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PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU
MESTRADO EM CIÊNCIAS AMBIENTAIS
RAFAEL LEITE BRANDÃO LARANJA
INFLUÊNCIAS LOCAIS E REGIONAIS SOBRE O
PADRÃO DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES
LENHOSAS EM UMA PLANÍCIE INUNDÁVEL
NEOTROPICAL
CUIABÁ – MT
2018
RAFAEL LEITE BRANDÃO LARANJA
INFLUÊNCIAS LOCAIS E REGIONAIS SOBRE O
PADRÃO DE DISTRIBUIÇÃO DAS ESPÉCIES
LENHOSAS EM UMA PLANÍCIE INUNDÁVEL
NEOTROPICAL
Dissertação apresentada ao Programa de
Pós-Graduação em Ciências Ambientais
– PPGCA, Universidade de Cuiabá -
UNIC, como parte dos requisitos para
obtenção do título de Mestre em
Ciências Ambientais.
Orientadora: Dr(a). Julia Arieira
Cuiabá, MT
2018
DEDICATÓRIA
Aos meus pais, Rosiane e Jefferson que
me apoiaram em todos os momentos da
minha vida e ao meu filho Lorenzo,
minha fonte de luz e força para seguir
adiante.
AGRADECIMENTOS
Á Deus pela graça concedida em todos os momentos da minha vida.
Aos meus Pais Jefferson e Rosiane pela confiança em mim depositada pelo
sustento, apoio e força nos momentos mais difíceis da minha vida. Obrigado por tudo e
pelo exemplo de dignidade e perseverança que carregarei comigo por toda eternidade.
Dedico a vocês!
A minha irmã Alyne por ser minha grande parceira durante esses 26 anos de
jornada. Um apoiando o outro no que for necessário. Obrigado minha irmã.
Agradeço também aos meus familiares que foram compreensivos nesse
momento que tive que dedicar a dissertação e as viagens.
A minha Orientadora Julia Arieira pela ajuda, compreensão, idas ao campo.
Uma pessoa e profissional extraordinária, sempre muito solícita e que se tornou uma
grande inspiração profissional para mim. Obrigado por esses pouco mais de dois anos
de convivência e por ser fundamental na conclusão dessa Dissertação.
Aos Professores do Programa de Mestrado em Ciências Ambientais da UNIC
pelos ensinamentos compartilhados e pelos momentos que vivemos em sala de aula e
fora dela. Muito obrigado.
Aos membros da banca: professora Luciana e aos professores Léo e Fernando
pelas importantíssimas considerações e sugestões que contribuíram para o
desenvolvimento e conclusão desse trabalho.
Aos meus colegas do Programa pela amizade e parceria durante esses dois anos
do curso.
Ao grupo CO.BRA da Universidade Federal de Mato Grosso. Sobretudo aos
professores Karl-L. Schuchmann e Marinez Isaac Marques pelo fundamental apoio e
parceria durante esses meses de trabalho.
A Francielly e ao ―Seu‖ Hélio pela ajuda durante o período de coleta, em
especial ao meu vovô Hélio um grande ser humano que hoje levo comigo como grande
amigo. Uma pessoa que posso contar sempre.
A ―Dona‖ Doca e ―Seu‖ Adolfo pela ajuda na base e no campo.
À CNPQ pelo apoio financeiro concedido.
Ao SESC Pantanal pelo apoio logístico no campo.
EPÍGRAFE
No meio da confusão, encontre a
simplicidade. A partir da discórdia,
encontre a harmonia. No meio da
dificuldade reside a oportunidade.
(Albert Einstein)
SUMÁRIO
LISTA DE FIGURAS .................................................................................................. X
LISTA DE TABELAS ............................................................................................... XI
RESUMO .................................................................................................................. XII
ABSTRACT ............................................................................................................. XIII
INTRODUÇÃO .......................................................................................................... 1
2. REFERENCIAL TEÓRICO ................................................................................ 3
2.1 Caracterização do Pantanal Matogrossense ........................................................... 3
2.2 Fitogeografia do Pantanal ...................................................................................... 4
2.3 Heterogeneidade de uma paisagem inundável ....................................................... 6
3. OBJETIVOS ........................................................................................................... 9
3.1 Geral ....................................................................................................................... 9
3.2 Específicos ............................................................................................................. 9
4. MATERIAIS E MÉTODOS .............................................................................. 10
4.1 Área de Estudo ................................................................................................... 10
4.2 Delineamento Amostral e Coleta de Dados ........................................................... 9
4.2.1 Vegetação .......................................................................................................... 11
4.2.2 Solo ................................................................................................................... 13
4.3 Ánalise de Dados ................................................................................................. 14
4.3.1 Padrões de variação na composição de espécies e identificação de de grupos
florísticos ................................................................................................................... 14
4.3.2 Gradientes edáficos e suas relações com a vegetação ....................................... 15
4.3.3 Relações fitogeográficas ................................................................................... 16
5. RESULTADOS .................................................................................................... 17
5.1 Gradiente vegetacional e sua relação com as condições hidro—edáficas............17
5.2 Definição e descrição de habitats ......................................................................... 20
5.2.1 Cerrado Sensu Stricto........................................................................................ 22
5.2. Arbustal .............................................................................................................. 23
5.2.3 Savana Estépica ................................................................................................. 24
5.2.4 Floresta Estacional Decidual ............................................................................. 25
5.2.5 Floresta Aluvial Decidual ................................................................................. 26
5.2.6 Floresta Monoespecífica (Vochysia divergens Pohl).........................................27
5.3 Afinidades fitogeográficas da flora local ............................................................. 28
6. DISCUSSÃO ........................................................................................................ 32
6.1 Efeitos dos atributos hidro-edáficos sobre a distribuição das plantas...................32
6.2 Influências Fitogeográficas .................................................................................. 36
7. CONCLUSÕES .................................................................................................... 38
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ............................................................... 39
ANEXO ..................................................................................................................... 47
X
LISTA DE FIGURAS
Figura 1: Localização da área de estudo no Pantanal Mato-grossense, Brasil........................10
Figura 2: Método do ponto-quadrante.....................................................................................12
Figura 3: Análise de Coordenadas principais representando os principais gradientes
vegetacionais da planície de inundação....................................................................................17
Figura 4: Modelo Linear Generalizado mostrando a relação entre gradiente de abundância de
espécies de planta lenhosas e variáveis ambientais: areia, saturação por bases, umidade do
solo e fósforo (P).......................................................................................................................18
Figura 5: Modelo Linear Generalizado mostrando a relação entre Riqueza de espécies de
planta lenhosas e variáveis ambientais: areia, saturação por bases, umidade do solo e fósforo
(P)..............................................................................................................................................19
Figura 6: Cerrado Sensu Stricto...............................................................................................21
Figura 7: Percentagem de Umidade e Fertilidade do solo nas seis
fitofisionomias..........................................................................................................................22
Figura 8: Arbustal....................................................................................................................22
Figura 9: Savana Estépica........................................................................................................23
Figura 10: Floresta Estacional Decidual..................................................................................24
Figura 11: Floresta Aluvial Semidecidual...............................................................................25
Figura 12: Floresta Monodominante.......................................................................................26
XI
LISTA DE TABELAS
Tabela 1: Características florísticas e estruturais de seis fitofisionomias no Pantanal. Espécies
indicadoras de cada tipo de vegetação são mostradas e, em parêntese, o índice de espécie
indicadora mostrando seu grau de afinidade com a comunidade..............................................20
Tabela 2: Relações fitogeográficas das espécies encontradas neste estudo com os Biomas
Amazônia, Cerrado, Chaco e Mata Atlântica. As formações vegetais onde estas espécies
foram encontradas na planície de inundação estudada são mostradas. AR: Arbustal, CC:
Cerrado Sentido Restrito, FD: Floresta Decidual, FSD: Floresta Aluvial Semidecidual, FM:
Floresta Monoespecífica, SE: Savana.......................................................................................
28
XII
RESUMO
LARANJA, R.L.B. Influências Locais e Regionais Sobre o Padrão de Distribuição das
Espécies Lenhosas em Uma Planície Inundável Neotropical. 2018, 48f. Dissertação
(Mestrado em Ciências Ambientais), Departamento de Ciências Ambientais, Universidade de
Cuiabá, Unidade Barão de Melgaço, Cuiabá, 2018.
O presente estudo teve como objetivo determinar o padrão de variação na composição de
espécies em uma paisagem sazonalmente inundável no Pantanal e entender como fatores
físico-químicos do solo, como sua umidade, textura e fertilidade, afetam a estrutura e
variação da vegetação. Além disso, visou investigar as relações fitogeográficas das espécies
identificadas, com as dos biomas Amazônia, Cerrado, Chaco e Floresta Atlântica, a fim de
verificar se as espécies se agrupam em comunidades em função de suas afinidades. Este
estudo foi realizado nos meses de agosto e setembro do ano de 2016, no Pantanal Norte, no
Centro Avançado de Pesquisas da Universidade Federal de Mato Grosso, localizado no
Parque Baía das Pedras da Estância Ecológica SESC-Pantanal, Poconé. Oito sítios amostrais,
separados em pelo menos 500 metros um do outro, foram estabelecidos sobre esta paisagem
a fim de capturar esta variação dos componentes da vegetação e de gradientes ambientais
associados. O método de coleta de dados da vegetação utilizado foi o Método do Ponto-
Quadrante (Point-Centered Quarter Method – PCQM). Tal método consistiu do
estabelecimento aleatório de 10 pontos centrais em cada sítio. Sendo determinado em cada
sitio amostral as características físico-químicas do solo, com base em três amostras de solo
distribuídas próxima aos pontos de vegetação. As relações fitogeográficas das espécies
identificadas foram investigadas nas regiões ou biomas, Cerrado, Amazônia, Chaco, Floresta
Estacional e Mata Atlântica, e várias combinações biogeográficas. Um total de 80 espécies
foram encontradas na área de estudo, distribuídas em 67 gêneros e 35 famílias. A capacidade
de retenção de umidade no solo nos diferentes habitats foi o principal determinante da
configuração da paisagem, determinando a predominância de formações abertas nas partes
mais secas e de formações florestais nas partes mais úmidas. Analisando a vegetação das
áreas estudadas, pode-se observar que existe predominância de alguns estratos dominantes
em cada formação vegetal. As espécies arbustivas possuem maior número de indivíduos nas
áreas de Cerrado e nas formações florestais há um predomínio de estrato arbóreo. As
características pedológicas foram os principais diferenciadores das formações vegetais na
planície inundável. Do total de espécies encontradas na paisagem estudada, 5 estão
relacionadas exclusivamente a flora Amazônica, 3 do Cerrado, 2 Chaco, 2 Pantanal e 21 de
ampla distribuição nos Biomas. As demais espécies ocorrem em combinações de dois ou três
biomas. A planície de inundação estudada abriga um mosaico de ecossistemas, possuindo
grande heterogeneidade ambiental e ecológica, com extensas áreas de Cerrado e formações
florestais. Desse modo, os resultados obtidos podem ser utilizados para gerar subsídios para
o planejamento ambiental dentro de áreas úmidas de alto interesse ecológico e social.
Palavras Chaves: Formações Florestais, Heterogeneidade Ambiental; Fatores Edáficos.
XIII
ABSTRACT
LARANJA, R.L.B. Local and Regional Influences on the Pattern of Linen Species
Distribuition in a Flood Neotropical Plain.. 2018, 48f. Dissertation (Master in Environmental
Sciences), Department of Environmental Sciences, University of Cuiabá, Barão de Melgaço
Unit, Cuiabá, 2018.
