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INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA-INPAUNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
Rodrigo Neves dos Santos
Dissertação apresentada ao programa de Pós-
graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais –
PPG-BTRN/INPA/UFAM, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração: Biologia de Água
Doce e Pesca Interior.
Manaus – AM2006
Influência do ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica no teor energético de peixes em uma
área de várzea da Amazônia Central
INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA - INPAUNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS - UFAM
Rodrigo Neves dos Santos
Dissertação apresentada ao programa de Pós-
graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais –
PPG-BTRN/INPA/UFAM, como parte dos requisitos
para obtenção do título de Mestre em Ciências
Biológicas, área de concentração: Biologia de Água
Doce e Pesca Interior.
ORIENTADOR: Dr. EFREM J. G. FERREIRA
CO-ORIENTADORA: Dra. SIDINÉIA A. AMADIO
APOIO FINANCEIRO: CNPq e INPA/PPI: 1-3749 e 1-1305
Manaus – AM
2006
ii
Influência do ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica no teor energético de peixes em uma
área de várzea da Amazônia Central
FICHA CATALOGRÁFICA
iii
Santos, Rodrigo Neves dos
Influencia do ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica no teor energético de peixes
em uma área de várzea da Amazônia Central / Rodrigo Neves dos Santos – 2006.
74 f.
Dissertação (Mestrado) – INPA/UFAM, Manaus, 2006
1. Reprodução; 2. Energia; 3. Peixes; 4. Sazonalidade; 5. Várzea
CDD 19. ed. 597.01
Sinopse:
Nesse estudo foi analisada a influencia do Ciclo hidrológico, maturação gonadal e categoria trófica
no teor energético de Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hoplosternum littorale,
Hemiodus sp e Rhytiodus microlepis em uma área de várzea da Amazônia Central. Essa influência foi
verificada avaliando-se o conteúdo calórico de músculos, gônadas e do conteúdo estomacal desses
peixes. Além disso, ao longo do ciclo hidrológico, foram estimados índice de gordura cavitária,
índice gonadossomático e fator de condição das espécies.
Palavras-chave: reprodução, energia, peixes, sazonalidade, várzea.
Key words: reproduction, energy, fishes, seasonality, várzea.
iv
A minha mãe, Exemplo de amor e alicerce da minha vida
A Renata, Pelo seu amor e por compreender a minha ausência
Dedico
AGRADECIMENTOS
A Deus por permitir que tudo acontecesse.
Ao Dr. Efrem J. G. Ferreira, pela orientação, atenção, amizade e por estar sempre
presente nos momentos em que precisei.
À Dra. Sidinéia A. Amadio pela disposição, paciência e carinho durante a co-
orientação deste trabalho.
Ao corpo docente do curso de Biologia de Água Doce e pesca Interior, pela valiosa
contribuição em minha formação.
À coordenadora do curso Dra. Ângela Varella, por sua imensa boa vontade em
sempre buscar o melhor para o curso e para os alunos.
Às secretárias do curso Carminha Arruda e Elany Moreira, pelo ótimo trabalho,
paciência e amizade.
Ao casal Daniel Pimpão e Daniela Fettuccia e ao amigo Marcelo Rocha, pela
amizade e ajuda na identificação dos moluscos dos conteúdos estomacais e na análise dos
dados.
Aos amigos Daniel Priviatteli e Paulo Corgozinho pela identificação dos cladóceros.
À Profa. Dra. Evanilde Benedito-Cecilio, por sua valiosa contribuição para
realização deste trabalho e a toda equipe do Laboratório de Ecologia Energética do Nupélia
(Elãine, Leandro, Sara, Gislene, Michele, Ana Rute, Doryne, Bruno e Olga), pela
fundamental ajuda na determinação do conteúdo calórico das amostras.
Ao Dr. Manoel Pereira Filho e Maria Inês de Oliveira pelo auxílio na liofilização
das amostras.
À MSc Elizabeth Leão pelo auxílio na coleta de dados das espécies Pygocentros
nattereri e Hoplosternum littorale.
v
Aos todos os amigos da turma BADPI 2004, Cylene, Daniel, Dani boto, Dani
tucuxi, Fábio, Fabiola, Gelson, Janaina, Léo, Lian, Luiza, Maria Claudia, Marcelo, Márcio,
Marcos, Michel e Renildo.
Aos amigos do Laboratório de Dinâmica de Populações de Peixes pelo auxílio na
coleta dos dados.
Aos companheiros de todas as horas e responsáveis por muitos momentos felizes
vividos em Manaus: Lianna, Gina, Sílvia, Aprígio e Rafa (pelo apoio e incentivo mesmo
antes de eu vir para o INPA).
Aos amigos Elaine, Felipe, Raquel, Vanessa e Wyslaine, os quais mostraram que
quando a amizade é verdadeira, a distância não é obstáculo.
Aos meus pais Zilda e Waldir, irmãos Robinho, Marilésia e Magalí, sobrinhos
Daniela, Wallace, Hyago e Vanessa, e a Renata, os quais, independentemente de onde eu
esteja, estarão sempre presentes em minha vida.
A todos àqueles que direta ou indiretamente colaboraram para a realização desse
trabalho.
vi
Lista de figurasFigura 1: Imagem de satélite da área do Catalão – AM (3008’ - 3014’S e 59053’ -
59058’W)................................................................................................................................8
Figura 2: Curva dos valores médios mensais do nível da água do rio Negro durante o
período de julho/2004 – junho/2005, evidenciando as quatro fases do ciclo hidrológico......9
Figura 3: Exemplares das espécies estudadas: a) Acestrorhynchus falcirostris; b)
Pygocentrus nattereri; c) Hoplosternum littorale; d) Hemiodus sp; e) Rhytiodus
microlepis ............................................................................................................................ 12
Figura 4. Frequência relativa de estômagos com e sem alimento das espécies: A.
falcirostris, P. nattereri, H. littorale, Hemiodus sp e R. microlepis ....................................18
Figura 5: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de
peso seco dos conteúdos estomacais das diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b) ...19
Figura 6: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão) dos conteúdos
estomacais ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – julho/2005) das seguintes
espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hemiodus sp; d)
Hoplosternum littorale; e) Rhytiodus microlepis................................................................ 21
Figura 7: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por
grama de peso seco de músculos, ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 –
junjo/2005) das seguintes espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus
nattereri; c) Hemiodus sp; d) Rhytiodus microlepis; e) Hoplosternum littorale................ 23
Figura 8: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de
peso seco de músculos, nas diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b)...................... 24
Figura 9: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice
gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de
vii
condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de
maturação gonadal e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico da espécie
Acestrorhynchus falcirostris................................................................................................ 27
Figura 10: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice
gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de
condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de
maturação gonadal e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico da espécie
Pygocentrus nattereri.......................................................................................................... 30
Figura 11: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice
gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de
condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de
maturação gonadal e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico da espécie
Hoplosternum littorale.........................................................................................................32
Figura 12: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice
gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de
músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao
longo de um ciclo hidrológico da espécie Hemiodus sp.......................................................35
Figura 13: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice
gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de
músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal (e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao
longo de um ciclo hidrológico da espécie Rhytiodus microlepis..........................................37
Figura 14: Variação do fator de condição (média e desvio padrão), das diferentes categorias
tróficas (a) e espécies (b).......................................................................................................38
Figura 15: Projeção dos escores individuais obtidos por meio da análise dos componentes
principais, das amostras das espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri,
Hemiodus sp, Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis..............................................39
viii
Lista de tabelasTabela 1. Características físicas e químicas das águas de superfície da área do Catalão e do
Solimões, referentes ao ciclo hidrológico de 2000.................................................................6
Tabela 2. Descrição macroscópica das fases de desenvolvimento ovariano com base na
escala proposta por Vazzoler (1996).....................................................................................15
Tabela 3. Índice alimentar (IA) dos principais itens da dieta de A.falcirostris, P.nattereri,
H. littorale, Hemiodus ps e R. microlepis.............................................................................18
Tabela 4: Número de exemplares de Acestrorhynchus falcirostris em cada estádio de
maturação gonadal ao longo do ciclo hidrológico................................................................26
Tabela 5: Número de exemplares de Pygocentrus nattereri em cada estádio de maturação
gonadal ao longo do ciclo hidrológico..................................................................................29
Tabela 6: Número de exemplares de Hoplosternum littorale em cada estádio de maturação
gonadal ao longo do ciclo hidrológico..................................................................................34
Tabela 7: Número de exemplares de Hemiodus sp em cada estádio de maturação gonadal ao
longo do ciclo hidrológico.....................................................................................................34
Tabela 8: Número de exemplares de Rhytiodus microlepis em cada estádio de maturação
gonadal ao longo do ciclo hidrológico..................................................................................36
Tabela 9. Autovalores obtidos por meio da análise dos componentes principais das
amostras das espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hemiodus sp,
Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis....................................................................40
ix
Resumo
O presente estudo considerou a influência do ciclo hidrológico, maturação gonadal e
categoria trófica no acúmulo e utilização da energia em cinco espécies de peixes, numa área
de várzea denominada Catalão. As amostras foram obtidas mensalmente durante o período
de julho/2004 a junho/2005 utilizando malhadeiras de vários tamanhos, durante 24 horas. O
índice de gordura cavitária, índice gonadossomático, fator de condição, e teor energético
dos músculos, gônadas e conteúdos estomacais foram analisados. Dentre os grupos tróficos
analisados, os piscívoros Acestrorhynchus falcirostris e Pygocentrus nattereri apresentaram
os menores teores de energia muscular. Estas espécies apresentaram altos teores energéticos
em seus alimentos, permitindo uma freqüência menor de tomada de alimento, o que
justifica o grande número de exemplares com estômagos vazios. Por outro lado, para
compensar o baixo teor energético de sua dieta, as espécies invertívoras Hemiodus sp,
Hoplosternum littorale e a herbívora Rhytiodus microlepis, necessitam alimentar-se
constantemente. Acestrorhynchus falcirostris aloca energia das reservas de gordura
cavitária para as gônadas; Pygocentrus nattereri utiliza energia dos músculos para este fim
e Hoplosternum littorale, além da gordura cavitária, utiliza também energia acumulada nos
músculos para realização dos processos reprodutivos. As espécies residentes
Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale não diferem das migradoras quanto
ao padrão de utilização das reservas de energia acumuladas em forma de gordura cavitária,
apresentando sazonalidade em função da flutuação no nível dos rios. Ficou evidente que o
pulso de inundação exerce forte influência no acúmulo e utilização das reservas energéticas
dos organismos aquáticos da várzea.
