Manual de Fisiologia Vegetal

Manual de Fisiologia Vegetal

lvis Lima Vieira

Girlene Santos de Souza

Anacleto Ranulfo dos Santos

Jain dos Santos Silva

Esta obra tem por finalidade apresentar de

forma clara, objetiva e simplificada os

principais tpicos da fisiologia vegetal de

plantas superiores.

O texto poder ser utilizado por

acadmicos das seguintes reas: cincias

agrrias, biolgicas e ambientais.

O livro abrange cinco captulos tericos

fundamentais para o entendimento do

funcionamento das plantas, abordando as

relaes hdricas, captura da radiao

solar, translocao de solutos,

desdobramentos das reservas e aes

hormonais em plantas superiores.

2010EDUFMASo Luis/MA

MANUAL DE FISIOLOGIA VEGETAL

JAIN DOS SANTOS SILVAANACLETO RANULFO DOS SANTOS

ELVIS LIMA VIEIRAGIRLENESANTOS DE SOUZA

Universidade Federal do MaranhoGabinete da Reitoria - Administrao Natalino Salgado FilhoDiretor da Imprensa Universitria: Ezequiel Antonio Silva Filho

Conselho Editorial para a edio

Paulo Araqum Ramos Cairo - UESBLenaldo Muniz de Oliveira- UEFS

Fernanda Carlota Nery -UFSJWeliton Bastos de Almeida - UFRBMaria Anglica Pereira de Carvalho Costa - UFRB

Impresso no formato eletrnico - e-book

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FICHADECATALOGAO

VIEIRA, Elvis Lima; SOUZA, Girlene Santos de; SANTOS, Anacleto Ranulfodos; SANTOS SILVA, Jain dos. Manual de Fisiologia Vegetal. So Luis:EDUFMA, 2010. 230p.

CDU 63 - Agricultura. Silvicultura. Agronomia. Zootecnia.

ISBN 978-85-7862-127-8

Este livro foi autorizado para domnio pblico e est disponvelpara download nos portais do Domnio Pblico do MEC e do

Google Pesquisa de Livro

25272 GUA NO SOLO3ANATOMIA, ESTRUTURA E FUNES DA RAIZ

241 INTRODUO

ABSORO E TRANSPORTE DE GUA EMPLANTASSUPERIORES

PARA A FISIOLOGIA DE PLANTAS SUPERIORES

229 PRINCIPAIS FUNES FISIOLGICAS DA GUA

208 DIAGRAMA DE HFLERCLULAS VEGETAIS ADULTAS

197 COMPONENTES DO POTENCIAL GUA EM

186 ENERGIA LIVRE DE GIBBS (G)165 MOVIMENTOS DA GUAPLANTASINTERESSE NAS RELAES HDRICAS DAS

144 PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS DA GUA DE

133 ESTRUTURA DA MOLCULADE GUA

122 A MOLCULA DE GUA

111 INTRODUOTECIDOS VEGETAISRELAES HDRICAS EM CLULAS E

PARTE I

9APRESENTAO

SUMRIO

4 Elvis Lima Vieira etal

ESTOMTICO4 MECANISMOS DE ABERTURA E FECHAMENTO 56

3 FATORES QUE AFETAM O MECANISMO DEABERTURAE FECHAMENTO ESTOMTICO 53

2 COEFICIENTE DE TRANSPIRAO 521 INTRODUO 48

FISIOLOGIA DOS ESTMATOS

9 TRANSPIRAO E PRODUTIVIDADE 48TRANSPIRAO8 PRINCIPAIS FATORES QUE AFETAM A 43

7 SIGNIFICADO FISIOLGICO DO PROCESSOTRANSPIRATRIO 446 VARIAO DIRIA DA TRANSPIRAO 43

LQUIDA GUTAO5 PERDA DE GUA PELAS PLANTAS NA FORMA 42

VAPOR DE GUA NO SISTEMA-SOLO-PLANTA-ATMOSFERA(SSPA)

4 CIRCUITO DO FLUXO DE GUA LQUIDA E DE 41

3 NATUREZA DA FORA MOTRIZ DO PROCESSOTRANSPIRATRIO 41DO RGO TRANSPIRANTE2 PROCESSO TRANSPIRATRIO, EM FUNO 391 INTRODUO 37

SUPERIORESPERDAS DE GUA PELAS PLANTAS

ABSORO DE G7 PRINCIPAIS FATORES QUE AFETAM A 36

BRUTA) A PELAS PLANTASASCENSO DA COLUNA DE GUA (SEIVA6 TRANSPORTE DE GUA NO XILEMA 33

PLANTAS5 ABSORO PASSIVA DE GUA PELAS 31

DA GUA NO INTERIOR DA RAZ4 CAMINHOS E RESISTNCIAS AO MOVIMENTO 29

Manual de Fisiologia Vegetal 5

PARTE II

FOTOSSNTESE1 HISTRICO 632 CONCEITO DE FOTOSSNTESE 643 CLOROPLASTOS 664 ENERGIA RADIANTE 675 PIGMENTOS FOTOSSINTTICOS 716 ETAPAS DA FOTOSSNTESE 777 EXPORTAO E ARMAZENAMENTO DOSPRODUTOS FOTOSSINTTICOS 95

8 FOTOSSNTESE DO GLICOLATO OUFOTORRESPIRAO (FR) 97

9 FISIOLOGIA COMPARADA DE PLANTAS C3, C4E CAM 106

10 PRINCIPAIS FATORES QUE AFETAM OPROCESSO FOTOSSINTTICO 111

11 RODUTIVIDADE VEGETAL 11612 CONSIDERAES ECOFISIOLGICAS DAFOTOSSNTESE: FATORES INTERFERENTES 124

PARTE III

TRANSLOCAO E DISTRIBUIO DEASSIMILADOS1 INTRODUO 1292 SUBSTNCIAS TRANSPORTADAS PELOFLOEMA 134

3 VELOCIDADE DE TRANSLOCAO 1354 FONTE E DRENO FISIOLGICOS 1355 DIREO DO MOVIMENTO DE ASSIMILADOS 1376 CARREGAMENTO DO FLOEMA 1387 DESCARREGAMENTO DO FLOEMA 1428 TEORIA DO FLUXO DE PRESSO 1479 FLUXO ELETROSMTICO 15110 ALOCAO DE ASSIMILADOS 151

6 Elvis Lima Vieira et al

PLANTAS

3 PRINCIPAIS GRUPOS DE SUBSTNCIASREGULADORASDO CRESCIMENTO DE 185

2 CONCEITOS BSICOS 1841 INTRODUO 183

CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DEPLANTAS:HORMNIOS

VEGETAIS

PARTE V

14 FATORES QUE AFETAM A RESPIRAO 179VEGETAIS13 RESPIRAO EM TECIDOS E RGOS 176

MANUTENO12 RESPIRAO DE CRESCIMENTO E DE 17411 QUOCIENTE RESPIRATRIO (QR) 174

COMPLETA DE UMA HEXOSE10 BALANO ENERGTICO DA OXIDAO 1739 RESPIRAO ALTERNATIVA 173

(CTE) CADEIA RESPIRATRIA (CR)8 CADEIA TRANSPORTADORA DE ELTRONS 1717 CICLO DO CIDO TRICARBOXLICO 168

MEYERHOF-PARNAS (EMP)6 VIA GLICOLTICA GLICLISE VIA EMBDEN- 162

5 ETAPAS DA RESPIRAO AERBIA DOSCARBOIDRATOS 1604 FLUXO DE ENERGIA NOS SISTEMAS VIVOS 1603 A MITOCNDRIA 1582 TIPOS DE RESPIRAO 1581 INTRODUO 157

RESPIRAO

PARTE IV

TRANSLOCAO DE SOLUTOS ORGNICOS12 PRINCIPAIS FATORES QUE AFETAM A 15511 PARTIO DE ASSIMILADOS 152


REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 229

VEGETAIS15 AO FISIOLGICA DOS HORMNIOS 21314 RETARDADORES VEGETAIS 21013 POLIAMINAS 20912 JASMONATOS 20811 CIDO SALICLICO 20610 BRASSINOESTERIDES 2029 ETILENO 2008 CIDO ABSCSICO 1977 CITOCININAS 1946 GIBERELINAS 1925 AUXINAS 187

AO

HORMNIOS VEGETAIS SOBRE AATIVIDADEGENTICA E MECANISMO DE

4 STIOS DE AO, EFEITOS DOS 185

APRESENTAO

Esta obra tem por finalidade apresentar de forma clara,objetiva e simplificada os principais tpicos da fisiologia vegetal

de plantas superiores. O texto poder ser utilizado por

acadmicos das seguintes reas: cincias agrrias, biolgicase ambientais. O livro abrange cinco captulos tericosfundamentais para o entendimento do funcionamento dasplantas, abordando as relaes hdricas, captura da radiao

solar, translocao de solutos, desdobramentos das reservase aes hormonais em plantas superiores.

Os autores se responsabilizam pelo materialapresentado e agradecem a Editora EDUFMA pela produodesta obra.

Elvis Lima VieiraEngenheiro Agrnomo,Mestre e Doutor em Agronomia/FitotecniaProfessor Adjunto Centro de Cincias Agrrias,

Ambientais e Biolgicas UFRB


Girlene Santos de SouzaEngenheira Agrnoma,

Mestre em Cincias eDoutora em Agronomia/Fisiologia VegetalProfessora Adjunta Centro de Cincias Agrrias,


Anacleto Ranulfo dos SantosEngenheiro Agrnomo,Mestre e Doutor em Agronomia/Nutrio

Mineral de PlantasProfessor Associado Centro de Cincias Agrrias,


Jain dos Santos SilvaGraduando em AgronomiaCentro de Cincias Agrrias,Ambientais e Biolgicas UFRB

PARTE I

RELAES HDRICAS EM CLULASE TECIDOS VEGETAIS

1. INTRODUO

A vida se originou na gua. A gua um dos fatoresecofisiolgicos mais importante e determinante, no que se

refere seleo do tipo de vegetao que se pode desenvolverem uma regio. A produtividade agrcola tambm controladapela distribuio e disponibilidade de gua. Sem dvida, a gua

o constituinte mais abundante no ecossistema terrestre. Ovolume total de gua estimado que existe na terra cerca de1,4 . 1018 ton, sendo que mais de 97% de gua salgada.Dos menos 3% que constituem as reservas de gua doce,

cerca de 2% se encontra na forma de gelo e neve nos plose icebergs. Dos 0,6% de gua continental, a maior parte no

esta disponvel para as plantas, por consistir de gua

subterrnea. E a gua que se encontra nas nuvens ou comovapor, no passa de 0,00l% do total. Alm disso, a distribuiode gua doce no mundo muito irregular.

A gua essencial para a manuteno da integridadefuncional das molculas orgnicas biolgicas e da atividade

metablica das clulas vegetais e animais. A gua o elementomais abundante das clulas vegetais vivas, constituindo cerca


de 80 a 95% da massa fresca dos tecidos metabolicamenteativos em crescimento. Em plantas lenhosas este valor esta

entre 35 e 75%.

2. A MOLCULA DE GUA

A molcula de gua apresenta caractersticas fsicas equmicas particulares, o que confere a este constituinte umaimportncia destacada para os seres vivos. Conhecendo-se

a estrutura molecular da gua e suas propriedades, pode-seter uma melhor idia de como esta participa da vida celular.