The present study has as main objectives to determine the pattern of variation in the
composition of species and to identify floristic groups in a seasonally flooded landscape in the
Pantanal; and understand how physical-chemical soil factors, such as their moisture, texture
and fertility, affect the structure and variation of vegetation. In addition, it aims to investigate
the phytogeographic relationships of the identified species, with those of the Amazon,
Cerrado, Chaco and Atlantic Forest biomes, in order to verify if the species group in
communities according to their origins. This study was carried out in August and September
of the year 2016, in the Pantanal Norte, at the Advanced Research Center of the Federal
University of Mato Grosso, located in the Baía das Pedras Park of the SESC-Pantanal
Ecological Estancia, Poconé. Eight sample sites, separated by at least 500 meters from one
another, were established on this landscape in order to capture this variation of vegetation
components and associated environmental gradients. The method of collecting vegetation data
used here was the Point-Centered Quarter Method (PCQM). This method consisted of the
random establishment of 10 central points at each site. Physical and chemical characteristics
of the soil were determined at each sampling site, based on three soil samples distributed
close to the vegetation points. The phytogeographic relationships of the identified species
were investigated in the regions or biomes, Cerrado, Amazonia, Chaco, Seasonal Forest and
Atlantic Forest, and several biogeographic combinations. 82 species were found in the study
area, distributed in 67 genera and 35 families. Of the total species found in the studied
landscape, 5 are exclusively related to the Amazonian flora, 3 of the Cerrado, 2 Chaco, 2
Pantanal and 21 of wide distribution in the Biomes. The other species occur in combinations
of two or three biomes. The studied floodplain shelters a mosaic of ecosystems, possessing
great environmental and ecological heterogeneity. The moisture retention capacity in the soil
was the main determinant of the landscape configuration, determining the predominance of
open formations in the drier parts and of forest formations in the wetter parts. Analyzing the
vegetation of the studied areas, it can be observed that there is predominance of some
dominant strata in each plant formation. Shrub species have a greater number of individuals in
the Cerrado areas and in forest formations; there is a predominance of arboreal stratum. The
importance of edaphic factors in the distribution of plant species was also evaluated. The
study area provided an ideal scenario to investigate these objectives, considering the biotic
and abiotic singularity among the phytophysiognomies sampled. The pedological and
phytophysiognomic characteristics were the main differentiators of the formations in the
RPPN. The reserve has an ample environmental and ecological mosaic in ecotonal conditions,
with extensive areas of Cerrado and forest formations. In this way, the results obtained can be
used to generate subsidies for the environmental planning of the Conservation Unit.
Key Words: Forest Formations, Environmental Heterogeneity; Edaphic Factors
1
INTRODUÇÃO
As áreas úmidas (AUs) são ecossistemas na interface entre ambientes terrestres e
aquáticos, que sofrem inundações periódicas ou permanente (NUNES DA CUNHA;
PIEDADE; JUNK, 2014). Em função desta dinâmica hídrica, o ambiente se modifica
morfologicamente e fisiologicamente resultando em características especificas de
comunidades biológicas, com estratégias de adaptação a essas mudanças periódicas
(JUNK et al., 1989).
Mundialmente, as áreas úmidas (AUs) pertencem aos ecossistemas mais
afetados e ameaçados pelo homem como reconhecido por tratados internacionais, em
especial, pela Convenção de Ramsar (MILLENNIUM ECOSYSTEM ASSESSMENT,
2005; DARWALL et al., 2008; SCBD, 2010). Apresentando ao mesmo tempo
relevantes serviços socioambientais e econômicos, tal como manutenção da
biodiversidade e provisão de alimentos, controle de ciclos biogeoquímicos, entre outros
(GOPAL et al., 2000).
Estima-se que cerca de 20% do território brasileiro pode ser considerado AUs,
incluindo-se neste contesto, as várzeas e igapós da Amazônia, como as áreas costeiras, e
as baixadas litorâneas (NUNES DA CUNHA et al., 2015; FINLAYSON et al., 2018).
Outra área, é o Pantanal, sendo este, uma planície de inundação, submetida
sazonalmente a mudanças marcantes associadas ao regime hidrológico, que marcam sua
alta complexidade estrutural e refletem seu mosaico paisagístico e funcional
(FERNANDES et al., 2010). A inundação está associada ao regime hidrológico, que
provoca a expansão, contração e fragmentação dos ecossistemas, interferindo no grau de
conectividade entre as partes do sistema (TOCKNER et al., 1999).
De acordo com Damasceno Júnior e Pott (2009), a riqueza de plantas no
Pantanal é estimada em 2.000 espécies de fanerógamas, incluindo 200 exóticas, e 600
lenhosas, sendo leguminosas e gramíneas as principais famílias, as quais perfazem
quase ¼ da flora. Como o Pantanal, de acordo com Assine e Soares (2004), ―é uma
planície de inundação quaternária geologicamente recente (Holoceno)‖, a sua
biodiversidade é composta principalmente de espécies provenientes de biomas que o
contornam, i.e., Floresta Amazônica, Mata Atlântica, Chaco e Cerrado, não havendo
quase endemismos (ALHO E SABINO, 2011).
Assim, possui tanto elementos essencialmente florestais, assim como de áreas
mais abertas e, de forma geral, sua flora é típica do bioma Cerrado (e.g. Anadenanthera
2
colubrina e Astronium fraxinifolium), ambiente predominante no Pantanal. Entretanto,
como citado Damasceno Júnior e Pott (2009) que apesar de grupo mais numeroso de
espécies serem do Cerrado, muitas espécies que vivem nos cerrados dos planaltos de
entorno nunca adentram a planície pantaneira, o que corrobora a ideia de que o Pantanal
funciona tanto como barreira ecológica, quanto como corredor de dispersão para muitas
espécies (GUIMARÃES et al., 2014).
Com relação à origem fitogeográfica, estimam-se que 50% de espécies
fanerógamas são de ampla distribuição, 30% de espécies do Cerrado, e 20% de outras
origens (DASMACENO JUNIOR e POTT, 2009; GUIMARÃES et al., 2014). Entender
padrões de distribuição das espécies de planta na paisagem do Pantanal ainda é um
desafio, porque a vegetação da região é influenciada não apenas pela amplitude e a
duração da inundação, mas por diversos fatores, como umidade do solo, fogo e
intensidade de pastejo (ARIEIRA et al., 2016).
Sobre amplitudes de inundação similares, podem ser encontradas comunidades
de plantas dominados por diferentes espécies. Interessante notar que, muitas espécies
lenhosas parecem agrupar-se no Pantanal de acordo com sua origem biogeográfica,
como visto pela prevalência de plantas amazônicas junto a rios e terrenos baixos (e.g.
Mouriri guianensis e Vochysia divergens), ou elementos do Cerrado em zonas mais
secas (DAMASCENO JUNIOR e POTT, 2009).
As diferentes Fitofisionomias da área de estudo ressaltadas pela variação da
tipologia vegetal apresentam origens diferentes em função de processos hidrológicos,
climáticos e morfopedológicos regional. Os solos com cobertura vegetal arbórea
apresentam textura mais arenosa, melhor drenadas e mais férteis. As florestas de galeria
possuem forte influência amazônica; os trechos não inundados (áridos) possuem relação
com o Chaco e florestas secas, sendo as espécies do Cerrado consistem em sua grande
maioria provenientes do Planalto Central (PRANCE e SCHALLER, 1982).
O presente estudo tem como principais objetivos determinar o padrão de
variação na composição de espécies e identificar grupos florísticos em uma paisagem
sazonalmente inundável no Pantanal; e entender como fatores físico-químicos do solo,
como sua umidade, textura e fertilidade, afetam a estrutura e variação da vegetação.
Além disso, visa investigar as relações fitogeográficas das espécies identificadas, com
as dos biomas Amazônia, Cerrado, Chaco e Floresta Atlântica serão investigadas, a fim
de verificar se as espécies se agrupam em comunidades em função de suas origens,
como sugerido por Pott et al. (2009).
3
2. REFERENCIAL TEÓRICO
2.1 Caracterização do Pantanal Mato-grossense
O Pantanal é uma das maiores AUs do mundo. Os dados sobre a sua extensão
variam entre os autores. Hamilton et al. (1996) indicam uma área total de 137.000 km2 e
baseando se em critérios morfológico e hidrológicos. Padovani (2010), usando o nível
de inundação máxima como limite e incluindo manchas sedimentares internos não
inundados estima uma área total de 150.500 km2. Cerca de 130.000 km
2 pertencem aos
estados brasileiros de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, 15.000 km2 à Bolívia e 5.000
km2 ao Paraguai. A área periodicamente inundada varia de acordo com o nível médio
máximo dos períodos estudados. Para o Pantanal inteiro, Hamilton et al. (1996) estimam
para o período de 1979 - 1987 com cheias relativamente altas uma área alagada máxima
de 110.000 km2, média de 53.000 km
2, e mínima de 11.000 km
2. A estimativa do
Padovani (2010) para o período mais seco com um nível médio de água cerca de um
metro mais baixo de 2000 - 2009 chega somente a 52.894 km2 no máximo, 18.329 km
2
no médio, e 5.539 km2 no mínimo.
As flutuações anuais do nível de água regulam os processos ecológicos
existentes (JUNK et al., 1989; NEIFF, 1990). Sua hidrografia é formada por grandes
rios, como o Paraguai, Cuiabá, São Lourenço, Piquiri, Taquari e Negro, entre outros.
Esta complexa rede hidrográfica, em conjunto com diversos tipos de solo, dá origem a
uma grande variedade de paisagens (DNOS, 1974). O Pantanal inclui um mosaico de
formações vegetais do chaco, do cerrado do Planalto Central e da Floresta Amazônica
(PRANCE e SCHALLER, 1982). O mesmo é distribuído entre os estados de Mato
Grosso e Mato Grosso do Sul, foi dividido em 11 sub-regiões (SILVA e ABDON,
1998).
A geomorfologia da região foi diferenciada pelo Projeto RadamBrasil
(BRASIL,1982) e as peculiaridades destas refletem na diversidade de macrohabitats,
tais como cordilheiras, capões, campos inundados, lagoas, etc. A maior parte do
Pantanal é coberta por sedimentos antigos lixiviados, de origem fluvial e lacustre,
arenosos e com alto teor de alumínio, consolidado e laterítico; enquanto, ao longo dos
rios, ocorrem depósitos de sedimentos recentes (AMARAL FILHO, 1984). Diferentes
padrões de descarga do rio Paraguai e seus afluentes durante períodos geológicos
resultaram em um mosaico de formações geomorfológicas e grande diversidade de
macrohabitats dentro do Pantanal (JIMENEZ-RUEDA et al., 1998).
4
Os solos da região do Pantanal costumam ser argilosos, sendo caracterizados
como solos variáveis. Comumente isso ocorre devido essas áreas serem sujeitas a
inundações e transbordamentos de rio e tendem a conter mais areias nas partes mais
altas dos leques aluviais, incluindo áreas sujeitas a inundação por chuva local
(HAMILTON, 2002; MACHADO et al., 2015).
Hoje, o Pantanal é uma AU sujeita a um pulso de inundação monomodal
previsível, com uma pronunciada fase aquática e outra terrestre que se alternam
anualmente. Este é o fator ecológico fundamental, a força matriz na paisagem (JUNK e
DA SILVA, 1999; JUNK, 2000). Começam logo após o início das chuvas (dezembro)
ao norte, contudo na parte central e sul podem ocorrer defasagens de até 3 meses entre o
pico das precipitações, que ocorre em fevereiro ou março, e o máximo das inundações
(CADAVID GARCIA, 1984; FANTIN-CRUZ et al., 2010). A inundação das planícies
geralmente é mantida pelo transbordamento dos rios devido os canais intermitentes. Em
locais distantes a influência do rio se torna menor, e a inundação pode ser causada por
chuvas locais. O Pantanal possui característica topográfica com altitudes que variam em
entre 100 e 180m formando assim um relevo baixo e plano (FANTIN-CRUZ et al.,
2010).
