Il comportamento animale

Dr. Manuela Pinzari a.a. 2016 - 2017

Charles Darwin

fu il primo etologo

la teoria dell’evoluzione

selezione naturale, motore

dell’evoluzione della vita

sulla Terra

Isole Galápagos il Beagle

Charles Darwin

I moduli

comportamentali

sono soggetti alla

selezione ed hanno

una storia

evoluzionistica

come le strutture

anatomiche

1872

Lo studio del comportamento

mediante tre approcci sperimentali:

1. psicologia comparata (meccanismi neurali e fisiologici del comportamento su animali da laboratorio)

2. etologia (cause immediate ed ultime con osservazioni in natura)

3. sociobiologia (comportamento sociale, nell’uomo come negli altri animali)

Ecologia comportamentale nasce negli anni 80

dall’etologia (cause ultime: funzione ed evoluzione del comportamento)

Etologia ha le radici negli studi di Darwin

nasce in reazione alla psicologia tradizionale che

studiava animali da laboratorio

fu riconosciuta come scienza solo nel 1973

è lo studio degli animali nel loro ambiente naturale

Niko Timbergen Konrad Lorenz

Karl von Frisch

Konrad Lorenz

I postulati di Lorenz dicono che

1. gli animali possiedono caratteristiche comportamentali allo

stesso modo in cui essi possiedono caratteristiche naturali e

fisiologiche

2. ciò che chiamiamo comportamento anche nelle sue forme più

semplici è infinitamente più complesso della descrizione dei

movimenti o dei processi sensoriali, motori e nervosi coinvolti

3. l’inizio, la coordinazione e la cessazione del comportamento

sono controllati da fattori interni all’animale più che da fattori

esterni

Il comportamento animale non

è una cosa astratta!

L’etologia è una scienza multidisciplinare.

Niko Timbergen

«On aims and methods of ethology»

definisce l’etologia e fornisce una metodologia per

«lo studio biologico del comportamento»

Nello studio del comportamento si vuole rispondere a due categorie di domande:

1- COME si attiva un certo comportamento in un animale;

II – PERCHE’ questo si comporta in quel modo;

Niko Timbergen

1. COME (proximate mechanisms)

causa immediata (meccanismi fisiologici e

nervosi)

ontogenesi (meccanismi genetici, effetti

ambientali ed interazioni geni e ambiente)

2. PERCHE’(ultimate function)

valore di sopravvivenza (funzione, valore

adattativo)

evoluzione (metodo comparato filogenetico)

Cause immediate meccanismi fisiologici e neurali

Automeris io

Se si tocca il torace

Quali sono i meccanismi all’interno dell’insetto che lo inducono

ad aprire le ali e rivelare questi grandi ocelli? Quali stimoli

provocano questo comportamento? La beccata di un uccello?

Neurofisiologia.

Cause immediate meccanismi fisiologici e neurali

Ontogenesi sviluppo del comportamento durante la crescita

dell’animale

Come si sviluppano canti differenti in specie

diverse di uccelli? Il caso dei cacatua rosa e galah

Cacatua roseicapilla,

il galah

Cacatua leadbeateri,

il cacatua rosa

Rowly & Chapman, 1986

Ruolo dei geni e dell’ambiente nel

modellare i diversi canti nelle due

specie

le due specie nidificano nelle cavità

degli alberi

possono deporre nella stessa cavità

le uova

i cacatua rosa cacciano i galah

i cacatua covano anche le uova dei

galah e poi accudiscono i piccoli

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Rowly & Chapman, 1986

i piccoli delle due specie hanno geni propri, ma condividono lo stesso ambiente (nido, cibo, segnali acustici dai cacatua)

i piccoli galah emettono richiami per la fame dei galah ed i cacatua li nutrono lo stesso

dopo lo svezzamento, i galah rimangono con i cacatua rosa in uno stormo ed emetteno segnali d’allarme tipici dei galah quando si avvicina un predatore

MA, quando i galah devono emettere segnali di richiamo per mantenere coeso lo stormo i galah emettono quelli dei cacatua rosa e non della propria specie.

Come si spiega questo comportamento?

