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Marília Cristina Duarte
Análise filogenética de Eriotheca Schott & Endl. e gêneros
afins (Bombacoideae, Malvaceae) e estudo taxonômico de
Eriotheca no Brasil
Tese apresentada ao Instituto de
Botânica da Secretaria do Meio
Ambiente, como parte dos requisitos
exigidos para a obtenção do título de
DOUTOR em BIODIVERSIDADE
VEGETAL E MEIO AMBIENTE, na
Área de Concentração de Plantas
Vasculares
São Paulo
2010
Marília Cristina Duarte
Análise filogenética de Eriotheca Schott & Endl. e gêneros
afins (Bombacoideae, Malvaceae) e estudo taxonômico de
Eriotheca no Brasil
Tese apresentada ao Instituto de
Botânica da Secretaria do Meio
Ambiente, como parte dos requisitos
exigidos para a obtenção do título de
DOUTOR em BIODIVERSIDADE
VEGETAL E MEIO AMBIENTE, na
Área de Concentração de Plantas
Vasculares
Orientadora: Profa. Dra. Gerleni Lopes Esteves
Ficha Catalográfica elaborada pela Seção de Biblioteca do Instituto de Botânica
Duarte, Marília Cristina D812a Análise filogenética de Eriotheca Schott & Endl e gêneros afins
(Bombacoideae, Malvaceae) e estudo taxonômico de Eriotheca no Brasil / Marília Cristina Duarte – São Paulo, 2010.
190p. il. Tese (Doutorado) – Instituto de Botânica da Secretaria de Estado do
Meio Ambiente, 2010. Bibliografia 1. Malvaceae. 2 Taxonomia. 3. Filogenia. I. Título CDU: 582.796
…..from so simple a beginning endless forms most beautiful and most
wonderful have been, and are being, evolved.
Charles Darwin
Aos meus pais, a base de tudo
Ao Fausto, minha cara metade
com amor,
dedico
Agradecimentos
Este trabalho contou com o apoio e estímulo de todos que estiveram
comigo durante esses quatro anos. Dessa forma, agradeço:
Primeiramente, à Gerleni, minha querida orientadora e amiga, com quem
aprendi a amar a botânica. Muito obrigada pela paciência, amizade, pelo
carinho, e especialmente, pela total dedicação à minha formação durante os
dez anos de orientação. Muito obrigada por mais uma vez me fazer buscar e
querer o melhor.
Ao meu orientador no exterior, David Baum, por ter me recebido
gentilmente em seu laboratório e pela total confiança depositada em mim.
A todas as instituições que permitiram o desenvolvimento do meu
trabalho: Instituto de Botânica de São Paulo, Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo e Department of Botany, University of Wisconsin.
Ao CNPq pela bolsa concedida; a CAPES pela bolsa concedida para a
realização de estágio no exterior e ao International Association of Plant
Taxonomists (IAPT) pelo auxílio recebido.
À Comissão do Programa de Pós-graduação do Instituto de Botânica,
em especial à Dra. Solange Mazzoni-Viveiros, por sempre ter buscado o
crescimento do Programa e por ter me auxiliado nos trâmites burocráticos com
a CAPES.
A todos que me auxiliaram no Laboratory of Systematics, Development
and Evolution da Universidade de Wisconsin, em especial à Talline Martins por
sempre me socorrer nos momentos necessários!
A todos que fizeram a minha estadia em Madison mais prazerosa, em
especial Elsy Buitrago pelos almoços latinos à beira do lago (que se tornaram
escassos na reta final!) e por todos os cafés e cookies entre um PCR e um gel!.
Ao William Alverson, do Field Museum (F), Chicago, pelas discussões
produtivas sobre as Bombacoideae, dicas sobre Chicago e pelo empréstimo do
“apertamento“!. Ao Robin Forster por ter tornado o meu trabalho no Field
Museum mais agradável.
A todos os curadores dos herbários visitados pela boa acolhida e pelo
empréstimo de material.
A todos que me auxiliaram nas expedições de coleta e visitas aos
herbários: Prof. Dr. André Amorim por ter me recebido gentilmente em sua
casa e pelo apoio nas coletas em Ilhéus e adjacências; Prof. Dr. Luciano
Paganucci de Queiroz por ter me recebido durante uma semana no laboratório
de biologia molecular da UEFS; às Profas. Dra. Daniela Carneiro-Torres e Dra.
