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ALEX MANOEL DA SILVA
“Gênero Acantholaimus Allgén, 1933 (Chromadoridae:
Nematoda): Distribuição Espacial em Dois Cânions e Áreas
adjacentes na Bacia de Campos e descrição de Uma Nova
Espécie da Bacia Potiguar”
RECIFE, FEVEREIRO DE 2015
UNIVERSIDADE FEDERAL DE PERNAMBUCO
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO DE ZOOLOGIA
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL
ALEX MANOEL DA SILVA
“Gênero Acantholaimus Allgén, 1933 (Chromadoridae:
Nematoda): Distribuição Espacial em Dois Cânions e Áreas
adjacentes na Bacia de Campos e descrição de Uma Nova
Espécie da Bacia Potiguar”
Orientador: Dr. André Morgado Esteves
Co-orientadora: Dra. Maria Cristina da Silva
Dissertação de mestrado apresentada ao
Programa de Pós-graduação em Biologia
Animal da Universidade Federal de
Pernambuco, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em
Biologia Animal.
Catalogação na Fonte: Bibliotecário Bruno Márcio Gouveia, CRB-4/1788
Silva, Alex Manoel da
“Gênero Acantholaimus Allgén, 1933 (Chromadoridae: Nematoda): distribuição espacial em dois cânions e áreas adjacentes na Bacia de Campos e descrição de uma nova espécie da Bacia Potiguar” / Alex Manoel da Silva. – Recife: O Autor, 2015. 70 f.: il.
Orientadores: André Morgado Esteves, Maria Cristina da Silva Dissertação (mestrado) – Universidade Federal de Pernambuco. Centro de Ciências Biológicas. Pós-graduação em Biologia Animal, 2015. Inclui referências
1. Nematoda 2. Bacia de Campos (RJ e ES) 3. Rio Grande do Norte I.
Esteves, André Morgado (orient.) II. Silva, Maria Cristina da (coorient.) III. Título.
592.57 CDD (22.ed.) UFPE/CCB-2015-157
RECIFE, FEVEREIRO DE 2015
Dissertação defendida e aprovada pela banca examinadora composta por:
Titulares:
_________________________________________________________
Dr. Patrícia Fernandes Neres
UFPE – Depto. Zoologia (Membro Interno)
_________________________________________________________
Dr. Francisco José Victor de Castro
UFCG – CES – Campos Cuité (Membro Externo)
_________________________________________________________
Dr. Tatiana Fabrício Maria
UNIRIO – Depto. Ecologia e Recursos Marinhos (Membro Externo)
Suplentes:
_________________________________________________________
Dr. Ulisses dos Santos Pinheiro
UFPE – Depto. Zoologia (Membro Interno)
_________________________________________________________
Dra. Adriane Pereira Wandeness
UFPB – Depto. Engenharia e Meio Ambiente (Membro Externo)
Dedico à minha mãe Marli, ao meu pai Isaias e à
minha querida irmã Amanda
Agradecimentos
A todos que estiveram direta ou indiretamente envolvidos na construção deste trabalho,
sem vocês seria impossível chegar até aqui.
Ao projeto Habitats coordenado pelo CENPES/PETROBRAS pela oportunidade de
estudar o material.
A FACEPE pela concessão da bolsa de Mestrado.
A minha orientadora, Drª Verônica Fonsêca-Genevois. Agradeço por todos os
ensinamentos, tanto acadêmicos quanto cotidianos, legados por ela. Grato pelo
incentivo e oportunidade de entrar para a família meiofauna.
Ao meu amigo vascaíno, orientador e coordenador do Programa de Pós-Graduação em
Biologia Animal, Dr. André Esteves pela dedicação, paciência e ajuda. Mesmo que
muito atarefado, sempre esteve presente.
A Dra. Cristina Silva, pela amizade e orientação desde antes do início deste estudo, bem
como pela valiosa co-orientação neste trabalho. Agradeço por me receber tão bem em
sua casa, lá o trabalho fluiu! A sua querida filha Lara e ao seu esposo Neyvan, pelas
conversas entre um parágrafo e outro.
Aos membros da banca examinadora por aceitarem participar e contribuir na avaliação
deste estudo.
Aos admiráveis e dedicados colegas que fazem parte do Laboratório de Meiofauna. Em
especial a Ritinha (companheira no terceiro turno), Patrícia e Juliana, por sanarem tantas
dúvidas. Agradeço também a Alessandra, Amanda, Iza, Neidoca, Tarci, Vivi, Valéria(s),
Mila, Winne, Adriane, Milena, Lídia, Mariana, Paulo, Cláudio, Adriano, Sandro...
obrigado, os dias de laboratório com vocês foram muito mais divertidos!
Aos colegas de turma e professores do PPGBA pelos momentos de aprendizado e
diversão em sala de aula.
Agradeço especialmente aos amigos Rafael (sempre me aconselhou e ajudou desde
antes do início do projeto, valeu cara! Muito obrigado pelas fotos!), Alexandre e Mário
pelos momentos divididos durante as aulas, pelas opiniões e auxílio durante a execução
do projeto, pelas conversas e brincadeiras cotidianas.
Agradeço aos grandes amigos que a vida me deu!
Aos meus pais Marli e Isaias por todo apoio, dedicação, amor e confiança desde
sempre!
A minha querida irmã em quem me espelho, Amanda Silva, por me incentivar, entreter,
e estar comigo nas horas mais difíceis! Muito obrigada!
Aos meus familiares por me ajudarem, direta ou indiretamente, nesta etapa.
―É preciso que eu suporte duas ou três lagartas se
quiser conhecer as borboletas.‖
Saint-Exupéry
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Localização dos pontos de coleta no Talude da Bacia de Campos, Rio de
Janeiro, Brasil. Em (A) estão evidenciados os transectos F, G, H e I. Em (B) estão
indicados os transectos traçados nos cânions CANAC e CANG, os quais se localizam
em entre os transectos G e H. A profundidade das isóbatas (400 metros, 700 m, 1000 m
e 1300 m) aumentam de Oeste para Leste em ambas as figuras. ................................... 19
Figura 2: Box corer utilizado nas coletas de sedimento do talude (A); gabaritos
metálicos inseridos no sedimento coletado com este equipamento (B); detalhe de um
dos subquadrados, do qual se retirou a amostra para a análise da nematofauna dos
intervalos dos estratros sedimentares de 0-2 e 2-5 cm (C). ............................................ 21
Figura 3: Mapa da Bacia Potiguar. ................................................................................. 21
Figura 4: Abundância relativa de Acantholaimus em relação aos outros gêneros
pertencentes à Família Chromadoridae encontrados nas Isóbatas de 700 m, 1000 m e
1300 m nos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG), e no Talude
Adjacente da Bacia de Campos, RJ. ............................................................................... 26
Figura 5: Abundância relativa de Acantholaimus ao longo de três isóbatas (700 m, 1000
m, e 1300 m) nos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG), bem como
no Talude adjacente da Bacia de Campos, RJ, Brasil .................................................... 27
Figura 6: Abundância relativa das espécies de Acantholaimus encontradas nos estratos
sedimentares (0-2 cm e 2-5 cm), nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e
Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
........................................................................................................................................ 28
Figura 7: Distribuição das espécies do gênero Acantholaimus em três isóbatas estudadas
(700 m, 1000 m, 1300 m) nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí
(CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil. .......... 29
Figura 8: Distribuição das espécies do gênero Acantholaimus nos estratos sedimentares
(0-2 cm e 2-5 cm) nos estratos sedimentares nos Cânions Almirante Câmara (CANAC)
e Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro,
Brasil. .............................................................................................................................. 30
Figura 9: Distribuição das espécies do gênero Acantholaimus nas áreas dos Cânions
Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de
Campos, Rio de Janeiro, Brasil. ..................................................................................... 31
Figura 10: Análise de ordenação multidimensional (MDS) considerando as áreas dos
Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da
Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil ....................................................................... 32 Figura 11: Análise de ordenação multidimensional (MDS) considerando três isóbatas
estudadas (700 m, 1000 m, 1300 m) nas áreas dos Cânions Almirante Câmara
(CANAC) e Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de
Janeiro, Brasil. ................................................................................................................ 32
Figura 12: Análise de ordenação multidimensional (MDS) considerando os estratos
sedimentares (0-2 cm e 2-5 cm) nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e
Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
........................................................................................................................................ 33
Figura 13: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) holótipo macho, visão geral; (B) região
anterior (cutícula, poros cuticulares; seta indicando posição da fovea amphidialis com
indicação da seta); (C) região anterior (cavidade bucal); (D) região anterior (região
faringeal); (E) espículas e gubernáculo. ......................................................................... 39
Figura 14: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) holótipo macho (lâmina 44), visão geral;
(B) região anterior (cutícula, poros cuticulares, arranjo cefálico e fovea amphidialis);
(C) região anterior (cavidade bucal); (D) região anterior (região faringeal e anel
nervoso); (E) espículas e gubernáculo. ........................................................................... 40
Figura 15: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) alótipo, visão geral; (B) região anterior
(cutícula; poros cuticulares ; seta indicando posição da fovea amphidialis); (C) região
anterior (cavidade bucal); (D) região anterior (região faringeal); (E) Ovários. ............. 41
Figura 16: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) alótipo(lâmina 4), visão geral; (B) região
anterior (cutícula, poros cuticulares, arranjo cefálico e fovea amphidialis); (C) região
anterior (cavidade bucal); (D) região anterior (região faringeal e anel nervoso); (E)
Ovários. .......................................................................................................................... 42
Figura 17: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) parátipo, visão geral; (B) região anterior
(cutícula; seta indicando posição da fovea amphidialis); (C) região anterior (cavidade
bucal); (D) região anterior (região faringeal); (E) porção filiforme da cauda. ............... 43
Figura 18: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) parátipo (lâmina 19), visão geral; (B)
região anterior (cutícula, arranjo cefálico e fovea amphidialis); (C) região anterior
(cavidade bucal); (D) região anterior (região faringeal); (E) porção terminal da cauda. 44
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Teste ANOSIM feito com base na matriz de similaridades das espécies
(valores de R, nível de significância adotado = p < 0,05) para o conjunto de estações
representativas das áreas (cânions e adjacentes), isóbatas (700 m, 1000 m e 1300 m) e
estratos (0-2 cm e 2-5 cm). ............................................................................................. 33
Tabela 2: Resultado da análise SIMPER com as principais espécies, suas contribuições
individual e acumulativa de acordo com os estratos sedimentares (0-2 cm e 2-5 cm)
coletados nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no
do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.................................. 33
Tabela 3: Medidas do corpo (µm) de Acantholaimus marlii sp. nov. Ver abreviaturas
em ―Material e Métodos‖. Holótipo (n° 44); Alótipo (n°4); Parátipos fêmeas (n° 27 e
22); Parátipos juvenis (n° 19, 30 e 48). Parâmetro ausente(*); não obtido(-); cauda
quebrada (#). ................................................................................................................... 45
RESUMO
Os nematódeos formam um dos grupos mais abundantes entre os metazoários. Os
representantes marinhos deste filo ocorrem desde a costa até as regiões abissais. Em mar
profundo existem diversos ambientes, e um deles são os Cânions submarinos. Estes
Cânions são pouco estudados e considerados oásis de biodiversidade. A família
Chromadoridae é uma das mais abundantes em mar profundo, sendo o gênero
Acantholaimus típico deste ambiente. O objetivo deste trabalho foi determinar a
composição específica e a distribuição espacial das espécies de Acantholaimus nos
cânions Grussaí e Almirante Câmara e nas áreas adjacentes do talude na Bacia de
Campos, Rio de Janeiro, Brasil, bem como realizar a descrição de uma nova espécie do
gênero Acantholaimus oriunda das amostras coletadas na Plataforma Continental da
Bacia Potiguar, Rio Grande do Norte, Brasil. A amostragem, para a Bacia de Campos, foi
realizada em maio de 2008. Quatro transectos foram estabelecidos sobre os cânions e
Talude adjacente, em 700 m de profundidade, 1000 m e 1300 m. Em cada estação 3
réplicas foram coletadas, (com dois estratos sedimentares de 0-2 cm e 2-5 cm) e fixados
em formol 10%. Para a Bacia Potiguar a amostragem foi realizada em 2009. Em cada
estação 3 réplicas foram coletadas e fixadas em formol 4%. Em laboratório, a mesma
metodologia foi empregada para o material obtido em ambas as Bacias. As amostras
foram lavadas em água corrente, utilizando peneiras com intervalos de malhas de 0,045
mm e 0,3 mm. O material retido na peneira de 0,045 mm foi extraído pela técnica de
flotação com sílica coloidal. Cem Nematoda foram retirados de cada amostra,
diafanizados, medidos e identificados em nível de espécie. Nos Cânions e Talude
adjacente da Bacia de Campos, um total de 453 indivíduos foram encontrados e
identificados em 11 espécies. As espécies mais abundantes foram Acantholaimus maks,
A. microdontus, A. elegans e A. calathus, respectivamente. Foi feito o primeiro registro
das espécies A. barbatus e A. sieglerae para o Atlântico sul. A análise MDS mostrou uma
separação destas espécies em função dos estratos sedimentares. O BIOENV mostrou que
os percentuais de argila e carbonato e os valores de carbono total foram às variáveis que
melhor se correlacionaram com a estrutura da comunidade. A partir das amostras
coletadas na Bacia Potiguar, uma nova espécie de Acantholaimus foi descrita e novos
caracteres foram incluídos à diagnose deste gênero.