x
Abstract
The influence of hydrological cycle, gonad development and trophic level on the energy
allocation was investigated considering five fish species from an Amazonian floodplain
area, Catalão. Sampling was carried out monthly using gillnets of different mesh sizes for
24 hours. Body fat index, gonadossomatic index, condition and energy density from
muscles, gonads and stomach content of five species were analyzed. Amongst the various
trophic groups considered, the piscivours Acestrorhynchus falcirostris and Pygocentrus
nattereri showed the lowest level of caloric content in the muscle, high numbers of empty
stomachs throughout the sampling period and very high levels of energy density in their
food, which allows them to take food less frequently. On the other hand the invertivores
species Hemiodus sp and Hoplosternum littorale and the herbivore Rhytiodus microlepis, in
order to compensate their low energy diet, need to take food very frequently. In order to
guarantee gonad development, Acestrorhynchus falcirostris use body fat whereas
Pygocentrus nattereri use energy from muscle and Hoplosternum littorale uses energy
from both places. The sedentary species Acestrorhynchus falcirostris and Hoplosternum
littorale showed the same energy allocation pattern as the migratory ones, which is strongly
related to the flood pulse. It is quite clear that the flood pulse regulates the gain and
utilization of the energy reserves in aquatic organisms from the Amazonian floodplain.
xi
Sumário
I. INTRODUÇÃO ................................................................................................................. 1
II. OBJETIVOS ..................................................................................................................... 5
II.1. Geral ........................................................................................................................................................ 5
II.2. Específicos ................................................................................................................................................. 5
III. MATERIAL E MÉTODOS ........................................................................................... 6
III.1. Área de estudo ........................................................................................................................................... 6
III.2. Categorização dos períodos hidrológicos ................................................................................................ 9
III.3. Espécies estudadas .................................................................................................................................. 10
III.4. Amostragem ............................................................................................................................................. 13
III.5. Análises laboratoriais e obtenção de dados biológicos ....................................................................... 13
III.6. Análises Estatísticas ................................................................................................................................ 16
IV. RESULTADOS ............................................................................................................. 17
IV.1. Classificação trófica ................................................................................................................................ 17
IV.2. Frequência de estômagos com alimento ................................................................................................ 18
IV.3. Teor energético de conteúdos estomacais nas diferentes espécies/categorias tróficas ...................... 19
IV.4. Variação do teor energético dos conteúdos estomacais ao longo do ciclo hidrológico ...................... 20
IV.5. Variação do teor energético de músculos ao longo do ciclo hidrológico ............................................ 22
IV.6. Teor energético de músculos nas diferentes categorias tróficas/espécies ........................................... 24
IV.7. Variações no IGC, IGS, Kn e conteúdo calórico de músculos e gônadas .......................................... 25
IV.8. Fator de condição (Kn) nas diferentes categorias tróficas/espécies .................................................... 37
V. DISCUSSÃO ................................................................................................................... 40
V.1. Teor energético dos conteúdos estomacais e frequência de estômagos com alimento ........................ 41
V.2. Variação sazonal do teor energético dos conteúdos estomacais ........................................................... 42
V.3. Variação do teor energético de músculos nas diferentes espécies/categorias tróficas ....................... 43
xii
V.4. Fator de condição ...................................................................................................................................... 44
V.5. Padrões de alocação de energia para a reprodução ............................................................................... 47
VI. CONCLUSÕES ............................................................................................................ 52
VII. BIBLIOGRAFIA CITADA ........................................................................................ 53
xiii
I. Introdução
Em regiões tropicais, especialmente aquelas próximas à linha do Equador, como a
Amazônia, as mudanças anuais na temperatura e fotoperíodo são mínimas (Lowe-
McConnell, 1999), entretanto, as flutuações sazonais ocorrem devido às altas taxas de
precipitação, que são distribuídas de forma desigual ao longo do ano, originando uma
estação seca e uma chuvosa (Junk, 1980).
Na Bacia Amazônica, a precipitação pode variar de 1500 a mais de 3000 mm/ano
(Goulding et al., 2003), ocasionando grandes mudanças no nível dos rios da região.
Durante a enchente, o nível do rio pode aumentar em torno de 15 metros, provocando
inundações de extensas áreas e conseqüentemente, expansão lateral do ambiente aquático
(Junk, 1980). Esta inundação é sazonal e pode variar entre 3 e 11 meses por ano, de acordo
com a intensidade das chuvas e a topografia local (Goulding et al., 2003).
As florestas inundadas pelo transbordamento de rios de água branca são
denominadas várzea, as alagadas por rios de água preta recebem o nome de igapó (Irmler,
1977). As áreas de várzea ocupam aproximadamente 140.000 km2 da floresta amazônica,
sendo ambientes de grande importância para toda região, pois constituem fontes de energia
fundamentais para a manutenção da vida de toda biota. Essas áreas passam parte do ano
alagada e outra parte seca e devido a esta dinâmica e à grande quantidade de matéria
orgânica fornecida pela floresta, esses ambientes apresentam alta produção biológica (Junk
& Piedade, 1993).
A sazonalidade do nível das águas no ecossistema amazônico exerce forte influência
sobre o balanço de nutrientes, cadeia trófica e ciclo de energia nos ambientes aquáticos, e
conseqüentemente, sobre a fauna e flora aquática e terrestre (Junk et al., 1989), além de
influenciar nas condições de vida das comunidades humanas que vivem às margens dos rios
1
(Moreira, 2004). Estas acentuadas alterações que ocorrem periodicamente nestes ambientes
representam uma forte pressão de seleção para que toda biota desenvolva mecanismos
morfofisiológicos, anatômicos e/ou comportamentais para sobreviverem em tais condições
(Santos et al., 1991).
De maneira geral, as espécies de peixes que habitam os ambientes amazônicos
apresentam uma ampla variedade de hábitos alimentares, podendo incluir em suas dietas
desde pequenos invertebrados e frutos até outros peixes (Santos & Ferreira, 1999). Essa
variação no consumo de itens permite um agrupamento das espécies em diferentes
categorias tróficas (Gerking, 1994).
Os peixes classificados como onívoros possuem uma grande plasticidade alimentar,
pois consomem itens de origem vegetal e animal, que podem estar disponibilizados em
diferentes épocas do ano (Braga, 1990). Por outro lado, algumas espécies apresentam
hábito alimentar mais especializado, e.g. piscívoros, os quais alimentam-se exclusivamente
de peixes, e os herbívoros, que consomem apenas itens de origem vegetal (Zavala-Camin,
1996).
Durante a seca, os peixes apresentam uma maior variabilidade em suas dietas (Claro
Jr. et al., 2004). Provavelmente isto ocorre devido a escassez de alimentos no ambiente,
exceto para a maioria dos piscívoros, cujas presas encontram-se mais concentradas nos
corpos de água nesta época do ano. Por outro lado, durante a cheia, ocorre frutificação da
maioria das árvores proporcionando uma grande abundância de alimentos, e as espécies que
exploram esses recursos utilizam ao máximo suas adaptações para obter alimento e
acumular reservas energéticas (Goulding, 1997).
Alguns estudos têm evidenciado que os peixes que habitam áreas com grandes
variações sazonais no nível das águas, possuem diferenças no armazenamento e alocação de
2
reservas de energia ao longo do ano (Carvalho, 1979; Junk, 1985; Encina & Granado-
Loureiro, 1997; Finstad et al, 2003; Eggleton & Schramm, 2004; Dourado & Benedito-
Cecílio, 2005). Estes estudos têm mostrado como estas flutuações atuam no ciclo de vida
dos peixes, e como eles exibem dinâmicas sazonais em seu comportamento e na utilização
dos recursos energéticos.
Os peixes são capazes de alocar sua energia e por meio de uma gama de estratégias,
transformá-la em crescimento ou prole, de modo a garantir o sucesso da reprodução
(Vazzoler, 1996). Tais padrões de alocação podem conduzir a modificações do estado
fisiológico dos peixes, os quais podem ser detectados por meio de indicativos, como o fator
de condição e os índices de gordura cavitária e gonadossomático (Chellappa, et al., 1995;
Encina & Granado-Lorencio, 1997). Entre as espécies, pode haver diferença na forma de
obtenção, acúmulo e utilização dessas reservas, devendo ser considerados o habitat, a
categoria trófica, a natureza e origem do alimento, bem como as suas táticas reprodutivas
(Bennemann et al., 1996; Huntingford et al., 2001).
Dentre as táticas reprodutivas utilizadas pelas espécies de peixes da Bacia
Amazônica, destacam-se os comportamentos migratórios e os sedentários. As espécies
migradoras dependem do canal principal dos rios para completar o processo de maturação
gonadal e se reproduzirem (Vazzoler et al, 1989), enquanto que as espécies de hábitos
sedentários adotam movimentos locais restritos, completando todo seu ciclo de vida em
lagos marginais ou em áreas alagadas (Santos & Ferreira, 1999).
3
Alguns estudos realizados na região amazônica, mostraram que as espécies que
empreendem migrações reprodutivas, apresentam marcada sazonalidade no acúmulo e
utilização de suas reservas energéticas (Carvalho, 1979; Junk, 1985). Entretanto, para
espécies de hábitos sedentários, ainda não se conhece a dinâmica das reservas energéticas
ao longo dos ciclos hidrológicos.
A maneira como cada organismo utiliza a energia obtida do alimento tem grandes
implicações na sobrevivência e no sucesso reprodutivo das espécies de peixes (Vismara et
al., 2004). Portanto, é de grande importância o conhecimento de como a energia é
distribuída nos diferentes processos em cada indivíduo, população e comunidades,
considerando que a quantificação dessa energia permite a elaboração de fluxos energéticos
e auxilia no manejo de sistemas ecológicos (Calow, 1985; Wootton, 1990; Vismara et al.,
2004; Dourado & Benedito-Cecílio, 2005).
Deste modo, supondo que ao longo de um ciclo hidrológico existam diferenças
energéticas intra e interespecíficas, a quantificação da energia em tecidos somáticos,
reprodutivos e do conteúdo estomacal de espécies de diferentes categorias tróficas, ajudará
a compreender como ocorre a dinâmica energética dos peixes que habitam os ambientes
sazonais da Bacia Amazônica.
4
II. Objetivos
II.1. Geral
Investigar o efeito do ciclo hidrológico, da categoria trófica e do desenvolvimento
gonadal no teor energético de peixes em uma área de várzea da Amazônia Central.
