies lenhosas da Caatinga, causando abscisão foliar e dificultando a absorção de

nutrientes (SIQUEIRA-FILHO et al., 2010). Dessa forma, quando um dos nutrientes

essenciais não está presente em quantidades satisfatórias ou em condições que o tornem

pouco disponível, a sua deficiência nas células promove alterações no metabolismo (TAIZ

& ZEIGER, 2004).

Leite & Machado (2010) observaram que a maioria de plantas da Caatinga floresce

no período seco, atribuindo este fato à queda das folhas, e consequentemente realocação de

energia para produção de flores. Segundo Barbosa et al. (2003), as espécies que florescem

no período seco apresentam menor dependência da água em relação às que florescem no

período chuvoso, sugerindo ritmos endógenos provenientes das adaptações

morfoanatômicas e fisiológicas. Assim, a fenologia das plantas e sua possível relação com

micro-organismos do solo poderão contribuir para o sucesso no estabelecimento das

plantas e subsidiar os programas de manejo e conservação desse ecossistema.

As famílias mais frequentes na Caatinga são Caesalpinaceae, Mimosaceae,

Euphorbiaceae, Fabaceae e Cactaceae, sendo os gêneros Senna, Mimosa e Pithecellobium

os mais representativos em número de espécies (DRUMOND et al., 2000). Dentre as

espécies da família Fabaceae destaca-se a jurema-preta [Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir],

que ocorre nos estados do Maranhão, Piauí, Pernambuco, Alagoas, Rio Grande do Norte,

Paraíba, Bahia e Ceará (PEREIRA et al., 2003; MAIA, 2004), caracterizada por ser

caducifólia, possuir de 4-7 metros de altura, caule ereto ou levemente inclinado, com casca

de cor castanho escura e rugosa, e ramos de cor castanho avermelhada com acúleos

esparsos. A propagação desta espécie pode ser feita por meio de estacas e rebrota de tocos,

e sua floração ocorre de novembro a fevereiro (MAIA, 2004). Esta espécie fornece lenha e

carvão de alto poder de combustão, possuindo ainda, valor forrageiro e na medicina

popular, sua casca é utilizada em tratamentos de inflamações na pele, devido ao seu valor

antimicrobiano, analgésico e regenerador de células (MAIA, 2004). Tem sido indicada

como uma espécie pioneira no processo de sucessão em áreas que sofrem degradação por

ação antrópica, melhorando a qualidade do solo, apresentando importância na manutenção

da biodiversidade e funcionamento do ecossistema (SAMPAIO, 2005).


16

Outra espécie que se destaca na vegetação é a umburana-de-cambão [Commiphora

leptophloeos (Mart.) J. B. Gillett], que ocorre nas Caatingas arbóreo-arbustiva de terrenos

calcários, é frequente no Vale do médio São Francisco, possui de 6 a 9 m de altura, tem

caule de casca lisa, fina, laranja-acinzentada e lustrosa que se desprende, deixando exposto

o caule de coloração verde. É considerada heliófita e decídua, perdendo rapidamente as

folhas com a chegada da estação seca. A reprodução sexuada ocorre durante a estação

chuvosa, florescendo de novembro a dezembro. As sementes apresentam baixa

longevidade e o percentual de germinação das sementes é inferior a 50% (CARVALHO,

2009). A resina tem emprego na fabricação de vernizes e lacres e de sua semente se extrai

um óleo que tem efeito medicinal. Apresenta valor madeireiro elevado e diversificado,

sendo utilizada na marcenaria, construção civil, para confecção de carrancas e esculturas

diversas, além disto, na medicina popular é utilizado como xarope, tônico e cicatrizante

(MAIA, 2004).

Espécies pioneiras, como jurema-preta (Mimosa tenuiflora); e espécies não

pioneiras, como umburana-de-cambão (Commiphora leptophloeos) (PEREIRA, 2011)

podem ser utilizadas para revegetação da Caatinga, pois apresentam crescimento rápido e

poucas exigências; e possuem risco de extinção devido ao desenvolvimento lento e

limitada quantidade de sementes, respectivamente.

Fungos Micorrízicos Arbusculares

Em 1885, Albert Bernard Frank, estudando relações entre a microbiota do solo e

plantas introduziu o termo micorrizas (MOREIRA & SIQUEIRA, 2006). Estima-se que

estas surgiram há pelo menos 400 milhões de anos, e desde então, possuem papel

importante nas interações com planta em diversos ecossistemas (SMITH & READ, 2008).

Os Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) são os mais comuns e fazem

associação simbiótica mutualística com angiospermas, gimnospermas, pteridófitas e

briófitas. O termo micorriza arbuscular é derivado de sua estrutura característica, o

arbúsculo, que ocorre dentro das células corticais das raízes, considerada um diagnóstico

da simbiose funcional (MORTON & BENNY, 1990). Além dos arbúsculos, os FMA são

reconhecidos por formar uma rede de hifas bem desenvolvida, vesículas e células

auxiliares, sendo estas últimas específicas de alguns gêneros (SMITH & READ, 2008).

Os FMA pertenciam anteriormente à classe Zygomycetes, um grupo com espécies

primordialmente sapróbias. Considerando a natureza simbiótica mutualista, caracterizada

pela formação de arbúsculos, esses fungos foram colocados em um novo filo denominado


17

Glomeromycota (SCHÜβLER et al., 2001) e seus esporos, denominados glomerosporos

(GOTO & MAIA, 2006).

A associação simbiótica do tipo arbuscular é caracterizada pelo movimento bi-

direcional, onde nutrientes são absorvidos pelos fungos e transferidos à planta e esta

transfere fotossintatos aos fungos, proporcionando assim uma estreita ligação entre a raiz

da planta e o solo (ORTAS & VARMA, 2007). Portanto, a simbiose micorrízica arbuscular

tem três componentes importantes: a planta, o fungo e o solo (SMITH & READ, 2008).

Os FMA são considerados, de modo geral, não específicos quanto ao hospedeiro

(SMITH & READ, 2008), entretanto, a hipótese de especificidade funcional ou

preferencial é sugerida (MARTÍNEZ-GARCÍA & PUGNAIRE, 2011). Rojas-Pouyu et al.

(2006) avaliaram a compatibilidade entre 16 espécies vegetais e dez isolados de FMA e

observaram que Glomus clarum e Glomus etunicatum tiveram efeito significativo no

crescimento de todas as espécies, ao contrário de Acaulospora scrobiculata que teve ação

mais restrita.

Segundo Koide (2010), a associação micorrízica pode influenciar a reprodução

sexual das plantas em vários aspectos, por exemplo, o cronograma de eventos reprodutivos

e a quantidade e qualidade de frutos e sementes, resultando em maior vigor e capacidade

das plantas em competir. As plantas, por outro lado, podem interferir na comunidade de

FMA através da liberação de exudatos que irão influenciar no metabolismo micorrízico

(CARDOSO & NOGUEIRA, 2007).

Espécies vegetais modulam a comunidade de FMA que está em seu entorno,

podendo criar mecanismos de feedback negativos ou positivos, que resultarão na

manutenção da diversidade, ou em manchas de dominância de poucos isolados e

hospedeiros, respectivamente (BEVER et al., 2002).

Na relação fungo-planta outros fatores externos podem influenciar a simbiose, tais

como condições edáficas, dentre elas a composição dos solos, umidade, temperatura, pH,

capacidade de troca catiônica, além de ações antrópicas incluindo compactação do solo,

metais pesados e pesticidas (ENTRY et al., 2002).

Fatores que afetam a ocorrência de FMA em plantas nativas

A associação micorrízica ocorre na maioria das fanerógamas, estimando-se que

aproximadamente 97 % das espécies formem este tipo de interação (SMITH & READ,

2008), incluindo espécies de interesse agronômico, forrageiro e florestal (MOREIRA &

SIQUEIRA, 2008). Distribuídos em diversos biomas, os FMA podem afetar o


18

funcionamento de ecossistemas, desde a alocação de carbono até a imobilização de

nutrientes (ALLEN, 1991). Entretanto, a abundância e a diversidade de FMA são

resultantes da complexa interação com os demais componentes, ou seja, planta e solo

(MEHROTRA, 2005).

A persistência de FMA nos ecossistemas depende da formação e sobrevivência de

seus propágulos (por exemplo, glomerosporos, hifas e raízes colonizadas). Os

glomerosporos são considerados estruturas de resistência, enquanto as hifas constituem a

principal fonte de inóculo em ambientes sem perturbação ou em equilíbrio (KABIR, 2005).

Em ecossistemas naturais, com solos de baixa fertilidade ou disponibilidade de

água, o incremento na absorção de nutrientes pelo micélio externo pode levar ao

crescimento de plantas e sua reprodução, tornando-as mais competitivas e capazes de

tolerar estresses ambientais em relação às plantas não micorrizadas (ORTAS & VARMA,

2007). Em regiões áridas e semiáridas os FMA têm papel importante na adaptação de

plantas, contribuindo para a nutrição, estabelecimento, persistência, diversidade e

produtividade das plantas (GONZÁLEZ-CHÁVEZ & FERRERA-CERRATO, 2007).

As variações sazonais em ambientes áridos podem alterar a associação micorrízica,

uma vez que características intrínsecas da planta hospedeira como a presença ou não de

folhas (GARRIDO et al., 2010) e consequente modificação na taxa fotossintética

(FRANKEN, 2010), além de variações na liberação de exsudatos radiculares (KAPOOR &

MUKERJI, 2006), afetam a micorrização. Camargo-Ricalde & Dhillion (2003) observaram

que espécies endêmicas de Mimosa, que ocorrem no México, servem como “ilhas de

recursos”, ou seja, estas plantas podem aumentar o teor de nutrientes, bem como o número

de propágulos micorrízicos, servindo como plantas isca em cultura armadilha para FMA.

A fenologia das plantas infuencia a dinâmica da associação micorrízica, pois Kabir

et al. (1997) constataram menor densidades de hifas no início da floração do milho e

aumento na colonização micorrízica na mudança da fase de floração para a frutificação,

com posterior redução.

Além disto, fatores do solo, como a variação temporal na disponibilidade de

fósforo, podem influenciar a colonização micorrízica causando mudanças na reprodução da

planta (KOIDE, 2010). Kabir et al. (1997) demonstraram que a introdução de altas

concentrações de fertilizantes convencionais pode reduzir a colonização micorrízica,

enquanto que a textura arenosa do solo aumenta a densidade de hifas.

Comparando distintas áreas na região semiárida do Brasil, Pagano et al. (2011)

observaram que o número de glomerosporos (NG) foi maior em área com vegetação de


19

Carrasco (degradada), do que em Reserva Legal (preservada), sugerindo efeito seletivo das

espécies vegetais sobre a comunidade de FMA. Essa hipótese foi confirmada por Martínez-

García & Pugnaire (2011), os quais compararam as rizosferas de Lobularia maritima

(Brasicaceae) e de Ballota hirsuta (Labiataea) em áreas semiáridas, e constataram maior

riqueza e diversidade de FMA na primeira espécie.