Nadia Roque por terem me acolhido em Feira de Santana e Salvador,
respectivamente; à Profa. Dra. Letícia Ribes de Lima pelos auxílios financeiro e
logístico à viagem a Minas Gerais; ao Rafael Batista Louzada, pela companhia
e amizade demonstrada durante o período em Minas Gerais; à Maria Beatriz
Caruzo e Renata Sebastiani pela nossa expedição de campo ao Brasil Central.
Aos pesquisadores e funcionários da Seção de Curadoria do Herbário do
Instituto de Botânica, pela amizade e pela agradável convivência: Cintia
Kameyama, Fábio de Barros, Inês Cordeiro, Jefferson Prado, Lúcia Rossi,
Maria Cândida Henrique Mamede, Maria Margarida R.F. de Melo, Maria das
Graças L. Wanderley, Marie Sugiyama, Rosângela Simão-Bianchini, Sérgio
Romaniuc-Neto, Sônia Aragaki, e à Suzana E. Martins, Ana Célia de Almeida
Calado e Claudinéia.
A todos os amigos da Seção de Curadoria do Herbário do Instituto de
Botânica: Allan Carlos Pscheidt, Alexandre Indriunas, Anderson Santos, André
Gaglioti, Berta Villagra, Cintia Vieira, Fábio Pinheiro, Gisele Silva, Juliana
Santos, Klei Souza, Leonardo Versieux, Luciana Fiorato, Marcos Enoque,
Maria Claudia Medeiros, Rafael Louzada, Regina Hirai, Renata Sebastiani,
Viviane Almeida, entre outros. Aos “irmãos” malvólogos Victor Gonçalez e Cátia
Takeuchi, por estarem sempre prontos a ajudar.
Em especial, às minhas amigas Fátima de Souza-Buturi e Maria Beatriz
Caruzo, por sempre estarmos juntas nessa jornada!.
As amigas do Instituto de Biociências da USP Juliana Lovo e Maria
Fernanda Calió, pelo apoio sempre que necessário.
A todos do laboratório de Fitoquímica e Biologia Molecular do Instituto de
Biociências da USP que me auxiliaram, em especial à Profa. Dra. Maria Luiza
Faria Salatino, por ter me recebido e pela parceria formada; à técnica Mourisa
Ferreira pelo auxílio laboratorial, à Dra. Cristiane del Nero Rodrigues, pela
ajuda e pelos protocolos fornecidos. Em especial à amiga Dra. Juliana Lovo,
por ter me ensinado os procedimentos no laboratório de biologia molecular.
Valeu Jú!
Ao Prof. Dr. Tarciso Filgueiras pelas sugestões e revisão dos artigos de
nomenclatura e espécie nova.
Ao desenhista Klei Rodrigo Souza pela competência com que cobriu as
minhas ilustrações, realçando a beleza das Eriotheca.
Ao meu marido Fausto Erritto Barbo pela confecção dos mapas.
Por fim, agradeço as pessoas mais importantes na minha vida: meus
pais, Celso e Maria, pelo amor incondicional e por sempre estarem ao meu
lado, incentivando e apoiando a minha jornada botânica; as minhas irmãs
Fabiana e Camila, meu anjos da guarda, e ao meu marido Fausto, minha cara
metade, por todo o amor e compreensão. Amo muito vocês!