II.2. Específicos
1) Quantificar de energia contida nos alimentos ingeridos pelos indivíduos das
diferentes categorias tróficas;
2) determinar a variação na quantidade de energia muscular entre espécies de
diferentes categorias tróficas;
3) determinar o acúmulo e utilização das reservas energéticas nas diferentes fases do
ciclo hidrológico (seca, enchente, cheia e vazante);
4) identificar a dinâmica de alocação de energia ao longo do ciclo reprodutivo.
5
III. Material e Métodos
III.1. Área de estudo
Este estudo foi realizado na área do Catalão, uma região formada por terrenos de
várzea, situada a aproximadamente 5 km da cidade de Manaus, na confluência entre os rios
Solimões e Negro, próximo ao “encontro das águas”, entre as coordenadas geográficas
3008’ - 3014’S e 59053’ - 59058’W (Figura 1). Essa região corresponde a uma área de terras
baixas, que conforme a variação do nível da água pode formar uma unidade contínua, ou
isolar-se completamente (Valle, 2003).
O Catalão embora considerado um sistema de águas mistas, pois recebe influência
de águas brancas (rio Solimões) e pretas (rio Negro), Alves & Darwich (2001), registraram
que o sistema é influenciado principalmente pelas águas do rio Solimões, sendo portanto,
um ambiente com características típicas de várzea (Tabela 1).
rio Solimões Catalão
Parâmetros físicos e químicos média amplitude média amplitude
Temperatura (0C) 28,34 27,53 (C) - 29,55(V) 29,60 28,81(C)- 32,07(S)
Condutividade (μS / cm) 85,74 70,90 (C) -101,33(E) 67,22 62,38 (V)-169,17 (S)
pH 6,61 6,60 (E) - 6,66 (C) 6,03 5,80 (C) - 7,32 (S)
O2 dissolvido (mg / litro) 3,40 1,80 (C) - 5,70 (E) 3,82 1,10 (E) - 7,56 (V)
Tabela 1. Características físicas e químicas das águas de superfície da área do Catalão e do Solimões, referentes ao ciclo hidrológico de 2000. E = enchente; C = cheia; V = vazante; S = seca.
(Fonte: projeto Catalão PPI – 3090, INPA).
6
A composição vegetal das margens do Catalão pode variar de acordo com a fase do
ciclo hidrológico. Durante os períodos de águas mais baixas, apresentam trechos compostos
principalmente por gramíneas, seguidas de embaúbas (Cecropia spp) e posteriormente,
vegetação em estágios sucessivos mais avançados (mata de várzea).
No período de enchente, as áreas marginais são compostas por grande quantidade de
macrófitas aquáticas emergentes, principalmente a canarana (Echinocloa polystachia), o
capim-muri (Paspalum fasciculatum), o capim-membeca (P. repens) e o arroz-bravo
(Oryza perenis) (Junk & Piedade 1997). Neste período, essas plantas são as principais
responsáveis pela formação de grandes bancos de vegetação flutuante. Junk & Piedade
(1997), registraram que E. polystachia e P. fasciculatum são as plantas que possuem maior
biomassa e estão presentes na área do Catalão em todas as fases do ciclo hidrológico.
As coletas foram realizadas em dois pontos na área do Catalão, denominados pelos
ribeirinhos de Poção e Lago do Padre. Devido a esses locais serem muito próximos,
interligados e apresentarem características físicas e químicas semelhantes, os dados obtidos
não foram analisados separadamente por local de coleta, considerando-se a área do Catalão
como um todo.
7
Figura 1: Imagem de satélite da área do Catalão – AM (3008’ - 3014’S e 59053’ -
59058’W).
Catalão
MANAUS
RIO NEGRO
RIO
SO
LIM
ÕES
CATALÃO
8
III.2. Categorização dos períodos hidrológicos
A categorização das diferentes fases do ciclo hidrológico (Fig. 2) foi feita com base
na classificação proposta por Bittencourt & Amadio (com. pessoal, 2005), para áreas do rio
Solimões-Amazonas, nas proximidades de Manaus:
enchente: nível do rio ascendente, entre as cotas 20 e 26 m;
cheia: cota igual ou superior a 26 m;
vazante: nível do rio descendente, entre as cotas 26 e 20 m;
seca: cota igual ou inferior a 20 m.
Figura 2: Curva dos valores médios mensais do nível da água do rio Negro durante o
período de julho/2004 – junho/2005, evidenciando as quatro fases do ciclo hidrológico.
12
14
16
18
20
22
24
26
28
30
J A S O N D J F M A M J
meses
Cot
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……
……
……
……
……
……
……
……
……
.
vazante seca enchente cheia
<< > >< >
---- limite seca^^^ limite cheia nível do rio (m)
9
III.3. Espécies estudadas
As espécies utilizadas neste estudo foram escolhidas em função da categoria trófica
e frequência de ocorrência nas coletas:
Acestrorhynchus falcirostris (Cuvier, 1819) (Fig. 3a) – pertence à ordem
Characiformes e família Acestrorhynchidae, sendo conhecido pela população ribeirinha da
área do Catalão como peixe-cachorro ou dentudo. É considerada de médio porte, podendo
alcançar cerca de 35 cm de comprimento padrão; não possui valor comercial (Ferreira et
al., 1998). Ocorre nas bacias dos rios Amazonas, Orinoco e dos rios da Guiana (Menezes,
2003); na área do Catalão, A. falcirostris está entre as espécies com maior biomassa nos
períodos de vazante e seca (Valle, 2003). Exemplares desta espécie foram depositados na
coleção ictiológica do INPA ( Lote INPA 25652).
Pygocentrus nattereri (Kner, 1858) (Fig. 3b) – é uma espécie da ordem
Characiformes, da família Characidae; conhecida popularmente na Amazônia como
piranha-caju ou piranha-vermelha. É considerada de médio porte, com cerca de 25 cm de
comprimento padrão; possui baixo valor comercial (Ferreira et al., 1998). Distribui-se pelas
bacias dos rios Amazonas, Paraná-Paraguai e Essequibo, além de rios da região Nordeste
do Brasil (Jégu, 2003). Exemplares desta espécie foram depositados na coleção ictiológica
do INPA ( Lote INPA 25615).
Hoplosternum littorale (Hancock, 1828) (Fig. 3c) – pertence à ordem Siruliformes e
família Callichthyidae, conhecida popularmente na Amazônia e outras regiões do Brasil
como tamoatá. É uma espécie de pequeno porte, podendo alcançar até 20 cm de
comprimento; não possui grande importância comercial (Ferreira et al., 1998). Possui
10
ampla distribuição, ocorrendo em toda América do Sul (Reis, 2003). Na área do Catalão, H.
littorale apresentou sua maior biomassa no período de seca (Valle, 2003). Exemplares desta
espécie foram depositados na coleção ictiológica do INPA ( Lote INPA 25614).
Hemiodus sp (Fig. 3d) – é uma espécie pertencente a ordem Characiformes e família
Hemiodontidae, reconhecida como nova pela ciência, mas ainda não descrita (Langeani,
1996). Os peixes dessa família, são popularmente conhecidos na Amazônia como orana ou
charuto. Espécie de pequeno porte, podendo alcançar aproximadamente 20 cm de
comprimento padrão; não possui valor comercial (Ferreira et al., 1998). Na área do Catalão
Hemiodus sp foi a espécie mais abundante (Valle, 2003). Exemplares desta espécie foram
depositados na coleção ictiológica do INPA ( Lote INPA 25651).
Rhytiodus microlepis (Kner, 1858) (Fig. 3e) – pertence à ordem Characiformes e à
família Anostomidae; conhecida popularmente como aracu, é um peixe de médio porte,
podendo alcançar aproximadamente 35 cm de comprimento; possui valor comercial médio
(Ferreira et al., 1998). Sua distribuição é restrita à bacia do rio Amazonas (Garavello &
Britski, 2003). R. microlepis foi a espécie que apresentou maior biomassa na área do
Catalão na enchente (Valle, 2003). Exemplares desta espécie foram depositados na coleção
ictiológica do INPA ( Lote INPA 25653).
11
Figura 3: Exemplares das espécies estudadas: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hoplosternum littorale; d) Hemiodus sp; e) Rhytiodus microlepis.
12
III.4. Amostragem
As coletas foram realizadas mensalmente, compreendendo o período de julho/2004
a junho/2005. Para a captura dos peixes foi utilizada uma bateria de redes de espera, com
10 m de comprimento cada, amplitudes de 1,5 a 3,5 m de altura, e com malhas variando de
30 a 120 mm entre nós opostos. As redes permaneceram na água por 24:00h, com
despescas efetuadas às 06:00, 12:00, 18:00 e 24:00 horas.
Os peixes coletados foram acondicionados em sacos plásticos, e mantidos resfriados
a bordo, com gelo em recipientes isotérmicos, sendo então conduzidos para o Laboratório
de Dinâmica de Populações de Peixes da Coordenação de Pesquisas em Biologia Aquática
(CPBA) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA), onde foram realizadas
parte das técnicas laboratoriais de acordo com a finalidade do estudo. Alguns exemplares
de cada espécie foram fixados em formol, conservados em álcool e depositados no acervo
da coleção ictiológica do INPA.
Foram coletados 479 indivíduos, sendo 49 de Pygocentrus nattereri, 53 de
Rhytiodus microlepis, 80 de Hoplosternum littorale, 145 de Hemiodus sp e 152 de
Acestrorhynchus falcirostris.
III.5. Análises laboratoriais e obtenção de dados biológicos
Comprimento padrão: medido em milímetros, com o auxílio de um ictiômetro, da
ponta do focinho até a última vértebra;
Peso total: medido em gramas, obtido do peixe inteiro, utilizando-se balança
digital;
Índice de gordura cavitária (IGC): toda gordura cavitária foi retirada e pesada, a
quantificação foi feita pelo cálculo do IGC, segundo Santos (1982), expresso por: IGC =
Pgc / P x 100.
Onde: IGC = índice de gordura cavitária;
13
Pgc = peso da gordura cavitária;
Pt = peso total.
Índice gonadossomático (IGS): as gônadas foram retiradas e pesadas, o grau de
desenvolvimento das gônadas foi quantificado pelo cálculo do IGS, segundo Vazzoler
(1996), expresso por: IGS = Pg / P x 100.
Onde: IGS = índice gonadossomático;
Pg = peso da gônada;
Pt = peso total.
Fator de condição (Kn): foi calculado utilizando a equação Kn=Pt/a *Cpb (Le
Cren, 1951), onde:
Kn = coeficiente de condição;
Cp = comprimento padrão;
a e b = constantes da relação peso-comprimento;
Pt = peso total (g).