A sazonalidade pode afetar a atividade dos FMA; visto que Fontenla et al. (1998)

relataram que o número de glomerosporos foi menor no período chuvoso do que no seco

em rizosfera de Austrocedrus chilensis (D. Don) Florin et Boutelje, conífera nativa da

Argentina. Em áreas semiáridas de Alagoas, Souza et al. (2003) encontraram maior NG e

diversidade de FMA no período seco, porém os valores de NMP parecem depender do teor

de P no solo.

Similarmente, Silva et al. (2001) encontraram diferenças entre as estações para o

NMP, sendo maior no período seco, em área de Caatinga preservada, porém, o número de

glomerosporos (NG) não foi afetado pelos períodos de coleta. Mais tarde, trabalhando na

mesma área, Silva et al. (2005) observaram que as espécies de FMA que ocorriam no

período seco diferiam das encontradas no chuvoso.

A avaliação de FMA, pela contagem de glomerosporos em rizosfera no campo,

pode muitas vezes ser superestimada, pois existem glomerosporos não viáveis em maior

quantidade quando comparado aos viáveis (LIMA et al., 2007), ressaltando-se ainda, que a

ausência de glomerosporos não indica necessariamente que não exista uma comunidade de

FMA (MEHROTRA, 2005). Desta forma, outros métodos de detecção de FMA presentes

no solo devem ser considerados, dentre estes o número de propágulos infectivos. Por outro

lado, o método e o hospedeiro vegetal utilizado podem resultar em variação na resposta

produzida nos trabalhos. Maia et al. (2010) enfatizam a importância de padronização dos

métodos de avaliação, de forma a obter avanços na compreensão da dinâmica desta

associação em solos da Caatinga.

Plantas nativas – responsividade à micorrização e à adubação fosfatada

O fósforo é fundamental nos processos vitais, dentre estes a divisão celular, estando

ainda diretamente relacionado ao acúmulo de matéria seca, taxa fotossintética, formação de

açúcares e amidos, promovendo ainda rápida formação e crescimento de raízes (DECHEN

& NACHTIGALL, 2007).

O fósforo existe em abundância na natureza, sendo o décimo elemento mais

comum, com cerca de 1.050 ppm na crosta terrestre (LOUREIRO et al., 2008) e embora


20

não seja um recurso renovável, o maior problema está em sua solubilidade no solo, restrita

apenas a 0,1 % (NOVAIS et al., 2007), tornando-o limitante para o crescimento de plantas

(FOTH, 1990).

O conhecimento sobre a fertilidade do solo é essencial em qualquer ecossistema,

tanto para sua manutenção, quanto para seu manejo e recuperação (ARAÚJO et al., 2008).

O fósforo é o nutriente mais limitante da produtividade de biomassa em solos tropicais, e

os solos brasileiros são carentes em P devido à origem do material e à forte interação do

fósforo com o solo (NOVAIS & SMYTH, 1999). O fósforo provindo dos fertilizantes

reage rapidamente com o solo, sendo convertido em formas que as plantas não absorvem,

chamada não-lábil (NOVAIS et al., 2007). A taxa natural de liberação de fosfato é,

portanto, extremamente lenta e muitas vezes é o fator limitante para o crescimento da

planta (DEACON, 2006).

A disponibilidade do fósforo também é afetada por fatores químicos e biológicos,

assim, formas eficientes para o uso deste elemento devem ser buscadas. Desta forma,

alternativas devem ser criadas para uma produção vegetal adequada, sem que haja

desperdícios em sua aplicação (CARDOSO et al., 2010). A aplicação de FMA pode ser

alternativa para incrementar a absorção de P em solos com baixo teor de nutrientes,

visando reduzir os custos com fertilizantes fosfatados e ainda manter a qualidade do solo

(ORTAS & VARMA, 2007).

Os solos do semiárido brasileiro são considerados pobres e pouco evoluídos, sendo

o fósforo o elemento mais limitante (ARAÚJO et al., 2008). Outros fatores como variações

topográficas, tipo de solo, altitude e pluviosidade (DRUMOND et al., 2000) podem

restringir a absorção de elementos do solo, contribuindo para a redução do crescimento das

plantas (GOMES et al., 1997). Além disso, os componentes do solo, que podem ser de

natureza física, mineral e química, e biológica podem influenciar positiva ou

negativamente o crescimento de plantas (MEURER, 2007). Diante do exposto, é mais

interessante e adequado fazer com que as plantas aproveitem ao máximo o P natural do

solo, quando houver concentração razoável, do que fornecê-lo como adubo. Para isso, é

necessária a existência de boas condições para a solubilização e a mineralização desse

elemento (GOMES, 2008).

Os FMA produzem extensas redes de hifas no solo, proporcionando grande área de

superfície para a absorção de fósforo (DEACON, 2006); a melhoria na absorção de fosfato

é o maior benefício gerado pelos FMA (CARDOSO et al., 2010). Contudo, em condições

de elevada fertilidade, a micorrização pode ter efeitos depressivos à planta, mas os


21

mecanimos envolvidos neste processo são pouco esclarecidos, havendo somente hipóteses

(MOREIRA E SIQUEIRA, 2006). Segundo Neumann & George (2010), os efeitos

esperados são dependentes da compatibilidade entre plantas e FMA em nível celular, ou

ainda, relacionados aos diferentes ciclos de vida ou desenvolvimento de estratégias de

crescimento dos micélios dos diferentes isolados de FMA.

Segundo Moreira & Siqueira (2006), em geral, espécies arbóreas nativas que

possuem sementes grandes e com baixa exigência ou alta eficiência nutricional são

geralmente pouco responsivas ou respondem positivamente à micorrização em condições

de baixa disponiblidade de nutrientes, ou ainda podem variar sua responsividade em

virtude da fenologia da planta. A responsividade é definida como a magnitude da resposta

da planta à inoculação com FMA em uma determinada condição de crescimento

(MOREIRA & SIQUEIRA, 2006). Entretanto, o que define a dependência micorrízica está

restrito às propriedades da planta ou do seu genótipo, tornando-a incapaz de crescer ou

sobreviver na ausência de FMA em determinada condição de fertilidade do solo (JANOS,

2007).

Os efeitos de diferentes doses de fósforo e inoculação micorrízica têm sido

relatados para espécies nativas em diversos ecossistemas do Brasil. Em plantas nativas do

cerrado, Pouyú-Rojas & Siqueira (2000) observaram que em sesbânia (Sesbania virgata

(Caz.) Pers.) e tamboril [Enterolobium contortisiliquum (Vell.) Morong], a época da

inoculação com FMA (antes do transplante, durante o transplante ou na formação das

mudas) não influenciava os parâmetros de crescimento dessas espécies, entretanto na maior

dose de fósforo (100 mg Kg-1

) constatou-se diferenças entre estes vegetais.

A aplicação de P em solo com microbiota nativa não afetou a esporulação e

colonização micorrízica em mudas de sabiá (Mimosa caesalpiniifolia Benth), entretanto na

maior dose de P (40 kg/ha), mudas inoculadas com FMA exóticos apresentavam aumento

na colonização radicular e diminuição no número de glomerosporos (BURITY et al.,

2000).

Para mudas de leucena [Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit.] e pau-ferro

(Caesalpinia ferrea Mart.), Siqueira e Saggin-Júnior (2000) constataram incremento na

produção de biomassa seca aérea (BSA) em mudas micorrizadas, porém o número de

glomerosporos e a colonização micorrízica foram reduzidos na medida em que foi

aumentada a concentração de fósforo na solução do solo (0,002 para 0,2 mg L-1

). Flores-

Aylas (2003) demonstrou que a biomassa seca da parte aérea de seis espécies arbóreas foi

incrementada pela inoculação com Glomus etunicatum até 0,02 mg L-1

de P na solução do


22

solo, entretanto o efeito da micorrização foi inibido na maior concentração de P (0,2 mg L-

1).

Um aspecto que deve ser considerado é que as espécies vegetais podem variar

quanto à exigência de P e requererem baixas doses deste nutriente em sua fase de muda,

como é o caso do cajueiro-anão-precoce, que não apresentou resposta significativa à

aplicação de fósforo no solo; por outro lado, a inoculação com FMA se mostrou vantajosa

para o desenvolvimento do mesmo (WEBER et al., 2004).

Em outras espécies, como a embaúba (Cecropia pachystachya Trécul), não houve

efeito significativo da interação entre micorrização e doses de P utilizadas na formação das

mudas, porém para a massa seca radicular, plantas inoculadas com FMA apresentaram

maior acúmulo (CARNEIRO et al., 2004). Estes autores ressaltam que a formação de

mudas de embaúba utilizando FMA em baixas doses de P2O5 produz plantas mais

vigorosas e com maior porcentagem de sobrevivência ao campo.

Avaliando o efeito da inoculação micorrízica e da adubação fosfatada na formação

e pós-transplante de espécies arbóreas nativas do sul do Brasil, Vandresen et al. (2007)

verificaram que a inoculação não foi efetiva para o crescimento de mudas em substrato

orgânico e que a simples mistura de fertilizantes comercias promove a produção de mudas

de alta qualidade. Contudo, a inoculação com FMA foi fundamental para estabelecimento

destas espécies no campo, pois aumentou a taxa de sobrevivência.

Para plantas da Caatinga, há a hipótese de que a responsividade seja modulada

pelas condições adversas do ambiente como o estresse hídrico e a baixa fertilidade dos

solos (SOUSA et al., 2008). Considerando que poucas plantas nativas da Caatinga foram

estudadas em relação à responsividade à micorrização, o aumento no conhecimento das

vantagens promovidas pela simbiose poderá contribuir para a produção, manejo e

conservação da vegetação deste bioma.


23

ARTIGO I:

Dinâmica de fungos micorrízicos arbusculares (FMA) em

rizosfera de Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. e Commiphora

leptopholeos (Mart.) J. B. Gillett no semiárido do Vale do São

Francisco – Pernambuco, Brasil.

Artigo a ser submetido ao Journal of Arid Environments.


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Resumo:

As florestas tropicais secas no Brasil são representadas pela Caatinga, tipo de vegetação

presente em grande parte da região nordeste, que possui clima semiárido. Neste cenário,

naturalmente adverso, as plantas desenvolvem adaptações específicas para sobreviver.