2.2 Fitogeografia do Pantanal
Prance e Schaller (1982); Guarim Neto (1992); Ratter et al. (2006); Pott e
Damasceno Junior (2009) destacam que a flora do Pantanal de Mato Grosso possui
elementos que definem diferentes fitofisionomias que vão desde as formações
campestres, até as savânicas e florestais. De acordo com o Plano de Conservação da
Bacia do Alto Paraguai (PCBAP), a flora catalogada para a Bacia do Alto Paraguai,
considerando apenas as fanerógamas, consta de 3400 espécies e estima-se que a metade
ocorra no Pantanal (BRASIL, 1997). Essa estimativa de riqueza florística, se enquadra
com as compilações realizadas por Guarim Neto (1992) e Pott e Pott (1994).
Dessa forma, a vegetação e suas diferentes unidades de paisagem são
fundamentais no Pantanal, principalmente no que concerne aos aspectos da sua
manutenção, enquanto áreas que gradativamente sofrem acelerada alteração,
especialmente antrópica e que apresentam uma diversidade florística considerável
(GUARIM NETO, 1992). A conservação dessa biodiversidade adquire caráter de
5
indiscutível importância, principalmente se for lembrada a função de áreas protegidas,
como é o caso das Unidades de Conservação implantadas na região.
A riqueza de plantas no Pantanal é estimada em 2.000 espécies de fanerógamas,
incluindo 200 exóticas, sendo leguminosas e gramíneas as principais famílias, as quais
perfazem quase ¼ da flora. Aproximadamente 1.000 espécies, ou mais da metade, são
terrestres herbáceas (POTT, 2003). Pott e Damasceno Júnior (2009) revelam que a
origem da flora do Pantanal vinha sendo atribuída à influência de Cerrado, Amazônia,
Mata Atlântica e Chaco, sem o devido levantamento de espécies. Com base em coletas
botânicas para herbário e listagem florística, as proporções fitogeográficas encontradas
são 50% de espécies de ampla distribuição, 30% de espécies do Cerrado, e 20% de
outras origens. Entre plantas de ampla distribuição há muitas gramíneas neotropicais,
ciperáceas e outras espécies herbáceas e arbóreas.
Pott e Damasceno Júnior (2009) acreditam a distribuição de plantas não é
homogênea no Pantanal, pois, os elementos do Cerrado são mais prevalentes na parte
leste, enquanto as plantas amazônicas ocorrem junto aos rios e em partes baixas,
principalmente a oeste. A influência do Chaco é restrita ao sudoeste do Pantanal e as
plantas de influência da floresta atlântica tem sua maior ocorrência concomitante com
as espécies Amazônicas.
As 350 principais plantas lenhosas do Pantanal foram agrupadas em
contingentes fitogeográficos, sendo alguns grupos combinados não são exclusivos de
um único bioma, segundo bibliografia (PRANCE e SCHALLER, 1982; RATTER et al.,
1988; POTT e POTT, 1994, 1997, 1999; JARDIM et al., 2003; OLIVEIRA FILHO et
al., 2006; PENNINGTON et al., 2006; RATTER et al., 2006; SPICHIGER et al., 2006).
O grupo mais numeroso é do Cerrado (66 espécies), seguido pelos de Cerrado e Floresta
Estacional (47), Ampla Distribuição (31), Chaco (29), Floresta Estacional (23), Cerrado,
Floresta Estacional e Mata Atlântica (22), Chaco e Floresta Estacional (21), Ampla
Distribuição exceto Floresta Estacional (21), Floresta Estacional e Amazônia (14),
Amazônia (10), Amazônia e Mata Atlântica (9), Bacia do Paraná-Paraguai (10),
Floresta Estacional e Mata Atlântica (8), Floresta Estacional, Amazônia e Mata
Atlântica (7), Cerrado, Floresta Estacional e Amazônia (6), Cerrado e Mata Atlântica
(6), Cerrado e Amazônia (5), Chaco e Amazônia (5) (POTT e RATTER, 2011).
Uma curiosa coincidência, que ficou evidente na tabulação de dados realizados
por Pott e Ratter (2011) é que muitas espécies lenhosas parecem agrupar-se no Pantanal
de acordo com sua origem biogeográfica, por exemplo, os seguintes conjuntos
6
relacionados à Amazônia tendem a crescer em vegetação ripária e áreas inundáveis do
Pantanal:
Amazônia: Alchornea discolor, Astrocaryum vulgare, Bactris glaucescens,
Brosimum lactescens, Dalbergia riedelii, Laetia americana, Licania
minutiflora, L. parvifolia, Mouriri guianensis, Zygia cauliflora, Z. inaequalis,
Vochysia divergens;
Floresta Estacional/Amazônia: Coccoloba ochreolata, Couepia uiti,
Erythrina fusca, Ficus luschnathiana, Garcinia brasiliensis, Genipa
americana, Mabea paniculata, Spondias mombin, Triplaris americana, Vitex
cymosa, Xylopia aromatica; - Amazônia/Floresta Atlântica: Alchornea
castaneifolia, Amaioua guianensis, Byttneria filipes, Calophyllum
brasiliense, Cassia grandis, Eugenia egensis, Guarea macrophylla;
Chaco/Amazônia: Banara arguta, Pouteria glomerata, Ruprechtia
brachysepala (POTT e RATTER, 2011).
Enquanto o grupo de ampla distribuição é o prevalente considerando a Flora
toda (Pott e Pott, 1999), o contingente do Cerrado é o mais numeroso para árvores e
arbustos grandes. A maioria das 116 espécies lenhosas dominantes da flora do Cerrado
Brasileiro listadas por Ratter et al. (2006), também tem grande ocorrência no Pantanal,
tais como:
Alibertia edulis, Anacardium humile, Annona dioica, Buchenavia tomentosa,
Dimorphandra mollis, Eriotheca gracilipes, Hymenaea stigonocarpa,
Mouriri elliptica, Qualea grandiflora, Q. parviflora, Sclerolobium aureum,
Simarouba versicolor, Stryphnodendron obovatum. Algumas das quais
crescem na transição com campo inundável, com caráter de pioneiras que se
expandem em anos secos e depois podem persistir com inundação breve
(RATTER et al., 2006).
Outras pioneiras podem constituir formações monodominantes, comuns no
Pantanal como savanas arborizadas inundáveis ou como florestas mais densas, tais
como acurizal (Attalea phalerata), babaçual (A. speciosa), cambarazal (Vochysia
divergens), canjiqueiral (Byrsonima orbignyna), lixeiral (Curatella americana),
paratudal (Tabebuia aurea), pimenteiral (Licania parvifolia), pindaival (Xylopia
aromatica), piuval (H. heptaphylla) (POTT, 1994).
2.3 Heterogeneidade de uma Paisagem Inundável
Planícies de inundação são marcadas pela alta complexidade estrutural, refletida
por um mosaico paisagístico e funcional decorrente das drásticas modificações sazonais
as quais o sistema é submetido periodicamente (JUNK et al., 1989). A inundação para
Tockner et al. (1999) está associada ao regime hidrológico que provoca a expansão,
7
contração e fragmentação dos sistemas aquáticos, além de interferir no grau de
conectividade entre as partes do sistema.
Durante a inundação, os sistemas aquáticos expandem suas áreas, inundando
porções da planície e assim estabelecem ligações entre diferentes tipos de
compartimentos. Essa conectividade pode ocorrer entre rio e planície, rio e lagoa, lagoa
e planície, e entre os próprios compartimentos da planície, ou ainda entre uma
combinação de todos esses ambientes (NEIFF, 1996). O mesmo autor complementa
que:
Os diferentes níveis de conectividade determinam a transferência de matéria
e nutrientes, bem como a troca de organismos entre os compartimentos,
assim, dependendo da dinâmica espacial e temporal da extensão e da
profundidade da água na planície, esta pode alterar entre sistema de
estocagem de água para sistema de transporte de água produzido por fluxos
horizontais (NEIFF, 1996).
A heterogeneidade de paisagens e as diferentes intensidades e durações das
inundações periódicas permitiram a categorização do Pantanal em 11 sub-regiões.
Localizados na região norte do estado de Mato Grosso estão os Pantanais de Poconé,
Cáceres e Barão de Melgaço (ADÁMOLI, 1982; NUNES DA CUNHA e JUNK, 2011,
2015). Na sub-região de Poconé há uma ampla variedade de habitats que é influenciada
por diversos fatores naturais como o tipo de solo, a amplitude e duração da inundação,
ou antrópicos como o estresse causado pelo fogo, a intensidade de pastejo pelo gado, e a
limpeza manual ou mecanizada de áreas para pecuária (FERNANDES et al., 2010).
Um pequeno gradiente altitudinal de poucos metros permite que áreas mais
elevadas não sejam alagadas durante as inundações periódicas formando ilhas na
planície inundada (BORDIGNON et al., 2007). Essas formações vegetacionais que não
sofrem efeito direto das inundações são conhecidas como cordilheiras e capões, e em
razão dessa posição elevada permanecem secas durante o período da cheia, servindo
como áreas de refúgio para a fauna terrestre local. (OLIVEIRA-FILHO e FURLEY
1992; PONCE e CUNHA, 1993; NUNES DA CUNHA e JUNK, 1999, 2011, 2015). As
formações localizadas nas partes baixas, sujeitas a inundação, são dominadas por
plantas tolerantes a inundação (NUNES da CUNHA e JUNK, 1999, 2015).
As diferentes unidades de paisagens diferem no tocante às condições edáficas e
hidrológicas e estão descritas detalhadamente em Nunes da Cunha et al. (2007) e Nunes
da Cunha e Junk (2009). Abaixo estão alguns exemplos de diferentes unidades de
paisagens com as denominações regionais que consideram características
8
geomorfológicas, hidrológicas e/ou aspectos vegetacionais (NUNES da CUNHA e
JUNK, 2009). Entre as unidades de paisagens não inundáveis, constituídas sobre formas
positivas de relevo, estão:
Cordilheiras: caracterizadas por elevações alongadas da planície (cordões
arenosos) originadas a partir de depósitos de sedimentos de antigos leitos de
rios, sendo cobertas por vegetação lenhosa típicas de cerrado (savana),
cerradão (savana florestada) ou floresta decídua;
Capões: caracterizados por elevações que possuem formas arredondadas ou
ovais originadas a partir de processos erosivos das cordilheiras, sendo
cobertos por vegetação de cerrado ou florestas semidecíduas;
Capões de aterro ou Aterros de bugres: são elevações produzidas
artificialmente com diâmetro de dezenas de metros construídas pelas
populações indígenas para promover proteção contra as inundações. Sobre
estes aterros há vegetação arbórea com ocorrência de muitas espécies
frutíferas e de produtos não madereiros dos quais as populações faziam uso.
Escavações revelam a presença de cerâmicas e outros artefatos arqueológicos
(PONCE e NUNES da CUNHA, 1993).
Entre as unidades de paisagens sazonalmente inundáveis, constituídas sobre as
formas planas de relevo, estão:
Campos limpos: com cobertura de gramíneas, cyperáceas e ervas;
Campos sujos: com cobertura de herbáceas, arbustos e algumas árvores;
alguns campos possuem elevações do terreno chamadas de ―murundus‖,
―cocurutos‖ ou ―monchões‖ sobre os quais se desenvolvem elementos
arbóreos típicos do cerrado, com cobertura herbácea nas partes planas, sendo
denominados de Campos de murundus (PONCE e CUNHA, 1993).
Entre outras unidades de paisagens sazonalmente inundáveis, constituídas sobre
as formas negativas de relevo, estão:
Vazantes: ocorrentes em canais rasos de drenagem e temporários cobertos
por gramíneas e outras herbáceas. Quando estes canais rasos de drenagem e
temporários são cobertos por vegetação arbórea, com elevada densidade da
espécie Calophyllum brasiliensis, esta unidade de paisagem é denominada de
Landi (NUNES da CUNHA e JUNK, 2009).