Frequência de estômagos com alimento: foi verificada a presença ou ausência de
alimento nos estômagos de todos os indivíduos. Para Hemiodus sp e Rhytiodus microlepis,
devido à dificuldade de se observar externamente à presença do alimento, esta verificação
foi feita por meio de uma incisão no estômago.
Classificação trófica: a classificação das espécies nas diferentes categorias tróficas
foi feita de acordo com o Índice alimentar (IA), o qual é calculado com base na equação
proposta por Kawakami & Vazzoler (1980), onde os dados de freqüência de ocorrência e de
volume relativo são combinados:
Onde:
IA = índice alimentar;
Fi x ViIA =
∑ (Fi x Vi)
14
Fi = freqüência de ocorrência do item i (número de estômagos que contém o item i, em
relação ao número de estômagos com alimento). Vi = volume relativo do item i, em
função do conteúdo total de cada estômago;
Itens que apresentaram IA superior a 50% foram considerados dominantes e
determinaram a categoria trófica das espécies.
Estádios de maturação gonadal: os estádios de maturidade dos ovários foram
obtidos por meio de análise macroscópica, seguindo o modelo proposto por Vazzoler
(1996), levando-se em consideração o padrão de coloração, a consistência, o tamanho e a
vascularização das gônadas (Tab. 2).
Tabela 2. Descrição macroscópica das fases de desenvolvimento ovariano, com base na escala proposta por Vazzoler (1996), com adaptações para o presente estudo.
IMATURO Os ovários são muito pequenos, filamentosos, translúcidos e sem sinais de vascularização. Não é possível observar ovócitos a olho nu.
MATURAÇÃO
Os ovários apresentam-se maiores e intensamente vascularizados. Nesta fase é possível observar alguns poucos ovócitos pequenos e opacos. O oviduto é como uma lâmina em forma de tubo, transparente e vazia.
MADUROOs ovários apresentam-se túrgidos, ocupando grande parte da cavidade celomática, com um grande número de ovócitos grandes, opacos ou translúcidos, podendo ocupar inclusive o oviduto.
REPOUSO
Os ovários possuem tamanho reduzido, ocupando pouco espaço da cavidade celomática, porém, são maiores que os imaturos. São translúcidos, com fraca vascularização, não sendo possível a observação de ovócitos a olho nu.
15
Determinação do teor energético: para a realização das análises foram coletados
no mínimo dois gramas (peso úmido) de amostras de músculo, ovário e conteúdo
estomacal, para que se pudesse obter no mínimo 0,5g de peso seco. Para a obtenção do
conteúdo calórico, medido em caloria por grama (cal/g) de peso seco, as amostras foram
liofilizadas e trituradas em moinho de esferas até a obtenção de um pó fino e homogêneo,
em seguida foram colocadas para queima na bomba calorimétrica Parr modelo 1261, tendo
o oxigênio como agente oxidante, medindo diretamente a quantidade de calor liberado no
processo de combustão do material. As determinações do conteúdo energético das
amostras foram realizadas no laboratório de Ecologia Energética do NUPELIA (Núcleo de
Pesquisas em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura), Marngá, Paraná. Para se obter o peso
necessário para a análise na macro-bomba, as gônadas em maturação e repouso, bem como
os conteúdos estomacais, foram agrupadas considerando indivíduos coletados no mesmo
período e pertencentes aos mesmos estádios de maturação. Para todas as espécies foram
analisados em média 10 indivíduos de cada estádio de maturação. Devido ao pequeno peso
das gônadas dos indivíduos imaturos, não foi possível quantificar seu conteúdo energético.
III.6. Análises Estatísticas
As variações intra e inter específicas do teor energético dos músculos, gônadas e
conteúdos estomacais, bem como do IGS, IGC e Fator de Condição para cada categoria
trófica, espécie, estádio de maturação gonadal e período do ciclo hidrológico, foram
analisadas por meio de Análise de Variância (ANOVA). Foi utilizado o teste a posteriori
de Tukey para contraste entre as médias obtidas (Zar, 1999). Para verificar o efeito das
variáveis (calorias de músculos, calorias dos alimentos, IGS, IGC e Kn) na separação das
diferentes categorias tróficas, com o auxílio do programa PAST, versão 1, 39 (Hammer et
al, 2001) foi feita uma Análise de Componentes Principais (PCA).
16
IV. Resultados
IV.1. Classificação trófica
Nos estômagos dos exemplares de Acestrorhynchus falcirostris (n= 22) e
Pygocentrus nattereri (n= 22), apenas o item alimentar peixe foi registrado. Neste item,
estão inclusos restos de peixes (material digerido), escamas e músculos de peixes. Por
apresentar IA = 1 (Tab. 03) para o item peixes, essas espécies foram classificadas como
piscívoras.
Para os exemplares de Hemiodus sp (n= 23) e Hoplosternum littorale (n= 13), o
principal item foi invertebrados (IA = 0.55 e 0.52, respectivamente). Desta forma, essas
espécies foram classificadas como invertívoras.
Dentro do item invertebrados Hoplosternum litorale apresentou basicamente
microcrustáceos que vivem no fundo ou aderidos a substratos, como o conchostraca
Cyclesteria e os cladóceros Euryalona e Macrothrix. Além disso, também foram
encontrados rotíferos, copépodos, larvas de insetos e moluscos da família Planorbidae. Em
Hemiodus sp, o item invertebrados foi composto principalmente pelos cladóceros
planctônicos: Bosmina, Bosminopsis, Diaphanosoma, Moina e Daphnia. Rhytiodus
microlepis (n = 44), por apresentar dieta composta principalmente por macrófitas aquáticas
(IA = 0.98), foi classificado como herbívoro.
17
IV.2. Frequência de estômagos com alimento
De todas as espécies analisadas, os piscívoros Acestrorhynchus falcirostris e
Pygocentrus nattereri foram os que apresentaram as menores porcentagens de estômagos
com alimento. Para a espécie herbívora Rhytiodus microlepis observou-se o maior número
de indivíduos com estômagos cheios. Alta freqüência de estômagos com alimento também
foi verificada para os invertívoros Hoplosternum littorale e Hemiodus sp (Fig. 4).
ESPÉCIES PEIXE INV MAC RAIZ SEM DET N
Acestrorhynchus falcirostris 1 - - - - - 22
Pygocentrus nattereri 1 - - - - - 22
Hemiodus sp - 0.55 0.33 - 0.01 0.11 23
Hoplosternum littorale - 0.52 0.13 - - 0.35 13
Rhytiodus microlepis - - 0.98 0.019 - 0.001 44
Tabela 3. Índice alimentar (IA) dos principais itens da dieta de A.falcirostris, P.nattereri, H. littorale, Hemiodus sp e R. microlepis. INV = invertebrados; MAC = macrófitas aquáticas; SEM = sementes; DET = detritos.
0
15
30
45
60
75
90
A. falcirostris P. nattereri H. l ittorale Hemiodus sp R. microlepis
Espécies
Fre
qu
ênci
a R
elat
iva
(%)
Estômagos com alimento Estômagos sem alimento
n=47
n=10
5
n=33
n=16
n=25
n=55
n=11
7
n=44
n=28
n=09
Figura 4. Frequência relativa de estômagos com e sem alimento das espécies: A. falcirostris, P. nattereri, H. littorale, Hemiodus sp e R. microlepis.
18
IV.3. Teor energético de conteúdos estomacais nas diferentes
espécies/categorias tróficas
Quando agrupados por categoria trófica (Fig.5a), pôde-se observar que a dieta dos
piscívoros é significativamente (F= 96,29; p<0,01) mais calórica (4894,00 + 127,37) que a
dos invertívoros (2935,36 + 109,08) e herbívoros (3096,16 + 167,16).
Quando analisado separadamente para cada espécie (Fig.5b), Acestrorhynchus
falcirostris (5155,75 + 124,78) e Pygocentrus nattereri (4314,42 + 179,00) foram as que
alcançaram maiores níveis de energia em seus alimentos, diferindo significativamente (F=
47,38; p<0,01) das demais, Hemiodus sp (2730,73 + 179,00), Hoplosternum littorale
(3110,75 + 123,72) e Rhytiodus microlepis (3096,16 + 167,16). As espécies com o maior
valor calórico em suas dietas, são as que apresentaram maior porcentagem de estômagos
vazios.
Figura 5: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de peso seco
dos conteúdos estomacais das diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b).
b)
n=31
n=14
n=19
n=21
n=22
Invertívoros
n=22
n=40
n=45a)
Hemiodus sp
19
IV.4. Variação do teor energético dos conteúdos estomacais ao longo do ciclo
hidrológico
Apesar de não terem sido observadas variações significativas no conteúdo
energético de seus alimentos ao longo do ciclo hidrológico, os piscívoros apresentaram uma
tendência de maior teor energético nos períodos de seca (Acestrorhynchus falcirostris, Fig.
6a) e vazante (Pygocentrus nattereri, Fig. 6b), (F= 1,24; p=0,313 e F= 1,45; p=0,269).
Para os invertívoros (Hemiodus sp e Hoplosternum littorale) e herbívoro (Rhytiodus
microlepis) os valores médios de calorias presente nos conteúdos estomacais foram
significativamente diferentes em algumas fases do ciclo hidrológico.
Hemiodus sp apresentou consumiu itens com maiores valores calóricos na enchente
(3382,31 + 502,7) (Fig.6c), os quais foram diminuindo gradativamente da cheia (2863,81 +
324,9) para a vazante (2544,23 + 183,9) e seca (1986,20 + 97,38), período no qual, os
valores diferiram significativamente da enchente (F= 3,32; p<0,01).
Os resultados obtidos para Hoplosternum littorale (Fig.6d), mostraram que as
medias calóricas dos conteúdos estomacais da enchente (3280,27 + 173,2), cheia (3484,76 +
95,90) e seca (3318,52 + 143,2), foram significativamente maiores que os registrados na
vazante (2366,47 + 212,3).
Foi observado para Rhytiodus microlepis, que o conteúdo energético dos alimentos
dos indivíduos coletados na enchente (Fig.6e), foram significativamente maiores que os
coletados na vazante (F= 8,06; p<0,01). Na enchente (3795,56 + 301,7) e cheia (3151,04 +
170,3) não houve diferença significativa no valor calórico dos conteúdos estomacais,
ocorrendo o mesmo para cheia e vazante (2265,56 + 301,7). Ao contrario dos piscívoros,
nos períodos de seca (Hemiodus sp) e vazante (H. littorale e R. microlepis) apresentaram os
menores teores energéticos.