Palavras chaves: Mar profundo, Nematódeos marinhos, Taxonomia, Acantholaimus, Brasil
ABSTRACT
Nematodes are one of the most abundant groups of metazoans. Marine species occur
from the coast to the hadal regions. The deep sea has numerous environments, and one
of them is the submarine canyons. These canyons are poorly studied and considered
hotspots of biodiversity. The Family Chromadoridae is one of the most abundant at the
deep sea, and the genus Acantholaimus is typical of this environment. The aim of this
study was to determine the species composition and spatial distribution of
Acantholaimus species in Grussaí and Almirante Camara canyons, and in the adjacent
areas of Campos Basin, Rio de Janeiro, Brazil, and carry out the description of a new
species of the genus Acantholaimus derived from samples collected in the Continental
Shelf of the Potiguar Basin, Rio Grande do Norte, Brazil. The sampling for the Campos
Basin was done in May 2008. Four transects were located above the canyons and the
adjacent slope, in 700 meters depth, 1000 m and 1300 m. Three replicates were taken in
each station (with two sediment layers of 0-2 cm and 2-5 cm) and fixed in formaldehyde
10%. For the Potiguar Basin sampling was carried out in 2009. At each station three
replicas were collected and fixed in 4% formaldehyde. In the laboratory, the same
methodology was applied to the material obtained in both basins. The samples were
washed in water, using sieves with mesh intervals of 0.045 mm and 0.3 mm. The
material retained on the 0,045 mm sieve was extracted by flotation technique with
colloidal silica. Hundred Nematoda were taken from each sample, diaphanized,
measured and identified to the species level. The Canyons and adjacent Slope of the
Campos Basin, a total of 453 individuals were found and identified in 11 species. The
most abundant species were Acantholaimus maks, A. microdontus, A. elegans and A.
calathus. There was the first record of the species A. barbatus and A. sieglerae for the
South Atlantic. The MDS analysis showed a division of those species in function of
sediment layers. The BIOENV analysis showed that clay, carbonate and the total carbon
values were variables that had the best correlation with the community structure. From
the samples collected in the Potiguar Basin, a new species of Acantholaimus was
described and new characters have been added to the diagnosis of this genus.
Keywords: Deep Sea, Marine Nematodes, Taxonomy, Acantholaimus, Brazil
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 13
2.OBJETIVOS ........................................................................................................................... 17
2.1Objetivo Geral ...................................................................................................................... 17
2.2 Objetivos Específicos........................................................................................................... 17
3 HIPÓTESES ........................................................................................................................... 17
4 MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................... 18
4.1 ÁREA DE ESTUDO (Bacia de Campos) .......................................................................... 18
4.1.2PROCEDIMENTO DE COLETA PARA A BACIA DE CAMPOS ............................ 20
4.2 ÁREA DE ESTUDO (Bacia Potiguar).............................................................................. 21
4.2.2 PROCEDIMENTO DE COLETA PARA A BACIA POTIGUAR .............................. 21
4.3 PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS BIOLÓGICAS NO LABORATÓRIO ......... 22
4.4 IDENTIFICAÇÃO E DESCRIÇÃO TAXONÔMICA DE Acantholaimus ................... 23
4.5 VARIÁVEIS AMBIENTAIS .............................................................................................. 24
4.6 ANÁLISE DOS DADOS ..................................................................................................... 24
5 RESULTADOS ....................................................................................................................... 26
5.1 ANÁLISES ELABORADAS A PARTIR DAS AMOSTRAS DOS CÂNIONS E ÁREAS
ADJACENTES DA BACIA DE CAMPOS ............................................................................. 26
5.2 DESCRIÇÃO DA NOVA ESPÉCIE DE Acantholaimus ................................................. 34
7 DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 48
6 CONCLUSÃO ........................................................................................................................ 54
7 REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 55
13
1. INTRODUÇÃO
Os Nematoda formam um dos grupos de metazoários mais abundantes da Terra
(HUGOT ET AL., 2001) e é considerada uma das três maiores radiações que tem
produzido mais espécies multicelulares no mundo (BOUCHER E LAMBSHEAD, 1995).
A pouco mais de uma década, o número de espécies descritas era em torno de 26.646 das
quais 4 a 5 mil são organismos de vida livre, sendo estes números considerados baixos,
pois se estima que possam existir cerca de um milhão de espécies de Nematoda
(LAMBSHEAD, 1993; HUGOT ET AL., 2001). Tais organismos ocupam qualquer tipo
de substrato, zona climática e batimetria (GIERE, 2009). Estes animais também são
conhecidos por sua alta abundância em sedimentos marinhos e terrestres, podendo atingir
milhões de indivíduos por metro quadrado (WARWICK E PRICE, 1979; HEIP ET AL.,
1985; SOETAERT ET AL., 1995).
Os organismos marinhos deste Filo estão entre os grupos de animais mais comuns
e amplamente distribuídos, ocorrendo desde a costa até regiões abissais (DE LEY ET
AL., 2006). Cerca de 80 a 95% dos indivíduos e 50 a 90% da biomassa do meiobentos
usualmente consiste de nematódeos (HEIP ET AL., 1985; VINCX ET AL., 1994;
NETTO 2005; GIERE, 2009). Em relação aos demais grupos do meiobentos, o seu
domínio numérico frequentemente aumenta com a profundidade da água (THIEL, 1975;
VINCX ET AL., 1994; REX ET AL., 2006).
Os oceanos cobrem cerca de 60-70% de toda superfície terrestre (GLOVER E
SMITH, 2003; THISTLE, 2003) e o conhecimento sobre esta área submersa está restrito
nos últimos 200 anos (INGELS, 2010a). Estima-se que, nesse ambiente, ainda exista um
grande número de espécies não descobertas pela ciência, especialmente em regiões
profundas (BOUCHET, 2006). O oceano profundo é considerado um ambiente extremo:
a pressão é alta, a temperatura é baixa e a entrada de matéria orgânica é pequena
(THISTLE, 2003; INGELS, 2010a). Glover e Smith, (2003) relatam que possivelmente,
uma das características que mais distingue o ecossistema do oceano profundo dos demais
seja a baixa produtividade. Os autores explicam ainda que a energia para a biota de mar
profundo, exceto para fontes hidrotermais e fontes frias, é derivada de uma precipitação
atenuada de detritos de águas superficiais, podendo estes variar de restos de fitodetritos a
carcaças de baleia. Comunidades de oceano profundo viventes em sedimentos
inconsolidados frequetemente exibem alta diversidade local de espécies (SNELGROVE
E SMITH, 2002).
14
No oceano profundo, a pressão, a temperatura da água e oxigênio podem limitar a
distribuição vertical e constituir uma barreira para a dispersão dos organismos deste
ambiente (INGELS, 2010a). As interações entre fatores abióticos tais como: a
granulometria, a batimetria, e a disponibilidade de alimento, exercem influência direta
sobre a estrutura, riqueza e densidade da nematofauna em mar profundo (THIEL, 1983;
GOODAY ET AL., 1992; DANOVARO ET AL., 2000; LITTLE, 2000; SOLTWEDEL,
2000; LAMBSHEAD ET AL., 2002; GIERE, 2009; INGELS ET AL., 2009, FONSECA,
2014).
O mais antigo documento sobre nematódeos de mar profundo encontrado é datado
de 1926, relativo aos resultados da expedição através do Atlântico Norte entre os anos de
1895 e 1896 pelo navegador dinamarquês Ingolf (DITLEVSEN, 1926). Apesar do
conhecimento da vida em oceano profundo ter aumentado consideravelmente nos últimos
anos (MIJULTIN ET AL., 2010), a literatura registra poucos estudos ecológicos que
compilam dados sobre nematofauna de mar profundo em nível específico e dentre estes
podem ser citados: Tietjen, 1971, 1976, 1984, 1989; Vitiello, 1976; Vivier, 1978; Dinet e
Vivier, 1979; Jesen, 1988b; Soetaert et al., 1995; Bussau, 1993; Vermeeren et al., 2004.
A nematofauna registrada para o mar profundo brasileiro exibe uma riqueza
considerável apesar dos poucos trabalhos realizados para esta área. Todavia, até o
momento tais estudos concentram-se na Bacia de Campos, no Rio de Janeiro, e a maioria
deles são trabalhos com descrições de novas espécies (NETTO, 2005; BOTELHO ET
AL., 2007; 2009; LIMA ET AL., 2009; SILVA ET AL., 2009; CAVALCANTI ET AL.,
2009; FONSÊCA-GENEVOIS ET AL., 2009; GUILHERME ET AL., 2009; SILVA,
2012; MOURA, 2013).
No mar profundo existem os Cânions submarinos, os quais formam vales
quilométricos, profundos e estreitos recortando a margem continental
(KIRIAKOULAKIS ET AL., 2011), e representam algumas das mais penetrantes
estruturas que formam a presente morfologia destas margens (MULDER ET AL., 2004).