Índice
Resumo ......................................................................................................... xiv
Abstract ......................................................................................................... xvi
Introdução ........................................................................................................ 1
Subfamília Bombacoideae ............................................................................ 1
Caracterização morfológica de Bombacoideae e importância
econômica .................................................................................................. 4
Eriotheca Schott & Endl. ............................................................................... 6
História taxonômica de Eriotheca Schott & Endl. e de gêneros afins ............ 8
Objetivos ........................................................................................................ 14
Material e Métodos ........................................................................................ 15
Estudo filogenético ...................................................................................... 15
Amostragem ......................................................................................... 15
Extração do DNA, amplificação e sequenciamento .............................. 15
Análises filogenéticas ........................................................................... 19
Estudo taxonômico ..................................................................................... 20
Estudo dos tricomas ................................................................................... 23
Bibliografia .................................................................................................... 25
Organização da tese ..................................................................................... 33
Capítulo 1 - Análise filogenética de Eriotheca Schott & Endl. e gêneros
afins (Bombacoideae, Malvaceae) ......................................... 34
Abstract ................................................................................................ 36
Introduction ........................................................................................... 37
Materials and Methods ......................................................................... 39
Taxon sampling ................................................................................ 39
DNA extraction, amplification and sequencing ................................. 39
Phylogenetic analyses ...................................................................... 40
Results ............................................................................................. 41
Phylogenetic Analyses of Individual Data Sets ................................. 42
Evaluation of Discordance between the Data Sets ........................... 43
Combined Phylogenetic Analyses .................................................... 43
Discussion ............................................................................................ 45
Phylogenetic Relationships and Character Evolution ....................... 45
Directions for future work ...................................................................... 51
Literature cited ...................................................................................... 52
Appendix ............................................................................................... 57
Figures .................................................................................................. 61
Capítulo 2 - Notas taxonômicas e nomenclaturais sobre Eriotheca Schott
& Endl. (Bombacoideae, Malvaceae) .................................. 67
Abstract ......................................................................................... 68
Resumo ........................................................................................ 69
Introduction .................................................................................... 70
Changes at the generic level ........................................................... 70
Changes at the specific level .......................................................... 71
Literature cited .............................................................................. 76
Capítulo 3 - Espécie nova de Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae,
Malvaceae) do Estado da Bahia, Brasil ................................... 77
Abstract ................................................................................................ 78
Introduction ........................................................................................... 79
Results and discussion ........................................................................ 79
Key to the new species and its allies species ....................................... 82
Literature cited ...................................................................................... 83
Figures .................................................................................................. 85
Capítulo 4 - Estudo taxonômico de Eriotheca Schott & Endl.
(Bombacoideae, Malvaceae) no Brasil ..................................... 87
Resumo ................................................................................................ 88
Abstract ................................................................................................. 89
Introdução ............................................................................................. 90
Material e Métodos ............................................................................... 91
Resultados e Discussão ....................................................................... 93
Chave de identificação para as espécies ............................................. 97
Eriotheca roseorum (Cuatrec.) A. Robyns .................................... 100
Eriotheca longipes (A. Robyns) M.C. Duarte & G.L. Esteves ....... 103
Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns ............................. 104
Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. ..................... 111
Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns ................................. 117
Eriotheca parvifolia (Mart. & Zucc.) A. Robyns ............................. 124
Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns ............................................ 128
Eriotheca sclerophylla (Ducke) M.C. Duarte & G.L. Esteves ........ 132
Eriotheca surinamensis (Uittien) A. Robyns ................................. 134
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns ............................ 139
Eriotheca obcordata A. Robyns .................................................... 142
Eriotheca dolichopoda A. Robyns ................................................ 143
Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns ......... 145
Eriotheca bahiensis M.C.Duarte & G.L. Esteves .......................... 151
Eriotheca longipedicellata (Ducke) A. Robyns ............................. 155
Eriotheca longitubulosa A. Robyns ............................................... 157
Espécie duvidosa ............................................................................... 162
Lista de coletores ............................................................................... 163
Referências bibliográficas ................................................................... 169
Discussão e considerações finais ............................................................. 171
Bibliografia geral ......................................................................................... 182
Lista de figuras
Introdução
Figura 1: Consenso de maioria da análise bayesiana dos dados de matk e
ndhF combinados (extraído de Baum et al. 2004) ........................................ 2
Capítulo 1
Figure 1: Phylogram of Bayesian analysis of ITS data. Numbers above the
branches represent posterior probability (PP) and numbers below these
branches are bootstrap values (BS) ................................................................ 61
Figure 2 Phylogram of Bayesian analysis of trnLF data. Numbers above
the branches represent posterior probability (PP) and numbers below
these branches are bootstrap values (BS) ...................................................... 62
Figure 3: Phylogram of Bayesian analysis of matK data. Numbers above
the branches represent posterior probability (PP) and numbers below
these branches are bootstrap values (BS) ....................................................... 63
Figure 4: Phylogram of combined ITS, trnLF and matK data. Numbers
above the branches represent posterior probability (PP) and numbers
below these branches are bootstrap values (BS) ............................................ 64
Figure 5: Illustrations of vegetative and floral structures of the genera of
Bombacoideae ................................................................................................. 65
Figure 6: Phylogram of Pachira clade, and staminal tube of species of
Eriotheca (A–E) and Pachira (F) . .................................................................... 66
Capítulo 3
Figure 1: Eriotheca bahiensis .......................................................................... 85
Figure 2: Geographical distribution of Eriotheca bahiensis ............................. 86
Capítulo 4
Figura 1: Fotos mostrando aspectos da morfologia geral de Eriotheca ........... 95
Figura 2: Tipos de tricomas em Eriotheca ........................................................ 96
Figura 3: Ilustrações de Eriotheca roseorum, Eriotheca longipes e
Eriotheca candolleana .................................................................................... 109
Figura 4: Mapa de distribuição geográfica de Eriotheca roseorum,
Eriotheca longipes e Eriotheca candolleana ................................................ 110
Figura 5: Ilustrações de Eriotheca gracilipes, Eriotheca parvifolia e
Eriotheca pubescens ..................................................................................... 126
Figura 6: Mapa de distribuição geográfica de Eriotheca gracilipes,
Eriotheca parvifolia e Eriotheca pubescens .................................................. 127
Figura 7: Ilustrações de Eriotheca globosa, Eriotheca sclerophylla e
Eriotheca surinamensis ................................................................................. 137
Figura 8: Mapa de distribuição geográfica de Eriotheca globosa, Eriotheca
sclerophylla e Eriotheca surinamensis .......................................................... 138
Figura 9: Ilustrações de Eriotheca dolichopoda, Eriotheca macrophylla,
Eriotheca obcordata e Eriotheca pentaphylla ................................................. 149
Figura 10: Mapa de distribuição geográfica de Eriotheca dolichopoda,
Eriotheca macrophylla, Eriotheca obcordata e Eriotheca pentaphylla .......... 150
Figura 11: Ilustrações de Eriotheca bahiensis ............................................... 153
Figura 12: Mapa de distribuição geográfica de Eriotheca bahiensis .............. 154
Figura 13: Ilustrações de Eriotheca longipedicellata e Eriotheca
longitubulosa .................................................................................................. 160
Figura 14: Mapa de distribuição geográfica de Eriotheca longipedicellata e
Eriotheca longitubulosa ................................................................................. 161
Discussão e Considerações finais
Figura 2: Iustrações de estruturas vegetativas e florais de espécies de
Eriotheca ....................................................................................................... 173
Figura 3: Mapa ilustrando as áreas de concentração de espécies ............... 178
Lista de tabelas
Introdução geral
Tabela 1: Delimitação de Eriotheca e gêneros afins ....................................... 10
Material e Métodos
Tabela 2: Espécies analisadas no estudo filogenético ..................................... 16
Tabela 3: Regiões utilizadas e seus respectivos iniciadores ........................... 18
Tabela 4: Expedições de coletas .................................................................... 21
Tabela 5: Relação das espécies estudadas no estudo dos tricomas ............... 23
Discussão e Considerações finais
Tabela 6: Distribuição geográfica das espécies de Eriotheca ocorrentes no
Brasil ............................................................................................................. 181
xiv
RESUMO
Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae, Malvaceae) inclui cerca de
24 espécies distribuídas na América do Sul. O gênero caracteriza-se por
apresentar flores com até 6,5cm compr. e 18-170 estames concrescidos até
certa altura formando um tubo e depois livres entre si. O presente trabalho
teve como objetivos realizar uma análise filogenética, a fim de testar o
monofiletismo de Eriotheca e estabelecer suas relações com gêneros afins e
realizar o estudo taxonômico das espécies de Eriotheca que ocorrem no
Brasil. Nesse contexto, o trabalho foi organizado em quatro capítulos. No
primeiro capítulo, foi apresentada a análise filogenética baseada nas
sequências de dados do DNA nuclear (ITS) e de cloroplasto (trnL-F e matk)
de 50 táxons de Bombacoideae e sete táxons adicionais de Malvatheca. As
análises das sequências de ITS, trnL-F e dos dados combinados dos três
marcadores mostraram o parafiletismo de Eriotheca. As espécies desse
gênero emergiram juntamente com as espécies de Pachira s.l., formando um
novo clado que tem como provável sinapomorfia as sementes estriadas.