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Rowly & Chapman, 1986

le differenze nei richiami per la fame e di allarme diversi nelle due specie sono di origine genetica (comportamento innato)

i galah adottati e quelli allevati da conspecifici producono richiami di contatto molto diversi per un effetto ambientale («mancata risposta dei cacatua»)

i galah adottati emettono il richiamo di contatto sociale dei cacatua (comportamento modificato dall’esperienza, dall’ambiente, comportamento appreso)

onto

gene

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I gabbiani comuni nidificano in spazi aperti

Le uova ed i piccoli hanno una colorazione mimetica

Alla schiusa, i gusci rotti sono bianchi ed appariscenti

La femmina porta via dal nido i gusci rotti subito dopo la schiusa

delle uova e lascia i piccoli incustoditi quando va a cercare il cibo

Perchè la F fa questo comportamento di rimozione dei gusci?

Ipotesi: l’atto di rimuovere i gusci può portare un vantaggio

riproduttivo perchè elimina un riferimento visivo che rivela la

presenza del nido ai predatori

Esperimento: ha preso uova di gabbiano da una colonia e le ha

poste in un prato, alcune isolate altre con gusci rotti accanto

frequenza di predazione maggiore verso le seconde

Conclusioni: la rimozione dei gusci è un comportamento

antipredatorio che si è evoluto perchè gli uccelli che si

comportavano in questo modo perdevano meno piccoli per

predazione rispetto a quelli che non lo facevano, diffondendo così la

base genetica di questo comportamento.

Valore di sopravvivenza Larus ridibundus

ultimate function o cause remote

Evoluzione del comportamento ultimate function o cause remote

Todd A. Blackledgea et al., 2009

• La diversificazione in specie

dei ragni è attribuita

all’innovazione della seta.

• I ragni sono gli unici a

sintetizzare molti tipi di seta

che usano per molte

differenti funzioni nella loro

vita, ma principalmente per

catturare le loro prede

• Qui, un albero filogenetico

costruito combinando dati

molecolari, morfologici e

comportamentali (web

architectures and silk use)

• Si vuole testare l’ipotesi

secondo cui la orb web (in

blu) si è evoluta solo una

volta.

Principi di etologia classica

gli etologi studiando il

comportamento animale in

natura sono arrivati a definire

alcuni concetti basilari divulgati

nel 1951 nel libro

«La teoria dell’istinto»

La teoria dell’istinto

Rotolamento dell’uovo dell’oca selvatica

Quando l’oca con una nidiata di uova vede rotolare un uovo

fuori dal nido subito va a recuperarlo con un comportamento

molto stereotipato. Allunga il collo verso l’uovo portando il

becco dietro l’uovo e facendolo rotolare fino al nido.

Lorenz vide che se toglieva l’uovo durante il recupero l’oca

completava il comportamento pur non avendo più l’uovo

Il comportamento istintivo è dato da sequenze motorie fisse,

scatenato da uno stimolo segnale ed una volta messo in

moto prosegue fino al completamento.

Anser anser

Lo sviluppo del comportamento Lorenz e Timbergen: i comportamenti stereotipati sono innati

e ereditari, non modificabili con l’esperienza.

I geni generano nel fenotipo il comportamento innato.

L’ambiente influenza il fenotipo generando il comportamento

appreso

FENOTIPO

Comportamento

appreso

Comportamento

innato

ambiente

Comportamenti istintivi

ha una macchia rossa sul

becco che viene beccata

dai piccoli per far rigurgitare

il cibo ai genitori

gli stimoli che scatenano la

beccata dei pulcini sono 2:

colore rosso della macchia

e contrasto tra colore di

fondo del becco e macchia

rossa

la beccata dei piccoli è un

comp. istintivo attivato da

uno stimolo scatenante

Gabbiano reale

Comportamenti appresi

la ghiandaia azzurra americana

e la farfalla monarca Cyanocitta cristata Danaus plexippus

Brower, 1970

• la farfalla è inappetibile

• B. allevò i pulcini in

isolamento

• sottopose loro la farfalla

• i pulcini la prima volta se

ne nutrono e la rimettono

• questo non avveniva le

volte successive

• i pulcini avevano

imparato ad evitare di

mangiare la farfalla

associando la sua

colorazione aposematica

all’inappetibilità

Asclepias sp.

comportamenti appresi L’imprinting

Konrad Lorenz, Nobel 1973 con Timbergen e

Frisch, padre dell’etologia moderna, è famoso

per le sue oche (Anser anser) e l’imprinting.