Estas estruturas frequentemente terminam no assoalho marinho profundo em forma de
leque, criando uma via direta de águas rasas para o mar profundo favorecendo o acúmulo
de matéria orgânica, sendo, portanto considerados uma importante fonte de carbono
(GARRISON ET AL., 2001; THOMSEN ET AL., 2002; ACCORNERO ET AL., 2003;
RAMIREZ-LLODRA ET AL., 2010). Desta forma, estes ambientes podem ser
considerados um oásis de biodiversidade (INGELS, 2010a).
15
Estudos que comparam dados da nematofauna encontrada em sistemas de cânions
e em suas respectivas áreas adjacentes, como os realizados por Garcia et al., (2007) e Van
Gaever et al., (2009a), são escassos (SILVA, 2012). De forma semelhante, pesquisas com
foco nos Nematoda concentrados em áreas de cânions (DE BOVÉE E LABAT, 1993;
SOETAERT E HEIP, 1995; SOLTWEDEL ET AL., 2005; GARCIA ET AL., 2007;
INGELS ET AL., 2009, 2010a; 2010b; LINS ET AL., 2013) são consideradas
incipientes.
O registro de dados relativos aos nematódeos encontrados em sistemas de cânions
está limitado a poucos locais: no Mediterrâneo (VIVIER, 1978) no cânion Cassidaigne;
(SOETAERT ET AL., 1991; SOETAERT E HEIP, 1995) na Baía de Calvi; (DE BOVÉE
E LABAT, 1993, GRÉMARE ET AL., 1992) no Golfo de Lion, no Mar da Groelândia
(SOLTWEDEL ET AL., 2005), na margem Ibérica Ocidental (GARCIA ET AL., 2007;
INGELS ET AL., 2009; INGELS ET AL., 2010a), no Golfo da Guiné (VAN GAEVER
ET AL., 2009) no Oceano Atlântico, na margem Céltica (LINS ET AL., 2013) e
Vanreusel et al., (2010), que trabalharam com amostras de diversos locais como no oeste
da África e também na margem Ibérica Ocidental e no Mediterrâneo.
Para o Brasil, estudos ecológicos e taxonômicos sobre nematofauna relacionada a
sistemas de Cânions submarinos são ainda mais raros. A literatura registra apenas o
estudo desenvolvido por Silva (2012). A autora registrou a existência de 8 ordens e 180
gêneros pertencentes a 39 famílias. Em adição ao estudo citado, foi possível identificar
118 espécies, um gênero novo e 20 novas espécies para a ciência nos Cânions Grussaí,
Almirante Câmara e no Talude adjacente. Estes resultados mostram a riqueza ainda
pouco explorada que pode ser encontrada em sistemas de Cânions submarinos. O
presente trabalho é o segundo estudo ecológico em nível específico para áreas de Cânions
no Brasil.
Em ambientes de mar profundo, a família Chromadoridae Filipjev, 1917 apresenta
frequentemente alta abundância (VANHOVE, 1999; LAMBSHEAD ET AL., 2000,
2002, 2003; RAMIREZ ET AL., 2010; MUTHUMBI, 2011). Esta família é composta por
15 gêneros e, de forma geral, comunidades de nematódeos de mar profundo são
amplamente dominadas pelo gênero Acantholaimus Allgén, 1933 (LAMBSHEAD 2003;
VANREUSEL ET AL., 2010).
O gênero Acantholaimus é considerado típico de mar profundo e frequentemente
um dos mais abundantes (SOETAERT E HEIP, 1995; VANAVERBEKE ET AL., 1997a;
VANAVERBEKE ET AL., 1997b; GAMBI ET AL., 2003; INGELS, 2010a;
16
MIJULTINA E MIJULTIN, 2010; SILVA ET AL., 2010; MUTHUMBI ET AL., 2011).
Assim como os gêneros típicos de oceano profundo, Acantholaimus possui como
característica o cosmopolitismo (FONSECA ET AL., 2006; MIJULTINA ET AL., 2013).
Este gênero é composto por 51 espécies válidas (MUTHUMBI E VINCX, 1997;
TCHESUNOV, 2014), sendo 96% encontradas em mar profundo. Ocorre desde a quebra
da plataforma continental até sedimentos abissais nos oceanos de todo o mundo
(SOERTAERT E HEIP 1995; MUTHUMBI ET AL., 2004). Recentemente, Vanreusel et
al., (2010) mostraram que o gênero Acantholaimus ocorre em profundidades mais
elevadas, não ocorrendo majoritariamente em plataforma.
Na Bacia de Campos, Acantholaimus está presente de 700 m a 1300 m de
profundidade. Mantidas as relações existentes do gênero com os parâmetros abióticos, o
presente estudo propõe-se a investigar as diferenças na organização populacional das
espécies do gênero presente nos Cânions Almirante Câmara, Grussaí e áreas do Talude
adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil. Além disso, este estudo apresenta
uma nova espécie para a ciência descrita a partir de amostras coletadas na Plataforma
Continental da Bacia Potiguar, Rio Grande do Norte, Brasil.
Este trabalho é parte integrante do projeto ―HABITATS – Heterogeneidade
Ambiental da Bacia de Campos‖, dando continuidade ao projeto ―Caracterização
Ambiental da Bacia de Campos‖, proposto pelo CENPES/PETROBRAS, que visou
caracterizar o sistema bêntico da Bacia de Campos, em escala regional, de forma a
auxiliar o entendimento da dinâmica deste sistema.
17
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo Geral
Determinar a composição e a distribuição espacial das espécies do
gênero Acantholaimus em dois cânions e áreas adjacentes na Bacia de
Campos, Rio de Janeiro, Brasil e descrever uma nova espécie do gênero
presente na Bacia Potiguar, Rio Grande do Norte, Brasil.
2.2. Objetivos Específicos
Identificar as espécies do gênero Acantholaimus, nos Cânions Almirante
Câmara e Grussaí e suas áreas adjacentes da Bacia de Campos;
Avaliar a distribuição das espécies de Acantholaimus em quatro isóbatas
(700 m, 1000 m e 1300 m) nos Cânions Grussaí e Almirante Câmara e
suas áreas adjacentes da Bacia de Campos;
Comparar a abundância total do gênero Acantholaimus entre os estratos
sedimentares (0-2 e 2-5 cm) dos Cânions Almirante Câmara e Grussaí e
suas áreas adjacentes da Bacia de Campos;
Correlacionar a distribuição espacial das espécies com as variáveis
ambientais do sedimento (granulometria, carbono orgânico total e
fitopigmentos).
Descrever uma nova espécie do gênero Acantholaimus presente na
Plataforma Continental da Bacia Potiguar e incluir novos caracteres à
diagnose do gênero.
3. HIPÓTESES
H1 = Não existem diferenças significativas quanto à distribuição das espécies de
Acantholaimus, considerando os fatores espaciais: batimétrico (isóbatas) e áreas
(Cânions e Talude adjacente).
H2 = Há uma diferença significativa na abundância do gênero Acantholaimus
entre os estratos sedimentares;
18
4. MATERIAL E MÉTODOS
4.1 ÁREA DE ESTUDO (Bacia de Campos)
A Bacia de Campos está situada no litoral Sudeste do Brasil, entre 21°30'W e
23°30'S na costa do estado do Rio de Janeiro (Figura 1A). Ocupa uma área de 115.800
km2 com profundidade de até 3.500 metros. Limita-se ao norte com a Bacia do Espírito
Santo, pelo Alto da Vitória, e ao sul com a Bacia de Santos com o Alto de Cabo Frio
(SOARES-GOMES ET AL., 1999).
O regime hidrodinâmico da região é controlado pelo empilhamento das massas de
água características do Atlântico Sul. Nos primeiros 3500 m de coluna de água,
encontram-se a Água Tropical (AT), a Água Central do Atlântico Sul (ACAS), a Água
Intermediária Antártica (AIA), a Água Circumpolar Superior (ACS), a Água Profunda do
Atlântico Norte (APAN) e a Água Circumpolar Inferior (ACI) (SILVEIRA, 1997).
A fisiografia submarina desta Bacia é constituída pelas províncias: Plataforma
Continental, Talude Continental, Sopé ou Elevação Continental onde está situado o Platô
de São Paulo (ALMEIDA E KOWSMANN, 2011).
O talude continental apresenta largura de 40 km e possui declividade média de
2,5°. Sua base é mais rasa no limite norte (cerca de 1500 m), e mais profunda ao sul
(cerca de 2000 m) (VIANA ET AL., 1998). O Talude Continental é a província
fisiográfica onde estão talhados os cânions submarinos, estando estes divididos em três
Grupos. No Grupo Nordeste de Cânions são encontrados os Cânions Almirante Câmara,
Tabajara, Grussaí, Itapemirim e São Tomé (ALMEIDA E KOWSMANN, 2011).
Todavia, nesta pesquisa serão estudados o Cânion Almirante Câmara (CANAC) e o
Cânion Grussaí (CANG) (Figura 1B).
O CANAC é bem estudado geologicamente, possui 36.068 m de comprimento
sendo o maior dentre os cânions da Bacia de Campos e apresenta uma das maiores
médias de desnível das paredes, com 335 m na margem direita (ALMEIDA E
KOWSMANN, 2011). Este Cânion atinge a plataforma continental, apresentando um
canal sinuoso e perfil em ―V‖ (FARRE ET AL., 1983). Ao contrário do que ocorre no
CANAC, o CANG não é explorado cientificamente e pouco se sabe ao seu respeito.
Possui forma de ―U‖ e não apresenta um sistema de turbidez associado. Ambos os
cânions são considerados imaturos (MACHADO ET AL., 2004).
19
Figura 1: Localização dos pontos de coleta no Talude da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
Em (A) estão evidenciados os transectos F, G, H e I. Em (B) estão indicados os transectos traçados
nos cânions CANAC e CANG, os quais se localizam em entre os transectos G e H. A profundidade
das isóbatas (400 metros, 700 m, 1000 m e 1300 m) aumentam de Oeste para Leste em ambas as
figuras.
Fonte: Adaptado de CENPES/PETROBRAS (2008).
B
A
20
4.1.2 PROCEDIMENTO DE COLETA PARA A BACIA DE CAMPOS
A coleta das amostras foi realizada em 2008, a bordo do Navio Oceanográfico
Gyre, durante a execução do projeto ―Heterogeneidade Ambiental da Bacia de Campos‖
(HABITATS).
As amostras de sedimento foram coletadas com um box corer do tipo USNEL
SPADE CORER, modificado para coleta de 0,25 m2 de sedimento (Figura 2A).
O box corer utilizado possui uma abertura superior pela qual são inseridos
testemunhos para a retirada das amostras (Figura 2B). Uma área de 0,01m2 foi amostrada
em cada lançamento. Cada uma das amostras foi estratificada obedecendo aos seguintes
intervalos sedimentológicos: 0-2 e 2-5 cm (Figura 2C). Por fim, as amostras foram
fixadas diretamente em formol 10% tamponado com bórax.