Neste sentido, os Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) têm papel fundamental no

estabelecimento vegetal, aumentando a absorção de água e nutrientes, que são escassos

neste ambiente. O objetivo deste trabalho foi avaliar a dinâmica de FMA em rizosfera de

plantas nativas da Caatinga (Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. e Commiphora leptopholeos

(Mart.) J. B. Gillett) e a influência de fatores ambientais e da fertilidade do solo sobre os

FMA. Coletas de solo e raízes foram realizadas no semiárido de Pernambuco, no período

de janeiro a agosto de 2011, com registros dos dados climáticos e estádio fenológico dos

hospedeiros. A atividade micorrízica foi avaliada por contagem de glomerosporos,

colonização micorrízica e NMP de propágulos, e as espécies de FMA identificadas. Foram

comparados os meses de coleta (janeiro a agosto) e hospedeiros (M. tenuiflora e C.

leptopholeos). Para o número de glomerosporos (NG) houve influência do período de

coleta e dos hospedeiros, com picos em fevereiro e junho e maior NG na rizosfera de C.

leptopholeos em relação à de M. tenuiflora. Maior colonização micorrízica foi observada

em M. tenuiflora em agosto, enquanto que para C. leptopholeos os maiores percentuais

foram obtidos em maio. Maior número de propágulos de FMA foi encontrado no mês de

maio (816,5 propágulos/cm3 de solo) na rizosfera de C. leptopholeos, e menor em

fevereiro, na rizosfera de M. tenuiflora (12,4 propágulos/cm3 de solo). Houve correlação

positiva do NMP com a colonização micorrízica, e negativa com temperatura e

precipitação para M. tenuiflora. A identificação das espécies de FMA revelou maior

diversidade na rizosfera de C. leptopholeos do que na de M. tenuiflora, com maior número

de espécies dos gêneros Acaulospora, Gigaspora e Glomus. Conclui-se que a atividade

micorrízica na rizosfera de M. tenuiflora ocorre em menor intensidade do que em C.

leptopholeos, sendo a quantidade de propágulos na rizosfera deste último hospedeiro

relacionada indiretamente à radiação solar e presença ou não de folhas. A fertilidade é um

dos fatores que podem originar as diferenças encontradas nas rizosferas estudadas.

Palavras chave: propágulos, atividade micorrízica, sazonalidade, fenologia, fertilidade do

solo.


25

1. Introdução

A produtividade primária em florestas secas tropicais é controlada pela duração do

período chuvoso, visto que a disponibilidade de água irá determinar a fotossíntese, e

consequentemente afetar a produtividade do ecossistema, a dinâmica de nutrientes,

regulando a decomposição da matéria organica, a produção de raízes finas e a dinâmica de

micro-organismos (JARAMILLO et al., 2011).

No Brasil, as florestas tropicais secas são representadas pela Caatinga, tipo de

vegetação presente em grande parte da região Nordeste, na qual predomina o clima

semiárido, com taxa anual de precipitação pluviométrica entre 500 e 750 mm, temperatura

variando de 23 a 27 °C e umidade relativa em torno de 50%, com irradiação solar de 2.800

h/ano e alta evapotranspiração (aproximadamente 2000 mm/ano) (SAMPAIO, 1995). As

secas quando são prolongadas levam à redução da proteção do solo e da disponibilidade de

água às plantas (FAO, 2000). Neste cenário, naturalmente adverso, as plantas desenvolvem

adaptações específicas para sobreviver, tais como raízes profundas ou transformadas em

xilopódios (BARBOSA et al., 2003; CAVALCANTI et al., 2006).

Os fungos micorrízicos arbusculares (FMA), que formam associação simbiótica

mutualística com raízes de plantas, podem contribuir para que os vegetais cresçam em

condições adversas, como baixa fertilidade do solo e pouca aeração, irregularidade das

precipitações e períodos de seca prolongados (SYLVIA & WILLIAMS, 1992). Barea et al.

(2011) sugerem que há especificidade nas interações entre fungo e planta, resultando em

controle da população de plantas e de FMA. Tal fato pode resultar em diferenças na

composição de FMA em determinada rizosfera, como constatado por Martínez-García &

Pugnaire (2011), que encontraram maior riqueza e diversidade de FMA na rizosfera de

Lobularia maritima (Brasicaceae) em relação à Ballota hirsuta (Labiataea) em áreas

semiáridas.

Esta diferença nas combinações associativas com os FMA pode trazer benefícios às

plantas, mas seus efeitos podem variar dependendo das condições ambientais e da

interação entre os simbiontes (GODBOLD & SHARROCK, 2003). Além disso, o teor de

nutrientes do solo e a distribuição da precipitação são responsáveis pelas variações

espaciais e diversidade genética em comunidades de FMA (BAREA et al., 2011).

Outros fatores que podem afetar os FMA são a fenologia do hospedeiro, o tipo de

solo e o manejo adotado. Kabir et al. (1997) observaram variação sazonal na abundância

de hifas no solo e na intensidade de colonização micorrízica em plantas de milho, sendo

um pouco maior em solo arenoso do que em argiloso. Os autores constataram ainda que a


26

utilização de manejo reduz a produção de hifas e colonização micorrízica, sendo esta

última afetada pela fenologia, com percentuais crescentes a partir do desenvolvimento

inicial até a frutificação.

Para ambientes áridos, Yang et al. (2011) verificaram que número de

glomerosporos e colonização micorrízica foram correlacionadas negativamente ao pH do

solo. Panwar et al. (2011), na Índia central, encontraram correlação negativa entre número

de glomerosporos (NG), pH e P, e ausência de colonização micorrízica em plantas de trigo

quando a temperatura do solo era elevada (25 a 29 °C). Para a região semiárida do Brasil,

Pagano et al. (2011) demonstraram que o tipo de vegetação modifica a comunidade de

FMA, e que esta pode servir como indicador da qualidade do solo. Além disto, Covacevich

& Berbara (2011) sugerem que as características fisico-químicas do solo influenciam esta

comunidade muito mais do que estágios sucessionais da vegetação em que ela está

inserida.

Em áreas de Caatinga preservada no norte da Bahia, Silva et al. (2001) constataram

que não havia diferença para o NG entre os períodos seco e chuvoso, entretanto o período

sem chuva apresentava maior NMP, sugerindo que as demais fontes de propágulos, como

raízes colonizadas e micélio externo poderiam estar atuando como fonte de propágulo

durante o período seco. Em contrapartida, é possível que exista relação entre NG e NMP,

num mesmo período, e isto dependerá da área amostrada (SOUZA et al., 2003). Estes

autores observaram que a sazonalidade na colonização micorrízica pode afetar os

hospedeiros de forma distinta, enquanto que em plantas Caesalpinia pyramidalis Tul. o

percentual de colonização micorrízica (9,5 % – período seco a 40,6 % - período chuvoso)

diferia entre os períodos, em Piptadenia sp. o efeito da sazonalidade era menos evidente

(18,6 % - período seco e 17,7 % - período chuvoso).

Em relação à diversidade de FMA, em áreas semiáridas de Alagoas, Souza et al.

(2003) relataram maior diversidade de FMA no período seco. Silva et al. (2005)

identificaram 15 espécies de FMA em área de Caatinga, sendo quatro exclusivas do

período chuvoso, três do seco e oito presentes em ambos os períodos. Recentemente, Goto

et al. (2010) relataram a ocorrência de 79 táxons de FMA na Caatinga; segundo os

autores, este número pode ser ainda maior considerando o alto endemismo biológico deste

bioma.

Espécies de Mimosa são encontradas no semiárido brasileiro, com destaque para

[Mimosa tenuiflora (Willd.) Poir.], caracterizada pela produção abundante de flores após as

primeiras chuvas (MAIA 2004). Franco et al. (1995) relatam a utilização de espécies de


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Mimosa, dentre essas M. tenuiflora, associadas a microsimbiontes, para recuperação de

solos degradados devido à capacidade de aporte de matéria orgânica, proteção do solo e

ciclagem de nutrientes. Posteriormente, Camargo-Ricalde & Dhillion (2003) demonstraram

que certas espécies de Mimosa podem servir como “ilhas de recursos”, por sua rizosfera

ser rica em nutrientes e em propágulos micorrízicos, afetando a produção de

glomerosporos e servindo como planta isca em cultura armadilha para FMA. Em área de

Caatinga, no estado de Alagoas, plantas de Mimosa apresentaram percentual de

colonização micorrízica entre 18 e 31 %, no período seco e chuvoso, respectivamente, e foi

registrado baixo número de glomerosporos (1 glomerosporo/g) na rizosfera (SOUZA et al.,

2003).

Outra espécie encontrada na Caatinga é Commiphora leptopholeos (Mart.)

J.B.Gillett, caracterizada pela baixa densidade da madeira, caule suculento e com floração

durante a estação seca (LIMA, 2007), sendo considerada de sucessão ecológica secundária

e de difícil propagação, devido à baixa produção de sementes (MAIA, 2004). Assim como

muitas espécies na Caatinga, ainda não há relatos de simbiose micorrízica em C.

leptopholeos.

Nesse contexto, o objetivo deste trabalho foi avaliar a dinâmica de FMA na

rizosfera de duas espécies de plantas nativas da Caatinga (Mimosa tenuiflora e

Commiphora leptopholeos) e a influência dos fatores climáticos e da fertilidade do solo na

formação de propágulos micorrízicos.

2. Material e Métodos

2.1. Área de estudo

A área de estudo está inserida no sertão do estado de Pernambuco (Latitude: 09º22'

S/Longitude: 40º33' W), com clima tipo BSh (KÖPPEN, 1931), caracterizado como

semiárido com baixa umidade e precipitação variando de 300 a 800 mm. Dados de

precipitação média, temperatura e radiação solar durante o período de estudo (janeiro a

agosto de 2011) são apresentadas na Figura 1. A temperatura do solo foi mensurada a 20

cm de profundidade com auxílio de termômetro digital de solo acoplado a uma sonda

(Tabela 1), juntamente com anotações mensais da fase fenológica das duas espécies nativas

estudadas: Mimosa tenuiflora, espécie pioneira e Commiphora leptopholeos, espécie

secundária em sucessão ecológica (MAIA, 2004).


28

2.2. Coletas e análises do solo

As coletas foram realizadas em uma área de Caatinga de 500 m2. Foram selecionadas duas

áreas, na primeira havia dominância de M. tenuiflora, e na segunda de C. leptopholeos,

todas em fase adulta. Amostras de solo provindas da rizosfera de M. tenuiflora e C.

leptopholeos foram coletadas aleatoriamente, as quais distavam 5 m um do outro, com

auxílio de um trado até a profundidade de 20 cm, formando seis amostras compostas de

cada espécie vegetal, a partir de três subamostras, no período de janeiro a abril (estação

chuvosa) e de maio a agosto de 2011 (estação seca), totalizando oito coletas. Para a

caracterização química, parte de cada uma das seis amostras compostas foi homogeneizada

e enviada ao Laboratório de Solos da Embrapa Semiárido (Tabela 2). Para avaliação das

variáveis da associação micorrízica as amostras compostas foram analisadas

individualmente.