Entre as unidades de paisagens permanentemente inundáveis, também
constituídas sobre as formas negativas de relevo, estão:
Baías ou Lagoas: conectadas com os rios durante o período chuvoso e
cobertas em suas margens por macrófitas aquáticas flutuantes e submersas;
Corixos: são pequenos canais na planície que podem conectar as baías umas
com as outras e/ou com o canal do rio, sendo periodicamente cobertos por
macrófitas aquáticas; os Brejos são áreas cobertas por espécies hidrófilas que
permanecem com saturação hídrica do solo durante o período de seca (NUNES da CUNHA e JUNK, 2009).
9
É de suma importância os esforços de definição e classificação das Áreas
Úmidas (AUs) para implementação de políticas de conservação e manejo, que apesar de
serem consideradas por uma parte da população e o poder público áreas sem valor
ecológico, este posicionamento ficou bem claro no debate sobre o novo Código
Florestal Brasileiro, que ignorou completamente a importância ecológica e
socioeconômica das AUs (SOUSA Jr. et al. 2011; PIEDADE et al., 2012). Além disso,
a discussão evidenciou lacunas assustadoras de conhecimento sobre a importância das
AUs pelos tomadores de decisão, assim como a falta de mecanismos legais para sua
adequada proteção. (JUNK et al., 2012).
3. OBJETIVOS
3.1 Geral
Determinar o padrão de variação na composição de espécies, identificar
grupos florísticos em uma paisagem sazonalmente inundável no Pantanal e
entender como fatores físico-químicos do solo, como umidade, textura e
fertilidade, afetam os gradientes vegetacionais.
3.2 Específicos
I. Identificar a diversidade e gradientes estruturais e composicionais da vegetação
em uma paisagem sazonalmente inundada no Pantanal Norte;
II. Identificar gradientes da vegetação e suas relações com gradientes hidro-
edáficos, responsáveis pela distribuição de hábitats na paisagem;
III. Avaliar as relações fitogeográficas das espécies identificadas com os biomas
Cerrado, Amazônia, Chaco, Mata Atlântica e Floresta Estacional.
10
4.MATERIAIS E MÉTODOS
4.1. Área Estudo
Este estudo foi realizado nos meses de agosto e setembro do ano de 2016, no
Pantanal Norte (16°39’S e 56º47’O), no Centro Avançado de Pesquisas da Universidade
Federal de Mato Grosso, localizado no Parque Baía das Pedras da Estância Ecológica
SESC-Pantanal, Poconé, MT (Figura 1). A área possui cerca de 4.200 hectares (SESC,
2010) e se localiza às margens do rio Cuiabá, na região da planície pantaneira.
Figura 1 – Localização da área de estudo no Pantanal Mato-grossense, Brasil.
O clima desta região, segundo a classificação climática de Köppen (1948) é
tropical úmido, com sazonalidade marcada entre os períodos de inverno e verão e média
de precipitação de 1.100 mm ao ano. O verão de novembro a abril caracteriza-se por
altas temperaturas (temperatura média do dia 34oC) e é a estação com a maior
11
quantidade de precipitação. A precipitação diminui no inverno, resultando em uma
estação muito seca (De MUSIS et al., 1997).
O nível da água no rio Cuiabá segue a tendência sazonal na precipitação. Devido
à baixa capacidade de drenagem dos solos fraca drenagem superficial e subterrânea e à
topografia quase plana (ALVARENGA et al., 1984; ASSINE e SOARES, 2004), a
paisagem em estudo é inundada anualmente, com duração da fase úmida ou inundada
em cerca de 6 meses.
De acordo com Eiten (1982), a vegetação do Pantanal é considerada uma savana
hiper-sazonal devido à existência de uma inundação prolongada em uma área onde
predominam os tipos de vegetação do Cerrado (SILVA et al., 2000). A despeito disto, a
vegetação do Pantanal apresenta elementos florísticos de três importantes domínios
morfoclimáticos e fitogeográficos, Cerrado (savana brasileira), Amazônia e Chaco, o
que faz da sua área uma zona de tensão ecológica (AB`SABER, 1988). A influência
Atlântica, geralmente ocorre em espécies que se distribuem em mais de um bioma
(POTT e POTT; DAMASCENO JUNIOR, 2009).
4.2 Delineamento Amostral e Coleta de Dados
4.2.1 Vegetação
A área estudada é formada por um rico mosaico de diferentes formações
florestais e abertas (e.g. campo sujo, campo cerrado) que representam variações
significativas em componentes florísticos e estruturais da vegetação e em condições
ambientais. Oito sítios amostrais, separados em pelo menos 500 metros um do outro,
foram estabelecidos sobre esta paisagem a fim de capturar esta variação dos
componentes da vegetação e de gradientes ambientais associados.
O método de coleta de dados da vegetação utilizado aqui foi o Método do Ponto-
Quadrante (Point-Centered Quarter Method – PCQM) (MITCHELL, 2007). Este
método consistiu do estabelecimento aleatório de dez pontos centrais em cada sítio.
Cada ponto funciona como centro de um plano cartesiano definindo quatro quadrantes
(MARTINS, 2008). Em cada um dos quatro quadrantes foi mensurada a menor
distância entre o ponto central até os indivíduos mais próximos (Figura 2). As árvores
foram classificadas de acordo com DAP (diâmetro a altura do peito) sendo aquelas com
DAP inferior a 10 cm classificadas como árvores médias, e as com DAP maiores que 10
12
cm classificadas como árvores grande. Os arbustos e as palmeiras foram também foram
mensuradas, entretanto, sem restrição de DAP. Assim, em cada quadrante, obtivemos
até quatro medidas de distância, uma por forma de vida. A altura destes indivíduos
também foi tomada para calcular a altura dos estratos.
Figura 2 - Método do ponto-quadrante. Medidas de distância entre o ponto amostral com indivíduos mais
próximos (linhas pontilhadas), de três formas de vida: arbusto, árvore e palmeira, foram tomadas em cada
quadrante (I a IV). Árvores de tamanho médio e tamanho grande foram consideradas duas classes de
forma de vida e medidas separadamente.
Todas as espécies foram identificadas através de comparações feitas com
espécimes incluídas no Herbário Central da Universidade Federal de Mato Grosso.
Nomes científicos foram confirmados usando o site do REFLORA,
http://reflora.jbrj.gov.br.
Com base nos dados de distância, a densidade absoluta de cada espécie em cada
sitio foi calculada (MITCHELL, 2007). Primeiro a média das distâncias (r) árvore-
ponto central em cada sítio foi calculada, somando as distâncias (R) de cada indivíduo
nos 10 (n) pontos e dividindo pelo número de pontos (4 quadrantes x 10 pontos = 40)
(Equação 1).
n
Rr ijj
n
i
4
4
11
Equação 1
13
n
Rr ijj
n
i
4
4
11
Onde,
n = número de pontos amostrais em cada sítio
4n = número de amostras ou observações, uma para cada quadrante em cada ponto
i = cada sítio amostral, onde i = 1, ..., 8
j = um quadrante em um ponto amostral, onde j = 1, ...,4
R ij = a distância ponto-para-árvore no ponto i no quarto j
Em seguida, a densidade absoluta ( ) de lenhosas em cada sítio (ind.m2) foi calculada
com base na raiz quadrada da média da distância (Equação 2).
Equação 2
A Densidade Absoluta, para a k-ésima espécie no sítio (DAk) foi calculada com a
equação 3 abaixo:
Equação 3
onde: é dado em hectares.
Com base nestes dados, uma matriz de densidade por espécie foi criada para as análises
seguintes e características fitossociológicas das áreas amostrais foram investigadas.
4.2.2 Solo
Características físico-químicas do solo foram determinadas em cada sitio
amostral, com base em três amostras de solo distribuídas próxima aos pontos de
vegetação, coletadas nos primeiros 20 cm de profundidade com o auxílio de um trado
14
holandês. As propriedades físicas e químicas dessas amostras foram analisadas em
laboratório, de acordo com os procedimentos apresentados pela EMBRAPA (2011).
As amostras de solo coletadas, após secas ao ar e peneiradas foram analisadas. O
pH foi determinado com eletrodo de vidro com proporção de solo-água igual a 1:2,5,
sendo determinados em diferentes soluções, de água, cloreto de cálcio e cloreto de
potássio.
A composição granulométrica (textura do solo) foi determinada pelo método de
densímetro, após dispersão com NaOH 0,1N, sendo que a fração mais grosseira (areia)
foi identificada por tamisagem. A percentagem de matéria orgânica do solo foi
determinada no fotocolorímetro, após combustão úmida com dicromato de potássio e
ácido sulfúrico. Alumínio, cálcio, magnésio e manganês permutáveis foram extraídos
com a utilização de KCl 1M e determinados por titulação com NaOH 0,025 N, num
primeiro momento e EDTA 0,025 N, em seguida.
O fósforo, potássio, sódio, cobre, ferro e zinco foram extraídos com solução
Mehlich 1 (HCl 0,05 M + H2SO4 0,0125 M), sendo o fósforo determinado por
fotocolorimetria (molibdato de amônio), enquanto o potássio, sódio, cobre, ferro e
zinco, por espectrofotometria de absorção atômica.
A análise da umidade gravimétrica do solo (%) foi adquirida através da
diferença do peso úmido e seco das amostras. Para isso as amostras foram pesadas, em
seguida levadas a estufa com temperatura variando entre 105ºC a 110ºC, onde
permaneceram por 72 horas, e pesadas novamente. As amostras de solo foram
colocadas em pequenos potes de alumínio, vedadas e levadas ao Laboratório de Física
do Solo da Universidade Federal de Mato Grosso (UFMT), para pesagem e secagem do
material.
O valor dos atributos do solo de cada sitio amostral foi considerado a média dos
três valores obtidos em cada amostra. Estes valores foram submetidos ao teste de
correlação de Pearson (p<0,05), a fim de excluir variáveis com alta correlação (>0.70)
nas análises subsequentes e assim evitar interpretações imprecisas dos dados.
4.3 Análise de dados
4.3.1 Padrões de Variação na Composição de Espécies e Identificação de Grupos
Florísticos
15
Análise de Coordenadas Principais (PCoA) foi realizada com dados de
densidade de espécies log-transformados. Com base nestes dados, tal como nos estudos
realizados por Gauch (1982); Dillon e Goldstein (1984); Bernstein et al. (1988); Manly
(1994); Jongman et al. (1995) onde uma matriz de dissimilaridade foi calculada com o
índice de Bray-Curtis, a fim de visualização dos padrões de variação na composição das
espécies de plantas na área de estudo.
A PCoA é uma técnica de ordenação multivariada podendo ser aplicada quando
as relações entre as variáveis não são lineares, é uma generalização do PCA (Análise de
componentes principais) (MANLY, 1994; JOGMAN et al., 1995) . Enquanto a PCA
preserva apenas distância Euclideana, a PCoA preserva qualquer medida de distância.
Sendo assim, a linearidade entre as variáveis não é uma premissa da PCoA, o que a
torna uma técnica apropriada a dados de abundância de espécies (LEGENDRE e
LEGENDRE, 2012).
Em seguida, análise de agrupamento foi rodada com os escores dos dois
primeiros eixos da PCoA pelo método k-mean, no software R, versão 3.3.3, 2016, a fim
de definir as associações florísticas e estruturais locais, que identificam distintas
comunidades de planta. Esta análise particiona as n amostras em k grupos, sendo a soma
dos quadrados entre pontos designados para centros do grupo sejam minimizadas. O
algoritmo utilizado nesta análise é de Hartigan e Wong (1979).