A gua uma molcula constituda de um tomo deoxignio ligado de forma covalente a dois tomos dehidrognio. As duas ligaes (O H) formam entre se umngulo de 105 (Figura 1). Como o oxignio mais

eletronegativo que o hidrognio, ele atrai os eltrons dasligaes covalentes, resultando em uma carga negativa parcial

do lado do oxignio e originando uma carga positiva do ladodo hidrognio. Estas cargas parciais so iguais, porm de sinaiscontrrios, sendo assim a molcula possui carga nula.Entretanto, esta distribuio eletrnica assimtrica, o queorigina uma bipolaridade ou momento dipolo na molcula,

favorecendo a atrao eletrosttica entre molculas vizinhas,atravs das pontes de hidrognio, entre o hidrognio de umamolcula com o oxignio de outra. Sendo esta ligaoresponsvel por muitas das propriedades fsico-qumicas dagua.

A coeso refere-se a atrao mtua entre molculasde gua, atravs das pontes de hidrognio e, a adeso refere-se a atrao da gua por uma face slida (matriz), tal como

a parede celular de uma clula vegetal adulta. As ligaes dehidrognio so foras intermoleculares mais fortes (20kj/molde pontes ou 40kj/mol de gua) do que as de Van der Waals(1 a 10kj/mol).


3. ESTRUTURA DA MOLCULA DE GUA

A estrutura da gua depende da capacidade dasmolculas formarem ligaes de hidrognio entre si:

a) O gelo possui estrutura tetradrica cristalina regular(estrutura hexagonal) na forma de uma rede cristalina aberta,apresentando maior volume em comparao a gua lquida;

b) O vapor de gua as molculas esto individualizadas;

c) A gua lquida, a molcula tende a se unir por meiode ligaes de hidrognio com quatro outras molculas

formando agregados transitrios e espcies oscilantes (10-10seg.). O que resulta em uma maior densidade da gua no

estado lquido em relao gua slida (gelo).

Figura 1: Representao esquemtica da estrutura da molcula de gua

mostrando os pares de eltrons compartilhados (sombreado) e pares

isolados e a posio das ligaes de hidrognio. Fonte: adaptado de

Sutcliffe (1968).


4. PROPRIEDADES FSICO-QUMICAS DA GUADE INTERESSE NAS RELAES HDRICAS DAS

PLANTAS

A gua apresenta caractersticas to particulares que atorna uma substncia nica em termos ecofisiolgicos. Assuas propriedades e funes proporcionam um meio adequadopara o surgimento e estabelecimento de organismos vivos.

4.1. Altos valores de calor latente de fuso e de ebulio- Essas propriedades conferem gua a capacidade de serencontrada nos trs estados fsicos (slido, lquido e vapor)nas temperaturas normais que ocorrem na terra. A presenadas pontes de hidrognio garante estes comportamentos

distintos. A molcula de gua (H2O = 18) mesmo possuindo

massa molecular semelhante a outras substncias (CH3 =16; NH3 = 17; HF = 20 e H2S = 34), possui valoreselevadssimos de fuso (335 kj kg-1 ou 80 cal g-1 a 0C) e de

ebulio (2.260 kj kg-1 ou 540 cal g-1 a 100C), graas sassociaes provocadas pelas pontes de hidrognio.

4.2. Alto calor especfico (c) A gua possui o maisalto valor de calor especfico dentre as substncias conhecidas

(c = 4,18 J.g-1 ou 1 cal/g.C), com exceo da amnia comvalor 13% maior (c = 1,23 cal/g.C). Essa propriedade torna

a gua uma boa reguladora trmica. O calor especfico refere-se a energia calorfica requerida para aumentar a temperatura

de uma substncia em uma quantidade especfica (c = Q/m.t). No caso da gua: 14,5 C para 15,5 C, com uma

variao de 1C. Esse alto c faz com que a gua se aqueaou se resfrie lentamente (c 1/t), sendo ento umavantagem para os vegetais e animais, evitando flutuaes

trmicas perigosas.

4.3. Alta constante dieltrica (D) Valores de 80,2 a20 C e 78,4 a 25 C. Graas molcula de gua apresentar

momento dipolo eltrico, a torna praticamente em umsolvente universal. Ela funciona como um isolante inico nas


solues aquosas. Os gases so altamente solveis na gua.O CO2 trs vezes mais solvel que o O2, pois ele se dissociaem H+ e HCO3-, o que aumenta com a temperatura.

4.4. Elevada tenso superficial () As molculas degua na interface ar-gua, esto mais fortemente atradas smolculas vizinhas de gua do que a fase gasosa do outrolado da superfcie. O lquido comporta-se como se estivessecoberto por uma membrana contrtil, que tende a atingir area mnima. Neste particular as molculas de gua seorientam de tal modo que a maior parte das pontes de

hidrognio fica voltada para dentro, em direo ao centro demassa do lquido. O valor de = 7,34 . 102 N m-1 da gua o maior valor dentre os lquidos conhecidos, com exceo do

mercrio. A presena de eletrlitos aumenta a tensosuperficial e protenas desnaturadas e cidos graxos tendema diminu-la. A tenso superficial responsvel pela formaode gotculas sobre as folhas e evita a entrada de gua nos

espaos intercelulares atravs dos estmatos abertos, viaostolo.

4.5. Capilaridade A coeso, adeso e a tensosuperficial ocasionam o fenmeno da capilaridade. Omovimento para cima de um volume de gua, atravs de umfino capilar de vidro, devido atrao da gua na periferiada superfcie polar do capilar (adeso) e da tenso superficial

da gua, a qual tende minimizar a rea superficial. Juntas aadeso e a tenso superficial exercem uma tenso nasmolculas de gua na superfcie e abaixo desta, causando um

movimento ascendente no tubo capilar at que a fora deadeso seja balanceada pelo peso da coluna de gua (ex:

em tubo capilar de 0,03mm de dimetro, a gua ascende porcapilaridade a h 120 cm; h = 2 .cs /p.g.r); em pequenoselementos condutores do xilema sob certas condies,capilares da parede celular, membranas e espaosintercelulares, tambm se observa esse fenmeno). Acapilaridade assegura que as superfcies das paredes celulares,


diretamente expostas ao ar, tais como aquelas no mesfilofoliar, permaneam midas e no sequem totalmente.

Entretanto, no responsvel pelo transporte de gua emgrandes quantidades dentro da planta (para um vaso tpicocom r 75m o valor de h = 0,02m).

4.6. Baixa viscosidade () a propriedade de umfludo decorrente da interao entre suas molculas (atrito

interno) caracterizando uma medida da dificuldade dasmolculas deslizarem umas sobre as outras. A gua possuiviscosidade relativamente baixa, o que lhe permite facilidadeem fluir atravs de finos capilares, especialmente a elevadas

temperaturas. Caracterstica relevante na translocao desolutos orgnicos e inorgnicos atravs dos vasos condutoresdo xilema e do floema das plantas superiores.

4.7. Boa transmitncia de luz visvel - A gua umlquido quase incolor, aspecto fundamental para que a luz

penetre nos tecidos profundos das folhas. Tambm importantepara plantas aquticas. A gua absorve luz nos comprimentosvermelho longo e infravermelho, transmitindo o verde-azul,

funciona como um isolante. Entretanto sua condutibilidadetrmica alta em comparao a outros lquidos.

4.8. Solvente universal Na gua muitas substnciasso dissolvidas e submetidas e reaes qumicas no

protoplasma celular. Essa propriedade devida, principalmente,a sua bipolaridade molecular.

5. MOVIMENTOS DA GUA

A movimentao da gua de clula a clula, clula parao ambiente e ambiente para a clula, ocorre por meio deprocessos passivos. Estes podem ocorrer por diferena depresso ou por difuso.

5.1. Fluxo de massa (bulkflow) O fluxo massal refere-se ao movimento de grupos de molculas de gua emresposta a um gradiente de presso. As molculas se movemespontaneamente em um sistema fsico, e com isso seu


contedo energtico diminui, isto , a entropia oudesorganizao do sistema aumenta. O fluxo de massa

responsvel pelo transporte de gua a longa distncia na planta(transpirao). Ocorre quando uma fora externa age sobreo sistema (ex: fora da gravidade, presso). Independe dogradiente de concentrao e ocorre de forma unidirecional e

em grupo (morro abaixo).

5.2. Difuso um movimento que ocorre direcionadode uma regio de alta concentrao para uma de baixa

concentrao. Ocorre de forma lenta, espontnea, individuale ao acaso (figura 2). necessria a existncia de uma

diferena de potencial qumico (gradiente de concentrao)para ocorrer. Obedece a Lei de Fick (dn/dt = - Da.dc/dx). Adifuso importante na absoro de gua durante ocrescimento celular, movimento de solutos no metabolismo,trocas gasosas (vapor de gua, CO2, O2) e na absoro de

certos nutrientes (fsforo e potssio).

5.3. Osmose (Difuso da gua) um caso particularde difuso, onde o movimento da gua ocorre atravs deuma membrana seletivamente permevel, envolvendo difuso(gradiente de concentrao) e fluxo de massa (gradiente depresso). Ocorre espontaneamente em resposta a uma fora

impulsionadora denominada de gradiente de energia livre ougradiente de potencial qumico ou gradiente de potencial gua,ocorrendo sempre de um alto potencial gua para um baixopotencial gua. A osmose de fundamental importncia nosprocessos de absoro e perda de gua entre clulas e entre

clula e ambiente.

5.4. Embebio um tipo especial de difuso. Omovimento da gua ocorre a favor do gradiente de potencial

hdrico ou gua. Entretanto, as foras responsveis pelareteno da gua pelas macromolculas (matrizes) so asmicrocapilares e de superfcie (ligaes de hidrognio e foras

eletrolticas), em virtude das caractersticas dipolares damolcula de gua (atrao eletrosttica).


6. ENERGIA LIVRE DE GIBBS (G)

O sol a fonte primordial de energia livre e atravs dafotossntese as plantas transformam e armazenam a energia

radiante sob forma de compostos intermedirios ricos emenergia, como ATP e o NADPH+, e posteriormente sob formade ligaes qumicas nos compostos orgnicos. A Energia Livre

de Gibbs representa a capacidade de um sistema de realizarum trabalho ou movimento. Determinada pela contribuioaditiva de cada espcie que compe o sistema.

6.1. Potencial qumico da gua (gua; w

) Pode serexpresso pelo potencial gua, que facilmente avaliado pela

presso hidrosttica e pela presso atmosfrica. A guasempre se move de uma regio de alto potencial gua paraoutra regio de baixo potencial gua, ou seja, obedecendo a

um gradiente de energia livre de gua. O potencial qumico dagua igual a variao de energia livre em relao ao nmerode moles de gua. Em termos padro considerando-se a gualivre, plana e pura, em condies normais de temperatura e

presso (25C e 100KPa), esse potencial possui valor mximode energia livre e igual a zero (gua = 0 MPa), podendo serexpresso em unidade de energia ou de presso. Esse potencialvaria com a temperatura, presso, outros moles e outrostrabalhos. O potencial gua se eleva com o aumento da

presso mecnica e da temperatura e, se reduz com apresena de solutos (ons, colides e substncias polares) oude uma matriz. O potencial gua () representa a diferenaentre o potencial qumico da gua em um sistema qualquer

(e) e o potencial da gua pura (eo), sob as mesmas condies

padres de temperatura e presso ( = ).gua soluo - gua pura

gua soluo = gua pura + R.T.ln e/eo ; gua soluo - guapura =R.T.ln e/eo ; = R.T.ln e/eo ; se eo > e ln e/eo < 1 gua


7. COMPONENTES DO POTENCIAL GUA EMCLULAS VEGETAIS ADULTAS

O potencial gua de um sistema reduzido pela adiode substncias polares e/ou ons no meio, pois causam uma

reduo na atividade da gua (aw). O potencial gua de umaclula vegetal adulta (clula) o resultado da ao aditivados potenciais (clula =

+ mat + p + g): osmtico (

),mtrico (mat), presso (p) e gravitacional (g).