2.3. Variáveis da associação micorrízica na rizosfera de M. tenuiflora e C. leptopholeos

Determinação do número de glomerosporos - Glomerosporos foram extraídos de 50 g de

solo por peneiramento úmido (GERDEMANN & NICOLSON, 1963), seguido de

centrifugação (2500 rpm) em água e sacarose a 40% (JENKINS, 1964 modificado) e

quantificados em placa canaletada com auxilio de estereomicroscópio (40x).

Colonização micorrízica - Após cada coleta, raízes dos dois hospedeiros foram separadas,

clarificadas e coradas pelo método de Phillips & Haymann (1970) modificado,

introduzindo-se mais uma etapa de clarificação com solução de KOH 10% e H2O2 10%

(1:1 v/v). A porcentagem de colonização radicular foi determinada pelo número de

fragmentos de raízes colonizadas dividido pelo total de fragmentos observados ao

microscópio (aumento de 10x), para cada um dos hospedeiros, de acordo com Biermann &

Linderman (1981).

Número Mais Provável (NMP) de propágulos infectivos - Para esta avaliação, foram

utilizadas, de cada coleta, duas repetições por hospedeiro, formadas a partir das amostras

compostas de 1 a 3 e de 4 a 6, de cada espécie vegetal. O número de propágulos infectivos

de FMA no solo foi avaliado seguindo o método de Feldmann & Idzack (1994). O solo

coletado foi diluído em areia lavada e autoclavada por um período de uma hora, a 120 °C,

nas proporções de 0; 1/10; 1/100 e 1/1000, com 5 repetições para cada diluição. Em cada

vaso (160 g) foram colocadas duas sementes de milho (Zea mays L. var. caatingueiro), e


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após dez dias fez-se o desbaste, permanecendo uma planta por vaso. Trinta dias após o

início do experimento as raízes foram coletadas, lavadas em água corrente, clarificadas e

coradas (Phillips & Haymann, 1970) e avaliadas quanto à presença ou ausência de

colonização micorrízica, sendo o NMP de propágulos infectivos determinado pela tabela

de Cochran (1950).

Identificação das espécies de FMA - Depois de contados, os glomerosporos foram

montados em lâminas com PVLG (álcool polivinílico em lactoglicerol) e PVLG+ reagente

de Melzer + (1:1 v/v) e observados ao microscópio. Para identificação foram consultados o

Manual para Identificação de FMA (SCHENCK & PÉREZ, 1990), a base de dados da

International Culture Collection of (Vesicular) Arbuscular Mycorrhizal Fungi

(http://invam.caf.wvu.edu), além de publicações com a descrição de novas espécies.

2.4. Análise dos dados

Foram considerados como fatores para análise os meses de coleta (oito – janeiro a agosto)

e o hospedeiro (dois - M. tenuiflora e C. leptopholeos), em seis repetições, provinda de seis

amostras compostas. Para o NMP foram utilizadas duas repetições, oriundas da junção de

três amostras compostas cada, por período e por hospedeiro. Os dados de NG e CM foram

transformados em raiz de x+1 e arcoseno da raiz de x/100, respectivamente. Os dados de

NG, CM e NMP foram submetidos à análise de variância, e as variáveis que apresentaram

significância foram comparadas pelo teste de médias de Tukey (p≤0,05). Foi realizada

análise de correlação simples entre as propriedades químicas do solo, a atividade

micorrízica e os fatores climáticos (precipitação, temperatura e radiação solar), para cada

hospedeiro estudado. Foi calculado o índice de similaridade de espécies de Sorensen

(MÜLLER-DOMBOIS & ELLEMBERG, 1974) pela fórmula, S= (2c/a+b) x 100, onde S

= (Índice de similaridade); a = espécies encontradas na área 1; b = espécies encontradas no

área 2; c = espécies encontradas em ambas as áreas, para determinar a similaridade das

espécies de FMA entre os hospedeiros e entre os meses de coleta.

3. Resultados

Para o número de glomerosporos (NG), não houve interação entre os meses de

coleta e hospedeiros vegetais, mas os fatores isoladamente tiveram efeito sobre este

parâmetro (Figura 2). Os maiores números de glomerosporos foram observados em

fevereiro e junho (Figura 2a), correspondendo aos meses com maior e menor índice


30

pluviométrico, respectivamente (Figura 1), e diferindo significativamente em relação aos

meses de janeiro julho e agosto, porém não diferindo dos meses de março a maio. Em

relação ao hospedeiro, a rizosfera de C. leptopholeos apresentou maior média de NG do

que a de M. tenuiflora (Figura 2b). De modo geral, o NMP de propágulos infectivos de

FMA no solo também foi maior na rizosfera de C. leptopholeos do que na de M. tenuiflora

(Figura 3), sendo os maiores valores encontrados nos meses de maio a julho. O maior

número de propágulos infectivos de FMA foi encontrado na rizosfera de C. leptopholeos

com 816,5 propágulos/cm3 de solo (maio) e menor em Mimosa tenuiflora com 12,4

propágulos/cm3 de solo (fevereiro).

O NMP de propágulos foi correlacionado negativamente com a precipitação (PR)

(r= -0.8393**) e a temperatura do ar (T) (r= -0.7975*), e de forma positiva com a

colonização micorrízica (CM) (r= 0.7964*) na rizosfera de M. tenuiflora. Para C.

leptopholeos, houve correlação negativa entre o NMP e a radiação solar (RS) (r= -

0.8893**). A temperatura do ar (T) foi correlacionada positivamente com a radiação solar

(RS) e a precipitação (PR).

Para a colonização micorrízica houve interação entre hospedeiros e meses (Tabela

3). Maior colonização micorrízica em M. tenuiflora foi observada em agosto, enquanto em

Commiphora leptopholeos os maiores percentuais foram observados em abril e maio. A

média de colonização micorrízica diferiu entre os hospedeiros apenas no mês de maio e

agosto.

Foram registradas 19 espécies de FMA (Tabela 4) na rizosfera de M. tenuiflora e de

C. leptopholeos com predominância do gênero Acaulospora com sete espécies, seguido por

Gigaspora e Glomus com quatro espécies cada; os demais gêneros foram representados por

apenas uma espécie. Na rizosfera de C. leptopholeos representantes de Acaulospora

scrobiculata, Ambispora appendicula, Gigaspora margarita e Racocetra fulgida estavam

presentes ao longo do período de avaliação. Na rizosfera de M. tenuiflora apenas

Ambispora appendicula foi detectada no decorrer dos meses de coleta.

Acaulospora excavata, A. rehmii, Acaulospora sp.1, Acaulospora sp.2, A. spinosa,

Gigaspora decipiens e Racocetra fulgida só ocorreram na rizosfera de C. leptopholeos,

enquanto que A. longula, Claroideoglomus etunicatum, Gigaspora gigantea, Glomus

macrocarpum e Orbispora pernambucana foram registradas apenas na rizosfera de M.

tenuiflora. Maior número de espécies (10) foi detectado em fevereiro e março enquanto em

agosto se identificou apenas três espécies.


31

O grau de similaridade de espécies de FMA nas rizosferas de M. tenuiflora e C.

leptopholeos foi de 53 %. Para cada mês individualmente, o índice de similaridade revelou

0 % para março, 25 % para junho, 33% para os meses de fevereiro, maio e julho, 50 %

para abril, 57 % para janeiro e 80 % para agosto.

4. Discussão

O baixo número de glomerosporos (NG) (< 1 glomerosporo g-1

de solo) durante

todo o período do estudo confirma a reduzida esporulação (0 a 10 glomerosporos g-1

de

solo) em ambientes semiáridos e a adaptação dos FMA a esta condição limitante,

restrigindo a multiplicação desta forma de propágulo (MAIA et al., 2010).

Avaliando a rizosfera de seis espécies de Mimosa Camargo-Ricalde & Dhillion

(2003) constataram que em quatro delas o NG foi maior durante a estação chuvosa do que

na seca, sugerindo que em regiões áridas e semiáridas os FMA podem ter sua esporulação

determinada por “janelas de umidade”. Este fato foi constatado em nosso estudo, visto que

os meses de maior produção de glomerosporos coincidem com os períodos de maior

precipitação, exeto para o mês de junho, indicando que outros fatores podem afetar a

esporulação. Dentre esses fatores, o hospedeiro vegetal, considerando que o NG na

rizosfera de C. leptopholeos foi cerca de duas vezes mais do que em M. tenuiflora.

Diferenças na esporulação de espécies vegetais em um mesmo período foram observadas

por Oliveira & Oliveira (2010) comparando duas plantas nativas da região amazônica. Este

efeito seletivo das espécies vegetais pode estar relacionado também à fenologia das

plantas. Em região semiárida da Mongólia, Su et al. (2011) verificaram diferenças no NG

entre cinco plantas, bem como entre as fases, sendo a esporulação de FMA maior durante o

crescimento vegetativo e menor no período de floração. Além dos hospedeiros vegetais,

podem existir ainda espécies de FMA temporariamente não esporulantes ou que possuem

ciclos de esporulação mais tardios (OEHL et al., 2010), os quais podem contribuir para um

maior ou menor número de glomerosporos quantificados em campo em dado período.

De modo geral, plantas da Caatinga apresentam colonização micorrízica menor que

50 %, mas percentuais de 80 % podem ser observados (MAIA et al., 2010). Os valores

obtidos neste estudo estão nesta faixa, com a porcentagem de colonização variando de 15 a

71 % em C. leptopholeos e de 21 a 69 % em M. tenuiflora. A diferença encontrada para o

mês de maio e agosto indica que estas espécies vegetais, quando comparadas entre si, ainda

que na mesma área, possuem dinâmica específica de colonização micorrízica, que pode

estar relacionada às características intrísecas da planta e às suas exigencias nutricionais no


32

decorrer do tempo. Kabir et al. (1997) verificaram que a colonização micorrízica foi baixa

durante o desenvolvimento foliar, mas aumentou durante a floração e frutificação de milho.

Esses autores observaram ainda que solos com maior teor nutricional apresentavam menor

colonização micorrízica, acrescentando que geralmente esta variável é maior em solo

franco-arenoso do que em argiloso, indicando que a fertilidade e textura do solo podem

interferir na colonização radicular por FMA devido à restrição no desenvolvimento fúngico

em solos pouco drenados e aerados. Martínez-Garcia et al. (2012) demonstraram que o

período seco reduz a presença de arbúsculos e vesículas na raiz, porém sem afetar a

colonização micorrízica total. Similarmente, em nosso estudo não foi observada diferença

da colonização radicular devido à sazonalidade, porém, é provável que se tivéssemos

qualificado as estruturas formadas na colonização, as diferenças poderiam ser mais

evidentes. Além disto, alguns trabalhos ressaltam a importância de utilizar a quantidade de

arbúsculos ao invés da colonização total para predizer mais acuradamente sobre a

qualidade do solo (BAAR, 2010).