A partir da definição dos grupos florísticos, uma análise de espécies indicadoras
foi utilizada para identificar fortes associações específicas com estas comunidades. Esta
análise se baseia na abundância e fidelidade de cada espécie com uma comunidade
(Dufrêne e Legendre, 1997) e foi realizada no programa R, usando a função IndVal da
biblioteca labdsv (ROBERTS, 2013).
4.3.2 Gradientes Edáficos e suas Relações com a Vegetação
Modelo Linear Generalizado (GLM) foi utilizado para avaliar a relação entre a
variação na abundância e composição das espécies de planta, representada pelos eixos
da PCoA, e a riqueza de espécies, com variáveis edáficas, selecionadas após avaliação
de multicolinearidade. GLM é uma generalização da regressão de mínimos quadrados
ordinária, que relaciona a distribuição aleatória da variável dependente no experimento
(a função de distribuição) com a parte sistemática (não aleatória) (ou preditor linear)
através de uma função chamada função de ligação (AGRESTI, 2007).
16
Novamente foi usado o software R, versão 3.3.3, 2016 usando a função GLM,
considerando a distribuição gaussiana e função de ligação ―identity‖. A significância
das variáveis edáficas em explicar a variação em abundância de plantas foi analisada
usando o teste F na análise de variância (anova).
4.3.3 Relações Fitogeográficas
Influencias fitogeográficas das espécies identificadas foram investigadas através
da literatura, usando a divisão proposta por Pott e Pott (2009) das seguintes regiões ou
biomas: Cerrado, Amazônia, Chaco, Floresta Estacional, Mata Atlântica, Pantanal e
várias combinações biogeográficas. Em seguida, uma matriz de porcentagem de
espécies pertencentes a cada uma das seis regiões fitogeográficas presentes em cada um
dos oito sítios amostrais foi utilizada na PCoA, usando índice de dissimilaridade de
Bray-Curtis, a fim de visualização dos padrões de variação da vegetação associados a
suas influencias fitogeográficas ou regionais. Aquelas espécies com relação com mais
de um bioma foram contadas mais de uma vez no mesmo sitio, em cada uma de suas
regiões de ocorrência. O eixo da PCoA resultante foi utilizado nas análises seguintes
como variável preditora para avaliar se os agrupamentos florísticos locais são afetados
pelas influencias fitogeográficas das espécies, como sugerido por Pott e Pott (2009).
17
5. RESULTADOS
5.1 Gradientes estruturais e florísticos do componente lenhoso e suas relações com as
condições hidro-edáficas
Um total de 80 espécies foram encontradas na área de estudo, distribuídas em 65
gêneros e 33 famílias (Anexo I). A família com maior número de espécies foi Fabaceae,
totalizando 10 espécies, seguidas das famílias Bignoniaceae, Malvaceae, Polygonaceae
e Rubiacea com 6 espécies cada. Essas cinco famílias juntas respondem por 52% do
total de espécies amostradas, sendo que somente a Fabaceae obteve 15%.
A PCoA dos dados de densidade destas 80 espécies resultou em dois eixos
explicando 60% do gradiente da vegetação (Figura 3). O primeiro eixo de ordenação,
que explica a maior parte da variação dos dados (37%), separou as espécies que
ocorrem em ambientes florestais, daqueles presentes em ambientes savânicos (Cerrado).
Com base na similaridade florística e estrutural dos oito sítios, mostrada no
biplot da PCoA, seis (6) assembleias de planta foram identificadas e, posteriormente,
confirmadas usando análise de agrupamento (Figura 3). Os seis principais tipos de
vegetação são:
1. Floresta Aluvial Semidecidual (FSD);
2. Cerrado Sensu Stricto (CSS);
3. Floresta Estacional Decidual (Mata Seca) (FD);
4. Arbustal (ARB);
5. Floresta Monoespecífica (Vochysia divergens Pohl) (FM); e
6. Savana Estépica (SE).
18
Figura 3 - Análise de Coordenadas principais representando os principais gradientes de vegetação da
planície de inundação. Com base nas relações florísticas e estruturais, seis comunidades de plantas foram
identificadas: A e E - Floresta Aluvial Semidecidual; B e D - Cerrado Sensu Stricto; C - Floresta
Estacional Decidual; G - Floresta Monoespecífica; e F - Savana Estépica.
Do total de espécies, 31 espécies ocorreram de forma exclusiva nas formações
vegetais, sendo 13 espécies exclusivas da Floresta Semidecidual, 7 em Arbustal, 4 em
Floresta Monoespecífica, a Floresta Decidual e o Cerrado Sentido Restrito com 3
espécies cada e a Savana Estépica com 2 espécies exclusivas. As outras 51 espécies
foram compartilhadas em duas ou mais formações. Apenas três espécies estiveram
presentes em todas as fisionomias: Bactris glauscences, Combretum laxum e Psychotria
carthagenensis.
A relação entre o gradiente de vegetação, expresso pelo primeiro eixo da PCoA,
com as variáveis não redundantes: percentagem de areia, saturação por bases, umidade
do solo e conteúdo de fósforo no solo foi testada na GLM (Figura 4). De acordo com a
análise, houve relação significativa entre o gradiente de vegetação e apenas umidade do
solo (p-valor = 0.03). Nesta relação observa-se que, em geral, as áreas que mantem
maior umidade do solo durante a estação seca, são as florestas próximas a cursos de rio
ou baias, ou sobre depressões na paisagem que inundam por longos períodos ao ano.
Nestas áreas a umidade do solo é de 11% a 18%.
As áreas de maior déficit hídrico foram savana estépica, florestas secas e
arbustal. A textura do solo não influenciou fortemente o conteúdo de umidade retido
durante a seca, com solos muito argilosos, como o arbustal (67% argila), ou muito
arenosos como a Savana estépica (73% areia), essa última apresentando baixíssima
umidade do solo (2%). Apesar da fertilidade do solo não ser determinante do gradiente
19
composicional e estrutural da vegetação, ela está fortemente associada a presença de
algumas comunidades de planta, como a floresta seca.
Figura 4. Modelo Linear Generalizado mostrando a relação entre gradiente de abundância de espécies de
planta lenhosas e variáveis ambientais: areia, saturação por bases, umidade do solo e fósforo (P).
Além da umidade do solo, o teor de fósforo no solo foi significativamente
determinante do padrão de riqueza de espécies na planície inundável (P < 0.05). A
riqueza de espécies apresentou relação positiva com umidade do solo e relação negativa
com o teor de P (Figura 5). Nas áreas onde o valor da umidade foi elevado, pôde-se
observar o aumento do valor da riqueza. Como por exemplo, na Floresta Aluvial
Semidecidual, com altos valores de umidade do solo (25%) e riqueza de espécies (31).
Nessa mesma fisionomia vegetal também se nota (Tabela 1) que o teor de fósforo está
diretamente correlacionado ao valor da riqueza de espécies, ou seja, quanto menor o
teor de P (mg dm-3
) maior é a riqueza da área.
20
Figura 5 - Modelo Linear Generalizado mostrando a relação entre Riqueza de espécies de planta
lenhosas e variáveis ambientais: areia, saturação por bases, umidade do solo e fósforo (P).
5.2 Definição e descrição dos habitats
As seis comunidades de planta identificadas aqui apresentaram diferenças em
parâmetros estruturais e florísticos, associados à sua distribuição no gradiente
ambiental. Na Tabela 1 estas diferenças, assim como os caracteres específicos de cada
habitat são descritos.
Tabela 1 - Características florísticas e estruturais de seis fitofisionomias no Pantanal.
Espécies indicadoras de cada tipo de vegetação são mostradas e, em parêntese, o índice
de espécie indicadora mostrando seu grau de afinidade com a comunidade.
Tipos de Vegetação
Variável Cerrado
SS
Arbustal Savana Estépica Floresta Decidual Floresta
Aluvial
Semidecidual
Floresta
Monodominante
VARIÁVEIS AMBIENTAIS
Areia (%) 34 15 73 32 34 40
Silte (%) 14 18 6 15 14 13
Argila (%) 52 67 21 53 52 47
Umidade do
solo (%) 22 14 12 19 25 26
21
Fertilidade do
solo (V%) 32 49 21 55 41 49
pHágua 5 6 5 6 6 6
Fósforo (P),
(mg/dm³) 3 4 2 5 4 7
Mat Org
(g/dm³) 36 47 14 51 48 43
m% 13 0 35 0 2 1
VARIÁVEIS ETRUTURAIS E FLORÍSTICAS
Riqueza 25 15 18 30 31 21
Densidade,
no * m2
5516 4437 2752 1674 2187 902
Área Basal
(m².ha-¹)
15.94 1.55 17.42 27.41 23.06 42.68
Altura de
Copa (m)
17 5.3 14.5 17.3 18.5 19
Nº de estratos
4 2 3 4 4 4
Camada
dominante
Arbusto
Arbusto
Arbusto
Árvore
Árvore
Árvore
Espécies
Indicadoras
Bactris
glaucensce
s Drude
(indval =
0.555)
Amaioua
guianensis
Aubl.
(indval =
0.2865)
Aeschynomen
e histrix Poir.
(indval = 0.5)
Casearia
aculeata
Jacq.
(Indval =
0.2483)
Prosopis
ruscifolia
Griseb
(indval =
0.2264)
Mimosa
chaetosphaer
a Barneby
(indval =
0.044)
. Combretum
laxum Jacq.
(indval =
0.05)
Thevetia
bicornuta
Müll. Arg.
indval =
0.035)
Handroanthus
heptaphyllus
(Vell.) Mattos
(indval =
0.6316)
Erythroxylum
anguifugum
Mart.(indval=
0.4528)
Bauhinia
bauhinioides
(Mart.)
J.F.Macbr
(indval=
0.2835
Callisthene
fasciculata Mart
(indval = 0.4056)
Cordia glabrata
(Mart.) A. DC
(Indval = 0.2783).
Astronium
fraxinifolium Sch
ott.
(indval=0.2542)
Handroanthus
impetiginosus(Ma
rt. ex DC.) Mattos
(indval=0.225)
Spondias
mombin L.
(indval =
0.35)
Coccoloba
mollis Casar
(indval =
0.3)
Guazuma
ulmifolia Lam
(indval =
0.2089)
Myrcia fallax
(Rich) (indval
= 0.2)
Vochysia
divergens Pohl (in
dval = 0.9283)
Licania minutiflora
(Sagot) Fritsch
(indval = 0.7)
Coccoloba
cujabensis Wedd
(indval =
0.3978)
Byrsonima
crassifolia (L.)
Kunth (indval =
0.3728)
Licania parvifolia
Huber (indval =
0.3585)
Mouriri elliptica
Mart. (indval =
0.3306)
Peritassa
dulcis (Benth.)
Miers
(indval = 02)
Brosimum
lactescens
(S.Moore)
C.C.Berg (Indival
= 0.1826)
22
5.2.1. Cerrado Sensu Stricto
Figura 6 - Cerrado Sensu Stricto.
Essa fitofisionomia apresenta dois estratos bem definidos: 1) estrato inferior,
composto por uma camada descontínua de gramíneas e espécies subarbustivas; 2)
estrato superior, composto por espécies arbóreo-arbustivas, que variam entre 0,2 a 8 m
de altura, em média. Porém existem espécies nessas áreas, como Handroanthus
heptaphyllus e Tabebuia aurea, que atingem mais de 15 metros de altura. A densidade
de indivíduos é a mais alta dentre as áreas, com 5.516 individuos por hectare. A
despeito disto, a área basal total é baixa (15,9 m2.ha
-1), indicando a predominância de
indivíduos de fuste fino e baixa estatura, entre 1,5 a 4 metros. Dentre as árvores e
arbustos indicadores dessa fitofisionomia estão: Bactris glaucensces (indval = 0,55) e
Amaioua guianenses (indval = 0,29) (Tabela 1).