Foram definidas, para este estudo, quatro estações de coleta nos Cânions CANG e
CANAC, além de quatro transectos nas áreas do Talude Continental. Estes transectos
foram denominados G e F (adjacentes ao CANG); I e H (adjacentes ao CANAC). Em
cada cânion e área adjacente, foram amostradas quatro isóbatas: 400 m, 700 m, 1000 m e
1300 m. Para cada ponto foram coletadas três réplicas (Figura1A, B). Cada réplica foi
coletada em lançamentos distintos do equipamento na mesma região batimétrica. Além
disso, em cada lançamento foram retiradas amostras para o estudo de outros grupos
biológicos, bem como para a aferição dos parâmetros biológicos.
Devido a problemas operacionais, as amostras referentes à isóbata de 400 m do
CANG não foram coletadas. Pelos mesmos motivos, não foi possível a obtenção das
amostras no transecto G nas isóbatas de 400 m e 700 m.
21
Figura 2: Box corer utilizado nas coletas de sedimento do talude (A); gabaritos metálicos inseridos
no sedimento coletado com este equipamento (B); detalhe de um dos subquadrados, do qual se
retirou a amostra para a análise da nematofauna dos intervalos dos estratros sedimentares de 0-2 e
2-5 cm (C).
Fonte: Adaptado de CENPES/PETROBRAS (2008).
4.2 ÁREA DE ESTUDO (Bacia Potiguar)
A Bacia Potiguar localiza-se na interseção da margem continental equatorial com
a margem continental leste brasileira, ocupando a metade setentrional do Rio Grande do
Norte e a região nordeste do Ceará (Figura 3) (CASSAB, 2003). Limita-se a noroeste
pelo Alto Estrutural de Fortaleza, a oeste e a sul pelas rochas do embasamento cristalino e
a norte, a nordeste e a leste pela cota batimétrica. Ocupa uma área de 48.000 km2, sendo
21.500 km2 distribuídos entre as cidades de Natal e Fortaleza e 26.500 km
2 submersos
(COSTA ET AL., 2006).
Figura 3: Mapa da Bacia Potiguar.
Fonte: Adaptado de CENPES/PETROBRAS (2009).
22
4.2.2 PROCEDIMENTO DE COLETA PARA A BACIA POTIGUAR
A amostragem foi realizada em 2009. As coletas de sedimentos foram efetuadas
em triplicata para cada estação, com auxílio de um busca-fundo do tipo Van Veen. Cada
amostra foi obtida a partir de um testemunho de área de 10,7 cm2. O material coletado
foi acondicionado em potes plásticos etiquetados, fixado com formol 4% e armazenado
para transporte.
4.3 PROCESSAMENTO DAS AMOSTRAS BIOLÓGICAS NO LABORATÓRIO
O método utilizado para o processamento das amostras em laboratório foi o
mesmo para ambas as Bacias. As amostras lavadas em água corrente, retidas em peneiras
com intervalos de malhas de 0,045 mm e 0,3 mm. O material retido na peneira de 0,045
mm foi extraído pela técnica de flotação com sílica coloidal, de densidade 1,18 g.cm-3
(SOMERFIELD ET AL., 2005). Foram triados no máximo 150 Nematoda de cada
amostra, no entanto, todos os animais foram retirados quando não existia a quantidade
necessária. Estes indivíduos foram transferidos para recipientes de vidro contendo a
solução I até passarem pelo método de diafanização. Os Nematoda passaram pelo
processo de diafanização (DE GRISSE, 1969). Neste processo, os espécimes são imersos
em três soluções distintas: a solução I, que consiste da mistura de formol (4%) e glicerina
na proporção de 99:1; a solução II, composta de etanol (96%) e glicerina na proporção
95:5; a solução III com etanol (96%) e glicerina na proporção de 50:50. A finalidade
deste procedimento é realizar a transferência total da glicerina para o corpo do animal,
sem resíduos de etanol. Além de conferir maior durabilidade aos Nematoda, este
procedimento faz com que a cutícula bem como as estruturas internas dos Nematoda
sejam clareadas, facilitando a visualização de tais estruturas.
No final desse processo, 100 nematódeos de cada amostra foram depositados em
lâminas permanentes de vidro, com base no método de Cobb (1917). Para a montagem, as
lâminas foram previamente lavadas com álcool a 70%, para eliminação de impurezas
presentes no vidro. Estas foram preparadas com um círculo de parafina, contendo uma
gota de glicerina no centro, onde foi disposto um único animal e, posteriormente
recoberto por uma lamínula. Por aquecimento, a parafina foi derretida e a lamínula
aderida à lâmina através do resfriamento da parafina. As lâminas foram levadas a
23
microscópio óptico para a identificação dos Gêneros de Nematoda. Posteriormente os
espécimes de Acantholaimus foram separados para identificação das espécies.
4.4 IDENTIFICAÇÃO E DESCRIÇÃO TAXONÔMICA DE Acantholaimus
A classificação taxonômica foi baseada em Lorenzen (1994) e De Ley et al.,
(2006). As medidas morfométricas, fotos e desenhos foram efetuados com o auxílio de
microscópio binocular (OLYMPUS CX 31), munido de um tubo de desenho. As medidas
corpóreas foram obtidas em milímetros (mm) com auxílio de um curvímetro,
posteriormente foram convertidas em micrômetros (μm). As denominações para as
regiões do corpo estudadas seguem Coomans (1979). Além dessas medidas, foram
utilizados os índices a, b e c (De Man, 1880), além do c’. Para a identificação das
espécies e a fim de comprovar o registro da nova espécie foram utilizadas as descrições
originais quando possível, a bibliografia disponível nos sites NeMys, pertencente à
Universidade de Ghent e WoRms que possuem um banco de dados sobre as espécies já
descritas até o presente momento, além da literatura mais recentemente publicada
(MIJULTINA E MIJULTIN, 2011; MIJULTINA ET AL., 2013).
Na maior parte dos espécimes analisados a cauda estava partida na porção
filiforme. A fim de minimizar erros nas medidas e nos índices corpóreos tradicionalmente
utilizados na taxonomia de Nematoda marinha de vida livre, foram utilizados os índices
a’, b’, %v’, descritos por Miljutina e Miljutin (2011). As medidas foram expressas em
micrômetros (µm), porcentagem ou proporções.
Abaixo, segue a lista de abreviações utilizadas:
% amph: proporção do diâmetro da fovea amphidialis na região correspondente do
corpo
% bulb: proporção do diâmetro do bulbo faringeano na região correspondente do corpo
% nr: porcentagem do anel nervoso em relação à região anterior
%v: porcentagem da distância da vulva para a região anterior em relação ao
comprimento total do corpo
%v’: porcentagem da distância da vulva para a região anterior em relação ao
comprimento do corpo sem a cauda
abd: diâmetro anal
amph: diâmetro máximo da fovea amphidialis
Amph: distância da fovea amphidialis para a região anterior
bulb: diâmetro do bulbo faringeano
c.pre.c: comprimento da cerda pré-cloacal
cs: comprimento das cerdas cefálicas
c. dd: comprimento do dente dorsal
c. dsv: comprimento do maior dente subventral
hd. lab. ext.: diâmetro da cabeça no nível das cerdas labiais externas
24
ext. lab.: comprimento das cerdas labiais externas
gub: comprimento do gubernáculo
hd: diâmetro da cabeça no nível das cerdas cefálicas
int. lab.: comprimento das cerdas labiais internas
L: comprimento total do corpo
L’: comprimento do corpo sem a cauda
mbd: diâmetro máximo do corpo
nr: distância do anel nervoso para a região anterior
Ov ant.: comprimento do ovário anterior
Ov pos.: comprimento do ovário posterior
ph: comprimento da faringe
som. c.: comprimento das cerdas somáticas
spic: comprimento das espículas
t: comprimento da cauda
T: comprimento dos testículos
v: distância da vulva para a região anterior
a: L/mbd
a’: L’/mdb
b: L/ph
b’: L’/ph
c: L/t
c’: t/abd
4.5 VARIÁVEIS AMBIENTAIS
Os dados representativos das variáveis ambientais do sedimento (granulometria e
carbonatos) foram fornecidos pela equipe da Universidade Estadual do Norte Fluminense,
a qual foi coordenada pelo Prof. Dr. Carlos Eduardo Rezende.
Já os dados de fitopigmentos (clorofila e feopigmentos) foram gerados pela equipe
da Universidade Federal do Rio de Janeiro, coordenada pelo Prof. Dr. Rodolfo Paranhos.
4.6 ANÁLISE DOS DADOS
A Abundância Relativa (%) de cada espécie foi calculada na base de seu
percentual em relação ao número total de indivíduos.
Para uma abordagem multivariada, foi aplicado o índice de similaridade de Bray-
Curtis (CLARKE E WARWICK, 1994) aos dados do número de indivíduos por espécie
em cada réplica por estação de coleta. A partir das matrizes de similaridade obtidas foram
realizadas análises de ordenação não métrica multidimensional (MDS). As diferenças
entre os grupos de amostras foram avaliadas, quanto à significância, pelo uso do teste
ANOSIM (CLARKE E WARWICK, 1994). O procedimento de porcentagem de
25
similaridades (SIMPER) foi aplicado para definir o percentual de contribuição das
espécies dentro e entre os grupos evidenciados pela análise de ordenação (MDS).
Para uma avaliação da relação, entre a estrutura da comunidade bentônica e as
variáveis ambientais, foi feito o procedimento BIOENV, que realiza uma correlação
(teste de Spearman) entre a matriz de similaridades da fauna e a matriz das variáveis
ambientais (CLARKE E WARWICK, 1994). Todas essas análises foram realizadas a
partir do programa PRIMER 6.0 for Windows.
26
5. RESULTADOS
Os resultados aqui apresentados foram divididos em duas partes, sendo a primeira
referente às análises feitas a partir das espécies identificadas do gênero Acantholaimus,
seja nas áreas de cânions e suas áreas adjacentes da Bacia de Campos.
A segunda parte envolve a descrição de uma nova espécie e a inclusão de novos
caracteres à diagnose do gênero partir do material proveniente da Bacia Potiguar.
5.1 ANÁLISES ELABORADAS A PARTIR DAS AMOSTRAS DOS CÂNIONS E
ÁREAS ADJACENTES DA BACIA DE CAMPOS
Nos Cânions e áreas adjacentes do Talude da Bacia de Campos foram encontrados
e analisados 453 espécimes de Acantholaimus. Este gênero correspondeu a mais da
metade dos indivíduos pertencentes à família Chromadoridae (Figura 3).
Figura 4: Abundância relativa de Acantholaimus em relação aos outros gêneros pertencentes à
Família Chromadoridae encontrados nas Isóbatas de 700 m, 1000 m e 1300 m nos Cânions
Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG), e no Talude Adjacente da Bacia de Campos, RJ.
De forma geral, o número de espécimes do gênero Acantholaimus apresentou
aumento nas isóbatas de maior profundidade (Figura 4). A isóbata de 1300 metros
apresentou o maior percentual dentre o total de indivíduos analisados.