20
Figura 6: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão) dos conteúdos estomacais ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – julho/2005) das seguintes espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hemiodus sp; d) Hoplosternum littorale; e) Rhytiodus microlepis.
c)
n=08
n=13n=
05
n=05n=
04
n=06
n=05
n=04
a) b)
n=03
n=05
n=03
Hemiodus sp
e) n=05
n=12
n=05
Rhytiodus microlepisn=
04
n=07 n=
05
n=05
d)
Hoplosternum littorale
Pygocentrus nattereriAcestrorhynchus falcirostris
21
IV.5. Variação do teor energético de músculos ao longo do ciclo hidrológico
Para as espécies Hemiodus sp, Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis, em
algumas fases do ciclo hidrológico as médias dos conteúdos calóricos dos músculos
apresentaram variações significativas. O mesmo não ocorreu para as espécies
Acestrorhynchus falcirostris (Fig. 7a) e Pygocentrus nattereri (Fig. 7b), as quais não
apresentaram diferenças significativas em suas quantidades de energia muscular durante o
período estudado. Contudo, Pygocentrus nattereri apresentou uma tendência de menor
quantidade de energia na enchente (4006,00 + 132,79) e maior na cheia (4466,71 + 83,38) e
vazante (4501,90 + 108,44) (F= 2,69; p=0,080), e Acestrorhynchus falcirostris tendeu a uma
maior quantidade de energia muscular na seca (4601,75 + 18,04) (F= 0,87; p=0,463).
Hemiodus sp apresentou padrão distinto no conteúdo calórico muscular durante o
ciclo hidrológico (Fig.7c). Nos períodos de enchente (5337,49 + 52,38), os músculos
tiveram um conteúdo calórico significativamente maior que na cheia e seca (F= 4,55;
p<0,01); enquanto que na cheia (5084,57 + 47,94), vazante (5185,02 + 35,00) e seca
(5048,71 + 18,81), não houve diferenças significativas (F= 1,74; p=0,63).
O teor energético dos músculos de Hoplosternum littorale foi significativamente
menor (F= 6,21; p<0,01) durante a enchente (4806,77 + 46,93) e cheia (4700,55 + 81,18),
alcançando seus maiores valores no período da vazante (5024,25 + 39,18) e seca (4998 +
38,69) (Fig.7d).
Para Rhytiodus microlepis, na enchente (4658,54 + 300,0) e vazante (4780,56 +
205,49) não houve diferença significativa no conteúdo de energia dos músculos, ocorrendo
o mesmo para vazante e cheia (5070,04 + 120,4). Porém, nos indivíduos coletados na cheia
(Fig.7e), esse conteúdo foi significativamente maior que os coletados na enchente (F=
11,13; p<0,01).
22
Figura 7: Variação sazonal do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de peso seco de músculos, ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) das seguintes espécies: a) Acestrorhynchus falcirostris; b) Pygocentrus nattereri; c) Hemiodus sp; d) Rhytiodus microlepis; e) Hoplosternum littorale.
a) b)
c) d)
n=07
n=04
n=05
n=05
e)
n=05
n=12
n=05
Rhytiodus microlepis
Hoplosternum littoraleHemiodus sp
Acestrorhynchus falcirostris Pygocentrus nattereri
n=06
n=09
n=09
n=14
n=14 n=
18
n=08
n=09
n=05
n=16
n=06
cheia
23
IV.6. Teor energético de músculos nas diferentes categorias tróficas/espécies
Diferenças significativas nos conteúdos calóricos entre os grupos tróficos foram
evidenciadas (F= 91,10; p<0,01). O grupo constituído pelas espécies piscívoras apresentou
conteúdo calórico médio inferior dos demais (4409,52 + 47,64). Os invertívoros (5053,72 +
22,98) e herbívoro (4926,35 + 30,49) apresentaram as maiores médias calóricas, não
diferindo significativamente entre si (Fig.8a).
Quando analisado para cada espécie separadamente (Fig.8b), o maior conteúdo
calórico muscular foi observado para Hoplosternum littorale (5162,50 + 24,54), enquanto
que os menores valores foram registrados pra Acestrorhynchus falcirostris (4404,36 +
66,71) e Pygocentrus nattereri (4415,69 + 68,58) (F= 51,54; p<0,01).
Figura 8: Variação do conteúdo calórico (média e desvio padrão), em calorias por grama de peso seco de músculos, nas diferentes categorias tróficas (a) e espécies (b).
b)a)
Invertívoros
n=96
n=86
n=87
Hemiodus sp
n=45
n=33
n=54
n=42
n=41
24
IV.7. Variações no IGC, IGS, Kn e conteúdo calórico de músculos e gônadas
Acestrorhynchus falcirostris – para algumas situações, foram evidenciadas
diferenças significativas para o IGC nos estádios de maturação gonadal (Fig. 9a) e ao longo
do ciclo hidrológico (Fig. 9e). Os exemplares com gônadas imaturas (0,581 + 0,33) e
maduras (0,668 + 0,13) apresentaram menor quantidade de gordura cavitária, enquanto que
os maiores valores do IGC foram constatados nos indivíduos em repouso (1,992 + 0,12) e
em maturação (1,667 + 0,19) (F=18,01; p<0,01). Quanto ao ciclo hidrológico, na vazante
(2,234 + 0,11) e seca (1,747 + 0,29) ocorreram os maiores valores do IGC, enquanto que os
menores foram registrados na enchente (0,670 + 0,13) e cheia (0,698 + 0,09), sendo a
vazante e a seca significativamente diferentes da enchente e cheia (F=33,20; p<0,01).
De forma inversa ao IGC, o IGS apresentou os maiores valores nos indivíduos
maduros (5,654 + 0,44), sendo significativamente diferente (F=163,9; p<0,01) dos outros
estádios (Fig. 9b). Quando analisado ao longo do ciclo hidrológico, novamente o IGS
apresentou padrão inverso ao IGC. Os maiores valores do IGS foram registrados na
enchente (2,628 + 0,56) e cheia (3,800 + 0,53), (Fig. 9f) enquanto que os menores ocorreram
na vazante (0,605 + 0,08) e seca (0,347 + 0,03) (F=25,19; p<0,01). A enchente e a cheia
foram os períodos onde a maior parte dos indivíduos maduros ocorreram; na vazante e seca,
predominaram os que estavam com as gônadas em maturação ou em repouso (Tab. 4).
O conteúdo calórico das gônadas maduras (6282,71 + 15) foi significativamente
maior (F=28,96; p<0,01) que o das gônadas nos estádios em maturação (5544,80 + 112,1) e
repouso (5204,43 + 35,32). Devido aos seus pequenos pesos, as gônadas imaturas não foram
analisadas (Fig. 9 c).
25
Os indivíduos que já entraram no ciclo reprodutivo, ou seja, com gônadas em
maturação (4699,94 + 43,32), maduras (4283,50 + 71,68) ou em repouso (4476,58 + 127,59),
não apresentaram diferença significativa no conteúdo calórico dos músculos. Para os
indivíduos imaturos foram registrados valores calóricos (3861,58 + 225,75)
significativamente menores que os em maturação (F= 4,23; p<0,01) (Fig.9g).
Durante os ciclos reprodutivo (F = 0,87; p = 0,4573) (Fig.9d) e hidrológico (F =
0,88; p = 0,4511) (Fig.9h), não foram constatadas variações significativas no fator de
condição desta espécie.
Estádios Ciclo Hidrológico
Acestrorhynchus falcirostris
enchente cheia vazante seca n Imaturo 0 1 4 1 6
Maturação 2 13 11 1 27
Maduro 19 10 1 0 30
Repouso 18 6 57 18 89
29 30 73 20 152
Tabela 4: Número de exemplares de Acestrorhynchus falcirostris em cada estádio de maturação gonadal
ao longo do ciclo hidrológico:
26
d)
a)
h)
g)c)
b)
e)
n=06
n=27
n=30
n=89
n=27
n=30
n=89
n=27
n=30
n=89
n=29
n=73
n=30
n=20
n=30
n=73
n=73
n=20
n=20
n=09
n=06
n=16 n=
14
n=14
n=06
n=12
n=29f)
n=30
n=06
Figura 9: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Acestrorhynchus falcirostris.
n=29
n=12
27
Pygocentrus nattereri – o IGC apresentou seus maiores valores em indivíduos com
gônadas maduras (1,635 + 0,29) (Fig. 10.a). Para os estádios imaturo (0,461 + 0,111),
maturação (0,305 + 0,162) e repouso (0,346 + 0,123), as médias do IGC apresentaram
valores significativamente menores (F= 6,99 ; p<0,01). Com relação ao ciclo hidrológico
(Fig. 10e), os maiores valores de IGC foram registrados na enchente (1,324 + 0,384) e
vazante (0,959 + 0,25), sendo que na cheia (0,212 + 0,04), ocorreram os menores valores
desse índice (F= 17,06; p<0,01). Nenhum indivíduo dessa espécie foi capturado na seca.
O IGS apresentou seus menores valores nos estádios imaturo (0,229 + 0,06),
maturação (0,795 + 0,28) e repouso (0,615 + 0,03), diferindo significativamente (F= 42,65;
p<0,01) do maduro (4,369 + 0,50), onde ocorreram os maiores valores (Fig. 10b).
Considerando-se o ciclo hidrológico (Fig. 8f), as menores médias de IGS foram observadas
na cheia (0,160 + 0,15) e vazante (0,532 + 0,26), e maiores na enchente (4,285 + 0,39) (F=
87,1; p<0,01). A enchente foi o período em que a maior quantidade de indivíduos com
gônadas maduras foram capturados, enquanto que na cheia e vazante, a maioria estava
imaturo ou em maturação (Tab.5).
A densidade calórica das gônadas aumentou durante o desenvolvimento gonadal
(Fib 10c), atingindo maior média no estádio maduro (6125,34 + 122,2) e menor nas gônadas
em maturação (5635,78 + 0,50) e em repouso (4944,2 + 23,78), (F= 46,09; p<0,01).
Ao longo do ciclo reprodutivo, foi observada diferença significativa nos valores da
densidade calórica dos músculos. Os indivíduos com gônadas maduras apresentaram os
músculos menos calóricos (3877,39 + 38,87) que os imaturos (4642,34 + 42,50), (F= 4,04;
p<0,01) enquanto que os em maturação (4334,73 + 132,45) e repouso (4523,16 + 113,49)
não diferiram dos imaturos (Fig10g).
28
Durante o ciclo reprodutivo (Fig.10d) e hidrológico (Fig. 8h), não foram constatadas
variações significativas no fator de condição dessa espécie (F= 64,8; p = 0,58 e F= 0,07; p
= 0,92, respectivamente).