Os solos dessa formação vegetal são distróficos, com 32% de Saturação por
Bases (V), ácidos (5,4), e apresentam os baixos teores de matéria orgânica (36 g/dm³) e
fósforo disponíveis (3 mg/dm³), apresentando textura argilosa (52%). A umidade do
solo fica baixa durante a época de menor precipitação, com cerca de 22 % de umidade
(Tabela 1).
23
Figura 7 – Percentagem de Umidade e Fertilidade (V%) do solo nas seis fitofisionomias fertilidade x
riqueza
5.2.2. Arbustal
Figura 8 - Arbustal.
A vegetação característica desta formação é dominada por indivíduos arbustivos
de pequeno porte, com altura média de 5,3 metros, densamente agrupados e
ramificados. A riqueza de espécies é a mais baixa dentre as áreas, de apenas 15
espécies. Entre as espécies indicadoras desta vegetação destacam-se: Aeschynomene
histrix (Indval = 0.5), Casearia acuelata (Indval = 0.24), Prosopis ruscifolia (Indval =
0.2264), Mimosa chaetosphaera (Indval = 0.20), Thevetia bicornuta (Indval = 0.16) e
Combretum laxum (Indval = 0.21).
24
O pombeiro (Combretum laxum Jacq.), espécie altamente tolerável a inundação,
dá a característica a essa fitofisionomia, comumente chamado de pombeiral, áreas que
permanecem inundadas por até 6 meses. Apesar de apresentar valores baixos umidade
(14%), o solo se mostrou fértil em comparação com outras áreas (V = 49%) e com a
maior concentração de argila dentre as áreas, 67%. Estas áreas inundadas por longos
períodos, acumulam grande quantidade de matéria orgânica (46.5 g/dm³).
5.2.3. Savana Estépica
Figura 9 – Savana Estépica.
A Savana Estépica se caracterizou pela predominância das famílias: Fabaceae e
Bignoniaceae, sobretudo, das espécies Handroanthus heptaphyllus (piúva do Pantanal)
e Macherium hirtum (espinheiro), cujas abundâncias relativas foram de 63% e 34%,
respectivamente. Apesar da densidade de indivíduos ser semelhante a encontrada em
áreas florestais (2.752 ind.ha-1
), a riqueza de espécies foi baixa, com apenas 18 espécies
amostradas. As espécies indicadoras dessa formação vegetal foram: Handroanthus
heptaphyllus (indval = 063), Bauhinia bauhinioides (indval = 0.28), Erythroxylum
anguifugum (indval = 0.45). Ainda que M. hirtum (Indval = tenha sido visto em maior
frequência nesta formação do que nas demais (frequência relativa de 0,40), sua
abundância relativa foi semelhante a áreas de cerrado ss (0,32) e floresta decidual
(0,32), fazendo com que esta espécie não tenha sido considerada indicadora desta
formação.
25
Por estar situada numa posição da paisagem mais elevada e devido a presença de
solos com alto teor de areia (73%), o déficit hídrico nesta área é enorme, sendo a
umidade relativa do solo em setembro de 12%. Os solos são os mais pobres, com
saturação por bases de 21%, os mais ácidos (pH = 5,1) e com alto teor de alumínio (m%
= 35%). A textura arenosa do solo reflete o baixo teor de matéria orgânica (14 g/dm³) e
fósforo disponível (2 mg/dm³).
5.2.4. Floresta Estacional Decidual (Mata Seca)
Figura 10 – Floresta Estacional Decidual.
A formação vegetal desse habitat se caracteriza por espécies arbóreas que
atingem até 17 metros de altura, sendo constituída, sobretudo por indivíduos entre 6 a
10 m, entre as espécies que caracteriza o dossel dessa formação está a Cordia glabrata e
Handroanthus impetiginosa (Indval = 0.22). No período da seca a percentagem de perda
de folhas chega a mais de 50% dos indivíduos, podendo ser observados a dominância de
carvoeiros (Callisthene fasciculata - Indval = 0.40) e gonçaleiros (Astronium
fraxinifolium – Indval = 0.25) nesse habitat.
Apresentou um elevado teor de matéria orgânica (51 g/dm³), o maior entre as
áreas amostradas. Em função da riqueza de nutrientes disponíveis no solo deste habitat,
a soma de bases e a saturação de bases se apresentaram com valores mais elevados do
estudo, 7,1 cmolc/dm³ e 55%, respectivamente. A umidade do solo de 19% é uma das
mais baixas dentre as comunidades.
26
5.2.5. Floresta Aluvial Semidecidual
Figura 11 – Floresta Aluvial Semidecidual.
A Floresta Aluvial Semidecidual se caracteriza pela sua localização próximo à
margem de rios e corixos, pela dominância de indivíduos arbóreos, formação de dossel
contínuo, e presença de elementos arbustivos em seu sub-bosque, lugar marcado pela
alta densidade da palmeira Attalea phalerata (acuri). As espécies arbóreo-arbustivas
variam entre 2 a 17 m de altura. Entretanto, a maioria dos indivíduos possui entre 5 a 15
m de altura, que em geral é mais alta que nas matas secas. Junto com a Floresta
Decidual (30 espécies), está entre os dois tipos de vegetação mais ricos em espécies
lenhosas, com 31 espécies. As espécies indicadoras, característica desta formação, são:
Spondias mombim (Indval = 0.35), Coccoloba mollis (Indval = 0.3), Myrcia fallax
(Indval = 0.2) e Guazuma ulmifolia (Indval = 0.20.)
De acordo com a classificação de Prado (2005), estas florestas estão sobre solos
mesotróficos, com 41% de saturação por bases e acidez moderada (pH = 5,7). A textura
do solo é argilosa (52%), e a umidade do solo retida durante a seca é a segunda maior
dentre as formações vegetais (25%), ficando abaixo apenas da Floresta Monoespecífica.
O alto teor de matéria orgânica (48 g/dm³) se contrapõe com a baixa disponilidade de
fosfóro (3.85 mg/dm³).
27
5.2.6. Floresta Monoespecífica (Vochysia divergens Pohl)
Figura 12 – Floresta Monodominante.
Chamado popularmente de Cambarazal, essa formação vegetal se caracteriza
pela dominância da espécie Vochysia divergens (Indval = 0.92), e de outros indivíduos
arbóreos de médio e grande porte (Licania parvifolia - Indval = 0.35). Na floresta
monoespecifica, a riqueza e a densidade de indivíduos são relativamente baixas, 21
espécies e 902 individuos por hectare.
Com período de inundação de até 8 meses no ano, o solo apresenta uma elevada
umidade (25%) e fertilidade (V=50%) e consequentemente um estoque de nutrientes
que corrobora para o rápido desenvolvimento da planta.
A altura do dossel dos Cambarazais ultrapassa a 20 m, formando uma vegetação
densa na copa das árvores. As espécies indicadoras dessa vegetação são: Coccoloba
cujabensis (IndVal = 0.39), Byrsonimia crassifolia (IndVal = 0.37), Mouriri elliptica
(IndVal=0.33), Peritassia dulcis (IndVal = 0.20), Brosimum lactescens (IndVal = 0.18)
e Licania minutifolia (IndVal = 0.70).
A textura do solo observada na área do cambarazal é média (25% de argila), com
um pH (6) e elevado teor de P disponível, 7,4 mg/dm³ (o maior valor amostrado)
corroborando para um solo mesotrófico e úmido. (PRADO, 2005)
Duas espécies arbóreas são indicadoras e apresentaram maior representatividade no
valor de ―Indval‖ em todo o estudo, V. divergens (Indval = 0.92) e Licania minutiflora
(Indval = 0.7). Estas florestas, apesar de mais pobres em espécies do que as florestas
28
deciduais e semideciduais possuem alta área basal ocupada por lenhosas, devido a
predominância de grandes árvores de Vochysia divergens.
5.3 Afinidades fitogeográficas da flora local
Das 80 espécies encontradas na paisagem estudada, cinco (5) estão relacionadas
exclusivamente a flora Amazônica, três (3) do Cerrado, duas (2) Chaco, duas (2)
Pantanal e 21 de ampla distribuição nos Biomas. As demais espécies ocorrem em
combinações de dois ou três biomas (Tabela 03).
As espécies de influência Amazônica, como Licania parvifolia, Mouriri
guianensise Vochysia divergens, ocorreram predominantemente na Floresta
Monodominante, mas também apareceram em outras formações como de Cerrado sensu
stricto e Floresta Semidecidual Aluvial, ambos ambientes sujeitos a inundações
sazonais.
As três espécies de influência única do bioma Cerrado foram Handroanthus
heptaphyllus, Mouriri elliptica e Vernonia scabra. Exceto por M. elliptica que
ocorreram em diferentes fitofisionomias na área de estudo; as demais ocorreram
exclusivamente em fisionomias de Cerrado, como Cerrado Senso Stricto e Savana
Estépica, o que sugere que algumas espécies se agrupam de acordo com sua influência
fitogeográfica.
As duas espécies com relação fitogeográfica com o Chaco, Muellera sericea e
Prosopis ruscifolia, se distribuíram amplamente nas diferentes formações vegetais,
sendo a primeira indicadora da formação de Arbustais.
Thevetia bicornuta e Solanum glaucophyllum representaram as espécies de
influência típica do Pantanal. Estas espécies ocorreram fundamentalmente em Arbustal,
local onde a dinâmica de inundação é forte, com extremos de seca e umidade.
As espécies de influência da Mata Atlântica, também apresentaram influência de
outros biomas, como Floresta Estacional, Amazônia e Chaco. Spondias mombin, por
exemplo, que foi indicadora de Floresta Aluvial Semidecidual neste estudo, apresenta
afinidade com os biomas Amazônia, Mata Atlântica e Floresta Estacional. Astronium
fraxinifolium, espécie indicadora de Floresta Decidual está associada aos biomas Mata
Atlântica, Floresta Estacional e Cerrado. A maior parte das espécies com afinidade com
os biomas Mata Atlântica e Floresta Estacional, e.g., Rollinia emarginata, Hymenaea
courbaril, Strychnos pseudoquina e Trichilia catiguaq ocorreram na paisagem estudada
29
em Floresta Aluvial Semidecidual. De modo semelhante, mais da metade das espécies
de ampla distribuição nos Biomas ocorreram em Floresta Aluvial Semidecidual.
Mais uma evidência do papel das influências fitogeográficas, relacionadas ao
desenvolvimento de características evolutivas das espécies, na distribuição de lenhosas
na planície de inundação Pantaneira é vista com a espécie Callisthene fasciculata, que
foi indicadora de Floresta Seca e apresentou relação fitogeográfica com os biomas
Cerrado e Floresta Estacional.
Tabela 2. Relações fitogeográficas das espécies encontradas neste estudo com os
Biomas Amazônia, Cerrado, Chaco e Mata Atlântica. As formações vegetais onde estas
espécies foram encontradas na planície de inundação estudada são mostradas.