I piccoli di questa specie mostrano la reazione

di inseguimento verso il primo oggetto mobile

che vedono subito dopo la schiusa.

L’imprinting è il processo durante cui un animale

sviluppa un attaccamento sociale per un

particolare individuo o oggetto; è una fase di

apprendimento irreversibile, è limitata ad un

preciso periodo della vita di un animale ed ha un

effetto duraturo sul comportamento sociale

dell’adulto.

Imprinting filiale, se diretto vs un figlio e viceversa

valore di sopravvivenza e fitness

Imprinting sessuale, se diretto vs un compagno

riconoscere la specie propria

Konrad Lorenz

Critica alla teoria dell’istinto

gli studi di Heilmann sul Gabbiano comune

dimostrarono che il comportamento istintivo della

beccata dei piccoli non è fisso ed immodificabile

sin dalla nascita, ma è in parte appreso.

Gabbiano reale

i piccoli beccano la macchia

rossa sul becco della madre

per ottenere cibo

i pulcini appena nati fanno

molti errori prima di beccare

la macchia della madre, poi

con l’esperienza imparano

Critica alla teoria dell’istinto Lo sviluppo del comportamento

Tutte le forme di comportamento (anche quello innato o

istintivo) dipendono dall’interazione tra l’organismo e

l’ambiente in cui vive, sin dall’uovo fecondato

FENOTIPO

ambiente

in condizioni ambientali diverse, i comportamenti potrebbero

manifestarsi in maniera differente

Basi genetiche del comportamento

• Il comportamento innato ha una radice nei geni

dell’individuo

• La sua trasmissione ereditaria è complessa....

• ..., ma ci sono esempi semplici che seguono gli

schemi della genetica mendeliana per evidenziare

come avviene.

Apis mellifica

Trasmissione ereditaria

del comportamento

igienista nelle Api

domestiche

Studi di Rothenbuhler

Le api domestiche sono

soggette aduna malattia

batterica detta peste delle

api.

Le larve che si ammalano

muoiono e quindi per

evitare il rischio di diffusione

queste vengono rimosse

dalle cellette dei favi da

alcune api dette “igieniste”

Igieniste: 1) rimozione

dell’opercolo (uu) e 2)

allontanamento della larva

morta (rr) (genotipo uurr)

Non igieniste: non

manifestano questi

comportamenti (genotipo

UURR)

Basi gen

etich

e d

el com

port

am

en

to

Regina

Fuco

Operaia

Studi di W.C. Rothenbuhler sulle api domestiche

Quando R. fece accoppiare api

igieniste (uurr) e non igieniste

(UURR) ottenne ibridi tutte api

non igieniste (UuRr).

Reincrociando con il ceppo

parentale igienista ottenne 4

tipi di api operaie:

• UuRr non igieniste,

• uurr igieniste,

• uuRR e/o uuRr aprono le

celle, ma non rimuovono le

larve morte;

• UUrr e/o Uurr non aprono

le celle, ma rimuovono le

larve se le celle vengono

aperte da altre api.

Api igieniste e non igieniste B

asi gen

etich

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port

am

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to

Conclusioni: il comportamento igienista è controllato da due alleli diversi

su geni differenti che segregano in maniera indipendente.

Basi genetiche del comportamento

• La maggior parte degli schemi di trasmissione ereditaria del

comportamento non manifesta semplicemente segregazione e

indipendenza: ibridi tra sottospecie o specie diverse hanno

molto spesso comportamenti intermedi o confusi

• Studio di W.C. Dilger sull’effetto provocato sul comportamento

dall’incrocio tra due specie diverse di pappagallini del genere

Agapornis

INSEPARABILI DI FISHER E INSEPARABILI DAL COLLO COLOR PESCA

Le femmine di Agapornis fisheri, costruiscono nidi, in laboratorio, con lunghe striscioline di carta che portano nel becco una per volta

La specie congenerica A. roseicollis costruisce nidi con strisce di carta più corte e le trasporta inserite sotto le penne della coda

Gli ibridi costruiscono nidi con strisce di carta di lunghezza intermedia ma non riescono ad inserirle sotto le penne della coda (comp. di trasporto modificato)

Nelle generazioni successive, anche dopo anni, le femmine ibride migliorano il comp. di trasporto con una striscia di carta nel becco, ma prima di spiccare il volo, girano il capo.

Vita di gruppo e socialità

Perchè vivere in gruppo?