7.1 Potencial osmtico ou de solutos (osm ou ) p

o potencial gua de uma soluo. O potencial osmtico variapouco na maioria das clulas vegetais, com exceo das clulasdo mesfilo, floema e estmatos. Possui valor negativo

decorrente da adio de solutos osmoticamente ativos nomeio, que reduzem o potencial gua de uma soluo em

relao ao padro. A presso osmtica ( = R.T.Cs) umapresso em excesso presso hidrosttica do solvente, que

deve ser exercida sobre a soluo para evitar a entrada degua. S existe se houver uma membrana obstruindo apassagem do soluto e representa um ndice quantitativo doabaixamento do potencial gua de uma soluo ( = - R.T.Cs)em funo da adio de solutos osmoticamente ativos (>

solutos >


sentido contrrio exercida pela parede celular. O potencial

parede pode assumir valores positivos (p > 0) em clulastrgidas; negativos (p< 0) em clulas sob presso negativaou tenso (xilema) ou nulos (p= 0) em clulas na plasmliseincipiente.

7.3. Potencial mtrico ou matricial (mat ou ) Defineas influencias que as foras de superfcies dos colides e

espaos intermicelares exercem sobre o potencial qumico dagua. Representa a presena de interfaces de colides,

protenas e macromolculas nas clulas vegetais, que reduzema atividade termodinmica da gua. Tambm assume valoresnegativos. Possuindo valores elevados em tecidos

meristemticos rico em citoplasmas, tecidos e sementessecas.

7.4. Potencial gravitacional (g) Expressa a ao docampo gravitacional sobre a energia livre da gua. o trabalho

necessrio para manter a gua em um determinado ponto

em relao atrao gravitacional. O efeito da gravidade nopotencial gua depende da altura (h) da gua acima do estadode referncia, da densidade da gua (w) e da acelerao da

gravidade (g). O potencial gravitacional (g = w . h . g), somentepossui importncia relevante quando o estudo envolveascenso de gua em plantas de grande porte e em estudos

da percolao de gua atravs de poros do solo. Podendoser desconsiderado em movimentao de gua entre clulasprximas e em plantas de pequeno porte (w = 0,01 MPa m-1de elevao).

8. DIAGRAMA DE HFLER

O potencial gua de uma clula vegetal adulta varia,geralmente, entre valores de 5,0 atm a - 40,0 atm (-0,5

MPa a 4,0 MPa). Este potencial varia com a concentraodo suco vacuolar, taxa de transpirao, presena de ons e

matrizes, taxa de absoro de gua e fotossntese. Paraestudos de potencial gua em clulas vegetais adultas, os


potenciais mtrico (mat) e gravitacional (g) sodesconsiderados por apresentarem influencias nosignificativas. Neste particular o potencial gua de uma clulavegetal adulta fica resumido a adio dos potenciais osmticoe parede: clula =

+ p. O Diagrama de Hfler (Figura 2)

correlaciona os valores dos potenciais envolvidos com ovolume celular relativo. A clula vegetal em funo do seu

estado hdrico pode se apresentar trgida, flcida ouplasmolizada.

Figura 2: Diagrama de Hofler ilustrando as relaes entre o potencial

hdrico (), potencial osmtico (s), potencial presso (p)e o contedohdrico relativo, medida que a clula ou tecido, em turgidez mximaperde gua. Fonte:: adaptado de Jones, (1992).

22 lvis Lima Vieira et al

8.1. Casos importantes do Diagrama de Hfler:

a) Clula flcida - plasmlise incipiente: (\|/p = 0; \|/clula =

\|n ) + gua destilada SO|Uao= 0) -> entrada de gua na

clula -> surgimento de uma presso parede celular (y ) -

equilbrio dinmico ->w.11=w1_->w + w= w~ 'clula T7tsoluao tjc Tp tjc soluo\|/ = \)/ - lYlzlYl -> clula completamente trgida (\|/ + \|/

= o->vclula= );

b) Clula flcida (vclul0 z n = -20,0 atm) + soluo

hipotnica (vSO|Uao = - 10,0 atm) -> entrada de gua na clula

-> equilbrio dinmico -> w .. . = \i/ . _ -> -20,0 + w = - 10,0~ 'clula 'Jtsoluao ' Tp '-> \|/p= 10,0 atm ^ Clula trgida (vc|U|0 = -10a atm);

c) Clula flcida (\|/clul0 z V = -20,0 atm) + soluo

hipertnica (vnS0|U0 = - 25,0 atm -> sada de gua da clula

equilbrio dinmico -> \i/ ., . =\j . _ -> -20,0 + \i/ = - 25,0,0^ T clula T Jtsoluao ' Tp ' '-> (\|/p -> 0) -> Clula plasmolizada (\|/clulQ = - 25,0 atm);

d) Clula flcida + dessecamento ao ar sob presso ->contrao da membrana celular, tonoplasto e parede celular

-> clula murcha.

9. PRINCIPAIS FUNES FISIOLGICAS DA

GUA PARA A FISIOLOGIA DE PLANTAS

SUPERIORES

a) Principal constituinte protoplasmtico: nas clulas

fisiologicamente ativas, o teor de gua se eleva a valores

acima de 85%. Cerca de 80 a 90% do peso fresco de plantas

herbceas e mais de 50% das lenhosas constitudo de gua.

A maioria das molculas biolgica so hidratadas em seu

estado natural e a gua mantm as suas estruturas e

atividades. A reduo no teor de gua no protoplasma causa

diminuio nas atividades metablicas, podendo at causar a

morte celular.

b) gua como reagente: gua participa de inmeras

e importantes reaes qumicas vitais, como: fotossntese


como doadora de e- (eltrons) e H+ (prtons) respirao,

hidrlise e condensao.

c) Solvente universal: a gua tida como a substnciaque promove a dissoluo de inmeras substncias orgnicas,inorgnicas e gases, promovendo a participao destas em

reaes qumicas.

d) gua como meio de transporte: tanto pelo xilemaquanto pelo floema, a gua participa ativamente no transportede ons, solutos orgnicos, inorgnicos, hormnios e vitaminas.

De maneira geral a translocao ocorre em meio aquoso.

e) Manuteno da turgescncia celular: o estado deturgor responsvel pela forma de numerosos rgos

vegetais que possuem poucos tecidos de sustentao (folhas,flores de lenhosas, plantas inteiras). A turgescncia

necessria para o crescimento e desenvolvimento celular,participa dos tropismos: fechamento estomtico, fololos,

movimentao de razes, ramos e folhas.

f) Facilita a difuso de gases e minerais: o gs carbnicoe o oxignio necessitam da gua no processo de trocas

gasosas entre a planta e o ambiente. Os nutrientes minerais,no processo de difuso celular, requerem a presena da gua

para sua absoro e transporte do solo para as razes. Eatravs da planta, via vasos condutores (xilema e floema)

g) Regulador trmico: em funo do alto calor especfico(c), gua capacita as plantas a absorverem grandes

quantidades de calor sem elevao prejudicial da temperatura.Na evaporao da gua grande quantidade de calor dissipadapara a atmosfera, o que causa um efeito refrigerante na plantadurante a transpirao.

h) Agente na locomoo e fecundao de gametas: agua de fundamental importncia na movimentao dosgametas no interior do tubo polnico nas plantas comsementes. Sendo atuante na disseminao de esporos, frutose sementes.


i) Fundamental para a flutuabilidade de caules, folhas eflores de plantas submersas.

j) Fluxo de gua: o gradiente de potencial gua governaa direo do fluxo atravs da membrana plasmtica das

clulas. O gradiente a fora impulsionadora no transportede gua por osmose. O potencial gua uma medida do nvelde gua de uma planta.

k) Necessria para a diviso celular: a gua participaativamente no processo de sntese de RNA, DNA e desubstncias fundamentais na formao da parede celular.

l) Alongamento celular: o processo de alongamento

celular requer a presena da gua para que o crescimentoplstico ocorra de forma irreversvel, sendo fundamental noprocesso de turgescncia.

m) Viscosidade e permeabilidade do protoplasma: agua afeta diretamente a atividade de enzimas e o transportede substncias no protoplasma celular.

n) Ajustamento osmtico (osmoregulao): sem apresena de gua disponvel e de solutos especficos, o

processo de osmoregulao no se realiza de forma eficiente.

o) gua no apoplasto celular: a reserva de gua noELA (Espao-Livre- Aparente), que envolve o xilema, espaosintercelulares e parede celular. Garante suprimento de gua

para os perodos de maiores restries hdricas para as plantas.

ABSORO E TRANSPORTE DE GUA EMPLANTAS SUPERIORES

1. INTRODUO

As plantas superiores devido perda de gua para aatmosfera, em funo da demanda evaporativa da atmosfera,

necessitam de suprimento hdrico contnuo para a manutenode um nvel de hidratao adequado dos tecidos essenciais e

para sua prpria sobrevivncia. A atmosfera terrestre


apresenta para as plantas um dilema, por um lado ela fornecedora de CO2, necessrio para o processo fotossinttico(Ciclo de Calvin-Benson) e, ao mesmo tempo induz as plantase perderem grandes quantidades de gua na forma de vapor

durante o processo da transpirao.

Portanto, os vegetais necessitam de acesso facilitado atmosfera para que eles possam realizar suas reaes

fotossintticas. Por outro lado, a exposio excessiva emfuno da abertura estomtica, constitui um perigo, pois em

determinadas situaes ambientais pode levar a umadesidratao letal.

Desde que o potencial gua ou hdrico da folha seja

relativamente mais baixo (mais negativo) do que o do solo, acontinuidade do sistema de conduo permite o fluxo de gua

atravs de toda a planta at a atmosfera, segundo o Sistema-Solo-Planta-Atmosfera (SSPA).

A condutibilidade hidrulica dos tecidos vivos relativamente baixa e se as plantas no tivessem evoludo

um sistema de baixa resistncia (alta condutncia), nopoderiam apresentar desenvolvimento vertical acentuado. Aexistncia de um sistema de vasos condutores (vasos do

xilema) permite que a gua seja transportada do solo at aatmosfera, com relativa facilidade. O aparato estomticoexerce a funo de regulador da perda excessiva de gua na

forma de vapor para a atmosfera e facilita a entrada de CO2,necessrio para a produo de fotoassimilados pelas plantas.

2. GUA NO SOLO

O contedo de gua e a taxa de movimentao dagua no solo dependem em grande parte do tipo de solo.Para solo arenoso, verifica-se baixa rea superficial, grandeespaos e canais entre as partculas, baixa capacidade decampo, alta condutividade hidrulica, baixa reteno de guae elevada drenagem. Em solos argilosos, observa-se alta reasuperficial, poros menores entre as partculas, alta capacidade


de campo, baixa condutividade hidrulica, elevada reteno

de gua e baixa drenagem.