Estádios Ciclo Hidrológico
Pygocentrus nattereri
enchente cheia vazante seca n Imaturo 0 9 8 0 17
Maturação 1 14 1 0 16
Maduro 4 0 0 0 4
Repouso 0 11 1 0 12
5 34 10 0 49
Tabela 5: Número de exemplares de Pygocentrus nattereri em cada estádio de maturação gonadal ao
longo do ciclo hidrológico:
29
Figura 10: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Pygocentrus nattereri.
n=17 n=
16
n=04
n=12
n=34 n=
10
n=05f)
n=16
g)c)n=04
n=05
n=03
n=10
n=16
n=11
n=04
h)d) n=05
n=34
n=10
n=17
n=04
n=12
b)
n=17
n=04
n=12
n=16
n=05
n=34
n=10
a) e)
30
Hoplosternum littorale – os indivíduos maduros apresentaram o menor IGC (0,887
+ 0,18), diferenciando-se significativamente (F= 11,24; p<0,01) dos indivíduos que estavam
em repouso (3,155 + 0,40) (Fig.11a). Quando comparado ao longo do ciclo hidrológico
(Fig. 11e), o IGC apresentou seus menores valores na enchente (0,760 + 0,26) e cheia
(0,016 + 0,01) e os maiores na vazante (3,580 + 0,40) e seca (1,830 + 0,21) (F= 19,19;
p<0,01).
Durante o desenvolvimento gonadal (Fig. 11 b), observou-se um maior IGS (7,654 +
0,62) para os indivíduos maduros, os quais diferiram significativamente (F= 39,29; p<0,01)
dos demais: imaturos (0,510 + 0,06), maturação (2,013 + 0,53) e repouso (0,610 + 0,05).
Opostamente ao IGC, o IGS na enchente (8,950 + 0,74) e cheia (4,861 + 1,6) apresentou
valores significativamente maiores (F= 46.45; p<0,01) que a vazante (0,469 + 0,025) e seca
(2,030 + 0,30) (Fig. 11f). Para essa espécie, o maior número de indivíduos maduros foi
coletado na enchente (Tab. 6).
As analises do conteúdo calórico das gônadas ao longo do ciclo reprodutivo (Fig.
11c), mostraram menores quantidades de energia nos indivíduos em repouso (4905,96 +
30,07) e maturação (5060,39 + 141,5), e maiores nos maduros (5987,50 + 82,99) (F= 28,09;
p<0,01).
A quantidade de energia presente nos músculos dos indivíduos maduros (4789,87 +
30,07), apresentou variação significativamente menor (F= 8,89; p<0,01) quando comparado
com os músculos dos indivíduos em maturação (5066,26 + 49,84) e repouso (5063,41 +
74,64) (Fig. 3g). A melhor condição dos exemplares de Hoplosternum littorale ocorreu no
estádio maduro (F= 85,06; p<0,01) (Fig. 11d). Quando analisado ao longo do ciclo
hidrológico (Fig. 11h), os maiores valores do fator de condição foram registrados na
enchente, decaindo na cheia, e os menores ocorrendo na vazante e seca (F= 28,09; p<0,01).
31
Figura 11: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), calorias por grama de peso seco de gônada (c), Kn – fator de condição (d), calorias por grama de peso seco de músculo (g) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) eIGC (e), IGS (f) e Kn (h) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Hoplosternum littorale.
a)
h)d)
g)c)
f)b)
e)
n=11
n=06
n=40
n=23
n=23
n=07
n=20
n=27
n=11
n=06
n=40
n=23
n=23
n=07
n=20
n=27
n=05
n=22
n=05
n=06
n=06
n=20
n=10
n=06
n=40
n=11
n=23
n=23
n=07
n=20
n=27
32
Hemiodus sp – considerando-se as fases de desenvolvimento gonadal, para essa
espécie, nenhum indivíduo com gônadas maduras foi coletado. Ocorreram somente
indivíduos imaturos, em maturação e em repouso (Tab. 7).
A partir de analises do IGC nos diferentes estádios de maturação das gônadas
(Fig.12a), pôde-se constatar que os indivíduos em repouso (0,584 + 0,05) não diferiram dos
imaturos (0,828 + 0,06), mas apresentaram maior quantidade de gordura cavitária que os em
maturação (0,230 + 0,07) (F= 5,52; p<0,01). Quanto ao IGS (Fig. 12b), indivíduos com
gônadas em maturação apresentaram valores significativamente maiores (0,526 + 0,07) (F=
9,92; p<0,01) que os indivíduos em repouso (0,169 + 0,02) e imaturos (0,038 + 0,01). Ao
longo do ciclo hidrológico estudado, não foram observadas variações significativas para o
IGC (Fig.4e) e o IGS (Fig. 12f).
Quanto à variação calórica dos músculos ao longo do ciclo reprodutivo (Fig. 12d),
os indivíduos em repouso apresentaram a maior quantidade de energia (5261,90 + 27,15),
diferenciando-se significativamente (F= 15,60; p<0,01) dos que estavam em maturação
(5063,89 + 33,32) e imaturos (4959,46 + 23,46). Devido ao pequeno peso das amostras, não
foi possível obter o conteúdo energético das gônadas.
Com relação ao fator de condição, indivíduos em repouso apresentaram valores
significativamente menores (F= 7,28; p<0,01) que os em matura;cão (Fig. 12c). Os
indivíduos capturados na vazante (Fig. 12g), apresentaram condição significativamente
melhor dos que foram capturados na seca (F= 5,84; p<0,01).
33
Estádios Ciclo Hidrológico
Hoplosternum littorale
enchente cheia vazante seca nImaturo 0 2 5 4 11
Maturação 1 0 0 5 6
Maduro 26 4 0 10 40
Repouso 0 1 15 7 23
27 7 20 26 80
Estádios Ciclo Hidrológico
Hemiodus sp
enchente cheia vazante seca nImaturo 0 4 10 0 14
Maturação 1 3 31 9 44
Maduro 0 0 0 0 0
Repouso 5 9 68 5 87
6 16 109 14 145
Tabela 6: Número de exemplares de Hoplosternum littorale em cada estádio de maturação gonadal ao
longo do ciclo hidrológico:
Tabela 7: Número de exemplares de Hemiodus sp em cada estádio de maturação gonadal ao longo do ciclo
hidrológico:
34
a)
b) f)
g)c)
d)
e)
n=08
n=44
n=93
n=93
n=44n=
08
n=13
n=16
n=11
0
n=21
n=04
n=29
n=11
n=11
n=16
n=11
0
n=13
n=93
n=11
n=44
n=08
n=16
n=11
0 n=13
Figura 12: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Hemiodus sp. 35
Rhytiodus microlepis – para essa espécie, foram capturados somente indivíduos
com gônadas pouco desenvolvidas, sendo que a grande maioria dos exemplares estava no
estádio repouso. Nenhum indivíduo maduro foi coletado (Tab. 8).
Os maiores valores do IGC (Fig.13a) ocorreram nos estádios maturação (0,470 +
0,07) e repouso (0,375 + 0,03), enquanto que em indivíduos imaturos o IGC foi zero (F=
5,60; p<0,01). As maiores médias de IGS (Fig. 13b) foram registradas para os indivíduos
em maturação (0,179 + 0,007), decaindo para os que estavam com as gônadas em repouso
(0,076 + 0,009), os imaturos foram significativamente menores (0,018 + 0,001) (F= 5,84;
p<0,01).
Não foram detectadas variações significativas para o IGC (F= 2.39; p=0,09), IGS
(F= 2,55; p=0,08), e Kn (F= 2.83; p=0,06) ao longo do ciclo hidrológico (Fig. 13e, Fig. 13f
e Fig. 13g, respectivamente). Da mesma forma, durante o desenvolvimento gonadal, as
variações do conteúdo calórico de músculos (F= 2.31; p=0,12) e do Kn (F= 2.83; p=0,06)
não foram significativas (Fig. 13d e Fig.13c, respectivamente). Devido ao peso insuficiente
das amostras de gônadas, a quantificação da energia nos diferentes estádios de maturação
não pôde ser realizada.
Estádios Ciclo Hidrológico
Rhytiodus microlepis
enchente cheia vazante seca nImaturo 0 0 3 0 3
Maturação 3 4 0 0 7
Maduro 0 0 0 0 0
Repouso 2 39 2 0 43
5 43 5 0 53
Tabela 8: Número de exemplares de Rhytiodus microlepis em cada estádio de maturação gonadal ao
longo do ciclo hidrológico:
36
Figura 13: Variação do IGC – Índice de gordura cavitária (a), IGS – Índice gonadossomático (b), Kn – fator de condição (c), calorias por grama de peso seco de músculo (d) nos diferentes estádios de maturação gonadal (IMA=imaturo, MAT=maturação, MAD=maduro, REP=repouso) e IGC (e), IGS (f) e Kn (g) ao longo de um ciclo hidrológico (julho/2004 – junho/2005) da espécie Rhytiodus microlepis.
a) e)
f)b)
g)c)
d
n=03
n=07
n=43
n=36
n=43
n=03
n=05
n=07 n=
36
n=43
n=05
n=03
n=43
n=07 n=
36
n=43
n=05
n=05 n=
06
n=22
n=43
37
IV.8. Fator de condição (Kn) nas diferentes categorias tróficas/espécies
As análises realizadas nas diferentes categorias tróficas mostraram menor condição
para o grupo dos invertívoros (0,2142 + 0,03), a qual diferenciou significativamente (F=
19,87; p<0,01) dos piscívoros (1,0783 + 0,03) e herbívoros (1,0381 + 0,06), os quais
apresentaram os maiores valores (Fig.14a).
Quando analisado separadamente para cada espécie, foi constatado que os maiores
valores do fator de condição ocorreram para os exemplares de Acestrorhynchus falcirostris
(1,1037 + 0,03), Pygocentrus nattereri (1,0017 + 0,03), e Rhytiodus microlepis (1,0381 +
0,06) (Fig.14b). Hemiodus sp (0,0138 + 0,008) e Hoplosternum littorale (0,6342 + 0,06)
foram as espécies que apresentaram os menores valores de Kn (F= 137,5; p<0,01).
Figura 14: Variação do fator de condição (média e desvio padrão), das diferentes categorias tróficas (a) e
espécies (b).
b)
Invertívoros
n=22
5
n=201 n=53
n=49
n=53
n=14
5
n=80
a)
Hemiodus sp
��
n=15
2
38
A análise dos componentes principais mostrou que as espécies piscívoras Acestrorhynchus
falcirostris e Pygocentrus nattereri formaram um grupo separado das demais (Fig. 15). O
primeiro eixo (autovalor = 1,69; % variância 41,76), evidenciou que dentre as variáveis
analisadas, as mais indicadas para discriminar a categoria trófica foram os conteúdos
calóricos dos músculos e dos conteúdos estomacais, pois apresentaram os maiores
autovalores (Tab. 9). No segundo eixo (autovalor = 1,00; % variância 24,86), as variáveis
IGS e IGC foram as mais representativas (Tab. 9).