Quali sono i benefici?

Quali sono i costi?

Vita di gruppo Punto di vista della PREDA

EVITARE I PREDATORI

• vigilanza

• Effetto diluizione

• difesa

TAIL-FLAG , sentinelle

nei citelli della california MOBBING

nel Gabbiano comune

EFFETTO DILUIZIONE

nei Pinguini Adelia

VIGILANZA DI GRUPPO

nei Piccioni, molteplici

occhi

Punto di vista del PREDATORE

Vita di gruppo

cattura di grandi prede nei LICAONI

le colonia sono centri di informazione

FORAGGIAMENTO

• localizzare il cibo

• cattura delle prede

• difesa delle risorse

FALCO PESCATORE

difesa delle femmine e dei piccoli nei LEONI

RIPRODUZIONE

• facilita l’incontro tra i

sessi

• sincronizzazione dei

comportamenti

riproduttivi

• cure parentali,

sopravvivenza della

prole

Vita di gruppo COSTI

• MAGGIORE

COMPETIZIONE

1. cibo

2. compagni

riproduttivi

3. rifugi

quando la risorsa è

limitata.

• MALATTIE E

PARASSITI

maggiore

propagazione

Competizione per il cibo, negli

Uccelli di ripa

propagazione dei parassiti nei nidiacei

nella rondine (Hirundo pyrrhonota)

Vita di gruppo

Comportamento sociale

Una società è formata da un

gruppo di individui appartenenti

alla stessa specie che vivono

insieme in modo organizzato, che

si dividono compiti e risorse

alimentari e mantengono unita la

struttura sociale. • Società negli insetti

• Società nei vertebrati

Le società degli insetti

Gli insetti costituiscono delle società complesse

Asociali: o solitarie: il solo evento sociale è la

fecondazione, le madri muoiono prima della

nascita della prole

Subsociali: formazione di una colonia con la madre

e i nuovi nati. Non è permanente e dura di solito

una stagione

Semisociali: vi è una parziale divisione dei compiti

Eusociali: cooperazione nella cura delle larve e

divisione dei compiti (caste e dimorfismo). Individui

sterili “lavorano” a vantaggio di individui riproduttivi.

La società delle Api

Regina Fuco Operaia

Alveare

Vespa vasaia (Sphecidae) Vespa cartonaia (Polistes sp.)

La società delleTermiti

Calabrone Bombo

Regina

Imenotteri subsociali

Solitarie

< 20 vespe

30-40 individui

50-200 individui

Formiche soldato e operaie con le larve

Formicaio

La società delle formiche (Imenotteri)

Le società dei vertebrati

Le società dei vertebrati

Non hanno il rigido sistema di caste adottato dagli insetti.

Sono strutturate, con ruoli sociali e accesso alle risorse

determinate da interazioni specifiche tra i membri denominate

gerarchie che prendono spesso forma di gerarchie di

dominanza.

La socialità si basa sulla collaborazione per diversi scopi:

◦ Procacciamento del cibo

◦ Protezione da nemici e predatori

◦ Difesa del territorio

◦ Protezione dei piccoli

Gerarchie di dominanza procacciamento del cibo

Il caso dell’ Ordine di beccata nei polli

domestici

Per avere accesso al cibo nei polli si

stabilisce una gerarchia basata dapprima

su veri e propri combattimenti con

beccate che stabiliscono l’ordine, poi da

movimenti ritualizzati per ricordare le

relazioni.

Le galline dominanti hanno la priorità per

il cibo e il posatoio, hanno un aspetto

curato; quelle di basso rango sono

trasandate e ai margini del gruppo.

Vantaggio: riduce le tensioni sociali che

affiorerebbero spesso se si dovesse

lottare ogni volta per avere accesso al

cibo

Gallus gallus domesticus

La struttura sociale del branco è una gerarchia di dominanza in cui gli

status individuali vengono modulati e regolati da comportamenti

agonistici (combattimenti) ritualizzati.

I branchi sono in genere delle unità familiari all'interno delle quali esiste

una ben definita gerarchia sociale, al cui vertice troviamo un maschio e

una femmina dominanti detti alfa (α).

La società dei lupi (Canis lupus lupus)

Gerarchie di dominanza procacciamento del cibo e accesso al partner

La territorialità, cioè il comportamento di difesa dagli intrusi dal

territorio, è generalmente un’alternativa al comportamento di

dominanza.