A rizosfera de C. leptopholeos abriga maior quantidade de propágulos de FMA em

relação à M. tenuiflora, fato que pode estar relacionado à perda de folhas do primeiro

hospedeiro. Observa-se que em C. leptopholeos maiores valores de NMP são observados

no início da perda de folhas, o que possivelmente causa estresse na comunidade de FMA

devido à diminuição dos fotossintatos fornecidos, estimulando desta forma as espécies de

FMA presentes na rizosfera à produção de esporos, o que pode explicar o NG encontrado

em junho. Segundo Maia et al. (2010), em condições de seca prolongada, é possivel que os

FMA invistam mais energia na colonização radicular, utilizando o hospedeiro vegetal para

se proteger das adversidades ambientais, explicando os resultados obtidos em nosso

estudo. Além disto, a manutenção da colonização micorrízica durante a deciduidade foliar

pode ajudar no estabelecimento vegetal em regiões áridas (TORRES et al., 2011).

Correlações negativas do NMP em relação à temperatura e à precipitação e positiva

com a colonização micorrízica encontrada no presente estudo, pode indicar que a formação

de propágulos de FMA, na rizosfera de Mimosa tenuiflora sofre influência indireta destes

parâmetros climáticos. Mas estes fatores não apresentaram correlação em C. leptopholeos;

neste caso, a radiação solar correlacionou-se negativamente com o NMP. Entretanto, a

rizosfera de Mimosa tenuiflora apresentou baixo NMP (12 a 77 propágulos/cm3 de solo),

quando comparada a C. leptopholeos, durante todos os meses de avaliação, o que pode

sugerir que esta espécie depende dos poucos propágulos existentes no solo para garantir a

colonização radicular. Camargo-Ricalde & Dhillion (2003) demonstraram que de modo


33

geral as espécies de Mimosa atuam como “fonte de propágulos” de FMA, exceto M.

adenantheroides e M. texana var. filipes que apresentam em suas rizosferas menor

produção de propágulos em relação a M. calcicola, M. lacerata, M. luisana, M. polyantha,

a exemplo de M. tenuiflora¸ sugerindo que nem todas as espécies atuam como promotores

da formação de propágulos de FMA. Ressalta-se ainda que na região do semiárido

estudada, plantas de C. leptopholeos podem contribuir mais para a propagação dos FMA,

devido à maior produção de propágulos em relação à M. tenuiflora.

A ocorrência de FMA na rizosfera das plantas estudadas, maior em fevereiro e

março, e menor em agosto, coincidiu com os meses de maior e menor precipitação,

respectivamente. Entretanto, apenas sete das 19 espécies de FMA foram comuns às

rizosferas das plantas avaliadas, fato que pode estar relacionado, em parte, à preferência

por hospedeiros, além de fatores relacionados à biologia dos FMA, como seu papel

funcional na comunidade fúngica. Martínez-García & Pugnaire (2011) encontraram maior

riqueza e diversidade de FMA na rizosfera de Balota hirsuta do que no de Lobularia

maritima, sugerindo que ambientes adversos, como regiões semiáridas, modulem a

especificidade de plantas e sua susceptibilidade à colonização. Em relação à predileção por

hospedeiros, Silva et al. (2008) observaram que houve diferença qualitativa na comunidade

de FMA quando relacionada com suas respectivas plantas hospedeiras, afirmando que a

comunidade de FMA sofre grande influência do hospedeiro e das condições do solo, e que

a compatibilidade entre os simbiontes precisa ser considerada como fator decisivo para a

micorrização e a permanência do fungo no ambiente.

Outro fator que pode estar relacionado às diferenças na composição de FMA é a

fertilidade do solo, visto que os teores de matéria orgânica e fósforo na rizosfera de M.

tenuiflora são maiores do que em C. leptopholeos. Martínez-García et al. (2011) sugerem

que as comunidades de FMA na rizosfera de diferentes espécies vegetais são influenciadas

principalmente pelo conteúdo de P, N, matéria orgânica e relações C:N e N:P. Da mesma

forma, Santos & Carrenho (2011) constataram que as propriedades químicas do solo

influenciaram a estruturação das comunidades dos FMA em uma área florestal

remanescente do Paraná, sendo o teor de fósforo negativamente relacionado ao número de

glomerosporos. Similarmente, Alguacil et al. (2010) obtiveram correlação negativa da

diversidade de FMA com a disponibilidade de P no solo e Kamalvanshi et al. (2011)

observaram redução na riqueza de especies de FMA com aumento no teor de P (27,9

Kg/ha).


34

A predominância do gênero Acaulospora é relatada em ambientes semiáridos

(MAIA & TRUFEM, 1990; MELO et al., 1997; Souza et al., 2003) e tem sido associada à

presença de solos ácidos (Morton, 1986; Abbott & Robson, 1991), fato constatado em

nosso estudo, considerando que A. scrobiculata ocorreu na rizosfera das espécies vegetais

avaliadas, com pH 5,3 a 5,9. (Tabela 2). Ao contrário, Kamalvanshi et al. (2011)

observaram a ocorrência de A. scrobiculata em rizosfera de Jatropha curcas L. em áreas

áridas e semiáridas da Índia em solos com pH variando de 6,5 a 8,4. Desta forma, constata-

se que a ocorrência de certas espécies de FMA pode ser amplamente variada em relação ao

pH.

A relação entre FMA e plantas nativas da Caatinga e os fatores que modulam a

simbiose em ambientes semiáridos do Brasil ainda necessitam de mais estudos. Este

trabalho confirma que fatores como fertilidade do solo, condições ambientais e fenologia

vegetal podem influenciar a dinâmica de FMA em regiões como o semiárido brasileiro.

Nesse sentido, é interessante que trabalhos futuros correlacionem a diversidade de FMA e

de plantas, além das interações que podem existir com outros micro-organismos do solo,

estudos estes, que são importantes para os programas de preservação e recuperação

ambiental nesse bioma.

Conclusões

A formação de propágulos de FMA na rizosfera de M. tenuiflora indica que não há

uma variação na produção dos mesmos, pois estes se mantiveram de certa forma,

constantes durante o período de estudo;

A produção de propágulos de FMA na rizosfera de C. leptopholeos coincide com a

presença ou não de folhas, sendo que a radiação solar afeta indiretamente esta

formação;

A fertilidade do solo pode contribuir para selecionar as comunidades de FMA, visto

que as quantidades de P e de matéria orgânica foram distintos nas rizosferas das

espécies vegetais.

Agradecimentos

À FACEPE pela concessão de bolsa de mestrado e financiamento do projeto (APQ-1265-

2.03/10), ao CNPq pelo auxílio (Proc. 562637/2010-9) e bolsa PQ concedida a

(A.M.Y.M.). À Embrapa Semiárido pelas análises do teor nutricional vegetal e do solo e à

equipe do Laboratório de Microbiologia da Univasf/CCA.


35

Figura 1. Precipitação média, temperatura e radiação em área de Caatinga, no município de

Petrolina, durante o período de estudo.

Figura 2. Número médio de glomerosporos (NG) no decorrer dos meses (A) e em relação

aos hospedeiros vegetais Mimosa tenuiflora e Commiphora leptopholeos (B). Barras que

apresentam a mesma letra não diferem pelo teste de Tukey (5%).

Figura 3. Número Mais Provável de propágulos infectivos de FMA na rizosfera de Mimosa

tenuiflora e Commiphora leptopholeos nos períodos de janeiro a agosto de 2012, no

município de Petrolina.


36

Tabela 1. Temperatura média do solo a 20 cm de profundidade e fase fenológica das duas espécies vegetais Mimosa tenuiflora e Commiphora

leptopholeos, nativas da Caatinga.

Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago

Mimosa tenuiflora

Temperatura do solo (°C) 27,7 30,6 27,5 26,7 27,2 26,2 25,8 27,5

Fase Fenológica Com Folhas Com Folhas Com Folhas Com Folhas Com Folhas Com Folhas Com Folhas Com Folhas

Commiphora leptopholeos

Temperatura do solo (°C) 28,7 30,3 27,7 28,0 27,7 26,5 27,5 31,0

Fase Fenológica Com Folhas Com Folhas Com Folhas Com Folhas Sem Folhas Sem Folhas Sem Folhas Sem Folhas


37

Tabela 2. Teor de matéria orgânica (MO), nutrientes e pH do solo rizosférico de Mimosa tenuiflora e Commiphora leptopholeos, no período de

janeiro a agosto de 2012, no município de Petrolina-PE, no semiárido.

Plantas jan fev Mar abr mai jun jul ago

M. tenuiflora M.O. (g/Kg) 22,45 28,55 13,14 24,41 26,48 30,41 25,45 14,79

pH* 5,3 5,3 5,4 5,5 5,5 5,3 5,3 5,4

P (mg/dm3) 39,45 32,85 101,25 64,5 70,5 68,25 30,23 33

K (mg/dm3) 0,5 0,43 0,73 0,73 0,73 0,71 0,51 0,49

Ca (mg/dm3) 4,0 3,5 4,5 4,4 4,1 3,6 3,8 4,0

Mg (mg/dm3) 2,1 2,5 2,6 2,2 2,0 2,3 2,2 2,1

Na (mg/dm3) 0,04 0,03 0,05 0,05 0,05 0,05 0,04 0,04

Al (mg/dm3) 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05

C.E dS/m 0,67 0,29 0,47 0,5 0,49 0,48 0,29 0,48

CTC 12,91 12,23 13,55 11,5 10,84 11,61 11,83 10,59

C. leptopholeos M.O. (g/Kg) 6,31 7,65 8,79 7,45 8,48 10,03 6,62 9,1

pH* 5,7 5,7 5,7 5,8 5,8 5,8 5,7 5,9

P (mg/dm3) 4,28 3,53 3,98 2,85 3,83 4,95 4,28 4,73

K (mg/dm3) 0,27 0,26 0,26 0,26 0,27 0,28 0,25 0,27

Ca (mg/dm3) 2,4 2,2 2,4 2,5 2,4 2,3 2 2,6

Mg (mg/dm3) 1,4 1,6 1,4 1,5 1,4 1,3 1,5 1,7

Na (mg/dm3) 0,02 0,02 0,02 0,01 0,02 0,02 0,02 0,02

Al (mg/dm3) 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05 0,05

C.E dS/m 0,16 0,15 0,16 0,19 0,14 0,2 0,14 0,22

CTC 5,74 5,4 5,89 5,42 5,41 5,55 5,42 5,91

*(H2O - 1:2,5)


38

Tabela 3. Colonização micorrízica (CM) média em plantas de Mimosa tenuiflora e

Commiphora leptopholeos nos períodos de janeiro a agosto de 2012, no município de

Petrolina-PE, no semiárido.