O transporte de gua do solo para o interior da raizinicia-se quando o potencial de gua da raiz se apresentamais baixo (mais negativo) em relao ao potencial gua dosolo, em condies de gua disponvel no sistema. O potencialde gua do solo ( = + P) funo da pressogua do solo

osmtica da gua do solo (p = presena de solutos) e dapresso hidrulica negativa (P = gradiente de contedo degua no solo), causada pela adeso e tenso superficial (solo

mido P muito prximo de zero; solo seco P diminui; solorido P diminui bastante). Quando o solo vai secando as

molculas de gua, por adeso vo se aderindo s superfcies

das partculas do solo, devido a existncia de foras denatureza eletrosttica, originado alta tenso. A tenso da guano solo causada pela adeso entre as molculas de gua e as

partculas do solo, o principal componente do , emgua do solo

condies de no salinidade.

Pode-se resumidamente classificar a gua do solo: a)

gua gravitacional retida a tenses inferiores a -1/3 atm (-

0,03MPa); b) gua capilar (gua disponvel), retida a tensesentre 1/3 atm (Capacidade de Campo CC) e 15,0 atm

(Ponto de Murcha Permanente - PMP), ou seja de -1,0 a -2,0 MPa; c) gua higroscpica retida a tenses inferiores a

30,0 atm (- 3,0 MPa).

Capacidade de Campo (CC) refere-se quantidade degua retida no solo aps uma irrigao pesada ou uma chuva

forte, geralmente, aps um a trs dias, quando o movimentodescendente tenha diminudo (percolao). Podendo, serdesignada tambm de capacidade efetiva de reteno de guaou contedo de umidade do solo retido a uma tenso de -0,2

a -0,3 atm. Entende-se por ponto de murcha, o teor de guado solo alm do qual as plantas efetivamente no podem

extrair gua do solo. Tenses da ordem de -16,0 atmosferas


de presso so responsveis pela reteno. A umidadedisponvel praticamente nula.

A gua move-se atravs do solo por fluxo de massa,em uma taxa governada pelo gradiente de presso (P) e pelacondutividade hidrulica do solo, podendo a difuso tambmparticipar desse processo passivo.

Quando a raiz retira gua mais prxima de suasuperfcie, provoca neste local uma reduo de P,estabelecendo um gradiente de presso em relao s regies

do solo adjacentes, com maiores valores de P, provocandoassim uma movimentao de gua por fluxo de massa,predominantemente.

A taxa de fluxo de gua atravs do solo depende daamplitude do gradiente de presso (DP) estabelecido no soloe da condutividade hidrulica do solo.

3. ANATOMIA, ESTRUTURA E FUNES DA RAIZ

O contato ntimo entre as superfcies das razes e aspartculas do solo essencial para a absoro efetiva da guae nutrientes minerais do solo pelas razes. Tal contato maximizado pelo crescimento dos plos radiculares no solo.

A gua penetra nas razes principalmente na regio logo apsa zona de alongao, isto , na regio onde os plos

radiculares esto em desenvolvimento. Estes so extensesmicroscpicas das clulas epidrmicas.

A raz composta de epiderme, crtex e cilindro central.A epiderme promove o revestimento e tem funo de

absoro, em geral contm plos radiculares que soalongamentos celulares da prpria epiderme, sendo osmaiores responsveis pela absoro de gua e minerais. Ocrtex constitudo de clulas parenquimatosas, com grandes

espaos intercelulares, participando do armazenamento dereservas nutritivas e transporte lateral de gua e de saisminerais. A camada mais interna a endoderme, onde


encontramos as Estrias ou Bandas de Caspary (suberina naforma de fita nas paredes radiais e transversais). O cilindro

central basicamente constitudo pelo periciclo, xilema efloema (Figura 3).

Figura 3: Seo Transversal da raiz, mostrando a epiderme, crtex e o

cilindro vascular. Imagem retirada do site: www.google.com.br/imagens


A eficincia das razes como rgo de absoro depende

da anatomia e do desenvolvimento de todo o sistema radicular.As razes novas so as mais eficientes no processo deabsoro. Entretanto as razes mais velhas, mesmo quesuberizadas, no perdem totalmente sua capacidade deabsoro. As micorrizas facilitam a absoro de gua enutrientes, principalmente, em condies de estresse hdrico.

Como principais funes das razes pode-se enumerar:

a) Fixao da planta ao solo (substrato);

b) Armazenamento de carboidratos (amido) e outroscompostos orgnicos (substncias de reserva);

c) Local de biossntese de importantes molculas comoalcalides e hormnios vegetais (citocininas, auxina, cido

abscsico);

d) Absoro de gua e de nutrientes minerais.

4. CAMINHOS E RESISTNCIAS AO MOVIMENTODA GUA NO INTERIOR DA RAZ

A gua atravessa as razes radialmente via os caminhos:apoplasto (via apolstica), simplstico (via simplastica) etransmembrana (via transcelular), at alcanar a endoderme(Estrias de Caspary). Deste ponto em diante a via ,

predominantemente, simplstica atingindo ento o cilindrocentral.

A via simplstica refere-se passagem de gua atravsda unio de protoplasmas de clulas vivas adjacentes por

meio de plasmodesmatas ou plasmodesmos. Na viatransmembrana a gua entra em uma clula de um lado, saida clula pelo outro lado e entra na prxima. Nesta via agua cruza no mnimo duas membranas para cada clulapresente no caminho (membrana plasmtica na entrada e nasada) e no mximo quatro, podendo o tonoplasto estar

envolvido. As aguaporinas (Figura 4) realizam nesta via uma


importante participao. Estas protenas integrais de baixopeso molecular funcionam como canais facilitando a passagemda gua por meio de biomembranas, conferindo assim altacondutividade hidrulica. As aguaporinas tambm participam

na desobstruo do xilema cavitado devido presena de ar(embolia), quando os vasos se encontram sob alta tenso(presso negativa).

Figura 4: Imagem de uma aquaporina evidenciando a passagem da gua

por meio de biomembranas. Imagem retirada do site: www.mef.hr/novosti


A via apoplstica ocorre exclusivamente atravs daparede celular e espaos intercelulares (ELA espao livreaparente), sem ultrapassar qualquer membrana. Todavia, na

endoderme a via apolstica interrompida pelas Estrias deCaspary, forando a passagem via simplasto. O transportede gua nas razes sempre ocorre atravs de alguma

combinao destas trs vias (Figura 5).

Figura 5: Esquema do corte transversal da raiz, mostrando as trs viaspara o movimento radial radicular da gua: atravs das paredes celulares

(Rota Apoplstica), atravs dos protoplastos (Rota Simplstica) e atravsda membrana (Rota Transcelular). Fonte: Salisbury e Ross (1992).

5. ABSORO PASSIVA DE GUA PELAS PLANTAS

As plantas podem transferir para a atmosfera, na formade vapor, at 90% da gua que absorvem do solo, viaprocesso transpiratrio. Para a ascenso da gua pela

estrutura da planta necessrio o desenvolvimento de um


Gradiente de Potencial Hdrico (gua) favorvel, isto , umafora motriz. A transpirao se constitui na principal causa dosurgimento da fora motriz que movimenta a gua contra opotencial gravitacional e as resistncias de atrito presentesnas vias de transporte.

A gua retirada do xilema para as clulas das folhasao longo das paredes celulares. Na superfcie das paredescelulares onde esto presentes os microcapilares das folhas desenvolvida uma presso negativa (tenso), que

responsvel pelo movimento ascendente da gua atravs doxilema. A parede celular age como um pavio capilar muitofino e encharcado de gua. A gua adere as microfibrilas decelulose e outros componentes hidroflicos da parede celular.

As clulas do mesfilo dentro da folha esto em contatodireto com a atmosfera atravs de um sistema extensivo deespaos intercelulares de ar. Inicialmente a gua evapora deum filme fino revestindo este espao, quando a gua

dissipada (evapora) para o ar por difuso. A superfcie dagua restante puxada para os interstcios da parede celular,que so fendas microscpicas entre as clulas e entre as fibrilasda parede. O gradiente de concentrao de vapor de gua

(CVH2O) controla a difuso do vapor de gua para aatmosfera. A superfcie AR-GUA torna-se curvada, formando

um menisco microscpico e a tenso superficial induz umatenso ou presso negativa na gua. Quanto mais gua

removida das paredes, a superfcie da gua desenvolve ummenisco mais agudo e a presso da gua, torna-se maisnegativa. Assim, a fora motora (P = -2T/r) para a ascenso

da gua via xilema gerada na interface AR-GUA dentro dafolha.

Em decorrncia da evaporao da gua ao nvel dasparedes celulares no mesfilo e da reduo localizada do

potencial gua, h um deslocamento de gua a partir do interiordas clulas, seguindo o gradiente criado, induzindo

conseqentemente uma reduo do potencial gua de toda a


clula. Esta reduo do estado energtico da gua, que setransfere de clula para clula, favorece o deslocamento dagua dos vasos do xilema, seguindo um gradiente decrescentede potencial hdrico.

A sada de gua do xilema induz o surgimento de umapresso negativa (tenso) que se transmite at as clulas daraz em contato com o solo. Sempre que o potencial gua no

interior das clulas da raz for mais negativo (baixo) do que odo solo, se verifica a absoro de gua, considerando-se adisponibilidade de gua e a contutibilidade hidrulica do solo.

Desta forma a transpirao a principal responsvelpelo surgimento da fora motriz (gua). Sendo esta a formamais importante de absoro passiva de gua pelas plantas,

tanto em termos quantitativos (volume de gua) como emtermos de velocidade de transporte (fluxo de massa).

6. TRANSPORTE DE GUA NO XILEMA ASCENSO DA COLUNA DE GUA (SEIVA

BRUTA)

O gradiente de presso requerido para mover a guaatravs do xilema, que se constitui em um tecido morto, muito inferior do que o exigido para o transporte de guaatravs de clulas vivas. Os nmeros vasos estreitos (dimetroda ordem de 0,5 mm) conferem maior segurana durante otransporte hdrico dentro da planta.

A falta de membranas celulares nos elementostraquerios e as perfuraes nas paredes dos elementos devasos permitem que a gua se mova livremente atravsdestes capilares, em resposta a um gradiente de presso

negativa ou tenso, com baixssima resistncia.

As clulas condutoras do xilema so adaptadas para otransporte de gua sob tenso. As paredes das clulasxilemticas possuem espessamento e reforo que evitam ocolapso, que a tenso poderia causar. A presso hidrosttica


negativa (tenso) a grande responsvel pela ascenso dacoluna de gua a grandes alturas. Um gradiente de pressode cerca de 3,0 MPa necessrio para elevar a gua ao topo

de um rvore com 100 metros de altura.

A gua no xilema contm gases dissolvidos e, quandoa tenso da gua aumenta existe uma tendncia para que os

gases dissolvidos escapem para a fase de vapor, formandobolhas de ar (embolia). Uma vez formada essa bolha, amesma se expande dentro da coluna de gua sob tenso.Este fenmeno de formao de bolhas de ar conhecido

com cavitao. A cavitao do xilema rompe a coluna degua e cessa o transporte de gua.

noite quando a transpirao baixa, a tenso noxilema diminui e o vapor de gua e os gases podem

simplesmente voltar para a soluo do xilema e espaos livres.As presses positivas geradas pela presso radicular, emalgumas plantas, podem comprimir as bolhas de gs ecausarem a dissoluo delas. Novos xilemas tambm

substituem os velhos, antes que estes percam totalmentesua funo.