Il territorio ha una sua estensione spaziale precisa per ogni specie e

per ogni individuo o gruppo sociale; viene difeso dagli intrusi

mediante diversi tipi di segnali.

Alcune specie hanno un territorio definito da confini marcati con

sostanze odorose secrete da ghiandole particolari (mammiferi) altre

specie difendono il territorio con segnali sonori o visivi (uccelli).

Il territorio può essere solo riproduttivo, riproduttivo e di raccolta del

cibo, oppure solo per il corteggiamento e l’accoppiamento (arene,

pergole).

Talvolta lo spazio difeso si sposta insieme al difensore (distanza

interindividuale)

Vantaggi della territorialità: Gli individui che possiedono un territorio si

possono garantire la sopravvivenza e la riproduzione.

Territorio e territorialità

negli Uccelli

Territorio e territorialità I passeriformi hanno un territorio all’inizio

della primavera per l’accoppiamento e la

nidificazione

Anthornis melanura,

maschio

(Nuova Zelanda)

i maschi difendono gli alberi che

producono nettare, un territorio per

il foraggiamento

Territorio e territorialità

nei Mammiferi

nel Gerenuk, i maschi

difendono uno spazio piccolo

che usano solo per le loro

esibizioni di corteggiamento

Gerenuk (Litocranius welleri)

maschi in combattimento

Territorio e territorialità

negli insetti

Calopterix maculata (Odonati)

I maschi combattono per i

territori riproduttivi lungo i

corsi d’acqua visitati dalle

femmine sessualmente

recettive

Pararge aegeria (Lepidotteri) Studi di Davies del 1978

Sistemi nuziali

Gli animali mostrano una varietà di sistemi nuziali classificati

in base al differente grado di legame tra maschio e femmina

1. Monogamia

2. Poligamia

• poliandria

• poliginia

• promiscuità

Variazioni nei Sistemi nuziali

Nelle specie in cui le cure paterne sono assenti o limitate

Due fattori sono molto importanti nella determinazione del

sistema nuziale in una specie (Emlen & Oring, 1977):

1. Distribuzione delle Femmine (sparsa, in gruppo)

2. Distribuzione delle Risorse (sparse, raccolte)

Se le F o R sono sparse il M tende a difenderne solo una o

poche (monogamia)

Se le F o R sono raccolte il M tende a difenderne molte

(poligamia, poliginia)

Monogamia

E’ un sistema nuziale che coinvolge un maschio ed una femmina i

quali si accoppiano nella stessa stagione riproduttiva

Si verifica quando:

1. entrambi i sessi sono necessari per le cure parentali

2. le FF sono distribuite in modo sparso ed il M può difendere solo un

territorio con una femmina

E’ molto rara (<10%) nei Mammiferi, Rettili, Anfibi, Pesci, Insetti,

comune negli Uccelli (90%)

La monogamia può essere difesa con la guardia alla/al compagno/a

Esempi di monogamia

Cavalluccio marino

Hippocampus sp.

Il M e la F rimangono

insieme per tutta la

vita o durata della

stagione riproduttiva

Inversione dei ruoli

sessuali

Gibbone

(Symphalangus syndactylus)

Per tutta la vita

Mate-guarding

Sciacallo dorato (Canis

aureus)

Il M va a caccia per portare

cibo alla prole, la F nella tana

Mate-guarding

Monogamia negli Uccelli La monogamia è molto comune negli Uccelli (90%)

I rapporti esterni alla coppia (EPCs, extra pair-copulations) mostrano che molte specie di uccelli non siano veramente monogami (DNA fingerprinting, paternità)

Negli Uccelli monogami esiste un conflitto tra i sessi nella scelta tra due alternative:

1. Maschio, a) fare la guardia alla compagna per evitare che altri maschi

si avvicinino; b) fecondare altre femmine.

2. Femmina, a) fare la guardia al compagno per prevenire che fertilizzi

altre femmine con le quali dover dividere le risorse; b) fecondare le sue

uova con lo sperma di altri maschi oltre che con quello del suo

compagno.

Negli Uccelli la monogamia è stabile quando:

1. La F è accoppiata con il M migliore sia in termini di geni che di risorse

2. Il M raggiunge il massimo successo riproduttivo con una sola F

Quando si verifica un disequilibrio tra queste due condizioni il sistema nuziale della monogamia decade

Monogamia negli Uccelli

Quali sono i benefici di cui gode una femmina che sceglie di fecondare le sue uova con lo sperma di altri maschi oltre che con quello del suo compagno?