0%
20%
40%
60%
80%
100%
CANAC CANG Talude Adjacente
Outros
Achantholaimus
27
Figura 5: Abundância relativa de Acantholaimus ao longo de três isóbatas (700 m, 1000 m, e 1300
m) nos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG), bem como no Talude adjacente
da Bacia de Campos, RJ, Brasil
Dentro do total de 453 espécimes analisados, foram identificadas 11 espécies, as
quais se encontram listadas abaixo.
FILO NEMATODA Potts, 1932
CLASSE CHROMADOREA Inglis, 1993
SUBCLASSE CHROMADORIA Pearse, 1942
ORDEM CHROMADORIDA Chitwood, 1933
Subordem Chromadorina Filipjev, 1929
Superfamília Chromadoroidea Filipjev, 1917
Família Chromadoridae Filipjev, 1917
Subfamília Spilipherinae Filipjev, 1918
Acantholaimus Allgén, 1933
Acantholaimus aequisetosus Soetaert, 1988
Acantholaimus akvavitus Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus barbatus Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus calathus Gerlach, 1979
Acantholaimus crenatus Soetaert, 1988
Acantholaimus elegans Jensen, 1988
Acantholaimus iubilus Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus maks Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus microdontus Gourbault e Vincx, 1985
Acantholaimus sieglerae Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus vermeuleni Muthumbi e Vincx 1997
Este é o primeiro registro das espécies Acantholaimus barbatus e Acantholaimus
sieglerae para o Atlântico Sul.
0% 20% 40% 60% 80% 100%
1300m
1000m
700m
28
Entre estas espécies, a mais abundante foi Acantholaimus maks, com 35% do total
de indivíduos. As espécies Acantholaimus microdontus, Acantholaimus calathus e
Acantholaimus elegans com 21% e as duas últimas com 11% respectivamente, foram as
demais espécies abundantes no estudo. Acantholaimus akvavitus representou 2% do total
de indivíduos, e as espécies Acantholaimus aequisetosus, Acantholaimus barbatus e
Acantholaimus sieglerae representaram apenas 1% cada (Figura 5).
Figura 6: Abundância relativa das espécies de Acantholaimus encontradas nos estratos
sedimentares (0-2 cm e 2-5 cm), nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí
(CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
Os indivíduos pertencentes à espécie A. maks foram os mais abundantes no
presente estudo. Esta espécie mostrou um aumento na proporção de indivíduos com o
aumento da profundidade (Figura 6). A espécie A. microdontus, segunda mais
abundante neste estudo, apresentou diminuição na proporção de indivíduos com o
aumento da profundidade, um padrão inverso quando comparado ao exibido pela
espécie A. maks.
As demais espécies não apresentaram alterações percentuais importantes em
virtude do aumento da profundidade.
A. aequisetosusA. akvavitus
A. barbatus
A. calathus
A. crenatus
A. elegans
A. iubilus
A. maks
A. microdontus
A. vermeuleni
A. sieglerae
29
Figura 7: Distribuição das espécies do gênero Acantholaimus em três isóbatas estudadas (700 m,
1000 m, 1300 m) nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do
Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
Foi observado que os estratos de 0-2 cm e de 2-5 cm exibem semelhança em
relação à composição específica. Entretanto, estes mostram diferenças quanto à
proporção de indivíduos para cada espécie (Figura 7). No estrato sedimentar de 0-2 cm,
a espécie A. maks ocupou a maior proporção de indivíduos. Dentro do intervalo de 2-5
cm, o domínio foi divido entre A. maks (30%) e A. microdontus (23%). Apenas a
espécie A. sieglerae foi encontrada exclusivamente no estrato mais inferior.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
700m 1000m 1300m
A. sieglerae
A. vermeuleni
A. microdontus
A. maks
A. iubilus
A. elegans
A. crenatus
A. calathus
A. barbatus
A. akvavitus
A. aequisetosus
30
Figura 8: Distribuição das espécies do gênero Acantholaimus nos estratos sedimentares (0-2 cm e 2-
5 cm) nos estratos sedimentares nos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no
do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
A comparação entre as áreas do Cânion e do Talude Adjacente mostrou uma
composição especifica semelhante, porém com proporções diferentes entre as espécies, o
que poderia indicar possíveis variações na composição quali-quantitativa das associações
das espécies de Acantholaimus (Figura 8). Duas espécies, A. crenatus e A. aequisetosus,
ocorreram exclusivamente nas áreas adjacentes aos Cânions. Todavia, estas apresentaram
baixas proporções.
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
0-2cm 2-5cm
A. sieglerae
A. vermeuleni
A. microdontus
A. maks
A. iubilus
A. elegans
A. crenatus
A. calathus
A. barbatus
A. akvavitus
A. aequisetosus
31
Figura 9: Distribuição das espécies do gênero Acantholaimus nas áreas dos Cânions Almirante
Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de
Janeiro, Brasil.
A análise de ordenação multidimensional (MDS) não mostrou um arranjo
(disposição espacial) das similaridades entre as amostras, tanto para as isóbatas quanto
para as áreas (Figuras 9 e 10), o que foi confirmado pelo teste ANOSIM, com valores de
R não significativos (Tabela 1).
Na análise de ordenação multidimensional (MDS) realizada para os estratos
sedimentares, foi possível observar uma separação em função dos estratos sedimentares
(Figura 11). Esta separação ocorreu devido às diferenças nas abundâncias das espécies
Acantholaimus maks, Acantholaimus microdontus, Acantholaimus calathus,
Acantholaimus elegans e Acantholaimus vermeuleni nesses estratos conforme indicado
pela análise SIMPER (Tabela 2).
A análise BIOENV mostrou que os percentuais de argila e carbonato e os valores
de carbono total foram as variáveis que melhor se correlacionaram com a estrutura da
comunidade, no entanto, o valor da correlação não foi significativo (rho = 0,155; p =
0,13).
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
ADJACENTE CÂNION
A. sieglerae
A. vermeuleni
A. microdontus
A. maks
A. iubilus
A. elegans
A. crenatus
A. calathus
A. barbatus
A. akvavitus
A. aequisetosus
32
Figura 10: Análise de ordenação multidimensional (MDS) considerando as áreas dos Cânions
Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de Campos,
Rio de Janeiro, Brasil
Figura 11: Análise de ordenação multidimensional (MDS) considerando três isóbatas estudadas (700
m, 1000 m, 1300 m) nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do
Talude adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
ISOBATA
700m
1000m
1300m
2D Stress: 0,19
ÁREA
CÂNION
ADJACENTE
2D Stress: 0,19
33
Figura 12: Análise de ordenação multidimensional (MDS) considerando os estratos sedimentares (0-2
cm e 2-5 cm) nas áreas dos Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do Talude
adjacente da Bacia de Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
Tabela 1: Teste ANOSIM feito com base na matriz de similaridades das espécies (valores de R,
nível de significância adotado = p < 0,05) para o conjunto de estações representativas das áreas
(cânions e adjacentes), isóbatas (700 m, 1000 m e 1300 m) e estratos (0-2 cm e 2-5 cm).
Fatores Rglobal P
Áreas 0,001 0,45
Isóbatas 0,007 0,34
Estratos 0,23 0,0001
Tabela 2: Resultado da análise SIMPER com as principais espécies, suas contribuições individual e
acumulativa de acordo com os estratos sedimentares (0-2 cm e 2-5 cm) coletados nas áreas dos
Cânions Almirante Câmara (CANAC) e Grussaí (CANG) e no do Talude adjacente da Bacia de
Campos, Rio de Janeiro, Brasil.
Espécies
Abundâncias medias Contribuição para
dissimilaridades (%) Estratos sedimentares
0-2cm 2-5cm
Acantholaimus maks 2,52 1,26 26,59
Acantholaimus microdontus 1,60 0,55 20,81
Acantholaimus calathus 1,04 0,06 11,58
Acantholaimus elegans 0,63 0,58 11,24
Acantholaimus vermeuleni 0,10 0,84 11,09
Acantholaimus iubilus 0,35 0,29 06,88
Acantholaimus crenatus 0,29 0,00 03,58
ESTRATO
0-2cm
2-5cm
2D Stress: 0,19
34
5.2 DESCRIÇÃO DA NOVA ESPÉCIE DE Acantholaimus
A partir dos exemplares de Acantholaimus encontrados no material proveniente da
Bacia Potiguar, foi possível confirmar a presença de uma nova espécie.
Apresenta-se uma lista taxonômica das espécies válidas para o Gênero
Acantholaimus. Esta lista foi baseada no NeMys e WoRms, além de estar acrescida da
literatura mais recentemente publicada (MIJULTINA E MIJULTIN, 2011; MIJULTINA
ET AL., 2013).
FILO NEMATODA Potts, 1932
CLASSE CHROMADOREA Inglis, 1993
SUBCLASSE CHROMADORIA Pearse, 1942
ORDEM CHROMADORIDA Chitwood, 1933
Subordem Chromadorina Filipjev, 1929
Superfamília Chromadoroidea Filipjev, 1917
Família Chromadoridae Filipjev, 1917
Subfamília Spilipherinae Filipjev, 1918
Acantholaimus Allgén, 1933
Acantholaimus aequisetosus Soetaert, 1988
Acantholaimus aheneus Bussau, 1993
Acantholaimus akvavitus Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus angustus Bussau, 1993
Acantholaimus arminius Gerlach, 1979
Acantholaimus arthrochaeta Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus barbatus Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus caecus Bussau, 1993
Acantholaimus calathus Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus cornutus Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus coruscus Bussau, 1993
Acantholaimus crenatus Soetaert, 1988
Acantholaimus cyathibucca Vivier, 1985
Acantholaimus effilatus Soetaert, 1988
Acantholaimus elegans Jensen, 1988
Acantholaimus ewensis Platt e Zhang, 1982
Acantholaimus filicaudatus Soetaert, 1988
Acantholaimus formosus Mijultina, Mijultin e Tchesunov, 2013
Acantholaimus gathumai Muthumbi e Vincx, 1997
Acantholaimus geraerti Muthumbi e Vincx, 1997
Acantholaimus gigantasetosus Vivier, 1985
Acantholaimus heipi Muthumbi e Vincx, 1997
Acantholaimus incomptus Vivier, 1985
35
Acantholaimus invaginatum Muthumbi e Vincx, 1997
Acantholaimus iubilus Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus longisetosus Allgén, 1933
Acantholaimus longistriatus Gourbault e Vincx, 1985
Acantholaimus macramphis Gourbault e Vincx, 1985
Acantholaimus maks Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus megamphis Vivier, 1985
Acantholaimus microdontus Gourbault e Vincx, 1985
Acantholaimus minutus (Vitiello, 1970)
Acantholaimus mirabilis Soetaert, 1988
Acantholaimus obviatus Vivier, 1985
Acantholaimus occultus Bussau, 1993
Acantholaimus pilosus Kreis, 1963
Acantholaimus polydentatus Gerlach, 1951
Acantholaimus pygmaeus Soetaert, 1988
Acantholaimus quadridentatus Jensen, 1985
Acantholaimus quintus Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus robustus Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus septimus Gerlach, Schrage e Riemann, 1979
Acantholaimus setosus Vitiello, 1970
Acantholaimus sieglerae Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus skukunae Mijultina et al., 2013
Acantholaimus spinicauda (Gerlach, Schrage e Riemann, 1979)
Acantholaimus tchesunovi Miljutina e Miljutin, 2011
Acantholaimus tectus Bussau, 1993
Acantholaimus vasicola Soetaert, 1988
Acantholaimus veitkoehlerae Mijultina e Miljutin, 2011
Acantholaimus vermeuleni Muthumbi e Vincx, 1997
Acantholaimus verscheldi Muthumbi e Vincx, 1997
Emenda da diagnose de Acantholaimus após Tchesunov (2014)
Corpo com cutícula pontuada, frequentemente formando fileiras transversais. A
diferenciação lateral pode estar presente como pontos maiores, irregulares ou arranjados
em fileiras. As cerdas somáticas podem estar presentes ou ausentes. O arranjo cefálico é
composto de cerdas setiformes ou papiliformes, sendo distribuído em dois (6+10) ou três
(6+6+4) círculos. O segundo e o terceiro círculos de cerdas são articulados na espécie
Acantholaimus arthrochaeta. A fovea amphidialis é arredondada com borda posterior
interrompida, quase em forma de vírgula ou ainda em forma de espiral, sendo esta mais
larga do que comprida. Cavidade bucal armada com três ou mais dentes sólidos, os quais
podem estar ou não protraídos. A faringe com bulbo basal presente ou ausente. A
glândula ventral, o poro excretor e o anel nervoso são de difícil visualização. As fêmeas
36
possuem dois ovários opostos, refletidos e antidrosmous. São ovíparas e em algumas
espécies, existe registro de ovoviviparidade. Os machos possuem um único testículo
anterior. As espículas possuem um formato peculiar, achatadas e fortemente alargadas na
porção proximal. O gubernáculo apresenta comprimento e forma variável.