Mês de coleta Plantas

Mimosa tenuiflora Commiphora leptopholeos

Janeiro 24,2 bA 15,8 bA

Fevereiro 31,7 abA 17,5 abA

Março 21,7 bA 17,5 bA

Abril 52,5 abA 71,7 aA

Maio 25,0 bB 71,7 aA

Junho 55,8 abA 30,8 abA

Julho 34,2 abA 35,8 abA

Agosto 69,2 aA 32,5 abB

Médias seguidas pela mesma letra, minúscula na coluna e maiúscula na linha, não diferem

significativamente pelo teste de Tukey (5%)


39

Tabela 4. Lista de espécies de Fungos Micorrízicos Arbusculares presentes na rizosfera de Mimosa tenuiflora e de Commiphora leptopholeos, no

período de janeiro a agosto de 2012, no município de Petrolina, no semiárido.

Espécies j f m a m j j a

1. Acaulospora excavata Ingleby & C.Walker x x x

2. Acaulospora longula Spain & N.C. Schenck o

3. Acaulospora rehmii Sieverd. & S. Toro x x

4. Acaulospora scrobiculata Trappe x x o * x x x x

5. Acaulospora sp1 x

6. Acaulospora sp2 x

7. Acaulospora spinosa C. Walker & Trappe x

8. Ambispora appendicula (Spain, Sieverd. & N.C. Schenck) Spain, Oehl & Sieverd. * * o o * * o *

9. Claroideoglomus etunicatum C. Walker & A. Schüssler, emend. Oehl, Sieverd., B.T. Goto & G.A. Silva o o

10. Gigaspora decipiens I.R. Hall & Abbott. x x

11. Gigaspora gigantea (T.H. Nicholson & Gerd.) Gerd. & Trappe o

12. Gigaspora margarita W.N. Becker & I.R. Hall x x * x x * *

13. Gigaspora sp.1 *

14. Glomus brohultii Sieverd o x x

15. Glomus macrocarpum Tul. & C. Tul. o

16. Glomus sinuosum (Gerd. & B.K. Bakshi) R.T. Almeida & N.C. Schenck x o

17. Glomus sp.1 * o

18. Racocetra fulgida Koske & C. Walker) Oehl, F.A. Souza & Sieverd. x x x x x x x

19. Orbispora pernambucana (Oehl, D.K. Silva, N. Freitas & L.C. Maia) Oehl, G.A. Silva & D.K. Silva o

Total 7 10 10 6 5 8 5 3

x - Commiphora leptopholeos; o - Mimosa tenuiflora; * - ambos


40

Artigo II:

Responsividade de plantas de Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. à

inoculação com Fungos Micorrízicos Arbusculares e adubação

fosfatada

Artigo submetido à revista Pesquisa Agropecuária Brasileira.


41

Resumo - O objetivo deste trabalho foi avaliar a responsividade de Mimosa tenuiflora à

inoculação com Fungos Micorrízicos Arbusculares (FMA) em quatro níveis de adubação

fosfatada. O experimento foi realizado em casa de vegetação, em delineamento

inteiramente casualizado em arranjo fatorial com três tratamentos de inoculação (não

inoculado - Controle, inoculado com Glomus etunicatum e inoculado com Scutellospora

heterogama), quatro doses de P em forma de superfosfato simples (0, 22, 66 e 155 mg

P/L), em 7 repetições, totalizando 84 parcelas experimentais. Quinzenalmente foram

registrados o número de folhas, altura e diâmetro do caule das plantas e ao final do

experimento (120 dias), foram avaliadas biomassa fresca e seca aérea e radicular (BFA,

BSA, BFR, BSR), teor de nutrientes da parte aérea, colonização micorrízica (CM) e

número de glomerosporos (NG). De modo geral, plantas micorrizadas tiveram maiores

médias de altura e diâmetro do caule do que plantas não micorrizadas, até a dose de 66

mg/L (P2). Para número de folhas apenas no tratamento controle foi observada diferença

significativa entre as doses de P. Em relação ao BFA, o incremento variou de 35 a 154 %

com G. etunicatum e de 28 a 150 % com S. heterogama, da maior para a menor dose de P

aplicada. Entretanto, para a BSR houve efeito apenas da inoculação, sendo o isolado de G.

etunicatum mais favorável do que o de S. heterogama no estímulo ao crescimento

radicular. A CM não diferiu entre os isolados de FMA nas doses mais baixas (0 e 22

mg/L); entretanto, a partir de 66 mg P/L, houve redução da colonização radicular por

ambos os isolados, sendo S. heterogama estatisticamente superior a G. etunicatum. Para o

NG, S. heterogama produziu mais glomerosporos até a dose de 22 mg/L de P em relação a

G. etunicatum. Plantas de M. tenuiflora micorrizadas geralmente apresentam maior teor de

nutrientes, em especial P, K, Ca, Cu e Zn. Conclui-se que plantas de M. tenuiflora são

responsivas à aplicação de P e à inoculação com isolados de G. etunicatum e S.

heterogama, recomendando-se a utilização de FMA em solos com baixo teor de P para

produção de mudas desta espécie vegetal, visto que esta ferramenta além de reduzir custos

com a aplicação de fósforo beneficia o desenvolvimento da planta.

Palavras chave: jurema preta, Fungos Micorrízicos Arbusculares, superfosfato simples,

Caatinga.


42

Introdução

O semiárido brasileiro abrange uma área de aproximadamente 969 mil km2, na qual

predomina a vegetação da Caatinga, marcada pela presença de árvores e arbustos de

pequeno porte, muitos dos quais apresentam espinhos e características xerofíticas (Prado,

2003). Esta vegetação encontra-se fragmentada (Castelletti et al., 2004), devido aos

impactos ocasionados pelas atividades agrícolas, pecuária (caprinocultura), mineração e

extrativismo, estimando-se que cerca de 60 % dessa área esteja degradada (Tabarelli &

Silva, 2002).

Ações para a recuperação de áreas impactadas, como o plantio de espécies nativas

de rápido crescimento, que sejam capazes de aumentar a ciclagem de nutrientes e a

qualidade do solo (Montagnini & Sancho, 1990), aliadas à inoculação com micro-

organismos benéficos do solo, que aumentam os processos de mineralização, solubilização

e absorção de nutrientes, são desejáveis.

Dentre esses micro-organismos benéficos destacam-se os fungos micorrízicos

arbusculares (FMA) que formam associação simbiótica mutualista com a maioria das

plantas vasculares (Smith & Read, 2008). Contudo, há indicativo de preferência entre

isolados de FMA e hospedeiros vegetais (Martínez-García & Pugnaire, 2011). Diversos

trabalhos relatam os benefícios da micorrização em plantas sob condições de estresses, tais

como deficiência hídrica, salinidade e excesso de metais pesados (Augé et al., 2004; Maia

& Yano-Melo, 2005; Lins et al., 2006).

Os FMA podem incrementar o crescimento da planta hospedeira, devido ao

aumento na absorção de água e nutrientes, especialmente o P (Smith & Read, 2008). Em

solos com baixo teor de P, comuns na região do semiárido nordestino (Pereira & Faria,

1998), a micorrização assume papel importante na sobrevivência, desenvolvimento e vigor

das plantas de forma a melhorar as chances de estabelecimento em ambientes impactados

(Carneiro et al., 2004).

No Brasil, Mimosa tenuiflora [Willd.] Poir. está distribuída nos estados do Piauí,

Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas e Bahia. Esta espécie possui

grande potencial como planta regeneradora e pode indicar uma sucessão secundária,

reduzindo sua densidade ao longo do processo de recuperação da paisagem; além disso,

tem potencial forrageiro, madeireiro, medicinal, cosmético e florestal (Maia, 2004),

produzindo ainda compostos antimicrobianos e alucinógenos (Souza et al., 2008).

A responsividade está ligada à interação fungo-planta a uma dada condição de solo,

enquanto que a dependência está relacionada às características intrínsecas da planta ou


43

genótipo (Janos 2007). Diniz (2006) constatou que plantas de Mimosa acutistipula Benth.,

Piptadenia macrocarpa Benth. e Caesalpinia ferrea Mart. são mais responsivas à

inoculação com FMA do que outras espécies nativas da vegetação da Caatinga.

Recentemente Camargo-Ricalde et al. (2010) constataram que espécies de Mimosa

inoculadas com FMA tinham maior biomassa seca da parte aérea e total do que as não

inoculadas, exceto M. calcicola que não apresentou responsividade à micorrização. Em

relação à condição micorrízica, Burity et al. (2000) observaram que plantas de Mimosa

caesalpinifolia apresentavam aumento na colonização micorrízica e diminuição no número

de glomerosporos em solos com 40 kg P/ha.

Outras leguminosas como Leucaena leococephala e Caesalpinia ferrea tiveram

produção de biomassa seca aérea (BSA) incrementada pela micorrização, porém, o

aumento de P (0,002 para 0,2 mg /L) na solução do solo reduziu o número de

glomerosporos e a colonização micorrízica em L. leococephala, enquanto que em C. ferrea

ocorreu o contrário (Siqueira & Saggin-Júnior, 2001). Esses resultados mostram que a

responsividade à micorrização depende das doses e fontes de fósforo, do inóculo de FMA

utilizado e das características de cada planta.

Dada à importância de M. tenuiflora na Caatinga e de evidências do benefício da

micorrização em plantas do mesmo gênero, estudos que definam a responsividade de M.

tenuiflora à adubação fosfatada de à inoculação com FMA são necessários para estabelecer

a melhor dose e inóculo para produção de mudas destinadas à recuperação de áreas

impactadas na região semiárida.

Material e Métodos

O experimento foi realizado em casa de vegetação utilizando como substrato solo

classificado como neossolo quartzarênico, representativo da região semiárida, com as

seguintes características: pH 5,5, 4,14 mg/dm3 de P, 0,20; 1,0; 0,4; 0,01 e 0,1 cmolc/dm

3 de

K, Ca, Mg, Na, Al, respectivamente. O solo foi previamente esterilizado em autoclave por

três períodos de uma hora, a 120 °C e em seguida levado a estufa de circulação forçada por

24h a 60 °C. Após análise do solo, foram aplicadas doses crescentes de superfosfato

simples, de forma a estabelecer os seguintes tratamentos: P0 – P natural (4,14 mg/L) sem

adição de SFS, P1 = 22 mg/L; P2 = 66 mg/L; P3 = 165 mg/L. Foi utilizado solo-inóculo de

Glomus etunicatum (Univasf 06) e Scutellospora heterogama (Univasf 21 B), constituídos

por hifas, raízes colonizadas e cerca de 100 glomerosporos/vaso.