Figura 15: Projeção dos escores individuais obtidos por meio da análise dos componentes principais, das amostras das
espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hemiodus sp, Hoplosternum littorale e Rhytiodus
microlepis. Cal/g M = conteúdo calórico dos músculos; Cal/g A = conteúdo calórico do conteúdo estomacal; Kn =
Fator de condição; IGS = índice gonadossomático; IGC = índice de gordura cavitária.
Hoplosternum littorale
Acestrorhynchus falcirostris
Pygocentrus nattereri
Hemiodus “rabo de fogo”
Rhytiodus microlepis
Hoplosternum littorale
Acestrorhynchus falcirostris
Pygocentrus nattereri
Hemiodus “rabo de fogo”
Rhytiodus microlepis
sp
39
Tabela 9. Autovalores obtidos por meio da análise dos componentes principais das
amostras das espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri, Hemiodus sp,
Hoplosternum littorale e Rhytiodus microlepis.
Variáveis Autovalores do 1o eixo Autovalores do 2o eixo
Cal/g músculo -0.84 -0.11
Cal/g conteúdo estomacal 0.85 -0.20
Kn 0.69 0.26
IGS 0.28 0.86
IGC 0.38 -0.46
40
V. Discussão
Aspectos tróficos
V.1. Teor energético dos conteúdos estomacais e frequência de estômagos com
alimento
Foram detectadas diferenças significativas no teor energético dos conteúdos
estomacais das diferentes categorias tróficas. Pôde-se observar também, variações quanto à
freqüência de alimentos nos estômagos. Os piscívoros Acestrorhynchus falcirostris e
Pygocentrus nattereri apresentaram a maior quantidade de energia em suas dietas, e maior
quantidade de estômagos vazios, enquanto que o herbívoro Rhytiodus microlepis e os
invertívoros Hemiodus sp e Hoplosternum littorale, apresentaram baixos teores energéticos
em seus conteúdos estomacais e uma alta freqüência de estômagos com alimentos.
A baixa atividade alimentar de peixes piscívoros pode ser explicada pelo alto valor
nutricional do alimento ingerido e o melhor aproveitamento do mesmo, possibilitando
tomadas menos freqüentes (Nikolsky, 1963). Bennemann et al. (1996), estudando a
atividade alimentar de peixes do rio Tabagi, verificou que apenas 23,5% dos exemplares do
piscívoro Acestrorhynchus lacustris continham alimentos em seus estômagos. A grande
quantidade de estômagos vazios e os altos teores energéticos registrados nas dietas de
Acestrorhynchus falcirostris e Pygocentrus nattereri podem estar relacionados com o tipo
de estratégia adotada pela maioria dos predadores. Segundo Dourado & Benedito-Cecílio
(2005), os predadores tendem a maximizar sua taxa liquida de energia, sendo avaliado o
ganho energético adquirido pela ingestão de presas contra o tempo necessário para a
captura.
Seguindo a mesma linha de raciocínio, o herbívoro Rhytiodus microlepis e os
invertívoros Hemiodus sp e Hoplosternum littorale, por apresentarem baixo teor energético
em suas dietas, necessitariam investir muito tempo na alimentação, estando constantemente
41
com seus estômagos cheios. Wootton (1990) menciona que o alimento dos herbívoros é de
baixo teor energético, e por isso, precisam comer continuamente. Segundo Pandian &
Vivekanandan (1985), enquanto os piscívoros gastam 1-3 h por dia para alcançar a
saciedade, os herbívoros, invertívoros, detritívoros e filtradores podem gastar de 12 – 24 h
por dia.
Eggleton & Schramm (2004), estudando a relação entre o ambiente e o teor
energético da dieta de Ictalurus furcatus e Pylodictis olivaris, concluíram que o baixo teor
energético de alguns itens alimentares disponíveis pode ser compensado pela sua
abundância no ambiente. Dessa forma, o baixo teor energético registrado para as macrófitas
aquáticas e microcrustáceos encontrados no conteúdo estomacal de Rhytiodus microlepis,
Hemiodus sp e Hoplosternum littorale, pode estar sendo compensados por sua grande
abundância na área do Catalão.
V.2. Variação sazonal do teor energético dos conteúdos estomacais
As variações hidrológicas influenciam a quantidade e a qualidade dos alimentos
existentes nos ecossistemas aquáticos amazônicos (Goulding, 1980; 1990). Durante o
período de enchente e cheia ocorre expansão desses ambientes, proporcionando uma grande
abundância de alimentos para os peixes que habitam essas áreas (Junk et al. 1989). Com
exceção dos piscívoros, os peixes que vivem em áreas de várzea tendem a aproveitar estes
períodos para se dispersarem para as áreas de floresta inundada e, consequentemente, ter
maior acesso aos alimentos provenientes dessa floresta, como folhas, frutos, sementes e
invertebrados.
Silva et al. (2000), analisando a variação sazonal da energia e dos nutrientes da
dieta de Colossoma macropomum na região amazônica, verificaram que os maiores índices
42
de energia dos conteúdos estomacais ocorreram nos períodos em que os rios alcançaram
seus maiores níveis. Para os autores, a maior quantidade de energia é proveniente dos
alimentos obtidos em áreas de floresta inundada.
O fato de Rhytiodus microlepis, Hemiodus sp e Hoplosternum littorale,
apresentarem maior teor energético em seus alimentos na enchente e cheia, sugere que
esses peixes seguem o mesmo padrão descrito por Lowe-McConell (1999) para a maioria
das espécies de peixe da Amazônia. Desta forma, a maior disponibilidade de alimentos
durante esses períodos, está refletindo em uma maior quantidade de energia obtida por
esses organismos por meio da alimentação.
A restrição física que ocorre nos corpos de água nos períodos de vazante e seca,
favorece as espécies piscívoras com uma maior oferta de alimentos, pois ocorre um
aumento da densidade de espécies-presa no ambiente (Junk, 1985; Goulding, 1989). Assim,
a tendência de maior quantidade de energia registrada no conteúdo estomacal de P.
nattereri na vazante e A. falcirostris na seca, pode estar relacionada ao fato dessas espécies
estarem aproveitando a maior abundância de presas que ocorre nestes ambientes durante
essas fases do ciclo hidrológico.
V.3. Variação do teor energético de músculos nas diferentes
espécies/categorias tróficas
Diferenças significativas nos conteúdos calóricos dos músculos entre as categorias
tróficas foram evidenciadas. Os piscívoros apresentaram conteúdo calórico médio inferior
aos demais grupos. Da mesma maneira, em reservatórios do Estado do Paraná, Dourado
(2004), dentre os sete grupos tróficos considerados, verificou uma menor quantidade de
energia muscular para os piscívoros.
43
Sabe-se que indivíduos que se posicionam no topo das cadeias tróficas têm uma
menor quantidade de energia disponível, ou seja, há um declínio da energia ao longo da
cadeia trófica (Begon et al., 1990; Fisher et al., 2001). Entretanto, há um aumento da
eficiência de utilização e elevação da qualidade da energia que realmente é convertida.
Estudos como os de Odum (1988), Begon (2000) e Benedito-Cecílio et al. (2004),
mostraram que há uma correlação inversa entre densidade calórica e posição trófica.
Portanto, quanto mais próximo o organismo estiver da base da cadeia, maior será a energia
disponível para a sua população. Assim, em relação aos outros grupos tróficos, espera-se
que as espécies herbívoras disponham de maior quantidade de energia (Dourado, 2004).
O grupo dos invertívoros e herbívoro apresentaram os maiores teores de energia em
seus músculos, não havendo diferença significativa entre eles. Porém, quando analisado
para cada espécie separadamente, ao contrário do que era esperado, registrou-se o maior
conteúdo calórico muscular para a espécie invertívora Hoplosternum littorale. Tal fato pode
estar relacionado ao tipo de dieta desta espécie, que é composta principalmente por
cladóceros. Segundo Dourado (2004), o elevado conteúdo energético de peixes que se
alimentam de cladóceros é devido ao fato desses microcrustáceos se alimentarem quase que
exclusivamente de algas. Desta forma, a presença de fontes autotróficas na dieta, mesmo
que indiretamente, eleva o teor de energético do grupo.
V.4. Fator de condição
O fator de condição tem sido amplamente utilizado para indicar modificações no
bem estar dos peixes, pois reflete a condição fisiológica, a disponibilidade alimentar e a
adaptação dos peixes as flutuações sazonais que ocorrem no ambiente (Barbieri & Verani,
1987; Chellappa et al., 1995).
44
Neste estudo, Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri e Rhytiodus
microlepis não apresentaram diferenças significativas no fator de condição ao longo dos
ciclos hidrológico e reprodutivo. Para essas espécies, a disponibilidade alimentar parece ter
sido suficiente para proporcionar boas condições tróficas e garantir o aporte energético
necessário ao longo de todo ciclo hidrológico. Torrente-Vilara (2003) e Moreira (2004)
analisando o fator de condição de peixes de áreas de várzea, também sugerem que as
condições alimentares são favoráveis nestes ambientes. No entanto, para estas espécies, o
fator de condição não foi um parâmetro que indicou de maneira direta o período
reprodutivo ou o aporte de reservas energéticas para o desenvolvimento gonadal.
Por outro lado, Hoplosternum littorale apresentou índices de condição
significativamente maiores no estádio maduro e nos períodos de enchente e cheia. Para esta
espécie, a melhor condição coincide com o período de maior atividade reprodutiva. A
elevação da condição em fêmeas maduras de Hoplosternum littorale no período
reprodutivo, é reflexo do aumento do peso das gônadas; uma vez que, em virtude do
processo de maturação gonadal, devido ao acúmulo de vitelo, há um considerável aumento
no peso dos ovários (Vitale et al., 2005). Portanto, para Hoplosternum littorale o fator de
condição pode ser considerado um indicador do período reprodutivo. Moreira (2004), ao
analisar a condição de Psectrogaster rutiloides em área de várzea, também registrou
maiores valores do fator de condição nos períodos reprodutivos, sendo igualmente utilizado
pela autora para confirmar o período reprodutivo da espécie.