1. Aumentare il livello di variabilita’ genetica nella prole dando maggiore possibilita’ di adattarsi alle condizioni ambientali mutevoli e quindi di sopravvivere

2. Assicurare che la prole sia curata e protetta da piu’ maschi che hanno copulato con lei

3. Avere la sicurezza che tutte le sue uova siano fecondate (sperma non sufficiente o non fertile)

4. Sopperire alla eventualità che il maschio con cui ha copulato sia di seconda scelta con la ricerca di maschi di alta qualità con extra pair-copulations (Ipotesi dei good genes)

Monogamia negli Uccelli

Il M difende un territorio

La F scegli il M, si accoppia, depone le uova nel suo territorio

E’ una sp. monogama (?)

Il DNA finger-printing rivelò che la maggior parte delle extra pair-copulations avveniva nei territori confinanti

Il M puo’ o rimanere a difendere il suo territorio e quindi la compagna oppure andare nei territori confinanti a fecondare altre FF lasciando la propria incustodita

Variazione individuale nel comportamento

Alarossa orientale

(Agelaius phoeniceus)

Gibbs et al 1990

Poligamia

E’ un sistema nuziale che coinvolge più di due partner

sessuali:

1. Poliginia, un maschio che feconda le uova di molte femmine

nella stessa stagione riproduttiva (Harem: controllo diretto

sulle femmine)

2. Poliandria, una femmina che si accoppia con molti maschi

nella stessa stagione riproduttiva

Poliginia

In base alla distribuzione delle Femmine e delle

Risorse:

1. Poliginia con difesa delle femmine

◦ RR sparse, FF sparse

◦ RR sparse, FF in gruppo

2. Poliginia con difesa delle risorse

◦ RR raccolte, FF sparse

◦ RR raccolte, FF in gruppo

Poliginia nei Lek

Senza difesa ne’ di risorse ne’ di femmine

Esempi di Poliginia

RR sparse, FF sparse

I MM si associano temporaneamente alle femmine in estro difendendole da altri maschi

Le FF solitarie coprono larghe distanze per cercare le risorse (es. alce)

RR sparse, FF in gruppo

I MM combattono per tenere lontano altri MM dal loro gruppo di FF

I MM si muovono insieme al gruppo di FF in cerca della risorsa:

◦ Negli elefanti marini, la risorsa è il luogo dove partoriscono i piccoli

◦ Nei gorilla, la risorsa è trofica; il M

Poliginia con difesa delle femmine

Alces alces

Gorilla gorilla

Mirounga sp.

Esempi di Poliginia

Poliginia con difesa delle risorse

RR raccolte, FF sparse

◦ I MM difendono un territorio con le risorse necessarie alle FF (per es. alveare)

◦ I MM si accoppiano con le FF che lo visitano

RR raccolte, FF in gruppo

◦ I MM difendono un territorio ricco di risorse (per es. un prato)

◦ Le FF vivono in gruppo e si muovono su piu’ territori di MM diversi con i quali si accoppiano

Uccello del miele Indicator xanthonotus

B)

Impala Aepyceros melampus

Esempi di Poliginia nei Lek

Lek: linguaggio venatorio, parola scandinava che significa

“gioco, esibizione”

Arena nuziale, priva di risorse, dove i maschi si aggregano

per attrarre le femmine.

Esibizione sincrona entro micro-territori simbolici, possibilità

di confronto e di scelta, risparmio di tempo ed energia per le

femmine.

Sistema nuziale che evolve quando le femmine si muovono

su ampi home-range che i maschi non riescono a controllare.

Esempi di Poliginia nei Lek

Poliandria

Comune negli uccelli di ripa

Il M si occupa delle cure parentali

Le FF competono per avere accesso al M

Nel Piro piro, il successo riproduttivo della F è limitato dal numero di covate (4 uova) e dal numero di maschi disponibili per la cura delle uova

Piro piro macchiato

(Actitis macularia)

Promiscuità

Associazione temporanea tra MM e FF

Più MM si accoppiano indiscriminatamente con più FF

Non ci sono cure paterne della prole

Non c'è nessun legame di coppia

Megattera