Família Espécies Comunidade
Amazonia
Chrysobalanaceae Licania minutiflora FM
Chrysobalanaceae Licania parvifolia CC/FM
Fabaceae Dalbergia riedelii CC
Melastomataceae Mouriri guianensis FM
Volchysiceae Vochysia divergens Todas exceto FD
Amazonia e Mata Atlântica
Calophyllaceae Calophyllum brasiliense FM
Fabaceae Cassia grandis FSD
Myrtaceae Eugenia egensis CC/FSD
Rubiaceae Amaioua guianensis CC/FD/FSD
Sapindaceae Cupania vernalis FSD
Amazonia, Mata Atlântica e Estacional
Anacardiaceae Spondias mombin L. FSD
Cerrado
Bignoniaceae Handroanthus heptaphyllus CC/SE
Melastomataceae Mouriri elliptica FD/FM/FSD
Vernonia scabra CC/SE
Cerrado e Amazonia
Apocynaceae Bounafusia siphilitica FD/FSD/FM
Celastraceae Peritassa dulcis FM
Erythroxylaceae Erythroxylum anguifugum CC/FM/SE
Malvaceae Sterculia apetala CC/SE
Moraceae Ficus insipida FSD
Myrtaceae Eugenia biflora CC/FD/FSD
Rubiaceae Duroia duckei FM/FSD
Cerrado e Floresta Estacional
Boraginaceae Cordia glabrata CC/FD/FSD
30
Lauraceae Ocotea diospyrifolia FM/FSD
Malvaceae Pseudobombax tomentosum FD
Rubiaceae Sphinctanthus hasslerianus AR/SE
Rubiaceae Alibertia sessilis FSD/SE
Volchysiceae Callisthene fasciculata CC/FD
Cerrado, Floresta Estacional e Amazônia
Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon FSD
Arecaceae Attalea phalerata CC/FD/FSD
Chaco
Fabaceae Muellera sericea CC/FD/FSD
Fabaceae Prosopis ruscifolia AR/FD/SE
Chaco e Amazonia
Polygonaceae Coccoloba cujabensis CC/FD/FM/FSD
Polygonaceae Ruprechtia brachysepala AR
Silacaceae Banara arguta FM/FSD
Arecaceae Bactris glaucescens Todas
Floresta Estacional e Amazonia
Clusiaceae Garcinia brasiliensis Mart. FD/FSD
Malvaceae Ceiba samauma FD/FSD
Polygonaceae Triplaris americana FSD
Rubiaceae Genipa americana Todas, exceto AR
Floresta Estacional e Chaco
Arecaceae Copernicia alba SE
Mata Atlântica e Floresta Estacional
Euphorbiaceae Sapium haematospermum AR
Annonaceae Rollinia emarginata FSD
Bignoniaceae Handroanthus impetiginosa CC/FD/FSD/SE
Fabaceae Hymenaea courbaril FSD
Loganiaceae Strychnos pseudoquina FSD
Malvaceae Guazuma ulmifolia CC/FD/FSD
Meliaceae Trichilia catigua FD/FSD
Mata Atlântica, Cerrado e Chaco
Polygonaceae Coccoloba rigida AR/CC
Mata Atlântica, Floresta Estacional e Cerrado
Polygonaceae Coccoloba mollis FSD
Anacardiaceae Astronium fraxinifolium CC/FD/FSD
Pantanal
Apocynaceae Thevetia bicornuta AR/CC
Solanaceae Solanum glaucophyllum Desf. AR
Ampla Distribuição
Apocynaceae Aspidosperma cuspa CC/FD/FSD
Bignoniaceae Handroanthus serratifolius CC/FD/FSD
Bignoniaceae Tabebuia aurea CC/FD/SE
31
Combretaceae Combretum lanceolatum CC
Combretaceae Combretum laxum Todas
Combretaceae Combretum leprosum FD
Dilleniaceae Curatella americana CC/FSD
Ebenaceae Diospyros hispida CC/FSD
Fabaceae Aeschynomene histrix AR
Fabaceae Andira inermis CC
Fabaceae Machaerium hirtum CC/FD/FSD/SE
Icacinaceae Emmotum nitens FSD
Malpighiaceae Byrsonima crassifolia FM/FSD
Malvaceae Sida santaremnensis SE
Meliaceae Trichilia elegans FSD
Moraceae Ficus gomelleira FSD
Myrtaceae Eugenia florida FD
Nyctaginaceae Neea hermaphrodita FD/FM/FSD
Rubiaceae Psychotria carthagenensis Todas
Silacaceae Casearia aculeata AR/CC
Vitaceae Cissus spinosa AR
Ampla Distribuição, exceto Floresta Estacional
Euphorbiaceae Sapium obovatum FSD
Fabaceae Bauhinia bauhinioides CC/FD/SE
Fabaceae Mimosa pellita AR
Moraceae Brosimum lactescens CC/FM/FSD/SE
Myrtaceae Myrcia fallax FSD
AR: Arbustal, CC: Cerrado Sentido Restrito, FD: Floresta Decidual, FSD: Floresta
Aluvial Semidecidual, FM: Floresta Monoespecífica, SE: Savana Estépica.
32
6. DISCUSSÃO
6.1. Efeitos dos atributos hidro-edáficos sobre a distribuição das plantas
A planície de inundação estudada abriga um mosaico de comunidade de plantas,
cuja distribuição na paisagem é influenciada pela dinâmica da inundação, de
características geomorfológicas e edáficas do habitat (JUNK et al., 1989; ZEILHOFER
e SCHEESSL, 2000; POTT; POTT e DAMASCENO JUNIOR, 2009; ARIEIRA et al.,
2016). Estudos anteriores têm demonstrado a importância da dinâmica da inundação no
padrão de distribuição das espécies no Pantanal (FERNANDES et al., 2010;
MACHADO et al., 2012; LOVERDE-OLIVEIRA et al., 2013). enquanto que o papel do
estresse hídrico durante a fase seca sobre a riqueza de plantas e estrutura da vegetação
foram pouco discutidos até agora.
Este estudo, mostrou a importância da capacidade de retenção de umidade do
solo durante o período de estresse hídrico no Pantanal, que coincide com o inverno
Austral (julho-setembro), sobre a distribuição em abundância e a diversidade de plantas
lenhosas na planície estudada. A capacidade de retenção de umidade no solo foi
importante para determinar a distribuição de formações abertas nas partes mais secas e
de formações florestais nas partes mais úmidas durante a fase seca e terrestre na área
estudada. Somado a isto, as áreas de maior umidade também foram em geral mais ricas
em espécies lenhosas.
Diferente do esperado, a capacidade de reter umidade pelo solo não é sempre
diretamente relacionada com a duração da inundação no local, mas é afetada pelo
material de deposição fluvial, textura do solo, forma do terreno e cobertura de plantas
(MARCHESE et al., 2005; MACHADO, 2015; NASSARDEN, 2016). Isto significa,
que não só o solo afeta a vegetação, mas que as comunidades vegetais também podem
influenciar em muitos processos biogeoquímicos do solo através de feedbacks
(TOWNSEND et al., 2008). Nas formações vegetais abertas, por exemplo, como
arbustais e cerrado stricto sensu, a área já se encontrava muito seca em setembro
durante as coletas, influenciada pelo baixo sombreamento por árvores; diferentemente
das áreas de florestas, i.e. Monodominante e Semidecidual, onde a copa das árvores
dificultam a penetração de luz solar e evaporação da água, mantendo o solo mais úmido.
Deste modo, as propriedades do solo podem determinar o aumento da biomassa de
certas espécies de árvores, que consequentemente reduzem a disponibilidade de luz e
33
influenciam os parâmetros de diversidade e composição florística dos habitats (ASSIS
et al., 2011). Já nos ambientes mais abertos, predominantemente savânicos, observa-se a
textura influenciando diretamente na disponibilidade de água para as plantas através do
seu efeito sobre a capacidade de retenção de água (ANTUNES et al., 2012; TOLEDO et
al., 2012; MAGNAGO et al., 2013).
A diferença entre os solos das fitofisionomias estudadas, em termos de química e
textura, demonstrou a influência da heterogeneidade ambiental na paisagem inundável
sobre o mosaico de vegetação. Mesmo não havendo diferenças significativas na
fertilidade do solo sobre a distribuição de plantas, o estudo demonstrou que esta pode
ser determinante na ocorrência de certas formações vegetais, como a savana estépica e a
floresta seca. Enquanto a savana estépica ocupa áreas com alto déficit hídrico e com
altíssimo teor de alumínio e solos distróficos, a floresta seca ocupa áreas de alta
fertilidade. As Florestas deciduais, diferentes das demais florestas encontradas na
planície inundável apresentam aspectos florísticos e ecológicos particulares, sendo por
isso de alto valor para conservação no Pantanal (DUARTE, 2007). A savana estépica,
por outro lado, apresenta em sua flora espécies altamente adaptadas em evitar a perda de
água por evaporação (FONSECA, 2015). É uma das poucas vegetações remanescentes
no território Brasileiro que se assemelha com o Chaco tornando-a importante para a
conservação devido a sua pouca distribuição e especificidade na biodiversidade
brasileira. (SILVA e CAPUTO, 2010)
As características do solo no Cerrado Sensu Stricto se apresentam de acordo com
a classificação de Prado (2005) como mesotrófico, ácidos e pouca disponibilidade de
matéria orgânica e fósforo, com uma textura mais argilosa (52%) do que arenosa (34%)
em seu perfil, características parecidas foram encontradas em estudos realizados por
Gomes et al. (2004), Duarte (2007), e Pinheiro et al. (2009).
Além disso, as múltiplas combinações das diferentes unidades hidro
morfológicas com as diferentes comunidades de plantas herbáceas e lenhosas resultam
em um grande número de macrohabitats (NUNES da CUNHA et al., 2015).
Fonseca (2016) diz que os princípios da análise estrutural da cobertura
pedológica, pode contribuir para a compreensão da distribuição dos solos em
diferentes formas de relevo presentes no Pantanal, onde o ambiente é fortemente
condicionado a ação da circulação lateral das águas e a circulação da mesma entre os
horizontes do solo em decorrência da sazonalidade, o que provoca uma hidromorfia
em todo o perfil do solo.
34
O papel da umidade foi mais expressivo nas formações savânicas do que nas
florestais, como evidenciado na Floresta Decidual que ocupou as zonas mais secas e
férteis do gradiente hidro-edáfico. Estas alterações nas características edáficas em áreas
ecotonais também foram encontradas em outros estudos no Pantanal (ARRUDA et al.,
2013; VELOSO et al., 2014; NUNES da CUNHA et al., 2015 e MACHADO et al.,
2015;).
O Arbustal também se destaca por apresentar a menor média de área basal dos
indivíduos lenhosos, que se deve, provavelmente, a um conjunto de fatores, como baixa
qualidade nutricional do solo e ação do fogo promovido pelos fazendeiros da região
(NUNES da CUNHA et al., 2015).
Com relação às formações florestais, a Floresta monoespecífica apresentou
maior frequência de indivíduos maiores e maior área basal, apesar da baixa densidade.
A longa duração da inundação dessa área, entre 6 a 7 meses (NUNES da CUNHA et al.,
2015) e o estrato superior bem definido sobretudo de V.divergens limita o crescimento
de espécies localizadas no sub-bosque (zona sombreada) ressaltando a maior
importância na definição da zona eufótica (ARIEIRA e NUNES da CUNHA, 2006).
Lugo (1990) e Arieira e Nunes da Cunha (2006) ainda consideram a altura de
plantas como parâmetro para definição de estandes florestais, pois uma mesma espécie
pode variar amplamente em altura entre diferentes habitats, em função da influência de
diferentes condições ambientais.
A Floresta Decidual apresentou destaque em relação ao parâmetro de riqueza de
espécies, foram verificadas 30 diferentes espécies nesse habitat, apesar da sua baixa
densidade (1.674 m².ha-1
), ou seja, existe uma grande diversidade de espécies, porém
com poucos indivíduos amostrados, em sua maioria árvores com dossel superior não
superando 20 m de altura (BULLOCK e SOLÍS-MAGALLANES, 1990; GENTRY,
1995)
Neste estudo, foram analisados os padrões de distribuição de espécies lenhosas
em relação ao gradiente edáfico em seis formações vegetais no Pantanal. No geral, a
ocorrência do número maior de riqueza de espécies nas formações florestais se deve
pela relação com a umidade e fertilidade do solo. Uma explicação para esse fato é que
os nutrientes disponíveis nesses solos mais orgânicos se tornam mais importantes para a
distribuição das espécies já que os nutrientes disponíveis estão intimamente vinculados
à ciclagem e à serapilheira nesses habitats (PRADO, 1998; DUARTE, 2007;
RODRIGUES, 2015).