6.1TEORIA DA COESO - ADESO TRANSPIRAO (Teoria de Dixon)

A Teoria de Dixon prev que a gua na planta formauma fase contnua, desde os capilares das paredes celularesdo mesfilo, onde ocorrem os stios de evaporao at assuperfcies absorventes de gua nas razes. Nos microcapilaresa energia livre da gua reduzida (

gua), em funo daevaporao e conseqente curvatura do menisco {(P = -2T/r); < > cos > Tenso}, na interface lquido-ar. A tensosuperficial do menisco possibilita a resistncia entrada do are permite a evaporao, o que movimenta as molculas de

gua para a superfcie evaporante. Desta forma toda a colunade gua fica sob tenso que transmitida em toda a catena

de lquido. Devido alta fora de coeso entre as molculasde gua, a continuidade da coluna e a transpirao so


mantidas. Sendo assim, a fora motora o gradiente depresso hidrosttica negativa (tenso), originado da diferena

de presso de vapor de gua entre a folha e atmosfera(PVH2Ofolha,ar).

Em resumo temos:

Transpirao nas clulas do mesfilo (evaporao dagua difuso) reduo do potencial gua (gua)

reduo no potencial osmtico () clulas vizinhasfornecem gua /osmose passagem de gua do xilemacaulinar / as folhas (tenso no xilema caulinar) passagemde gua do xilema radicular/ caule (tenso no xilema radicular) passagem de gua do solo /raiz presso negativa causasuco da gua e movimentao por fluxo de massa elevao da coluna de gua .

Figura 6:Ascenso dacoluna degua segundo

a Teoria daCoeso-Adeso-Transpirao(Teoria de

Dixon).


6.2. TEORIA DA PRESSO DE COMPENSAO

A fora motriz e a transmisso so praticamente asmesmas da Teoria de Dixon, mas a presso de operao noxilema seria aumentada at um valor auto-sustentvel eestvel por presses compensadoras originrias dos tecidosvivos em torno dos vasos traquerios, que injetariam guapara esses vasos. O que os protegeria contra a embolia e acavitao. A presso positiva radicular um exemplo destemecanismo. Tal mecanismo tambm pode ocorrer no lenho e

nas folhas de rvores.

7. PRINCIPAIS FATORES QUE AFETAM AABSORO DE GUA PELAS PLANTAS

a) Disponibilidade hdrica no solo: o potencial gua e acondutividade hidrulica do solo so fundamentais. Ambosesto relacionados com a umidade do solo. O gradiente de

potencial gua entre o solo e a superfcie radicular, bem comoda condutividade hidrulica, so de fundamental importnciapara a taxa de movimentao de gua para as razes. A gua

prontamente disponvel a lmina de gua no solo que noinduz uma deficincia hdrica permanente na planta, envolvetipo do solo, de planta e condies de demanda atmosfrica.

b) Temperatura do solo: a reduo da temperatura dosolo reduz a taxa de absoro de gua pelas razes, em funoda reduo da condutncia radicular, aumento da viscosidadeda gua, diminuio da permeabilidade das membranascelulares, reduo do crescimento radicular, reduo daatividade metablica (respirao), reduo no acmulo de

nutrientes (absoro ativa), aumento da resistncia aabsoro passiva e menor energia livre e cintica das molculasde gua.

c) Aerao do solo: uma aerao deficiente no soloreduz a absoro de gua e de nutrientes pelas razes.

Ocorrendo uma reduo na atividade metablica (respiraoaerbica), reduo na absoro inica e conseqente queda


na absoro osmtica radicular, diminuio da permeabilidadecelular em funo dos elevados nveis de gs carbnico,

aumento da viscosidade do protoplasma e reduo nocrescimento. Algumas adaptaes podem ser encontradaspara superar tal situao: razes adventcias, hipertrofia do

caule junto linha dgua, variaes nos nveis hormonais(cido abscsico e etileno) e presena de aernquima e

peneumatforos.

d) Concentrao da soluo do solo: a presena desais osmoticamente ativos afeta diretamente o potencial

osmtico e gua da soluo do solo. Solos salinos podemreduzir o crescimento da planta e promover a morte de

sementes e plantas em situaes mais graves. Apermeabilidade das razes se reduz, podendo ocorre um

ajustamento osmtico ou osmoregulao para plantas

adaptadas. Solos com alto potencial mtrico podem favoreceruma elevada reteno das molculas de gua, levando a umabaixa disponibilidade hdrica para as plantas.

e) Fatores da prpria planta: a eficincia do sistemaradicular depende da extenso e da superfcie radicular, bem

como da permeabilidade hidrulica das membranas celularesdas razes. A idade das razes, presena de fendas e asuberizao afetam a taxa de absoro. Razes profundas e

bem ramificadas so apropriadas para regies com baixadisponibilidade de gua, bem com a presena de micorrizas.A densidade de razes refere-se ao aumento de extenso dosistema radicular permitindo uma melhor explorao e

absoro da gua disponvel no solo.

PERDAS DE GUA PELAS PLANTAS SUPERIORES

1. INTRODUO

Os processos dominantes nas relaes hdricas dasplantas so: a absoro de gua e as grandes perdas de

gua na forma de vapor para a atmosfera, por meio doprocesso transpiratrio. Do total de gua absorvida por uma


planta, em mdia, somente 5% utilizado nos processo decrescimento e reaes bioqumicas, o restante em torno de90 a 95% perdido atravs da transpirao. Para produode um quilograma de matria seca, so requeridos centenas

de quilos de gua, que so transpirados. Por outro lado, atranspirao excessiva reduz significativamente aprodutividade, podendo at levar o vegetal morte por

dessecao, em condies de grande restrio hdrica.

As plantas terrestres primitivas respondendo a umapresso de sobrevivncia evoluram um sistema de conduode gua eficiente, constitudo de elementos mortos (apoplasto)

que apresentam, relativamente, baixa resistncia de frico movimentao da gua durante o seu transporte. Esteselementos traquais so inertes, rgidos e relativamentedesobstrudos, o que permite o transporte de gua por meiode um fluxo em massa. As plantas esto sujeitas s variaesdos fatores ecofisiolgicos. Muitos deles afetam diretamenteo processo de perda de gua pelas plantas.

A transpirao de gua um processo simples, sob oponto de vista de evaporao (processo fsico). Entretanto,

sob o aspecto de um processo vegetal, ela extremamentecomplexa, por que pode ser modificada e alterada por fatoresda prpria planta, alm dos fatores fsicos que controlam a

evaporao.

A transpirao um processo de perda de gua naforma de vapor que ocorre, principalmente, nas folhas e governada pela diferena de presso ou concentrao de vapor

de gua, entre os espaos internos da folha e o ar externoambiente. Durante este processo a absoro de gua tambm favorecida.

As perdas de gua na forma de vapor pelas folhasdependem de dois fatores:

1) Gradiente de presso ou concentrao de vapor degua dos espaos areos da folha para o ar externo.


2) Resistncias difuso do vapor de gua em direoao ar externo (resistncia dos espaos intercelulares, poro

estomtico e camada limite de ar).

O processo pode ser resumido em duas etapas: a)

evaporao da gua, a partir dos stios no interior da folha(microcapilares das paredes celulares das clulas do mesfilo)com concentrao do vapor de gua na cmara sub-estomtica; b) difuso do vapor de gua, atravs dos espaosintercelulares em frentes planares de concentraes

gradualmente menores, at atingir a extremidade interior doporo estomtico, em seguida a camada limite de ar e chegar

finalmente na atmosfera.

2. PROCESSO TRANSPIRATRIO, EM FUNO

DO RGO TRANSPIRANTE

2.1. Transpirao lenticelar: lenticelas so pequenas

fendas que existem na periderma dos ramos e caules. A perda

de gua por esta via muito pequena quando comparadacom as outras vias. Em plantas decduas ela pode se tornarsignificativa, principalmente, nas estaes secas.

2.2. Transpirao cuticular: as clulas da epiderme dasfolhas so revestidas externamente por uma substncia cerosachamada de cutina (polmeros heterogneos de cadeia longacom 16 ou 18 carbonos). A cutcula hidrofbica eextremamente resistente difuso de vapor de gua e degua lquida. Ela restringe a transpirao, protegendo a

epiderme da folha e mesfilo contra uma dessecao letal,em funo da evaporao de gua direta para a atmosfera.

Nas plantas de clima temperado a transpirao cuticularraramente ultrapassa 10% do total. Em plantas de regio

desrtica essa demanda evaporativa praticamente nula,

como em algumas conferas (0,5%) ou cactceas (0,05%).

2.3. Transpirao estomtica: a epiderme das folhasno contnua, pois apresenta, ocasionalmente, interrupes

causadas por pequenos poros chamados de estmatos. Cada


estmato constitudo por duas clulas guardas e um orifciocentral designado de poro estomtico, ostolo ou aberturaestomtica. Por essa via que se verifica a maior perda devapor de gua, em torno de 80 a 90% do total. Os estmatosconstituem a via de escape de menor resistncia difusogasosa, quando abertos. O mecanismo de abertura e defechamento dos estmatos depende principalmente do graude hidratao das clulas guardas, dentre outros fatores (luz,

CO2, temperatura, umidade relativa).

Figura 7: Corte transversal de uma folha enfocando as duas etapas doprocesso transpiratrio: A) evaporao da gua nos stios no interior do

mesfilo e B) difuso do vapor de gua via abertura estomtica para a

atmosfera. Fonte: adaptado de Karbauy (2004).


3. NATUREZA DA FORA MOTRIZ DO PROCESSOTRANSPIRATRIO

A continuidade do fluxo de gua no Sistema-Solo-Planta-Atmosfera (SSPA), determinada pelo gradiente de potencialhdrico ( ) entre a folha e o solo. Este gradiente atuagua

contra as resistncias presentes nas sucessivas partes dosistema, consequentemente a reduo do potencial hdricoda folha estabelece condies favorveis para a absoro pelas

razes e o transporte de gua atravs da planta.

No caso da transpirao podemos assumir que a foramotriz a diferena ou gradiente de potencial gua entre acmara subestomtica e a atmosfera externa. Como a gua,neste caso, se encontra na forma de vapor, podemos

considerar como sistemas de vapor. A concentrao demolculas de gua na forma de vapor (fase de vapor) pode

ser expressa como massa de vapor por unidade de volume,

chamada de densidade de vapor (presso de vapor de gua).No equilbrio, se alcana a presso de vapor saturante. Assimo gradiente de presso de vapor de gua entre a folha e o ar

(P.VH2O. folha/ar), se traduz na fora motriz, tendo comoresistncias a prpria folha e a camada de ar limite (R. folha/ar).Sendo assim podemos representar, simplificadamente, a

transpirao desta forma: T = P.VH2O. /R. ; T =folha/ar folha/ar

P.V.H2O P.V.H2O / R. + R.folha ar folha ar

.

4. CIRCUITO DO FLUXO DE GUA LQUIDA E DEVAPOR DE GUA NO SISTEMA-SOLO-PLANTA-

ATMOSFERA (SSPA)

A maior resistncia no fluxo lquido de gua parece estarno caminho radial na raz, em algum lugar entre a superfcie

da raz e o xilema, muito provavelmente na endoderme,

especificamente, nas Estrias ou Bandas de Caspary. Entretantoem condies de deficincia hdrica a interface solo-superfcie

da raz origina um ponto de alta resistncia ao fluxo. O xilemaapresenta baixa resistncia ao fluxo de gua laminar. Os


elementos traqueais apresentam alta condutibilidade hidrulicae permitem o fluxo em massa de gua.

A transpirao tambm regulada pela condutnciaestomtica da folha e pela resistncia da camada limite(boundary layer resistance). Existe resistncia tambm,

atravs dos poros e da camada limite de ar, no agitado eprximo superfcie da folha, atravs da qual o vapor degua deve difundir-se para alcanar o ar turbulento daatmosfera. O ostolo oferece baixa resistncia para omovimento de difuso dos gases atravs da epiderme e dacutcula. As clulas guardas tm um crucial papel na regulaoda condutncia estomtica da folha.