44

As plântulas foram obtidas a partir da germinação de sementes previamente escarificadas

mecanicamente e desinfestadas com hipoclorito de sódio (0,05 % de cloro ativo) por 15

minutos, lavadas com água destilada e alocadas em bandejas contendo vermiculita.

Quando as plântulas apresentavam cerca de três folhas foram transplantadas para sacos de

polietileno preto, contendo 1 L de solo nos respectivos tratamentos, neste momento foi

realizada a inoculação. Quinzenalmente foram registrados o número de folhas, altura e

diâmetro do caule das plantas e ao final do experimento (120 dias) foram avaliadas

biomassa fresca e seca radicular, biomassa fresca e seca aérea, teor de nutrientes da parte

aérea, colonização micorrízica e número de glomerosporos. Para determinação da

biomassa seca, todas as repetições de folhas e raízes de Mimosa tenuiflora foram colocadas

em estufa de circulação forçada (65 ºC) até atingirem peso constante. Após a pesagem, as

repetições foram encaminhadas ao Laboratório de Solos da Embrapa Semiárido para

avaliação do conteúdo de nutrientes.

Amostras de 0,5 g de raízes de cada repetição do respectivo tratamento foram clarificadas e

coradas com azul de tripano pelo método de Phillips e Haymann (1970) modificado,

adicionando-se mais uma etapa de clarificação com solução de KOH 10 % + H2O2 10 %

(1:1 v/v) por 30 minutos. A colonização micorrízica foi quantificada utilizando-se o

método de interseção dos quadrantes (Giovanetti & Mosse, 1980). Os glomerosporos

foram extraídos de 50 g de solo, pela técnica de peneiramento úmido (Gerdemann &

Nicolson, 1963) e centrifugação em água e sacarose 40 % (Jenkins, 1964), sendo a

contagem realizada em placa canaletada em microscópio estereoscópico (40x). Para

determinação do incremento resultante dos tratamentos de inoculação para biomassa fresca

foi utilizada a fórmula de Edginton et al. (1971), adaptada: I (%) = [(Tr – T) T-1

]*100,

onde; I (%) = incremento da variável; Tr = valor médio do tratamento inoculado; T = valor

médio do tratamento não inoculado.

O delineamento experimental foi inteiramente casualizado (DIC) em arranjo fatorial com

três tratamentos de inoculação (não inoculado - Controle, inoculado com Glomus

etunicatum e inoculado com Scutellospora heterogama), quatro doses de P em forma de

superfosfato simples (0, 22, 66 e 155 mg /L), em sete repetições, totalizando 84 parcelas

experimentais.

Os dados foram submetidos à análise de variância, e as variáveis que apresentaram

significância foram comparadas pelo teste de médias (p≤0,05), utilizando-se o programa

Statistica 5.0 (StatSoft, 1997).


45

Resultados e Discussão

De modo geral, houve efeito das doses de P aplicadas em relação aos tratamentos

de inoculação (Tabela 1). Para os parâmetros de crescimento vegetativo constataram-se

diferenças entre os tratamentos somente aos 120 dias. Plantas micorrizadas tiveram

maiores médias de altura e diâmetro do caule do que as não micorrizadas, até a dose de 66

mg/L (P2); acima deste nível de P não se constata diferenças significativas entre os

tratamentos de inoculação (Tabela 1). Resultados semelhantes foram observados por

Flores-Aylas et al. (2003) avaliando o efeito de Glomus etunicatum e adição de P em seis

espécies arbóreas. Estes autores constataram que em níveis mais baixos de P houve efeito

positivo de G. etunicatum na altura de todas as plantas, sendo este benefício alcançado

pelas plantas controle apenas na dose mais alta de P.

Por outro lado, os FMA podem não afetar o crescimento das plantas, como

observado por Vandresen et al. (2007) para espécies nativas do sul do Brasil, cujo aumento

no crescimento foi influenciado apenas pelo fósforo aplicado. Pouyú-Rojas & Siqueira

(2000) avaliando doses de adubação com NPK (baixa com 25 N, 25 P e 83 K mg kg-1

de

solo, e alta com 100 N, 100 P e 332 K mg kg-1

) e diferentes épocas de inoculação com

FMA em espécies florestais, observaram que plantas de sesbânia (Sesbania virgata) e

tamboril (Enterolobium contortisiliquum) apresentaram aumento na altura em resposta à

inoculação e à maior dose de fertilização. Tal fato não foi observado neste trabalho, sendo

os tratamentos de inoculação iguais ao controle para maior dose (Tabela 1). As respostas

obtidas neste estudo podem ser decorrentes da redução na colonização micorrízica em

solos com doses elevadas de P, sugerindo-se que estas plantas têm menor necessidade da

micorrização para aumentar a absorção de fósforo, visto que este elemento se encontra em

maior quantidade na rizosfera, sendo facultativa a associação micorrízica. Com relação ao

número de folhas, a dose P3 (165 mg/L) proporcionou maior número de folhas nas plantas

não micorrizadas, diferindo de P0; porém, não houve diferença significativa entre e dentro

de cada dose de P utilizadas nos tratamentos micorrizados (Tabela 1).

Em relação à biomassa fresca aérea (BFA), houve incremento variando de 35 a 154

% com G. etunicatum e de 28 a 150 % com S. heterogama, da maior para a menor dose de

P aplicada. A partir da adição de 155 mg/L de superfosfato simples, tanto a BFA como a

Biomassa Seca Aérea (BSA) das plantas micorrizadas tiveram menor acúmulo do que as

não micorrizadas (Tabela 1). Este efeito foi constatado por Flores-Aylas et al. (2003)

quando inocularam mudas de espécies arbóreas com Glomus etunicatum em solos com P

em solução que variava de 0,002 e 0,02 mg/L, com maior produção de BSA em doses


46

menores. Na maior dose de P (155 mg /L), plantas de M. tenuiflora não micorrizadas foram

superiores às micorrizadas, demonstrando que doses mais altas de P podem reduzir a

eficiência micorrízica. Segundo Siqueira & Saggin-Júnior (2001), em muitas espécies

vegetais, maior responsividade à micorrização é obtida em níveis intermediários de P.

Assim, é possível sugerir que a inoculação com os FMA testados em plantas de M.

tenuiflora pode contribuir para reduzir as doses de fertilizantes fosfatados aplicados e os

custos de produção.

O aumento das doses de fósforo também reduziu a produção de biomassa fresca

radicular (BFR) nas plantas de M. tenuiflora micorrizadas, pois em solo natural (P0) as

inoculadas com Glomus etunicatum tiveram incremento de 352 % e as inoculadas com

Scutellospora heterogama de 350 %, reduzindo este percentual para 29 % e 4 %,

respectivamente. O benefício da micorrização na produção de raízes em condições de

baixa fertilidade foi relatado também por Pouyú-Rojas & Siqueira (2000) em mudas de

espécies florestais. Entretanto, para a biomassa seca radicular (BSR) não houve efeito das

doses de P aplicadas, mas a inoculação com o isolado de G. etunicatum promoveu maior

produção de BSR do que o isolado de S. heterogama e o controle (Figura 1). Em mudas de

Tapeinochilos ananassae, Oliveira et al. (2011) obtiveram incremento na BSR quando

este mesmo isolado de G. etunicatum foi inoculado.

A colonização micorrízica (CM) não diferiu entre os isolados de FMA nas doses

mais baixas de P (0 e 22 mg/L); entretanto, a partir da segunda dose (66 mg P/L), houve

redução do percentual de colonização radicular para ambos os isolados, sendo mais

acentuado em plantas micorrizadas por Glomus etunicatum (Tabela 1) e diferindo

estatisticamente de S. heterogama. Esta resposta distinta dos isolados de FMA pode indicar

que S. heterogama foi mais tolerante ao aumento da adubação fosfatada do que o isolado

de G. etunicatum. Alguacil et al. (2010) observaram que algumas espécies de FMA são

mais sensíveis do que outras à adição de fósforo ao solo. Segundo Smith & Read (2008),

plantas com maior aporte de nutrientes teriam mecanismos para reduzir o desenvolvimento

ou a atividade de FMA nas raízes, visando reduzir o custo energético que a manutenção do

fungo representa à planta. Outra hipótese aceita é que altas aplicações de P podem alterar

características das raízes colonizadas, reduzindo o desenvolvimento de arbúsculos, e

consequentemente diminuindo a biomassa fúngica por planta, ou ainda “diluir” a

colonização, uma vez que a aplicação de P induz o crescimento radicular e

consequentemente os pontos de colonização estariam mais espaçados uns dos outros

(Smith et al., 2011).


47

Scutellospora heterogama produziu mais glomerosporos do que G. etunicatum em

todos os níveis de P adicionados; salienta-se ainda que o aumento de P reduziu o NG de S.

heterogama, mas aumentou o de G. etunicatum. (Tabela 1). Tal fato pode estar relacionado

à capacidade de cada espécie fúngica em esporular em determinadas condições, como

observado por Balota et al. (2011). Avaliando o efeito da dupla inoculação FMA e rizóbio,

Burity et al. (2000) verificaram que as maiores doses de P não inibiram a colonização

micorrízica, mas diminuíram a esporulação dos FMA na rizosfera de M. caesalpiniifolia.

Weber et al. (2004) demonstraram que a inoculação com FMA promovia aumento

na absorção de todos os macro e micronutrientes na parte aérea de mudas de cajueiro,

frutífera nativa de grande importância econômica no semiárido. Foi observado que em M.

tenuiflora o benefício da micorrização sobre a absorção de nutrientes pode variar de acordo

com a adubação fosfatada e isolado de FMA. O teor de Ca, B, Cu e Zn na parte aérea foi

afetado pela inoculação com FMA, com os maiores valores encontrados nas plantas

micorrizadas, exceto para o Boro (Figura 2). Em embaúba, Carneiro et al. (2004)

observaram maior concentração de Zn nas plantas micorrizadas, enquanto os teores de P,

Ca, S e Cu não diferiram em relação ao controle. Os autores demonstraram ainda que na

maior dose de P aplicada (340 mg.kg-1

) não havia diferença entre os tratamentos de

inoculação e controle.