Espermatozóide gigante, piriforme, quase sempre estruturalmente complexo. Cerdas pré-
cloacais podem estar presentes ou ausentes. Suplementos pré-clocais ausentes. Cauda
cônico-cilíndrica, com porção final filiforme. Marinho, tipicamente encontrado em
oceano profundo. Número de espécies: 51
Espécie tipo do gênero: Acantholaimus longisetosus Allgén, 1933
Acantholaimus marlii sp. nov.
Material tipo: Holótipo:1 macho (MNRJ xx); Alótipo: 1 fêmea (MNRJ xx); Parátipos: 2
fêmeas (xx –xx NM LMZOO-UFPE) e 3 juvenis (xx-xx NM LMZOO-UFPE). Material
coletado na Bacia Potiguar, entre 45 e 100 metros de profundidade. Faciologia areia
bioclástica fina a grossa. Coletor: Van-Veen.
Etimologia: em homenagem à Marli Maria da Silva, mãe do discente (Alex Silva).
Medidas são dadas na Tabela 3.
Descrição
Holótipo
Corpo cilíndrico e atenuado nas extremidades, medindo 684 µm de comprimento
até a região anal (Figuras 12A e 13A). Cutícula densamente pontuada com pontos
organizados em linhas transversais. Diferenciação lateral iniciada posteriormente à fovea
amphidialis, se estendendo ao longo da faringe até a porção superior do bulbo, não
existindo no restante do corpo. Diferenciação lateral com pontos maiores, dispostos de
forma dispersa e mais espaçados que os medianos, os quais são mais densamente
arranjados. Os poros cuticulares são ovais e se distribuem de forma desordenada,
estendem-se ao longo de todo o corpo, exceto na porção filiforme da cauda, sendo
maiores e mais esclerotizados lateralmente. Cerdas somáticas ocorrem a partir da porção
posterior à fovea amphidialis, e se distribuem em quatro fileiras longitudinais sublaterais
e encontram-se presentes ao longo de todo o corpo, exceto na porção filiforme da cauda.
O arranjo cefálico é distribuído em três círculos de cerdas, seguindo o padrão 6 + (6 + 4),
dos quais, o primeiro círculo é papiliforme. As cerdas labiais externas medem 3 µm cada
e as cerdas cefálicas medem 25 µm cada, correspondendo a 89% do diâmetro cefálico. A
fovea amphidialis está localizada abaixo das cerdas cefálicas, possui a forma de uma
37
espiral, transversalmente mais larga, com 13 µm de diâmetro, representando 48% do
diâmetro da área correspondente, e situado a 10 µm da região anterior (6%) (Figuras 12B
e 13B). A cavidade bucal possui cinco dentes sólidos (1 dorsal maior e 4 subventrais
menores) (Figura 12C e 13C). O mais longo mede 6 µm. O mais protuberante dentre os
dentes subventrais possui o formato semelhante a um ―abridor de garrafas‖ e mede 3 µm.
Os demais são diminutos e de difícil visualização. A faringe (130 µm) é cilíndrica,
musculosa, se alarga no nível do esophoestoma, e na extremidade da porção posterior,
forma um bulbo basal bem desenvolvido (39 µm de diâmetro), preenchendo 77% da área
do corpo correspondente. O anel nervoso está situado a 41% da região anterior (Figuras
13D). O sistema reprodutor apresenta um testículo anterior e estendido (394,5 µm), o
qual ocupa 58% do comprimento do corpo medido sem a cauda e posicionado a direita do
intestino. As espículas são curvas, alargadas e achatadas na porção proximal (Figuras 12E
e 13E). Gubernáculo em forma de bastão afunilado em ambas as extremidades e
ligeiramente curvado na porção proximal. Apófise ausente. Suplementos pré-cloacais
ausentes. Três glândulas caudais. Cauda cônico-cilíndrica com porção final filiforme.
Alótipo
Fêmea (lâmina n°4) bastante similar ao macho, exceto quanto às cerdas somáticas
que estão ausentes, (cerdas somáticas em número reduzido quando comparado ao
holótipo, foram visualizados apenas no parátipo n° 22, seguindo um padrão de
distribuição semelhante ao visualizado no macho). Corpo com 804 µm de comprimento
até a região anal, e diâmetro máximo de 54 µm (Figuras 14A e 15A). Os poros
cuticulares ocorrem ao longo de todo o corpo com tamanho, forma e distribuição
semelhante aos encontrados no macho (Figuras 14B e 15B), entretanto, estes são
visualizados na cauda, diferentemente do macho onde os poros caudais não foram
visualizados. Cerdas labiais externas e cerdas cefálicas equivalente a 20% e 74,5% do
diâmetro correspondente respectivamente. Fovea amphidialis medindo 13 µm de
diâmetro, localizado a 10 µm da região anterior, ocupando 46% da área do corpo
correspondente. A cavidade bucal é semelhante a visualizado no macho (Figuras 14C e
15C). Faringe semelhante à visualizada no macho (Figura 14D e 15D). Bulbo basal ocupa
75% da área do corpo correspondente. A vulva está localizada a 516 µm da região
anterior, 64% do comprimento do corpo medido sem a cauda. Dois ovários opostos,
refletidos e antidrosmous (Figuras 14E e 15E), posicionado a esquerda do intestino.
Ovário anterior e posterior medindo 189 e 248 µm respectivamente. Três glândulas
38
caudais. Cauda cônico-cilíndrica e com porção final filiforme, ocupada por duas fileiras
de poros circulares.
Parátipo – Juvenil
Devido à ausência de células germinativas primordiais, o espécime analisado
(lâmina 19) encontra-se no primeiro estágio de desenvolvimento. Juvenil compartilha
características de ambos os adultos. Corpo com 618 µm de comprimento (Figuras 16A e
17A). Cutícula densamente pontuada sem diferenciação lateral (Figura 17B). Poros
cuticulares não visualizados ao longo do corpo (exceto na porção filiforme da cauda).
Cerdas somáticas se distribuem de forma semelhante à visualizada no macho, entretanto
em menor número. Não foi possível visualizar as cerdas labiais internas e externas, bem
como o anel nervoso e o poro excretor. A fovea amphidialis ocupa 49% da região do
corpo correspondente (Figuras 7B e 8B). Cavidade bucal similar a dos adultos (Figura
16C e 17C). Faringe semelhante a observado nos adultos (93 µm), entretanto esta
apresenta estreitamento a 39% do comprimento (Figuras 16D e 17D). Bulbo basal ocupa
76% da área do corpo correspondente. Cauda cônico-cilíndrica com porção terminal
filiforme (Figuras 16E e 17E), sendo esta última parte, ocupada por duas fileiras de poros
circulares.
39
Figura 13: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) holótipo macho, visão geral; (B) região anterior
(cutícula, poros cuticulares; seta indicando posição da fovea amphidialis com indicação da seta); (C)
região anterior (cavidade bucal); (D) região anterior (região faringeal); (E) espículas e gubernáculo.
Fotos: Rafael B. de Moura.
40
Figura 14: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) holótipo macho (lâmina 44), visão geral; (B) região
anterior (cutícula, poros cuticulares, arranjo cefálico e fovea amphidialis); (C) região anterior
(cavidade bucal); (D) região anterior (região faringeal e anel nervoso); (E) espículas e gubernáculo.
Ilustrações: Alex M. da Silva.
41
Figura 15: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) alótipo, visão geral; (B) região anterior (cutícula;
poros cuticulares ; seta indicando posição da fovea amphidialis); (C) região anterior (cavidade
bucal); (D) região anterior (região faringeal); (E) Ovários.
Fotos: Rafael B. de Moura.
42
Figura 16: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) alótipo(lâmina 4), visão geral; (B) região anterior
(cutícula, poros cuticulares, arranjo cefálico e fovea amphidialis); (C) região anterior (cavidade
bucal); (D) região anterior (região faringeal e anel nervoso); (E) Ovários.
Ilustrações: Alex M. da Silva.
43
Figura 17: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) parátipo, visão geral; (B) região anterior (cutícula;
seta indicando posição da fovea amphidialis); (C) região anterior (cavidade bucal); (D) região
anterior (região faringeal); (E) porção filiforme da cauda.
Fotos: Rafael B. de Moura.
44
Figura 18: Acantholaimus marlii sp. nov.: (A) parátipo (lâmina 19), visão geral; (B) região anterior
(cutícula, arranjo cefálico e fovea amphidialis); (C) região anterior (cavidade bucal); (D) região
anterior (região faringeal); (E) porção terminal da cauda.
Ilustrações: Alex M. da Silva.
45
Tabela 3: Medidas do corpo (µm) de Acantholaimus marlii sp. nov. Ver abreviaturas em “Material
e Métodos”. Holótipo (n° 44); Alótipo (n°4); Parátipos fêmeas (n° 27 e 22); Parátipos juvenis (n° 19,
30 e 48). Parâmetro ausente(*); medida não obtida(-); cauda quebrada (#).