5. PERDA DE GUA PELAS PLANTAS NA FORMALQUIDA GUTAO

Sob determinadas condies edafoclimticas, algumasplantas podem perder gua no na forma de vapor, mas naforma lquida. As principias condies para a ocorrncia de talprocesso so:

- Solo mido com boa disponibilidade de gua livre;

- Transpirao nula ou muito baixa;

- Alta concentrao de solutos osmoticamente ativosno xilema radicular (cilindro central);

- Solo com boa aerao;

- Processo respiratrio ativo (ATP).

Essas condies favorecem a ocorrncia da absoroosmtica de gua pela raz, criando uma presso radicularpositiva (0,1 a 0,5 MPa), que em plantas herbceas responsvel pela fora impulsionadora da coluna de gua via

xilema e provavelmente, pela sada de gua lquida atravsdos hidatdios localizados na periferia e regies apicais dasfolhas.


6. VARIAO DIRIA DA TRANSPIRAO

Os comportamentos transpiratrios mais comunsencontrado em muitas espcies so:

1. Reduo considervel da transpirao noite: devidoa uma reduo no gradiente de presso de vapor de guaentre a folha e o ar atmosfrico (ausncia da radiao solar)

e ao fechamento estomtico (mecanismo fotoativo);

2. Transpirao diurna com um pico mximo s 10:00 11:00h em funo da mxima abertura estomtica,

aumento significativo do gradiente de presso de vapor entrea folha e o ar atmosfrico. Podendo ocorrer situaes de

estresse temporrio, devido ao atraso na absoro de guae elevada taxa de transpirao, levando a uma perda de

turgescncia e diminuio da abertura estomtica.

Figura 8: Diagrama

das mudanas

dirias na taxa detranspirao emreferncia adeficincia hdrica esuprimento de gua.

1) Transpirao semrestrio; 2)

estmatosparcialmente

fechados ao meio-dia; 3) Estmatoscompletamente

fechados ao meio-dia; 4) transpirao

estomtica cessadae transpirao

cuticular mantida; 5)

Transpiraocuticular reduzida.


7. SIGNIFICADO FISIOLGICO DO PROCESSOTRANSPIRATRIO

A transpirao responsvel e/ou participa de diversoseventos na fisiologia das plantas superiores:

- Grandes quantidades de gua so perdidas devido aoprocesso transpiratrio;

- A transpirao pode levar as plantas a uma situaode deficincia hdrica, sendo letal em situaes mais graves;

- A perda da turgescncia pelas clulas estomticas e,

conseqente fechamento estomtico, causa diminuio dastrocas gasosas (CO2 e H2O), afetando diretamente aprodutividade das plantas;

- Participa da elevao dos nutrientes e compostos

sintetizados na raz, via corrente transpiratria por fluxo demassa;

- O resfriamento da planta (dissipao de calor), emfuno das grandes perdas de vapor de gua pelas folhas, viatranspirao.

Seria a transpirao um MAL NECESSRIO, para que

as plantas possam realizar as trocas gasosas (CO2 e H2O) eabsorverem o gs carbnico necessrio ao processo

fotossinttico e conseqente crescimento. Todavia, a mesmavia de entrada do CO2 serve de vlvula de escape de vaporde gua. Geralmente, plantas em ambientes em que a taxatranspiratria no to elevada, crescem melhor e sofrem

menos situaes de estresse.

A transpirao pode tambm ser apontada como umPROCESSO BENFICO, onde as plantas conseguem reais

benefcios tais como: o transporte de nutrientes absorvidospelas razes via corrente transpiratria. Todavia, aconcentrao e disponibilidade dos nutrientes no solo devem

ser observadas. A manuteno da turgescncia ideal,

evitando-se situaes de ultra turgidez e deformao de


tecidos e rgos, pode ser vista como um benefcio desteprocesso. E por fim, o efeito refrigerante da transpirao,que consegue dissipar grande quantidade de calor quando ovapor de gua difundido para a atmosfera. Conquanto, em

situaes de alta radiao solar e demanda evaporativa, nose mostra to eficiente, devido ao fechamento estomtico

e/ou atraso no processo de reposio de gua.

8. PRINCIPAIS FATORES QUE AFETAM ATRANSPIRAO

1. Disponibilidade de gua: a disponibilidade hdrica dosolo depende do potencial gua e da condutividade hidrulica.Quando o suprimento de gua de uma planta reduzido porseca ou baixa temperatura, a absoro ser menos intensaque a transpirao, o que levar a planta a uma situao dedeficincia hdrica. Essa situao reduz a taxa de transpirao.Em casos mais graves observa-se o fechamento dosestmatos, o que conduz a uma reduo drstica das trocasgasosas entre a planta e a atmosfera. Logo, necessrioque o solo ou substrato apresente uma quantidade de guaprontamente disponvel, para que a demanda evaporativa daplanta seja reposta na mesma velocidade de absoro degua.

2. Temperatura: com o aumento da temperatura do are da folha, a tendncia e de aumento na diferena deconcentrao de vapor de gua entre a folha e o ar

atmosfrico, o que leva a um aumento na taxa detranspirao, at um ponto em que a regulao estomticacomea a atuar. A temperatura age sobre a presso de vapor

de gua. O ar ao ser aquecido se expande rapidamente naatmosfera, alterando a umidade relativa. Contudo, no interior

da folha a umidade sempre prxima da saturao (100%).Sempre em situaes em que a temperatura da folha forsuperior a temperatura do ar, ocorrer perda de vapor degua, mesmo em condies de saturao de umidade relativado ar externo (100%).


3. Vento: O movimento do ar sobre a superfcie dafolha tende a remover o vapor de gua, reduzindo a resistncia

da camada limite. Dessa maneira o gradiente de presso devapor de gua tende a aumentar, levando as maiores taxas

de transpirao. Todavia, ventos fortes reduzem atranspirao, pois induzem o fechamento estomtico, emfuno de causarem distrbios mecnicos ou aumento nadeficincia hdrica, com possvel aumento na concentrao

de cido abscsico.

4. Umidade do ar: a umidade relativa (UR) a taxaatual do contedo de gua no ar, em dado volume. expressa

como uma porcentagem da quantidade de gua que o arpode reter a uma mesma temperatura. Com o ar seco a

transpirao ocorre mais rapidamente, devido aoestabelecimento de um maior gradiente de P.V.H2O. A UR sofremuita influncia da temperatura. A uma mesma UR a diferena

de potencial gua pode aumentar com o aumento datemperatura.

5. Luz balano de energia radiante: a radiao solar a fonte primria de energia para a transpirao. Grande parte

da energia absorvida pelas plantas dissipada na forma decalor sensvel (aquecimento) e latente (evaporao), sendo

que pequena quantidade utilizada nas reaes fotobiolgicas(1 a 2%). As temperaturas da folha, do ar e gradiente deP.V.H2O(folha,ar), so dependentes da radiao solar. A luz

tambm atua sobre o mecanismo fotoativo dos estmatosda maioria das plantas.

6. Tamanho e forma das folhas: estes aspectos agemsobre a camada limite. Com o aumento das dimenses de

uma folha plana, ocorre aumento da resistncia da camadalimite, para determinada velocidade do vento. Folhas menores

tendem a transpirar mais por unidade de rea, embora possamchegar mais rapidamente a um grau de deficincia hdrica. Asformas das folhas tambm exercem efeitos sobre a camadalimite.


7. Orientao e exposio das folhas: o ngulo deincidncia dos raios solares sobre as folhas atua sobre oaquecimento e taxa de transpirao. Raios perpendicularess folhas favorecem uma maior transpirao. Incidncia de

raios paralelos s folhas (paraheliotropismo) leva a uma quedana transpirao.

8. Caractersticas da superfcie foliar: a presena decutcula uma das principais caractersticas e resistncia contraa perda de gua. Plantas de sombra apresentam cutcula fina,podendo a transpirao chegar a 30% do total. Nas suculentasa transpirao cuticular praticamente desprezvel. A presena

de plos e escamas pode aumentar a reflexo da radiaosolar, reduzindo o fluxo de calor latente e consequentemente

a taxa de transpirao.

9. Estrutura anatmica: geralmente folhas de solcontm camada a mais de clulas palidicas e compactadas.Sistema vascular mais desenvolvido, cutcula mais espessa,

folhas menores e mais grossas, esses atributos conferemuma melhor reteno e circulao de gua dentro da planta.

Podem tambm, apresentar menor quantidade de clorofilapor cloroplasto, originado uma colorao verde claro.

10. rea foliar (AF): a transpirao esta associada aobalano energtico da prpria folha, sendo que este balano

depende da interceptao de radiao solar pelas folhas.Estudos mostram que a remoo de parte da rea foliar no

induz reduo proporcional na densidade do fluxo detranspirao. Com a diminuio da rea foliar, verifica-se umaumento nessa densidade, sugerindo que isso ocorre devidoa melhor e maior exposio de rea de folhas remanescentes radiao solar e variao no regime de vento com o raleioda folhagem.

11. Relao rea de razes (AR) / rea foliar (AF):

considera-se mais importante a relao entre as dimensesda superfcie de folhas e do sistema radicular, do que a prpria


rea foliar, em relao transpirao. Se a relao (AR/AF)

for baixa, pode haver desenvolvimento de um estado dedeficincia hdrica mais acentuada. Em condies de baixadisponibilidade de gua no solo, pode se desenvolver umarelao (AR/AF) alta, o que seria interessante para a absorode gua pela planta.

9. TRANSPIRAO E PRODUTIVIDADE

A transpirao e a fotossntese sofrem influncias diretasdas variaes que ocorrem com a intensidade da radiaosolar e com a disponibilidade de gua no solo. A baixaintensidade de radiao, a fotossntese pode se encontrarabaixo do ponto de compensao luminoso e a transpiraopossuir algum valor significativo, em funo de outros fatoresecofisiolgico (umidade relativa, temperatura). Com oaumento da intensidade da radiao a transpirao e a

fotossntese aumentam de formas e intensidades parecidas.

FISIOLOGIA DOS ESTMATOS

1. INTRODUO

Os estmatos so estruturas extremamenteimportantes para a fisiologia das plantas, estando diretamente

ligados ao controle e regulao de dois processos vitais:fotossntese e transpirao.

O movimento de abertura e de fechamento estomticodepende das particularidades fisiolgicas das clulas guardase dos fatores ambientais. O controle estomtico serve para

maximizar a fotossntese, enquanto minimizam a transpirao.Este controle estar sob efeito biolgico e, a maneira

fundamental da planta controlar as trocas gasosas atravsdas superfcies foliares. Este controle exercido por um parde clulas epidrmicas especializadas, as clulas guardas.

Os estmatos so estruturas epidrmicas distintas,

consistindo de um poro estomtico ou ostolo, limitado por


duas clulas designadas de guardas ou estomticas. Essasclulas possuem cloroplastos funcionais, ao contrrio dasoutras clulas epidrmicas. As clulas que circundam as guardasso designadas de subsidirias ou anexas.

Abaixo do poro estomtico se estabelece uma cmarano mesfilo, chamada de cmara subestomtica, a qual esta

em conexo com os espaos intercelulares do mesfilo. Nessacmara o vapor de gua interna concentrado para

posteriormente, por difuso ser eliminado para a atmosfera,via abertura estomtica.