A inspeção gráfica do valor médio do fator de condição e conteúdo calórico dos
indivíduos das diferentes categorias tróficas, mostrou que a variação calórica dos músculos
não reflete na condição dos mesmos. Resultados similares já foram previamente reportados
por outros estudos realizados nas planícies de inundação do rio Paraná (Dória & Andrian,
45
1997; Vismara et al. 2004; Dourado 2004). Por outro lado, para regiões temperadas, onde
há maior variação de temperatura e fotoperíodo, alguns estudos apontaram relação entre a
condição e o conteúdo energético dos peixes (Chellapa et al., 1995; Brown & Murphy,
2004; Pangle & Sultton, 2005).
Esses resultados indicam que fatores impostos pelo ambiente podem estar refletindo
diferenças fisiológicas quanto à forma de utilização da energia adquirida por esses
organismos, uma vez que, a variação do fator de condição pode estar relacionada não
apenas ao acúmulo de gordura e grau de repleção estomacal, mas também a mudanças
ambientais e ao grau de desenvolvimento gonadal.
46
Aspectos reprodutivos
V.5. Padrões de alocação de energia para a reprodução
As espécies Rhytiodus microlepis e Hemiodus sp não apresentaram atividade
reprodutiva na área do Catalão, pois nenhuma fêmea madura foi coletada. Desta forma,
foram registrados pequenos valores no IGC e IGS, sem variação significativa ao longo do
ciclo hidrológico. Aparentemente, a área do Catalão não constitui o local onde elas se
reproduzem, porém, parece exercer um importante papel como local de abrigo e
alimentação.
As espécies Acestrorhynchus falcirostris, Pygocentrus nattereri e Hoplosternum
littorale podem ser consideradas residentes, uma vez que fêmeas em todas as fases do
desenvolvimento gonadal foram coletadas na área do Catalão, indicando que as mesmas
utilizam este ambiente para alimentação e reprodução.
A maior atividade reprodutiva dessas espécies ocorreu na enchente. Durante este
período foram registrados os maiores conteúdos calóricos nas gônadas, a maior freqüência
de fêmeas maduras e os maiores índices gonadossomáticos. O índice gonadossomático tem
sido amplamente utilizado como indicador do período de reprodução de peixes, no entanto,
seu uso é mais confiável quando associado a outros indicadores da reprodução, como
análises macro e/ou microscópicas das gônadas (Chellappa, et al, 2005; Santos, 2005).
Vários estudos sobre a biologia reprodutiva das espécies de peixes da Amazônia,
têm apontado o período de enchente como sendo a fase do ciclo hidrológico onde a maioria
das espécies se reproduz (Paixão, 1980; Santos, 1980; Fernandes & Merona, 1988;
Vazzoler & Amadio, 1990; Santos & Ferreira, 1999; Isaac et al. 2000; Torrente-Vilara,
2003).
47
O sincronismo generalizado da reprodução com a subida do nível águas, é resultado
da forte influência que o pulso de inundação exerce sobre o ciclo de vida destes peixes
(Moreira, 2004). As condições ambientais favoráveis nos períodos de maior nível dos rios
promove um aumento da sobrevivência da prole, e portanto, oferecem vantagens para a
reprodução neste período (Santos et al., 1991; Menezes & Vazzoler, 1992). Além disso, a
enchente promove a formação de grandes prados flutuantes, constituídos por macrófitas
aquáticas, que formam um importante local de alimentação e abrigo para os juvenis e
espécies de pequeno porte (Sánchez-Botero & Araújo Lima, 2001).
A energia obtida pelos peixes por meio da alimentação é utilizada para reprodução,
metabolismo, crescimento, ou é acumulada em forma de reservas energéticas (Jobling,
1994). Estudos que quantificam a energia dos organismos têm sido frequentemente
empregados para avaliar a magnitude da alocação para as gônadas (Huntingford et al.,
2001; Vismara et al. 2004; Jonsson & Jonsson, 2005). Estas quantificações, aliadas a
índices que indicam o estado fisiológico dos organismos, são úteis para investigar as
estratégias de vida de peixes que habitam áreas de flutuações sazonais (Encina & Granado-
Lorencio, 1997; Penczak et al., 1999).
De maneira geral, para os indivíduos imaturos, foram registrados os menores teores
de energia muscular e índices de gordura cavitária. Nos juvenis, a maior parte da energia é
alocada para o metabolismo e produção somática, fazendo com que eles apresentem baixos
níveis de energia em seus corpos (Tytler & Calow, 1985). Diferentemente, os adultos
alocam grandes quantidades de energia para realização dos processos reprodutivos
(Wottoon, 1985).
Hemiodus sp apresentou seus maiores valores de energia muscular quando suas
gônadas estavam em repouso. É durante esta fase que as gônadas se preparam para um
48
novo ciclo. Segundo Dourado (2004), este acréscimo energético nas fêmeas em repouso
representa um inicio de armazenamento energético nos músculos para posterior
mobilização para o processo reprodutivo.
Para Acestrorhynchus falcirostris, diferenças significativas entre o conteúdo
calórico das gônadas em maturação, maduras e em repouso foram constatadas, enquanto
que as densidades calóricas dos músculos dos indivíduos que já entraram no ciclo
reprodutivo (em maturação, maduros e repouso) e nas diferentes fases do ciclo hidrológico,
não deferiram. Estes resultados sugerem que esta espécie não utiliza os músculos como
fonte de reserva de energia para reprodução, ou seja, há um fluxo direto da energia das suas
reservas de gordura cavitária para as gônadas. De maneira semelhante, Dória & Andrian
(1997), verificando as tendências de variação do conteúdo energético de componentes
somáticos (músculo e fígado) e reprodutivos (gônadas) de Schizodon borellii e Pimelodus
maculatus da planície de inundação do rio Paraná, registraram que o maior conteúdo
energético das gônadas com ovócitos que já estavam em processo de vitelogênese, não
promoviam diminuição das reservas somáticas, sugerindo que nessa fase do processo
reprodutivo a gordura visceral atue como a fonte de energia necessária para garantir o
desenvolvimento gonadal.
Por outro lado, os menores índices de energia muscular registrados nas fêmeas
maduras de Hoplosternum littorale no período de maior atividade reprodutiva (enchente),
indicam que além das reservas de gordura cavitária, há também uma mobilização da
energia acumulada nos músculos para realização dos processos reprodutivos.
Semelhantemente, Encina & Granado-Lorencio (1997) estudando a variação sazonal no
teor energético de Leuciscus pyrenaicus, registraram um declínio na quantidade de energia
dos tecidos somáticos, em decorrência de um aumento nos tecidos reprodutivos, segundo os
49
autores, tal processo evidencia a transferência de reservas de energia dos tecidos somáticos
para as gônadas. Segundo Van Dijk et al., (2005), os músculos representam um importante
local de armazenamento de energia para alguns peixes.
Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale apresentaram um aumento
progressivo do índice gonadossomático em função do decréscimo do índice de gordura
cavitária. Este padrão inverso entre o IGS e o IGC apresentado por estas espécies, expressa
a alocação da energia acumulada em forma de gordura para o desenvolvimento gonadal,
uma vez que, para que ocorra a maturação dos ovócitos é necessário uma grande
quantidade de energia. Segundo Zwolinski et al (2001), quantidades significativas de
gordura cavitária são utilizadas pelos peixes para suprir o alto custo energético requerido
para o desenvolvimento gonadal.
A maneira que essas duas espécies residentes utilizam suas reservas de energia
acumuladas em forma de gordura cavitária, é a mesma descrita por vários estudos
realizados para as espécies migradoras da Amazônia (Junk, 1985; Vazzoler et al., 1989;
Menezes & Vazzoler, 1992).
Pygocentrus nattereri apresentou os menores valores calóricos nos músculos dos
indivíduos com gônadas maduras, sugerindo uma mobilização da energia muscular para o
desenvolvimento gonadal. Para esta espécie, foi observado um padrão diferenciado na
utilização de gordura cavitária, pois seus maiores índices foram registrados no período de
reprodução. Tal fato indica que a gordura cavitária não está sendo utilizada para os
processos de maturação gonadal.
Além disso, Pygocentrus nattereri apresentou índices gonadossomáticos menores
que Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale. Bittencourt (1994), estudando o
ciclo de vida de Pygocentrus nattereri no lago do Rei, uma área de várzea da Amazônia,
registrou longo período reprodutivo e desova parcelada para essa espécie. Segundo Junk
50
(1985), espécies que apresentam IGS relativamente menor é devido a produção de menores
quantidades de ovócitos e desova parcelada. O autor adiciona ainda que, devido a fatores do
ambiente como a disponibilidade de alimentos, espécies com esse padrão de estratégia de
vida, e.g. Cichla ocellaris, Plagioscion squamosisssimus e Astronotus ocellatus não variam
suas quantidades lipídicas em decorrência da reprodução.
Apesar de não apresentarem valor comercial relevante, Acestrorhynchus falcirostris,
Pygocentrus nattereri, Hoplosternum littorale, Hemiodus sp e Rhytiodus microlepis
possuem grande importância ecológica. Além disso, são altamente utilizadas pelos
ribeirinhos na alimentação, constituindo sua principal fonte de proteína animal. O estudo da
biologia desses organismos, em especial as variações no teor energético, relacionadas a
fatores fisiológicos e ambientais, fornecem importantes informações para o conhecimento
da dinâmica energética desses peixes, essencial na elaboração dos fluxos de energia, os
quais são fundamentais para uma melhor compreensão dos ambientes, auxiliando na
elaboração de medidas adequadas no manejo dessas espécies nos ambientes de várzea.
51
VI. Conclusões
A dinâmica energética dos peixes que habitam áreas de várzea é altamente influenciada
pelo pulso de inundação.
As espécies residentes Acestrorhynchus falcirostris e Hoplosternum littorale não diferem
das espécies migradoras quanto ao padrão de utilização das reservas de energia acumuladas
em forma de gordura cavitária.
Os padrões de alocação de energia observados incluem o caso de transferência direta da
gordura cavitária para as gônadas (Acestrorhynchus falcirostris), utilização da energia
muscular para o desenvolvimento gonadal (Pygocentrus nattereri) e de ambos locais para
as gônadas (Hoplosternum littorale).
O grande número de exemplares com estômagos vazios das espécies piscívoras
Acestrorhynchus falcirostris e Pygocentrus nattereri está relacionado aos altos teores
energéticos encontrados em seus alimentos, o que possibilita menor freqüência nas tomadas
de alimento, em contraste às espécies invertívoras Hemiodus sp e Hoplosternum littorale e
a herbívora Rhytiodus microlepis, que necessitam alimentar-se constantemente para
compensar o baixo teor energético de sua dieta.
52
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