Acantholaimus sp. nov. ♂ ♀ ♀ ♀ J J J
N° da lâmina 44 4 27 22 19 30 48
L 1104 1200 1152 942 618 729 660
L ' 684 804 756,5 582 380 457 411
int. lab papila papila papila papila − − −
ext. lab 3 4 4 4 − − −
dn lab. ext. 18 18 23 18 − − −
cs 25 21 22 22 − − −
hd 28 27 31 29 − − −
c. dd 6 7 6 7 − − −
c. dsv 3 4 − 5 − − −
ph 130 160 160 157 93 120 109
bulb 39 31,5 35 37,5 − − −
% bulb 77% 75% 81% 78% − − −
amph 13 13 13 11 − − −
Amph 10 10 10 16 − − −
% amph 48% 46% 37% 37% 49% − −
nr 61 73 − 74 − − −
%nr 41% 47% − 47% − − −
mbd 45 54 48 54 24 39 37,5
abd 28,5 31,5 28,5 34,5 21 27 24
som. c. 18-21 − − 13-17 − − −
T 394,5 * * * * * *
spic 31,5 * * * * * *
spic arc 36 * * * * * *
gub 13,2 * * * * * *
V * 516 474 426 * * *
V% * 43% 41% 45% * * *
%V' * 64% 63% 73% * * *
Ov. ant. * 189 225 − − − −
Ov. pos. * 248 203 − − − −
t # # # # 238,5 271,5 249
a − − − − 26 19 18
b − − − − 5,5 6 6
c − − − − 3 3 3
a' 15 15 16 11 16 12 11
b' 5 5 5 4 3 4 4
c' − − − − 11 10 17
46
Diagnose diferencial
Acantholaimus marlii sp. nov. é caracterizado por possuir um corpo longo, e a
cavidade bucal composta por cinco dentes sólidos (4 subventrais e 1 dorsal), sendo o
maior localizado dorsalmente e o mais protuberante entre os subventrais possui o formato
semelhante a um ―abridor de garrafas‖. Além disso, difere de todas as outras espécies do
gênero por apresentar fovea amphidialis em forma de espiral, sendo esta mais larga do
que comprida e aqui considerada como característica diferencial e única para o gênero.
A nova espécie compartilha com Acantholaimus arthrochaeta Miljutina e Miljutin
2011, características como: o arranjo das cerdas somáticas ao longo do corpo (4 fileiras
longitudinais sublaterais), o número de dentes na cavidade bucal (5), um dente dorsal
bem desenvolvido e de comprimento semelhante (6-7 µm em A. marlii sp. nov. vs. 5-6
µm em A. arthrochaeta). O maior dente entre os quatro subventrais também exibe
dimensão similar (5 µm em A. arthrocaeta VS. 3-5 µm em A. marlii sp. nov.). O
comprimento das espículas (31-41 µm em A. arthrocaeta VS. 32 µm em A. marlii sp.
nov.), do gubernáculo (10-17 µm em A. arthrocaeta VS. 13 µm em A. marlii sp. nov.) e
o diâmetro anal (20-38 µm em A. arthrocaeta VS. 21-34,5 em A. marlii sp. nov.)
também são semelhantes.
Entretanto, A. arthrochaeta apresenta características distintas tais como:
comprimento L’ superior quando comparado a A. marlii sp. nov. (411-804 µm vs. 839-
1055 µm em A. marlii sp. nov.), ornamento cuticular formado de pontos arranjados de
forma desordenada até o nível da faringe, diferenciação lateral que se estende ao longo de
todo o corpo (exceto na porção filiforme da cauda), cavidade bucal com 12 rugas
cilíndricas, bulbo faríngeo pobremente desenvolvido e cerdas cefálicas articuladas e as
somáticas podendo ser clavadas. Além disso, o testículo ocupa entre 40-50% da região
pré-anal, proporção inferior ao observado em A. marlii sp. nov. (58%). As espículas
descritas para a A. arthrocaeta apresentam maior curvatura, evidenciando maiores
valores de comprimento quando medidas em arco (41-56 µm VS. 36 µm na nova
espécie).
A espécie Acantholaimus maks Gerlach, Schrage e Riemann 1979, compartilha
com a nova espécie características como: o número de dentes na cavidade bucal (5), um
dente dorsal bem desenvolvido e de comprimento semelhante (6 µm VS. 6-7 µm em A.
marlii sp. nov.) o diâmetro da fovea amphidialis (11-14 µm VS. 11-13 µm A. marlii sp.
nov.), a porcentagem que esta estrutura ocupa na área correspondente do corpo (37-50%
47
vs. 37-49% em A. marlii sp. nov.), e o diâmetro anal (27-45 µm VS. 24-35 µm em A.
marlii sp. nov.).
Todavia, a espécie A. maks difere da descrita no presente estudo por possuir as
seguintes características: comprimento L’ superior (877-1844 µm VS. 411-804 µm em A.
marlii sp. nov.), cutícula sem diferenciação lateral, espículas de maior comprimento (45-
60 µm vs. 32 µm em A. marlii sp. nov.) e curvatura, gubernáculo bifurcado na porção
distal, e um testículo que ocupa menor proporção da área pré-anal (40% VS. 58% em A.
marlii sp. nov.).
48
7. DISCUSSÃO
Chromadoridae pode ser citada como uma das principais e mais abundantes
famílias de Nematoda em mar profundo (DINET E VIVIER, 1979; THISTLE E
SHERMAN, 1985; PLATT E WARWICK, 1988; SOETAERT E HEIP, 1995;
LAMBSHEAD ET AL., 2003; MUTHUMBI ET AL., 2004, 2011; NETTO ET AL.,
2005; DE MESEL ET AL., 2006; INGELS, 2010a; MIJULTINA ET AL., 2010;
MIJULTINA E MIJULTIN, 2010, VANREUSEL, 2010; MUTHUMBI ET AL., 2011).
Para as áreas de Cânions submarinos, a presença de Chromadoridae foi relatada por
Tietjen, 1984; Ingels et al., 2010a; Lins et al., 2013. No entanto, a sua dominância é relata
em poucos trabalhos, sendo citado como subdominante ou apresentando dominância
alternada (GAMBI ET AL., 2003; INGELS, 2010a; MIJULTINA E MIJULTIN, 2010;
MUTHUMBI ET AL., 2011, LINS ET AL., 2013).
Esta presença constante, na maioria dos estudos se deve ao fato da dominância do
gênero Acantholaimus na família Chromadoridae para ambientes de mar profundo
(VANAVERBEKE ET AL., 1997B; MUTHUMBI ET AL., 2011; MOURA ET AL.,
2013). No presente estudo, Acantholaimus predominou em mais da metade dos
indivíduos pertencentes a esta família.
Nas estações da Bacia de Campos, aqui consideradas, foram encontrados 621
indivíduos no total, porém devido ao estado de conservação em que se encontravam os
espécimes somente 453 espécimes puderam ser identificados em nível específico.
Miljutin et al., (2010) explicam o porquê de existir algumas dificuldades em trabalhar
com espécimes de mar profundo, tais como: a dificuldade no procedimento de coleta, a
ausência na uniformidade da comunidade e talvez a principal delas seja adquirir um
número razoável de exemplares a ser estudado. O número de indivíduos encontrados nos
cânions e no talude adjacente da Bacia de Campos não pode ser considerado expressivo,
principalmente porque se trata de dados em nível específico e a maioria dos trabalhos
utiliza densidade. As diferenças nas densidades faunísticas podem ser explicadas por
diversos fatores, tais como a presença da ressurgência que pode influenciar no alto nível
da produção primária, resultando no acréscimo do aporte fitodentrítico sazonal no mar
profundo e consequentemente, um aumento no estoque bentônico (JOINT ET AL., 2002).
Para ambientes de Cânions submarinos, a razão para explicar as diferenças nas
densidades seria o nível de maturidade do cânion (FARRE ET AL., 1983), que se refere
ao grau que este adentrou a plataforma continental e sua capacidade de transportar
sedimento para o talude (SCHMIDT ET AL., 2001). De acordo com Machado et al.,
49
(2004) o cânion Almirante Câmara foi grande alimentador de areias para o Platô de São
Paulo durante o período Glacial do Pleistoceno. Contudo, tanto o Cânion Almirante
Câmara quanto o Grussaí são considerados cânions imaturos, pois não mais possuem um
sistema de turbidez associado (MACHADO ET AL., 2004).
De forma geral, o número de espécimes de Acantholaimus aumentou de acordo
com o aumento da profundidade. Vanaverbeke et al., (1997b) encontraram o mesmo
resultado exibido por Muthumbi et al., (2011) que mostraram que a abundância relativa
da família Chromadoridae exibiu tendência a um aumento nas isóbatas de maior
profundidade, sendo a maior proporção dos espécimes desta família (≥50%),
representados pelo gênero Acantholaimus.
Considerando que os indivíduos aqui foram encontrados entre as profundidades de
700 e 1300 metros, este gênero foi registrado em profundidades semelhantes por Soetaert
e Heip (1995) em áreas de quebra do Talude, zonas abissais e hadais do Mar
Mediterrâneo. Já Vanreusel et al., (1997) encontrou em profundidades próximas a 2000 m
na Bacia ao Norte de Fiji e Muthumbi et al., (2011), no Oceano Índico Ocidental ao longo
da costa do Quênia com profundidades entre 500 e 2000 m e Vanaverbeke (1997b) para o
Oceano Ártico, no mar de Laptev em batimetrias entre 65 e 3237 m. Em cânions, Ingels
(2010a) encontrou Acantholaimus em profundidades superiores no cânion Nazaré (3400 e
4300 m), localizado na Margem Ibérica Oeste. Muitas espécies deste gênero parecem ser
cosmopolitas, pois são comumente encontradas em todos os oceanos (MIJULTINA ET
AL., 2013).
Dentro do total de 453 espécimes estudados, 11 espécies foram identificadas.
Silva (2012) registrou sete espécies para a mesma área, incluindo os mesmos cânions
(Almirante Câmara e Grussaí), assim como o talude adjacente (G e H). A explicação para
que se tenha encontrado um número maior de espécies, se deve ao fato de que no presente
estudo, o talude adjacente foi acrescido de mais dois transectos (F e I), além do estrato
sedimentar de 2-5 cm ter sido adicionado. Estes fatores contribuíram para elevar a chance
de encontrar mais quatro espécies, aumentando assim a lista das espécies de
Acantholaimus encontradas para a Bacia de Campos.
Neste estudo, a espécie mais abundante foi A. maks. Esta espécie foi descrita
primeiramente por Gerlach, Schrage e Riemann (1979) para a Bacia do Peru, Sudeste do
Pacífico (3365 – 6313 m) e, redescritra por Gourbault e Vincx (1985) para o Sudeste do
Oceano Atlântico (2992 – 4308 m). Posteriormente, Vivier em 1985 fez um complemento
dessas descrições para o Nordeste do Atlântico, no Golfo de Biscaia (2690 m). Bussau
50
(1993) registrou esta espécie em cavidades internas de nódulos de manganês na Bacia do
Peru (4142 – 4150 m). Já Mijultin et al., (2011) encontrou a mesma espécie para o
Nordeste tropical do Pacífico, para zona da fratura Clarion Clipperton, em faixas
remanescentes após dragagem experimental de nódulos de manganês (5000 – 5035 m).
Esta espécie tem sido associada a locais onde nódulos polimetálicos são observados
(THIEL, 1992; 2003; BUSSAU, 1993; MIJULTINA ET AL., 2010, MIJULTIN ET AL.,
2011). Em relação às isóbatas, A. maks dominou em todas as profundidades, alcançando
35% no total, no entanto esta teve seu predomínio na isóbata de 1300 m em que obteve
40% da proporção total dos espécimes. Esta espécie também foi dominante nos estratos,
tanto de 0-2 cm quanto de 2-5 cm. Em relação às áreas prospectadas A. maks dominou
também nos cânions e no talude adjacente, contudo sua maior representatividade foi
evidenciada na região do talude adjacente.