Os estmatos esto em todo o reino vegetal, sendoas algas o nico grande grupo que no os possui. Ocorrem

na epiderme de todos os rgos areos, como: caulesherbceos, pecolos, em alguns frutos (feijo, ervilha, bananae pepino), mas so abundantes nas folhas. Normalmente, as

razes no apresentam estmatos.

O nmero de estmatos por unidade de rea varia emfuno da influncia dos fatores ambientais. Variando tambmas dimenses. As folhas de sol possuem mais clulas por

unidade de rea e consequentemente, mais estmatos porunidade de rea em relao s folhas de sombra. As folhas

mais altas apresentam estmatos menores e mais freqentes,que as folhas mais baixas de uma mesma rvore.

O estmato possui tamanho mdio de 4 a 12 micronsde largura e 10 a 40 de comprimento e cerca de 100 microns

quadrado de rea quando completamente abertos. O nmerovaria em torno de 10.000 cm2 de folha, cai para 1000 em

algumas cactceas e pode atingir 100.000 em algumas

decduas. Podem estar distribudos nas duas faces da folha(anfiestomtica), ou na face inferior ou abaxial da folha

(hipoestomtica) e em certas aquticas, apenas na superfciesuperior ou adaxial da folha (epiestomtica). Os estmatos

so formados a partir da protoderme, ainda nos primeirosestdios de desenvolvimento do rgo.


Nas dicotiledneas possuem um formato reniforme,

com as extremidades arredondadas, com uma espessa

cutcula que reveste a parede que delimita o poro estomticoe a cmara subestomtica. Esse espessamento diferenciadoinfluencia no mecanismo de abertura e fechamento. Nasmonocotiledneas as clulas guardas apresentam um tipo

especial de constituio. Na regio mediana so estreitas,

com paredes bastante espessas, mas com extremidadesalargadas e de paredes delgadas, em forma de halteres. Nestecaso o mecanismo de abertura e fechamento, est nadependncia da variao das dimenses das extremidades

globulares.

A orientao radial das microfibrilas de celulose nasparedes das clulas guardas requerida para a abertura

estomtica. O espessamento das paredes celulares internas,associado com o alinhamento das microfibrilas de celuloseque reforam as paredes, so determinantes na forma dasclulas. Nas clulas reniformes as microfibrilas de celulose seabrem em leque radialmente a partir do poro, forando acurvatura das clulas guardas para fora durante a abertura.

Nas gramneas elas funcionam como suporte comextremidades inflveis. Quando as extremidades globosas

aumentam em volume e incham, os suportes so separadosum do outro e a fenda ou ostolo entre elas alarga-se.

A abertura estomtica causada por um aumento napresso de turgescncia ou turgor das clulas guardas. Essasclulas funcionam como vlvulas hidrulicas multisensoriais.

Quando a presso osmtica aumenta nas clulas guardas, opotencial gua se torna mais negativo e a gua move-se pordiferena de potencial hdrico das clulas subsidirias para asestomticas, o que aumenta a presso de turgescncia,

levando a abertura do aparato estomtico.


Figura 9: Vistafrontal de umestmatomostrando:clulas-guarda,ostolo, cmara

subestomtica.Imagem retirada

do site:www.ciagri.usp.br/~lazaropp/fisioveggrad

Principais caractersticas das clulas estomticas:

- nicas clulas da epiderme com cloroplastos

funcionais, menores e em maior nmero que as das clulasdo mesfilo;

- So ricas em amido, mais que as clulas da epiderme;

- Possuem maior nmero de mitocndrias que as clulasdo mesfilo;


- Possuem enzimas importantes como: ATPase,fosforilas e peroxidase;

- So resistentes desidratao e regulam melhor aperda de gua;

- Deixam de funcionar quando as clulas anexas setornam inoperantes;

- A rea total dos estmatos abertos em relao rea foliar fica em torno de 0,5 a 2,0 % da rea total.

2. COEFICIENTE DE TRANSPIRAO

uma medida da efetividade dos estmatos emmaximizarem a fotossntese, enquanto minimizam a perda

de vapor de gua via transpirao. Pode ser determinado pelarelao entre o nmero de molculas de gua transpirada e o

nmero de molculas de gs carbnico fixado pela fotossntese(Coef. transp. = moles de H2O transpirada / mol de CO2

fixado). Para as plantas C3 e C4 temos valores da ordem de500 moles de H2O/CO2 e 300 moles de H2O/CO2,respectivamente.

A elevada razo do efluxo (sada) de vapor de H2O emrelao ao influxo (entrada) de CO2 funo de dois fatores:

a) Gradiente de concentrao de vapor de H2Oimpulsionando a perda de gua cerca de 50 vezes maiorque o gradiente de concentrao de CO2, que impulsiona oinfluxo de gs carbnico. Isto se deve, principalmente, a baixaconcentrao de CO2 atmosfrico (370 ppm) e a alta

concentrao de vapor de gua dentro dos espaos areosfoliares (100%). Aspectos de interferem diretamente na taxa

de difuso desses gases.

b) A difuso do CO2 mais lenta que a taxa de difusodas molculas de gua (CO2 maior que a molcula de H2O epossui um coeficiente de difuso menor), alm disso, a rotado CO2 mais longa e com mais resistncias, por que eleprecisa cruzar a membrana plasmtica, o citoplasma e o


envelope do cloroplasto, antes de ser assimilado na matrizdo cloroplasto, o estroma. Estas membranas vivas aumentamsubstancialmente a resistncia da rota de difuso do CO2 em

relao ao vapor H2O.

3. FATORES QUE AFETAM O MECANISMO DEABERTURA E FECHAMENTO ESTOMTICO

As clulas estomticas possuem grande sensibilidadeaos estmulos ambientais e tambm possuem capacidade derapidamente alterarem seu grau de turgescncia.

Os fatores ambientais que mais afetam o mecanismoestomtico so: irradincia solar, temperatura, umidade do

ar, concentrao do CO2 e umidade do solo. H evidnciasque a partir de certa velocidade, o vento promove ofechamento estomtico. Os fatores da planta que mais afetameste comportamento so: estado de hidratao da planta e

dos tecidos da folha, balano hormonal e fatores ligados fenologia da folha.

a) Luz: tipicamente os estmatos de fecham naausncia de luz e se abrem na sua presena (resposta positiva

ao mecanismo fotoativo), desde que haja boa disponibilidadede gua. A abertura na luz requer um perodo de 15 a 60

minutos, no precisando de uma elevada iluminao, pois com1 a 2 % da luz solar ela se realiza perfeitamente, ficando emtorno do ponto de compensao luminoso (500 a 3000 lux).Entretanto, o fechamento mais rpido no escuro. As plantasCAM (Metabolismo cido Crassulceo) so excees a estecomportamento, abrindo seus estmatos noite e os

mantendo fechados durante o dia, visando economia degua e proteo contra a dessecao. Muito provavelmente

a alta concentrao de CO2 interna durante o dia, seja a granderesponsvel por este comportamento diferenciado. Existe

grande relao entre luz e diminuio de CO2 pela fotossnteseno processo de abertura estomtica. A luz azul muito

eficiente sobre esse mecanismo de abertura.


b) Concentrao de CO2: altas concentraes internasde gs carbnico provocam o fechamento e baixasconcentraes conduzem a abertura estomtica. A abertura

se deve a fixao de CO2 da atmosfera interna da folha emcompostos orgnicos (cido mlico). Isto explica a aberturaestomtica noite em plantas CAM. A mxima abertura ocorrequando se verifica concentrao prxima a ponto decompensao de CO2. Este comportamento vlido tantona luz quanto no escuro.

c) Temperatura: altas temperaturas (30 a 35C)geralmente causam o fechamento estomtico, o mesmoocorrendo com temperaturas muito baixas (5 a 10C), istose deve aos efeitos da temperatura sobre a atividademetablica das clulas e sobre o contedo interno de gua.Os movimentos dos estmatos so lentos a baixastemperaturas e ocorrem mais rapidamente medida que atemperatura aumenta. Temperaturas elevadas (> 25C)

levam a um acmulo de CO2 nos espaos intercelulares, emfuno do aumento na taxa de respirao celular, causando o

fechamento estomtico. Ela tambm esta ligada a situaes

de deficincia hdrica ou de efeitos na diferena de concentraode vapor de gua entre a folha e o ar. Baixas temperaturasno solo podem induzir uma reduo na condutnciaestomtica, provavelmente por induzir deficincia, com menor

absoro de gua do solo pelas razes.

d) Deficincia de gua: quando a taxa de transpiraosupera a de absoro de gua pelas razes, desenvolve-seum estado de deficincia ou dficit hdrico que, geralmente,

causa o fechamento estomtico. Quando o potencial gua

decresce os estmatos se fecham, este efeito pode

predominar sobre baixas concentraes de CO2, temperatura

e luz forte. O efeito direto, pois afeta o potencial parede oude turgescncia das clulas guardas. Aps uma situao dedeficincia hdrica, em plantas murchas, os estmatospermanecem fechados, ou no se abrem totalmente por vrios


dias depois que as folhas tenham recuperado a turgescncia.Este comportamento devido s altas concentraes de cido

abscsico (ABA) que existiam, e que vo diminuindo lentamenteaps alguns dias.

e) Umidade do ar: pode-se verificar o fechamentoquando se aumenta a diferena de concentrao de vapor degua entre a folha e o ar. Esta umidade do ar parece atuar

em paralelo com aquela relacionada com o potencial gua naplanta. Neste mecanismo os estmatos atuariam como

sensores para as variaes de concentrao de vapor de guaambiente (mecanismo de regulao Feedforward),

importante em ambientes onde as plantas esto expostas aestresses severos de gua, como nas regies ridas, semi-

ridas e desrticas. A umidade relativa do ar no interior deuma folha aproximadamente igual a 100%, podendo havertranspirao mesmo em um ambiente saturado, desde que atemperatura da folha seja superior temperatura ambiente.

f) Ventos: o vento age sobre a camada limite sobre afolha e consequentemente sobre a transpirao, o balano

hdrico da folha e a prpria variao do dficit de saturaodo ar. H relatos que o ato de chacoalhar a planta ou ramosconduz ao fechamento estomtico (ritmos endgenos e

autnomos).

g) Potssio: altas concentraes de K+ nas clulasguardas conduzem a abertura estomtica, pois o K+ aumenta

a presso osmtica, reduz o potencial osmtico e gua dasclulas. O que provoca um influxo de gua originada das clulassubsidirias, isto provoca um aumento na turgescncia celulare consequentemente a abertura estomtica (mecanismo dabomba de potssio).

h) Efeitos do estado hdrico do solo e da planta: Existeuma relao direta entre o estado de hidratao das folhas,

demanda atmosfrica e absoro de gua pelas razes. Umareduo no estado de hidratao das folhas pode causar o


fechamento dos estmatos a partir de um potencial gua

crtico. Mecanismo tipo realimentao e o fechamentoocorrem pela reduo na presso de turgescncia global da

clula.

i) Idade da folha: com o envelhecimento das folhas aresistncia estomtica tende a diminuir, o que leva a um

controle estomtico menos eficiente. Na senescncia, quandoos estmatos ficam menos sensveis a densidade de fluxoquntico (luz) a resistncia tende a aumentar, reduzindo

bastante transpirao nessas folhas.