Entretanto, na análise dos dados de matK o gênero emergiu como
monofilético. Tal posicionamento foi fortalecido pelo resultado do teste de
Templeton, realizado com os dados combinados, no qual o monofiletismo de
Eriotheca não foi rejeitado. No segundo capítulo, foram apresentadas as
propostas de oito sinonimizações, designações de um lectótipo e um epitipo,
além de duas mudanças de status para o nível específico. No terceiro
capítulo, uma espécie nova foi descrita e ilustrada, E. bahiensis, com
ocorrência na floresta pluvial dos tabuleiros do sul da Bahia. Foi apresentada
uma chave de identificação incluindo a espécie nova e as espécies afins. No
quarto capítulo, foi apresentado o tratamento taxonômico realizado com
base na análise de mais de 500 materiais de herbários brasileiros e
estrangeiros e de materiais obtidos durante as expedições de coleta. Foram
reconhecidas 16 espécies de Eriotheca distribuídas desde a região Norte até
o Estado de São Paulo, na Floresta Amazônica, Mata Atlântica e no
Cerrado. A separação das espécies foi feita com base no porte dos
indivíduos, presença ou não de sapopemas, número de folíolos, dimensões
dos folíolos, pecíolos, peciólulos e pétalas, forma dos botões florais, forma
xv
do cálice e tipo de borda e na morfologia do tubo estaminal. Adicionalmente,
foi realizado um estudo da morfologia dos tricomas, sob microscopia
eletrônica de varredura, por meio do qual foram detectados vários caracteres
que complementaram a caracterização das espécies. Foram apresentadas
descrições morfológicas, chave de identificação, ilustrações, mapas de
distribuição, além de comentários sobre variabilidade, relações taxonômicas
e distribuição geográfica para todas as espécies.
xvi
ABSTRACT
Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae, Malvaceae) comprises
about 24 species distributed in South America. The genus is characterized by
small flowers with 6.5cm long and 18-170 stamens united into a tube, with
free filaments emerging from the apex of the staminal tube. The goals of the
present study were to conduct a phylogenetic analysis to test the monophyly
of Eriotheca and to elucidate its relationships with the related genera,
besides making a taxonomic study of Eriotheca in Brazil. The present work
was organized in four chapters. In the first chapter, it was presented a
phylogenetic study based on nuclear (ITS) and chloroplast (trnL-F and matk)
sequence data from 50 representatives of Bombacoideae and seven
additional taxa of Malvatheca. ITS, TrnL-F and combined data analyses
showed the paraphyly of Eriotheca. The species of Eriotheca form a
monophyletic clade together with Pachira s.l., forming a new clade which has
a probable synapomorphy striate seeds. However, based on the results of
matK analyses, Eriotheca emerged as monophyletic. Besides that, the
combined data are not sufficient to rule out Eriotheca monophyly, as judged
in a parsimony framework, using a Templeton test. In the second chapter, the
proposals of eight synonymizations, designation of one lectotype and one
epitype, besides two changes of status to specific level were presented. In
the third chapter, one new species was described and illustrated, E.
bahiensis, where its grows in floresta pluvial dos tabuleiros (southern Bahian
forest). An identification key including the new species and its allies species
was presented. In the fourth chapter, it was presented the taxonomic
treatment of species made based on the study of more than 500 materials
from national and foreign herbarium and collected material during the
fieldtrips. As a result, 16 species of Eriotheca were recognized, distributed
from Northern Brazil to São Paulo state, in Amazon forest, Atlantic rain forest
and Cerrado. The separation of the species was made based on the height of
trees, presence or absence of sapopems, number of leaflets, dimensions of
leaflets, petioles and petiolules, shape of flower buds, shape and margin of
calyx and morphology of staminal tube. Additionally, a morphology study of
xvii
trichomes was made under scanning electronic microscope, detecting many
characters that complemented the characterization of species. An
identification key, morphological descriptions, illustrations, maps of
geographical distribution and comments about variability, taxonomic
relationships and geographical distribution for all species were provided.
1
INTRODUÇÃO GERAL
Subfamília Bombacoideae
Estudos filogenéticos baseados em dados moleculares, morfológicos,
anatômicos e biogeográficos mostraram o polifiletismo de Bombacaceae, além
de evidências que corroboraram a junção das famílias tradicionalmente
situadas na Ordem Malvales (Bombacaceae, Malvaceae, Tiliaceae e
Sterculiaceae) em uma única família monofilética, Malvaceae s.l. Nessa
circunscrição, Malvaceae s.l. compreende nove subfamílias e caracteriza-se
por um nectário constituído de tricomas glandulares, situado internamente na
base do cálice ou ocasionalmente nas pétalas ou no androginóforo (Judd &
Manchester 1997; Bayer et al. 1999; Alverson et al. 1999).