O teor de Na aumentou em plantas não micorrizadas de acordo com a adição de

superfosfato simples, porém foi reduzido em plantas micorrizadas por S. heterogama e a

adição do nutriente não teve efeito nas inoculadas com G. etunicatum, protegendo as

plantas dos efeitos do excesso de Na nas plantas, que pode causar distúrbios a nível celular

(Taiz & Zeiger, 2004). Alguns relatos mostram que a inoculação com isolados de S.

heterogama nem sempre favorece o hospedeiro, como observado por Chu et al. (2004)

quando inocularam S. heterogama em plantas de quaruba (Vochysia maxima) em solo

fumigado e com aplicação de P e não obtiveram promoção do crescimento e absorção de

nutrientes. Nossos resultados indicam que a planta hospedeira e as condições edáficas e

ambientais também podem afetar a resposta. A inoculação com FMA e doses

influenciaram o teor de P, sendo as maiores médias obtidas em plantas micorrizadas por G.

etunicatum nas doses P0 e P1 (22 mg/L), a partir de P2, plantas inoculadas com S.

heterogama destacam-se no teor deste nutriente (Tabela 2). Flores-Aylas et al. (2003)

constataram que a dose de 0,2 mg L-1 de P na solução do solo promovia aumento no teor

deste elemento em quatro das seis espécies arbóreas inoculadas com G. etunicatum.

Similarmente, Santos et al., (2008) verificaram que Glomus etunicatum promoveu maior


48

acúmulo, comparando com a dupla inoculação com rizóbio, no teor de P em plantas de

angico-vermelho (Anadenanthera macrocarpa), entretanto para o teor de N não houve

diferença entre os tratamentos de inoculação. As plantas micorrizadas por G. etunicatum

apresentaram maior teor de K do que o controle na maioria das doses de P, enquanto que as

inoculadas com S. heterogama diferiram do controle nas doses P1 (22 mg/L) e P3 (165

mg/L). Flores-Aylas et al. (2003) obtiveram maior teor de K em plantas micorrizadas

somente na maior dose de P na solução do solo (0,2 mg L-1), o que pode ser devido à

diferença entre a eficiência dos isolados utilizados. Munkvold et al. (2004) demonstraram a

existência de variação intraespecífica na promoção do crescimento e comprimento de

micélio extrarradicular de FMA.

De acordo as definições de Janos (2007), pode-se inferir que plantas de Mimosa

tenuiflora são responsivas à micorrização e à adubação fosfatada, considerando-a

micorrízica facultativa, sendo os beneficios da inoculação com FMA mais evidentes em

doses baixas (abaixo de 22 mg/L) de fertilidade do solo, visto que a responsividade está

ligada à interação planta-fungo.

Conclusões

1. Mimosa tenuiflora é responsiva à aplicação de P e à inoculação com isolados de

Glomus etunicatum e de Scutellospora heterogama;

2. Os isolados de G. etunicatum e S. heterogama utilizados favorecem o crescimento

vegetativo, o acúmulo de nutrientes (P, K, Ca, Cu e Zn) e a produção de biomassa

de M. tenuiflora em solo com teor de P menor que 22 mg/L.

3. Níveis crescentes de adubação fosfatada influenciam positivamente o

desenvolvimento de plantas de M. tenuiflora independente da inoculação

micorrízica, porém reduzem a intensidade da colonização por FMA;

4. Recomenda-se utilização de FMA em solos com baixo teor de P para produção de

mudas de Mimosa tenuiflora, visto que esta ferramenta além de poder reduzir

custos com a aplicação de fósforo beneficia o desenvolvimento vegetal.

Agradecimentos

À FACEPE pela concessão de bolsa de mestrado e financiamento do projeto (APQ-1265-

2.03/10), ao CNPq pela bolsa PQ (AMYM). À Embrapa Semiárido pelas análises vegetal e

de solo e equipe do Laboratório de Microbiologia da Univasf/CCA.


49

Tabela 1. Parâmetros de crescimento de plantas de M. tenuiflora inoculadas ou não,

colonização micorrízica e número de glomerosporos na rizosfera, sob diferentes doses de

adubação fosfatada (0, 22, 66 e 155 mg /L), após 120 dias em casa de vegetação.

Tratamentos P0 P1 P2 P3

Altura (cm)

Controle 7,14 bB 8,07 bB 10,14 bB 14,07 aA

GE 13,00 aA 13,71 aA 11,86 bA 14,00 aA

SH 13,93 aA 11,72 abA 15,29 aA 13,71 aA

Diâmetro do Caule (cm)

Controle 1,16 bD 1,59 bC 1,94 bB 2,76 aA

GE 2,53 aA 2,70 aA 2,60 aA 3,07 aA

SH 2,29 aA 2,23 aA 2,47 aA 2,59 aA

Número de Folhas

Controle 6,9 aB 7,7 aAB 8,8 aAB 10,3 aA

GE 6,6 aA 9,4 aA 7,4 aA 7,7 aA

SH 9,0 aA 7,0 aA 9,7 aA 6,9 aA

Biomassa Fresca Aérea (g)

Controle 1,00 bC 1,13 cC 1,65 bB 2,52 aA

GE 2,54 aA 2,66 aA 2,24 aA 1,69 bB

SH 2,50 aA 1,75 bC 2,12 aB 1,55 bC

Biomassa Seca Aérea (g)

Controle 0,42bC 0,48cC 0,68bB 1,13 aA

GE 1,12aA 1,19aA 1,02aAB 0,72 bB

SH 1,09aA 0,71bB 0,95aA 0,64 bB

Biomassa Fresca Raiz (g)

Controle 0,81bC 1,30cC 1,96bB 3,00 aA

GE 3,67aA 4,80aA 4,59aA 3,88 aA

SH 3,66aA 2,80bA 3,69aA 3,12 aA

Colonização micorrízica (%)

Controle 0,00 bA 0,00 bA 0,00 cA 0,00 cA

GE 23,75 aA 26,00 aA 2,25 bB 5,00 bB

SH 21,25 aA 22,25 aA 14,00 aB 12,25 aB

Número de Glomerosporos (50 g de solo)

Controle 1,00cB 2,00bAB 3,00bA 1,00bB

GE 4,25bAB 2,25bB 5,50aA 4,50aA

SH 21,75aA 5,75aB 5,00abB 4,00aB P0 – P natural (4,14 mg/L); P1 - 22 mg/L, P2 - 66 mg/L e P3 - 165 mg/L;Médias seguidas pela mesma letra,

maiúscula na linha e minúscula na coluna, para cada parâmetro avaliado, não diferem estatisticamente pelo

teste de Tukey a 5%


50

Figura 1. Biomassa seca da raiz de plantas de M. tenuiflora inoculadas ou não com FMA,

após 120 dias em casa de vegetação. NI (não inoculadas); GE (Glomus etunicatum) e SH

(Scutellospora heterogama). Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente pelo teste de

Tukey 5%.

Figura 2. Efeito da inoculação no teor de nutrientes na parte aérea de mudas de Mimosa

tenuiflora, após 120 dias em casa de vegetação. NI (não inoculadas); GE (Glomus etunicatum) e

SH (Scutellospora heterogama). Médias seguidas pela mesma letra não diferem estatisticamente pelo teste

de Tukey 5%.


51

Tabela 2. Teores de macro e micronutrientes na parte aérea de mudas de Mimosa tenuiflora inoculadas ou não, sob diferentes doses de adubação fosfatada (0, 22, 66 e 155 mg

/L), após 120 dias em casa de vegetação.

Macronutrientes

N (g kg-1) P (g kg-1) K (g kg-1)

Tratamentos Controle GE SH Controle GE SH Controle GE SH

P0 25,52 aA 23,64 abA 23,78 aA 0,83 aB 1,20 aA 0,72 bB 9,0 aB 11,33 aA 8,82 aB

P1 26,54 aA 25,96 aAB 23,35 aB 0,61 aC 1,28 aA 0,96 abB 8,32 aB 10,83 aA 10,83 aA

P2 24,94 aA 22,19 bB 24,65 aAB 0,78 aB 0,82 aB 1,08 aA 9,32 aA 10,32 aA 9,82 aA

P3 23,93 aA 25,81 aA 24,36 aA 0,72 aA 1,12 aA 1,14 aA 8,07 aB 10,83 aA 10,07 aA

Mg (g kg-1) S (g kg-1)

Controle GE SH Controle GE SH

P0 2,85 abA 2,98 bA 2,80 aA 1,49 aA 1,46 aA 1,14 aB

P1 2,53 bA 2,98 bA 3,10 aA 1,20 bA 1,13 bA 1,26 aA

P2 3,18 aA 2,70 bB 2,88 aAB 1,36 abA 1,38 aA 1,31 aA

P3 2,60 bB 3,30 aA 2,70 aB 1,07 bB 1,31 abAB 1,38 aA

Micronutrientes

Fe (mg kg-1) Na (mg kg-1)

Controle GE SH Controle GE SH

P0 484 abA 310 aA 480 aA 152,7 bB 137,5 aB 264,4 aA

P1 324 bA 342 aA 366 abA 137,5 bB 122,3 aB 264,4 aA

P2 482 abA 531 aA 284 bcA 193,3 abA 152,7 aA 188,2 abA

P3 651 aA 395 aB 215 cC 269,4 aA 167,9 aB 127,4 bB

P0 – P natural (4,14 mg/L); P1 - 22 mg/L, P2 - 66 mg/L e P3 - 165 mg/L; C (controle); GE (Glomus etunicatum) e SH (Scutellospora heterogama). Médias seguidas pela

mesma letra, minúscula na linha e maiúscula na coluna, não diferem significativamente pelo teste de Tukey 5%.


52

CONSIDERAÇÕES GERAIS

A formação de propágulos de FMA em Mimosa tenuiflora e Commiphora

leptopholeos é afetada pela fertilidade do solo, principalmente matéria orgânica e fósforo,

planta hospedeira e em parte pela sua fenologia, sendo ainda, influenciada indiretamente

por fatores climáticos como temperatura, precipitação e radiação solar. Considerando que

estes fatores atuam diretamente na composição da comunidade de FMA e que esta abriga

espécies que podem ter estratégias de vida distintas, a condição micorrízica no campo pode

também variar de acordo com esta comunidade.

Em casa de vegetação, constata-se que a espécie Mimosa tenuiflora é responsiva à

adubação fosfatada e à micorrização por Glomus etunicatum e Scutellospora heterogama,

porém doses mais altas de superfosfato simples reduzem a colonização radicular e o

número de glomerosporos. Desta forma, a inoculação com FMA é vantajosa

principalmente em solos com baixos teores de P, visto que em solos com maior aporte de P

há redução da associação, sendo demonstrado neste estudo que é possível reduzir a

aplicação de fertilizantes fosfatados na produção de mudas.

Estudos de interações entre FMA e plantas em condições de campo necessitam

avançar em vários aspectos, como a influencia de fatores como umidade do solo, exudatos

radiculares e barreiras geográficas sobre a associação micorrízica. Além disso, maior

período de avaliação em campo seria necessário para a obtenção de possíveis padrões da

dinâmica micorrízica em solos da caatinga, visando contribuir para que o uso de FMA em

plantas nativas deste bioma seja bem sucedida em programas de revegetação de áreas

degradadas.


53

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