4. MECANISMOS DE ABERTURA E FECHAMENTOESTOMTICO

Mecanismo da Bomba de Potssio ou Inica -Principais eventos:

- Produo de ATP: luz, principalmente a azul, ativacloroplasto (fotofosforilao) e/ou atividade mitocondrial(fosforilao oxidativa);

- A ativao da enzima ATPase na membrana plasmticadas clulas guardas;

- Gasto de ATP pela ATPase, causando extruso deprtons (H+), advindos da fotlise da gua ou da ionizao

de cido mlico para o apoplasto. Reduzindo o pH externo(cido) e aumentando o pH interno (bsico). Verifica-se ahiperpolarizao da membrana plasmtica, criao de uma

fora eletroprotnica ou potencial eletroqumico de H+;

- A hiperpolarizao da membrana plasmtica provocaabertura de canais de potssio (K+) que penetram

passivamente nas clulas guardas, ocupando o citosol e,

principalmente, o vacolo. A concentrao de K+ em clulasfechadas da ordem de 100mM, quando os estmatos esto

abertos essa concentrao atinge valores de 400 a 800mM;


- O influxo de K+ causa aumento na presso osmtica,reduzem o potencial osmtico e o potencial gua;

- O gradiente de pH originado entre o interior da clulae o apoplasto causa o influxo de cloro (Cl-), por antiportecom hidroxilas (OH-), ou por simporte com prtons (H+),

provocando um balanceamento da eletronegatividade celular;

- Ocorre produo do nion orgnico malato-2, a partirda hidrlise do amido, em funo do pH alcalino interno;

- Trioses P (DHAP) originadas no Ciclo de Calvin Benson, produzem amido (cloroplasto) e sacarose

(citoplasma). A sacarose acumulada do vacolo;

- O Cl- e o malato-2, equilibram ou contrabalanam aconcentrao interna de K+;

- O K+, Cl-, malato-2 e sacarose, se acumulam novacolo das clulas guardas, provocando aumento na pressoosmtica, redues nos potenciais osmtico e gua;

- Influxo de gua para o vacolo das clulas, aumentoda presso de turgescncia e potencial gua, com conseqenteABERTURA ESTOMTICA.

As principais vias metablicas responsveis pela

produo de solutos osmoticamente ativos, visando favorecera fora de suco de gua das clulas guardas e posterior

abertura do poro estomtico so:

a) Influxo de K+ e Cl- por meios de canais especficos,

acoplados biossntese de malato-2;

b) Produo de sacarose a partir da hidrlise de amido;

c) Produo de sacarose atravs da fixao do CO2pelo Ciclo de Calvin (fotossntese) nos cloroplastos das clulas

guardas;

d) Absoro de sacarose apoplstica, produzida pelo

Ciclo de Calvin (fotossntese) nas clulas do mesfilo.


Figura 10: Principais etapas do mecanismo de abertura estomtica(Bomba de K+): 1,2 Produo de ATP pelo cloroplasto e/ou mitocndria;

3 Ativao da ATPase; 4 Hiperpolarizao da membrana plasmtica;

5 Abertura de canais de K+, simporte (H+ e Cl-), antiporte (Cl- e OH-),produo de sacarose e dissociao do cido mlico; 6 Acmulo de K+,

Cl-, malato e sacarose no vacolo, reduo dos potenciais osmtico egua do vacolo; 7 Influxo de gua obedecendo o gradiente de energia

livre da gua; 8 Abertura estomtica.

O mecanismo de fechamento estomtico pode ocorrerem condies de estresse hdrico, onde se verifica a biossntese

de cido abscsico (ABA) em maiores concentraes pelas

clulas do mesfilo foliar. Aps a redistribuio do ABAarmazenado nos cloroplastos do mesfilo para o apoplasto,onde fica disponvel para a corrente transpiratria lev-lo em

parte at as clulas guardas. Essa redistribuio e dependente

de um gradiente de pH dentro da folha, das membranas e dapropriedade cida do ABA. O ABA age sobre a membranaplasmtica das clulas, afetando a bomba de K+, por causar a


inibio da ATPase, evitando as variaes no pH interno, criaoda fora eletroprotnica ou polarizao da membrana

plasmtica e, consequentemente, a abertura dos canais deK+.

Em clulas do mesfilo no estressadas, o pH doestroma do cloroplasto normalmente maior do que ocitoplasma, esta diferena conduz a acumulao do ABA

dissociado (H+ + ABA-) nos cloroplastos. O ABA- noultrapassa as membranas do cloroplasto (acumulado), nesta

situao os estmatos permanecem abertos. Em situaes

de dessecao ou de escuro, ocorre diminuio do pH docloroplasto em relao ao citoplasma, permitindo a liberao

de parte do ABAH (ABA associado ao H+ liberado dos tilacidespara o estroma) para o citosol e apoplasto, onde nas clulasguardas causa o fechamento estomtico.

Durante o fechamento o Cl- tambm expelido dasclulas guardas e a hidrlise do amido em malato-2 ou emsacarose, no se verifica. O clcio (Ca++) surge comomensageiro secundrio, atuando na elasticidade das paredescelulares das clulas guardas e sobre a ATPase, regulando afosforilao atravs de enzimas: proteiquinases e acalmodulina (Complexo-Clcio-Calmodulina).

Sob condies de baixa umidade relativa, salinidade,frio, altas temperaturas, escuro e/ou altas concentraes de

ABA, verifica-se: abertura de canais para o influxo de Ca++ nocitosol, liberao de Ca++ do vacolo para o citosol, inibio

da ATPase, despolarizao das membranas, fechamento doscanais de influxo de K+, abertura de canais de sada

passivamente de K+, Cl- e malato-2, sendo que o malato-2tambm, pode ser convertido em CO2 via respirao aerbica,

o pH interno permanece cido, levando produo de amidoa partir do malato-2. Este conjunto de alteraes conduzem

a uma reduo na presso osmtica, aumento nos potenciaisosmtico e gua das clulas guardas, e posterior sada degua para as clulas subsidirias, levando a uma perda de

Elvis Lima Vieira et al60

turgescncia (reduo do potencial de turgescncia) econsequentemente ao FECHAMENTO ESTOMTICO (Figura

11).

Figura 11: Principais etapas do mecanismo de fechamento estomticocom envolvimento do ABA e do clcio: 1 Aumento de temperatura e

umidade relativa; 2 Aumento da sntese de ABA nas clulas do mesfilo;

3 Inibio da ATPase nas clulas estomticas (despolarizao), (A)

Entrada da concentrao de Ca2+ no citosol e (B) Aumento daconcentrao de Ca2+ no citosol; 4 Fechamento dos canais de entrada

de K+ e abertura dos canais de sada de K+ na membrana plasmtica e(C); 5 Aumento dos potenciais osmtico e gua no vacolo e (E); 6 Aumento da concentrao de K+ e (D); 7 Sada de gua obedecendo o

gradiente de energia livre e (F); 8 Perda de turgescncia com o

fechamento estomtico e (G).

O fechamento estomtico hidropassivo verifica-sequando a evaporao de gua pelas clulas guardas leva

perda de turgescncia, no envolve nenhuma atividademetablica e as clulas funcionam, semelhantemente, a um


simples osmmetro. O fechamento hidroativo dependentede atividade metablica e envolve consumo de energia (ATP),fluxo de ons e participao do cido abscsico e outroshormnios vegetais.

Os hormnios vegetais tambm interferem no controleestomtico. A citocinina na faixa de 10 a 0,05 micromolarestimula a abertura estomtica, e o cido abscsico provocao fechamento na mesma faixa de concentrao. Essassubstncias provavelmente afetam o fluxo de ons (K+ e Ca++)em funo de mudanas na permeabilidade das membranase, na abertura e fechamento de canais inicos.

PARTE II

FOTOSSNTESE

1. HISTRICO

At o sculo XVIII, os cientistas acreditavam que anutrio das plantas ocorria unicamente atravs do solo. Em1727, Stephen Hales sugeriu que parte dos elementos daplanta vinha da atmosfera e que a luz participava ativamentedesse processo.

Em 1711, Joseph Priestley descobriu que o volume dear contido em uma jarra era completamente consumido aose queimar uma vela e interrompendo a sua combusto; um

camundongo colocado no ar residual morreu. Por outro lado,o ar era lentamente restaurado na presena de um ramo

de menta em outro jarro, permitindo assim a completa

combusto da vela e a sobrevivncia do camundongo.

Concluiu com isto que a vela acesa consumia o oxignio dorecipiente fechado e que este era reposto pela fotossntese

do ramo de menta. Posteriormente, em 1779 o mdicoholands Jan Ingenhousz demonstrou que apenas as partesverdes das plantas realizavam a produo do oxignio napresena de luz.

No incio do sculo XIX, N.T. Saussure realizou asprimeiras medidas quantitativas da fotossntese mostrando o


envolvimento do CO2 e da H2O, onde verificou-se umaequivalncia entre o CO2 assimilado e o O2 liberado associadoao acmulo de matria seca.

A natureza de outros produtos qumicos na fotossntesefoi finalmente demonstrada por Julius Sachs, em 1864, aoverificar o aparecimento e crescimento de gros de amidoem cloroplastos iluminados.

2. CONCEITO DE FOTOSSNTESE

Fotossntese significa: foto (luz) e sntese (construo),ou seja, construo ou sntese de compostos orgnicos pelaluz. Esta propriedade somente atribuda aos seresautotrficos (vegetais), capazes de capturar, transformar earmazenar a energia radiante eletromagntica gerada pelo

sol, em compostos orgnicos com ligaes qumicas ricasem energia. Estes compostos orgnicos so sintetizados a

partir de matria prima inorgnica (CO2 e H2O), na presenada luz e clorofila, em compostos orgnicos {(CH2O)n} eoxignio (O2). Simplificadamente:

CO2 + H2O hv e clorofila (CH2O)n + O2

6 CO2 + 12 H2O hv e clorofila C6H12O6 + 6 O2+ 6 H2O + Energia (calor)

Todo este processo ocorre integralmente em organelasespecializadas, s encontradas em clulas vegetais, oscloroplastos ou cloroplastdeios. A fotossntese pode serdividida em duas etapas: 1) reaes fotoqumicas ouluminosas e 2) reaes bioqumicas ou de escuro. As reaesfotoqumicas (captao, transferncia e converso de energialuminosa em molculas de ATP e NADPH+), ocorrem nostilacides e lamelas. No estroma ou matriz do cloroplasto seprocessam as reaes bioqumicas relacionadas com a sntesede compostos orgnicos. Devido a todas as etapas doprocesso fotossinttico ocorrem no cloroplasto, este pode

ser designado como sendo o continente da fotossntese.


O processo fotossinttico pode ser considerado comosendo uma reao de oxi-reduo, onde o carbono do CO2atm reduzido (ganha eltrons) a compostos orgnicos e amolcula de gua oxidada (perde eltrons). O CO2 o agente

oxidante com alto Eox = + 0,4 Volts e a H2O o agente redutor,com baixo valor de oxidao Eox = - 0,82 Volts. No processoso transportados 4 eltrons contra um gradiente de potencial

eltrico de 1,22 Volts, em funo da incidncia da energiaeletromagntica do sol. A diferena entre os potenciais redox

expressa a energia livre da reao.

Todo gs carbnico necessrio para o processo

fotossinttico chega aos cloroplastos sob forma de dixidode carbono dissolvido, cido carbnico ou um sal deste cido.

A atmosfera a fonte principal de CO2 para as plantas

terrestres, via abertura estomtica, epiderme e cutcula. Muitopouco CO2 gerado na respirao pode ser utilizado na

fotossntese. As plantas aquticas utilizam carbonatos ebicarbonatos, assim como cido carbnico e o dixido decarbono dissolvido, atravs da epiderme.

O ciclo do carbono pode ser apresentado da segui

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Manual de Fisiologia Vegetal