As subfamílias Bombacoideae e Malvoideae formam o clado Malvatheca
(fig. 1) sustentado por sequências de matK e ndhF (cpDNA) e pelas anteras
altamente modificadas, monotecas e bi a poliesporangiadas. Bombacoideae
inclui a maioria dos gêneros situados na tradicional família Bombacaceae,
sendo que dentro de Bombacoideae, o ―core Bombacoideae‖ é fortemente
sustentado por dados moleculares e tem como sinapomorfia as folhas
compostas, com um a nove folíolos (Alverson et al. 1999, Baum et al. 2004).
Bombacoideae compreende cerca de 18 gêneros e 187 espécies com
distribuição predominantemente neotropical, desde o México, estendendo-se
pela América Central e pelas Antilhas, até o sul da América do Sul (Bayer &
Kubitzki 2003). A maior diversidade de espécies está nas florestas úmidas da
América do Sul, especialmente no Brasil e na Colômbia. No território brasileiro
ocorrem aproximadamente 13 gêneros e 80 espécies distribuídas em todas as
regiões, com centros de diversidade nas regiões Norte e Nordeste que
abrigam, respectivamente, mais de 90% e 50% dos gêneros encontrados no
país (Bovini et al. 2010). Na região paleotropical ocorrem os gêneros Bombax
L., Adansonia L. e Rhodognaphalon (Ulbr.) Roberty emend. A. Robyns,
compreendendo cerca de 25 espécies (Baum 1995b, Robyns 1963).
2
Figura 1: Consenso de maioria da análise bayesiana dos dados de matk e ndhF combinados.
Números acima dos ramos representam a probabilidade posterior (PP) (extraído de Baum et al.
2004).
Assim como nas Malvaceae em geral, a estrutura anatômica das
Bombacoideae é bastante homogênea, destacando-se o floema estratificado
tangencialmente, em camadas alternadas de esclerênquima e parênquima
(Metcalfe & Chalk 1950). Estudos da anatomia da madeira de espécies que
ocorrem na Amazônia foram realizados por Paula (1976a,1976b, 1980).
Quimicamente, as espécies de Bombacacoideae são pouco conhecidas,
entretanto alcalóides, cumarinas e lignanas são referidos para os seus
representantes. De uma forma geral, possuem células, canais e cavidades de
mucilagem e cristais de oxalato de cálcio no parênquima e sílica no xilema,
além de ácidos graxos nas sementes (Cronquist 1981; Paula et al. 1997).
A morfologia polínica das espécies de Bombacoideae foi bastante
utilizada na taxonomia de gêneros e espécies. Trata-se de uma subfamília
euripolínica, apresentando grãos de pólen triangulares ou circulares, colpados,
colporados ou porados, com a exina reticulada, lisa ou espinulosa (Carreira et
al. 1995; Moncada & Sotolongo 1994; Nilsson & Robyns 1986; Saba 2007).
Quanto à polinização, são referidas ornitofilia (beija-flores), entomofilia
(mariposas e abelhas) e o tipo predominante, quiropterofilia associado às flores
em forma de pincel, posicionadas no ápice dos ramos, com odor desagradável,
3
grande produção de néctar e antese noturna. Além disso, polinização por
marsupiais foi relatada em espécies de Adansonia (Madagascar) e de
Pseudobombax (Amazônia Central) (Baum 1995a; Fischer et al.1992; Gibbs &
Semir 2003; Gribel 1988; MacFarlane et al 2003; Oliveira et al. 1992).
Dentre as contribuições taxonômicas mais importantes, destacam-se
Kunth (1821) que descreveu a tradicional família Bombacaceae com base em
dez gêneros e 13 espécies, caracterizando-a pelo hábito arbóreo, pelas anteras
monotecas e pelo fruto com paina envolvendo as sementes. De Candolle
(1824), Saint-Hilaire (1827), Endlicher (1836-1840) e Bentham & Hooker (1862)
ampliaram o número de espécies e enfatizaram a importância das folhas
compostas e digitadas para a taxonomia no nível genérico.
Schumann (1886), na Flora Brasiliensis, descreveu oito gêneros e 46
espécies, sendo 23 novas para o Brasil. O autor considerou duas tribos:
Adansonieae, incluindo os gêneros de folhas compostas e digitadas: Bombax
(incluindo Eriotheca), Pachira, Chorisia e Ceiba; e Matisieae, com folhas
simples: Scleronemma, Cavanillesia, Matisia e Quararibea.