35
Solos com grandes quantidades de MO podem provocar mudanças nas
características físicas, químicas e biológicas do solo, aumentando a aeração e a retenção
de umidade. A MO melhora a estrutura do solo, reduz a plasticidade e a coesão,
aumenta a capacidade de retenção de água e a aeração, permitindo maior penetração e
distribuição das raízes (ALBUQUERQUE, 2003; SANTOS et al., 2015).
Em geral, o substrato predominante entre as formações de cerrado é
caracterizado por solos com baixa fertilidade (distróficos) e, em geral, são mal drenados
(MENDES, 2009). No entanto, solos mesotróficos e eutróficos também são
encontrados, como na área de Arbustal e Floresta seca, respectivamente. A mais alta
fertilidade do solo pode estar relacionada tanto com o material de origem de formação
do solo, quanto a dinâmica de inundação (CORINGA et al., 2012; FONSECA, 2015).
O alto teor de argila no solo impede o escoamento da água, dificulta infiltração e retém
a umidade por mais tempo do que solos arenosos (ANTUNES et al., 2012). Por outro
lado, as florestas secas no Pantanal se encontram geralmente sobre paleo-diques (e.g.
cordilheiras e capões) ricos em nutrientes. A umidade do solo pode estar atrelada a
modificação de pH do meio, pois o oxigênio é consumido pela respiração de
microorganismos, deixando dessa forma H+ livres na solução, diminuindo assim o pH
do meio (KIRK, 2004). Dessa forma a textura do solo também foi um dos fatores que
corroborou com a modificação do pH no solo nas diferentes fitofisionomias, tendo em
vista que a argila possui muitas cargas negativas, interferindo assim na retenção de H+.
Confirmando a tese de
Analisando a vegetação das áreas estudadas, pode-se observar que existe
predominância de alguns estratos dominantes em cada formação vegetal. Assim, se por
um lado as espécies arbustivas (Aeschynomene histrix, Amaioua guianensis, Combretum
laxum, Bauhinia bauinoides) possuem maior número de indivíduos nas áreas de
Cerrado, dando características a esses habitats, nas formações florestais há um
predomínio de estrato arbóreo, com algumas espécies dominando essas fisionomias (e.g.
Attalea phalerata, Spondias mombim, Licania minutiflora, Vochysia divergens).
Essas oscilações entre as espécies dominantes nas fitofisionomias indicam que
há favorecimento à ocupação espacial de algumas espécies, enquanto outras são
restringidas ou menos favorecidas (UHLMANN et al., 1998; FERREIRA-JÚNIOR et
al., 2007). Além de características edáficas, outros fatores, tais como clima, interações
bióticas e distúrbios (antrópicos e naturais) podem estar influenciando a distribuição das
espécies vegetais (NUNES da CUNHA e JUNK, 1996; TOLEDO et al., 2012).
36
Nas Florestas Estacionais Deciduais estudadas foram amostrados diferentes tipos
solos. Assim, nas formações florestais onde existe uma extensa camada de serapilheira
deixando o solo com maior teor de matéria orgânica são encontrados solos mais férteis,
corroborando com outros estudos que mencionam a forte associação desse tipo
vegetacional com solos relativamente mais ricos em nutrientes (MADEIRA et al., 2009;
ARRUDA et al., 2013, COELHO et al., 2013). Contrapondo com a Floresta
Semidecidual que mesmo com a proximidade a cursos d’agua, sobretudo corixos, os
solos são mesotróficos, apesar da elevada umidade, conferindo-lhe uma característica
singular para esta fisionomia florestal.
De acordo com Salis et al. (2006), a distribuição das espécies arbóreas dos
cerradões e florestas estacionais das cordilheiras do Pantanal não estão relacionadas
somente com as variáveis ambientais, como solo e clima, mas também às ações
antrópicas como retirada de madeira, desmatamentos, criação de gado extensiva e fogo
sistemático podem descaracterizar estas florestas na planície pantaneira.
Os processos de lixiviação e erosão dos materiais areníticos pobres das áreas
elevadas (Savana estépica) são fatores que estão estritamente relacionados ao baixo
potencial químico destes solos (RODRIGUES, 2015).
6.2. Influências fitogeográficas
A diversidade fitogeográfica no Pantanal é relevante devido à convergência de
quatro grandes províncias fitogeográficas da América do Sul: Amazônica, Cerrado,
Mata Atlântica e Chaco (PRANCE e SCHALLER, 1982; ADÁMOLI, 1986).
Este estudo corrobora o suposto por Pott e Damasceno Junior (2009), sobre a
relação entre associação de plantas lenhosas do Pantanal e suas influências
fitogeográficas. Muitas das espécies que ocorreram em áreas de floresta seca, como
Callistene fasciculata, foi associada aos biomas cerrado e floresta estacional. As
espécies de ampla distribuição nos Biomas foram associadas a Floresta Aluvial
Semidecidual, mostrando o papel de corredores de rio na conectividade das espécies de
planta lenhosas com o Pantanal.
A influência da Mata Atlântica no Pantanal ocorreu também associada as
florestas aluviais semideciduais, sendo de caráter não exclusivo de um único Bioma
como mencionado por Pott et al. (2009).
Em trabalhos sobre a influência das florestas Amazônica e Atlântica na
vegetação do cerrado Prance e Schaller, (1982); Pinto e Oliveira Filho, (1999) e Duarte
37
(2007); relatam que entre os tipos fisionômicos do bioma Cerrado, a mata de galeria é
mais favorável para as espécies oriundas da floresta Amazônica, como o observado nas
áreas estudadas.
A influência da flora Savânica se destaca na composição florística da vegetação
pantaneira, uma vez que o Cerrado ocupa 70% da superfície do Pantanal (ADÁMOLI,
1982). Neste estudo a influência da flora das Savanas foi bastante representativa, com
21 espécies (25,6%). Algumas espécies encontradas foram citadas por Ratter (2006) e
Pott e Damasceno Junior (2009) em seus estudos sobre fitogeografia do Cerrado e
Pantanal, como: Curatella americana, Tabebuia aurea, Astronium fraxinifolium,
Callisthene fasciculata, Cordia glabrata e Amaioua guianensis, essa última, presente
neste estudo como espécie indicadora do Campo Sensu Stricto.
As áreas não inundáveis do Pantanal têm relação com o Chaco e com outras
florestas secas, representadas por espécies como: Cordia glabrata, Handroanthus
heptaphyllus e Erythroxylum anguifugum. Os dois últimos são as espécies mais
representativas da Savana Estépica. Outras espécies de regiões áridas como Combretum
leprosum e Prosopis ruscifolia são mais dispersas e ligam a região do Pantanal com a
Caatinga nordestina (DUARTE, 2007).
Algumas espécies deste estudo são comuns com a Floresta Tropical
Semidecídua Chiquitanía (Bolívia) (KILLEEN et al., 1993): Tabebuia impetiginosa,
Aspidosperma cylindrocarpon e Astronium fraxinifolium. Muitas variações na
distribuição geográfica e na fisionomia que foram observadas tanto no campo como na
literatura é de fundamental importância na composição florística dos remanescentes
florestais (Almeida e Machado, 2006) e serve de subsídio para futuros trabalhos na
Unidade de Conservação.
38
7. CONCLUSÕES
O presente estudo descreveu seis diferentes formações florestais na RPPN
SESC-PANTANAL Baia das Pedras, além disso, foi verificada a associação entre
alguns atributos das comunidades vegetais, estrutura e diversidade, com características
do solo, em diferentes hábitats. A importância dos fatores edáficos na distribuição de
espécies vegetais também foi avaliada. A área de estudo forneceu um cenário ideal para
investigar tais objetivos, visto a singularidade, biótica e abiótica, existente entre as
fitofisionomias amostradas.
As características pedológicas e fitofisionômicas foram os principais
diferenciadores das formações na RPPN. A reserva possui um amplo mosaico ambiental
e ecológico em condições ecotonais, com extensas áreas de Cerrado e formações
florestais. As singularidades de relevo, solo e vegetação foram evidenciadas para cada
Fitofisionomia.
A Planíce inundável está inserida em um contexto ecotonal entre diferentes
domínios fitogeográficos (Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica e Chaco), apresentando
uma paisagem constituída por comunidades vegetais distribuídas ao longo de gradientes
ambientais. Vale ressaltar a importância de outros estudos para aprofundar mais as
questões abordadas, a fim de verificar se os padrões encontrados são mantidos em
outras áreas ecotonais semelhantes.
39
8. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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47
ANEXO
Lista de famílias e espécies
Fabaceae Aeschynomene histrix
Rubiaceae Amaioua guianensis
Fabaceae Andira inermis
Annonaceae Annona emarginata
Apocynaceae Aspidosperma cuspa
Apocynaceae Aspidosperma cylindrocarpon
Anacardiaceae Astronium fraxinifolium
Arecaceae Attalea phalerata
Arecaceae Bactris glaucescens
Saliacaceae Banara arguta
Fabaceae Bauhinia bauhinioides
Moraceae Brosimum lactescens
Malpighiaceae Byrsonima crassifolia
Volchysiceae Callisthene fasciculata
Calophyllaceae Calophyllum brasiliense
Silacaceae Casearia aculeate
Fabaceae Cassia grandis
Malvaceae Ceiba samauma
Vitaceae Cissus spinosa
Polygonaceae Coccoloba cujabensis
Polygonaceae Coccoloba mollis
Polygonaceae Coccoloba rigida
Combretaceae Combretum lanceolatum
Combretaceae Combretum laxum
Combretaceae Combretum leprosum
Arecaceae Copernicia alba
Boraginaceae Cordia glabrata
Rubiaceae Cordiera humilis
Sapindaceae Cupania vernalis
Dilleniaceae Curatella americana
Fabaceae Dalbergia riedelii
Ebenaceae Diospyros hispida
Rubiaceae Duroia duckei
Icacinaceae Emmotum nitens
Erythroxylaceae Erythroxylum anguifugum
Myrtaceae Eugenia biflora
Myrtaceae Eugenia egensis
Myrtaceae Eugenia florida
Moraceae Ficus gomelleira
Moraceae Ficus insipida
Clusiaceae Garcinia brasiliensis
Rubiaceae Genipa Americana
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Malvaceae Guazuma ulmifolia
Bignoniaceae Handroanthus impetiginosus
Bignoniaceae Handroanthus heptaphyllus
Bignoniaceae Handroanthus serratifolius
Fabaceae Hymenaea courbaril
Chrysobalanaceae Licania minutiflora
Chrysobalanaceae Licania parvifolia
Fabaceae Machaerium hirtum
Fabaceae Mimosa chaetosphaera
Melastomataceae Mouriri elliptica
Melastomataceae Mouriri guianensis
Fabaceae Muellera sericea
Myrtaceae Myrcia fallax
Nyctaginaceae Neea hermaphrodita
Lauraceae Ocotea diospyrifolia
Celastraceae Peritassa dulcis
Fabaceae Prosopis Ruscifolia
Malvaceae Pseudobombax tomentosum
Rubiaceae Psychotria carthagenensis
Polygonaceae Ruprechtia brachysepala
Euphorbiaceae Sapium haematospermum
Euphorbiaceae Sapium obovatum
Malvaceae Sida santaremnensis
Solanaceae Solanum bonariense
Rubiaceae Sphinctanthus hasslerianus
Anacardiaceae Spondias Lutea
Malvaceae Sterculia apetala
Loganiaceae Strychnos pseudoquina
Bignoniaceae Tabebuia aurea
Bignoniaceae Tabebuia elliptica
Apocynaceae Tabernaemontana siphilitica
Apocynaceae Thevetia bicornuta
Meliaceae Trichilia catigua
Meliaceae Trichilia elegans
Polygonaceae Triplaris Americana
Polygonaceae Triplaris gardneriana
Asteraceae Vernonia discolor
Volchysiceae Vochysia divergens