A segunda maior abundancia relativa dentre as espécies encontradas no presente
estudo, pertenceu a A. microdontus. A espécie difere do restante da família, sendo
caracterizada principalmente por apresentar a cavidade bucal estreita com três dentes
diminutos e de pontas finas (GOURBAULT E VINCX, 1985). As outras espécies de
Acantholaimus possuem dentes e bocas grandes (SILVA, 2012). Foi descrita
primeiramente por Gourbault e Vincx, (1985), para zonas abissais da França. Em relação
às isóbatas, A. microdontus representou 21% do total de indivíduos, ocupou a segunda
maior proporção de espécimes em 700 m e 1000 m. Sua maior representatividade ocorreu
na isóbata de 1000 m, onde correspondeu a 26% dos espécimes, decrescendo em 1300 m.
Esta espécie também foi a segunda em abundância nos estratos (0-2 cm e 2-5 cm), no
entanto esteve mais abundante no talude adjacente (23%) do que nos cânions (14%). Este
registro amplia a área de ocorrência desta espécie no Talude da Bacia de Campos, visto
que o primeiro registro de A. microdontus para o Atlântico Sul foi realizado para a
mesma área de estudo por Silva (2012). Não há na literatura mais fontes que incluam esta
espécie em outras publicações.
Duas espécies evidenciaram abundâncias iguais: A. calathus e A. elegans, com
11% do total de indivíduos cada. A. calathus foi descrita pela primeira vez por Gerlach et
al., (1979) para o Sudeste do Pacífico. Esta espécie esteve presente em todas as isóbatas
aqui prospectadas, e sua importância cresceu na mais profunda delas, em que A. calathus
ocupou 13% dos indivíduos ali encontrados, alcançando portando a segunda maior
abundancia em 1300 m. Em relação à espécie A. elegans o primeiro registro foi realizado
por Jensen (1988a) para o mar profundo da Noruega (o autor não cita a profundidade).
51
Posteriormente, Muthumbi e Vincx (1997), redescreveram a espécie para a costa do
Quênia. Esta espécie esteve bem representada em todas as isóbatas, ocupando sempre a
faixa entre 10 e 12% da proporção total dos espécimes em cada uma delas. Apresentou
uma proporção semelhante nos estratos: 0-2cm (10 %) e 2-5 cm (11%) e foi mais
abundante nos cânions (15%) do que no talude adjacente (9%).
As espécies A. iubilus, A. sieglerae e A. vermeuleni, estiverem presentes nos dois
cânions (Almirante Câmara e Grussaí) e no talude adjacente (G, H, F e I), apresentando
proporções entre 1 e 7%. Estas também estiveram presentes em todas as isóbatas e
estratos sedimentares, com exceção de A. sieglerae que ocorreu apenas no estrato de 0-2
cm. A. vermeuleni e A. iubilus foram encontradas por Muthumbi e Vincx (1997) para o
Oceano Índico em profundidades que variaram entre 500 m e 2088 m. Dentre estas
espécies, A. iubilus é a mais amplamente distribuída, tendo sido encontrada também por
Gerlach et al., (1979) para o Sudeste do Pacífico (3086 e 6313 m); Gourbaut e Vincx
(1985) para o Nordeste do Atlântico (2063 e 4308 m); Jensen (1988a) para o mar da
Noruega (970 e 3290 m); Tietjen (1989) para a Planície abissal de Hatteras, Oceano
Atlântico Norte (5411m) e para valas no Oceano Pacífico, Porto Rico (7460 e 8380 m);
Mijultin e Mijultina (2011), para o Nordeste do Pacífico, na zona da fratura Clarion
Clipperton (5000 e 5035 m); Mijultina et al., (2013) para o Oceano Atlântico, na Bacia da
Angola (5450 m).
A espécie A. akvavitus que neste estudo representou pouco mais de 2% do total de
indivíduos, foi descrita por Gerlach et al., (1979) em batimetrias entre 4526 e 4925 m. Os
demais registros encontrados na literatura foram realizados para a Baía de Biscay,
noroeste do Atlântico (VIVIER, 1985), a uma profundidade de 4700 m, e para a Bacia da
Angola, sudeste do Atlântico (MIJULTINA ET AL., 2013) a 5450 m de profundidade. As
espécies A. aequisetosus e A. crenatus estiveram presentes somente no Talude adjacente.
A literatura encontrada sobre ambas as espécies está pobremente descrita, com ausência
de detalhes e informações. Os desenhos estão confusos e com pouco refinamento, além
da ausência de fotos.
Com base nos caracteres morfométricos, foi possível realizar o primeiro registro
das espécies A. barbatus e A. sieglerae para o Atlântico Sul. Ambas ocorreram entre
1000 e 1300 m de profundidade. Estas espécies foram descritas recentemente por
Mijultina et al., (2011) para o Nordeste do Pacífico, na zona da fratura Clarion
Clipperton, entre 4800 e 5029 m de profundidades. Os mesmos autores concluíram, com
base em descrições morfológicas que muitas espécies de Acantholaimus possuem
52
distribuição extremamente ampla. Tal conclusão é apoiada também por dados
moleculares para outros gêneros de nematódeos (DECRAEMER ET AL., 2001;
BHADURY ET AL., 2008; BIK ET AL., 2010) e grupos da meiofauna (LECROQ ET
AL., 2009; MENZEL ET AL., 2011). A aparente homogeneidade do sedimento em mar
profundo e a ausência de barreiras que impeçam a dispersão dos Nematoda, podem
explicar a ocorrência destas espécies em diferentes locais do extenso ambiente de mar
profundo (VANHOVE, 1999; LAMBSHEAD E BOUCHER, 2003).
A análise de ordenação multidimensional não mostrou um arranjo das
similaridades entre as amostras, tanto para as isóbatas quanto para as áreas, o que foi
confirmado pelo teste ANOSIM, com valores de R não significativos. Este resultado
pode ter sido influenciado pelo número de indivíduos de cada espécie envolvida na
análise. A maioria dos estudos de Nematoda, incluindo mar profundo, está identificado
em nível de família ou gênero (MUTHUMBI E VINCX, 1997). Contudo, Mijultin et al.,
(2010) explicam que em estudos ecológicos, quando os animais são identificados em
espécies, cada espécie vai conter poucos indivíduos, muitas vezes apenas um organismo.
Na análise de ordenação multidimensional realizada para os estratos sedimentares,
foi possível observar uma separação das espécies em função dos estratos sedimentares. A
análise SIMPER mostrou que esta separação ocorreu devido à presença das espécies A.
maks, A. microdontus, A. calathus, A. elegans e A. vermeuleni. Este resultado corrobora
com a literatura, a qual mostra que espécies de Nematoda pertencentes a um determinado
gênero podem co-habitar o mesmo ambiente ocupando diferentes estratos sedimentares
(SOETAERT ET AL., 1991; JENSEN, 1988a). A segregação vertical é um exemplo de
heterogeneidade espacial em fundos marinhos e pode ajudar a explicar o alto número de
espécies de Nematoda comumente encontradas em sedimentos de oceano profundo
(FONSECA ET AL., 2006). Em uma amostragem realizada no Talude da Ilha de Corsia,
no Mar Mediterrâneo, os cinco primeiros centímetros do sedimento foram co-habitados
por seis espécies do gênero Acantholaimus, entretanto estas possuíam diferentes
estruturas bucais e presumidamente utilizam diferentes recursos alimentares (HEIP,
1996). Frequentemente várias espécies de Acantholaimus ocorrem juntas em uma
amostra, com diferentes tamanhos corporais, comprimento da cauda e detalhes do
armamento bucal (MILJUTINA E MILJUTIN 2011; MILJUTINA ET AL., 2013) e,
possivelmente estas espécies podem ocupar diferentes nichos ecológicos em comunidades
de nematódeos de mar profundo (TCHESUNOV, 2014). Segundo Soetaert et al., (1997) a
penetração dos nematódeos verticalmente no sedimento parece ser diretamente impactada
53
pela oferta de alimento e não pelas condições biogeoquímicas. Todavia, outros autores
afirmam que a distribuição vertical está muitas vezes relacionada com um conjunto de
fatores incluindo variáveis biológicas, físicas e químicas (WARWICK E GREEN 1984;
WETZEL ET AL., 1985; GIERE 1993; HENDELBERG E JENSEN 1993; STEYAERT
ET AL., 1999; SOETAERT ET AL., 2002).
A análise BIOENV mostrou que as variáveis que melhor se correlacionaram com
a estrutura da comunidade foram os percentuais de argila, carbonato e os valores de
carbono total. No entanto o valor da correlação não foi significativo. Nossos resultados
sugerem o mesmo padrão encontrado por Vanaverbeke et al., 1997a; Vanaverbeke et al.,
1997b; Muthumbi et al., 2004, onde a alta abundância do gênero Acantholaimus esteve
relacionada com diminuição do alimento disponível.
Um último ponto a ser discutido é a apresentação de uma nova espécie para a
ciência, sendo esta a terceira do gênero Acantholaimus descrita para sedimentos de águas
rasas. A espécie Acantholaimus marlii sp. nov. provem do material coletado na
Plataforma Continental da Bacia Potiguar, entre 45 e 100 m de profundidade. De acordo
com Ingels, (2010a), mesmo sendo um gênero típico de mar profundo, este ocorre desde a
plataforma até as zonas abissais. Apenas duas espécies haviam sido descritas para
sedimentos de águas rasas (GERLACH, 1951; PLATT E ZHANG, 1982; DE MESEL ET
AL., 2006). A primeira espécie do gênero a ser descrita para este ambiente foi
Acantholaimus polydentatus Gerlach, 1951 coletada a 6 m de profundidade no mar
Báltico em Holnes, Flensburg, norte da Alemanha. A segunda, Acantholaimus ewensis
Platt e Zhang, 1982 que foi descrita para a Baía de Firemore, Wester Ross, noroeste da
Escócia, coletada a 3 m de profundidade.
54
6. CONCLUSÃO
Este estudo gerou novos dados relativos às espécies do gênero Acantholaimus
tanto para mar profundo quanto para águas raras no Brasil. As espécies encontradas na
área dos cânions e Talude da Bacia de Campos correspondem a 21% de toda a riqueza
conhecida no mundo para o gênero. Além disso, a partir de amostras coletadas na
Plataforma Continental da Bacia Potiguar, foi possível realizar a descrição de uma nova
espécie para a ciência, Acantholaimus marlii sp. nov. bem como a inclusão de novos
caracteres à diagnose deste gênero.
Por meio da observação dos espécimes encontrados na Bacia de Campos, pode-se
confirmar que espécies de Acantholaimus podem co-habitar um micro habitat explorando
diferentes camadas sedimentares. Isso corrobora com a hipótese relacionada a diferenças
na abundância entre os estratos sedimentares. Quanto à distribuição das espécies, foi
possível apoiar a hipótese proposta de que não há diferenças significativas considerando
os fatores batimétricos e horizontais.
55
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