Quanto aos trabalhos de cunho genérico, destacam-se as descrições de
Adansonia L. (1753), Bernoullia Oliv. (1873), Gyranthera Pittier (1914),
Neobuchia Urb. (1902), Cavanillesia Ruiz & Pavon (1794), Septotheca Ulbr.
(1924) e Huberodendron Ducke (1935), os três últimos com representantes no
Brasil, além das revisões de Ceiba Mill. (=Chorisia) (Gibbs & Semir 2003) e
Spirotheca Ulbr. (Gibbs & Alverson 2006) e dos estudos de Catostemma Benth.
e Scleronema Benth., gêneros com distribuição predominantemente amazônica
(Paula 1969).
No tocante aos estudos de inventários florísticos, ressaltam-se para a
região paleotropical as contribuições de Wild & Gonçalves (1979) em
Moçambique e de Baum (1995b) em Madagascar. Para a região neotropical,
destacam-se Robyns (1964, 1967) na flora do Panamá e na flora da Guayana
Highland, respectivamente; MacBride (1956) e Martínez (1997) na flora do
Peru, Alverson & Steyermark (1997) na flora da Guaiana Venezuelana,
Alverson & Mori (2002) na flora da Guiana Francesa e Jorgensen et al. (1999)
na flora do Equador.
4
Caracterização morfológica de Bombacoideae e importância econômica
As espécies de Bombacoideae são árvores com cerca de 4 a 51m de
altura, de troncos retilíneos ou às vezes tortuosos e ramificados na porção
apical. Um caráter marcante em alguns representantes da subfamília é o tronco
ventricoso, devido ao armazenamento de água no parênquima, conforme se
observa em Cavanillesia arborea K. Schum., espécie típica da caatinga e do
cerrado do Brasil e nas espécies de Adansonia de Madagascar. Alguns
gêneros como Cavanillesia, Ceiba e Spirotheca se destacam pela presença de
acúleos no tronco e ramos. O indumento nas espécies de Bombacoideae é
lepidoto e/ou constituído de tricomas estrelados ou tufosos, às vezes
associados com tricomas simples ou glandulares, sendo que a morfologia dos
tricomas é de grande valia na separação de espécies (Duarte 2006; Carvalho-
Sobrinho et al. 2009).
As folhas das espécies de Bombacoideae são pecioladas, estipuladas,
compostas e digitadas (plurifolioladas) na grande maioria dos gêneros ou
unifolioladas nos gêneros predominantemente amazônicos Huberodendron,
Catostemma e Scleronema e simples apenas em Cavanillesia. Um caráter
importante nos representantes de folhas compostas é a presença de uma
articulação entre o pecíolo e os peciólulos, tornando os folíolos decíduos
separadamente do pecíolo. Diferem desse padrão as espécies de
Pseudobombax, cujos folíolos são inarticulados, caindo juntamente com o
pecíolo, caráter único em Bombacoideae. Outro caráter marcante é a presença
de nectários nos pecíolos e na nervura central dos folíolos como ocorre em
espécies de Ceiba, Pachira e Spirotheca.
As flores são pentâmeras, monoclinas e actinomorfas e variam em
comprimento e número, sendo solitárias ou reunidas em inflorescências
cimosas. De uma forma geral, o cálice é gamossépalo de prefloração valvar,
variando quanto à forma e ao tipo de borda. As pétalas são geralmente alvas,
livres entre si, reflexas e às vezes enroladas na antese. Além disso, são
sempre adnatas a base do tubo estaminal, uma condição relacionada à
supressão da diferenciação do meristema intercalar, responsável pela
formação do tubo da corola e dos filetes dos estames, provavelmente originada
como produto da redução que afeta os estágios iniciais de desenvolvimento do
perianto e do androceu (van Hell 1966, apud Esteves 1986).
5
Quanto ao androceu, esse verticilo destaca-se por exibir uma grande
variação morfológica, exibindo muitos caracteres diagnósticos que permitem
diferenciar gêneros e espécies. O androceu é sempre monadelfo, ou seja, com
os filetes concrescidos formando um tubo ao redor do ovário, sendo constituído
de muitos estames (até 1000) nas espécies de Pachira e Pseudobombax ou de
poucos estames (5) nas espécies de Spirotheca e Ceiba. Em alguns
representantes da subfamília os estames são concrescidos em tubo até certa
altura e depois livres entre si, ao passo que em outros representantes são
agrupados em falanges na porção apical do tubo estaminal. As anteras são
monotecas, variam de bi a poliesporangiadas e apresentam diversos tipos de
formas: hipocrepiformes (Pseudobombax), lineares (Pachira) e oblongas
(Ceiba).
O gineceu é geralmente constituído de ovário súpero, sincárpico, com o
número de carpelos igual ao de lóculos, dois a muitos óvulos por lóculo e
estilete simples, colunar, com os estigmas lobados ou capitados.
Os frutos das espécies de Bombacoideae são, em sua maioria, cápsulas
deiscentes que variam de oblongo-alongadas, subglobosas a obovóides.
Menos comumente ocorrem frutos indeiscentes como em Cavanillesia e
Scleronema. As sementes podem estar envolvidas por paina, constituída de
tricomas lanuginosos originados de células da epiderme da parede interna do
ovário, que se alongam e tornam-se lignificadas (Marzinec & Mourão 2003).
Quanto à forma, as sementes são geralmente subglobosas. Além disso, podem
ser lisas ou com ornamentação estriada, verrucosa, maculada ou pontilhada
(Duarte et al. 2007).
No tocante à importância econômica, no Brasil as espécies de
Bombacoideae são usadas para diversos fins. A paina dos frutos das espécies
de Ceiba, Pseudobombax e Eriotheca é utilizada como isolante térmico, no
enchimento de colchões e travesseiros e na confecção de bóias e salva-vidas.
A madeira, frágil e de baixa durabilidade e densidade, é empregada no
enchimento e revestimento de compensados e portas, confecção de forros e
brinquedos e na produção de celulose, bem como na construção de
embarcações. Na ornamentação pública, destacam-se Ceiba speciosa (A. St.-
Hil.) Ravenna, ―paina-de-seda‖, C. erianthos (Cav.) K. Schum., "paineira
vermelha", C. samauma (Mart.) K. Schum., "sumaúma" e C. glaziovii (Kuntze)
6
K. Schum, "paineira-branca", além de Pachira aquatica Aubl. e de espécies de
Eriotheca que possuem copa estreita e folhagem delicada.
Na alimentação do homem, as sementes de Pachira glabra Pasq.
―cacau-selvagem‖ e Pachira aquatica Aubl. ―cacau-falso‖ são apreciadas cruas
ou cozidas, e quando torradas, substituem o café e o chocolate em certas
regiões do país. Por outro lado, os frutos de certas espécies de Ceiba são
apreciados por pássaros, sobretudo periquitos e papagaios. No que diz
respeito ao reflorestamento de áreas degradadas, são usadas espécies de
Pseudobombax, Spirotheca e Eriotheca (Hoehne 1927; Pio Correa 1926-1975;
Kuhlmann & Kuhn 1947; Lorenzi 2002a, 2002b; SMA 2003).
Na medicina popular, Adansonia digitata L. e Ceiba pentandra (L.)
Gaertn. são conhecidas na África por suas propriedades analgésica,
antipirética e diurética (Paula et al. 1997).
Eriotheca Schott & Endl.
Eriotheca compreende cerca de 24 espécies distribuídas na América
do Sul. No Brasil ocorre mais de 50% das espécies (16 espécies) distribuídas
desde a região Norte até o Estado de São Paulo, onde está o limite sul de
distribuição do gênero.
Trata-se de um dos três maiores gêneros de Bombacoideae, juntamente
com Pachira Aubl. que inclui aproximadamente 50 espécies distribuídas desde
a Guatemala até o Paraguai e Pseudobombax Dugand com cerca de 27
espécies distribuídas desde o México até a América do Sul, exceto no Chile e
Uruguai (Bayer & Kubitzki 2003; Robyns 1963).
Eriotheca caracteriza-se principalmente pelas flores pequenas (até 6,5
cm de comprimento) e pelos estames em número de 18-170, sendo estes
monadelfos até cerca altura e depois livres entre si (Robyns 1963).
Na maioria dos estudos clássicos de Bombacoideae, várias espécies de
Eriotheca foram tratadas em Bombax, destacando-se Aublet (1775), Martius
(1825, 1826), Saint-Hilaire (1827) e Bentham & Hooker (1862). Esse
posicionamento foi seguido por Schumann (1886), na Flora Brasiliensis, onde
seis espécies de Eriotheca foram tratadas em Bombax seção Eubombax, com
base no comprimento das flores. Após a criação de Eriotheca por Schott &
7
Endlicher (1832), ressaltam-se os estudos de Endlicher (1836-1840) e Robyns
(1963), nos quais esse táxon foi considerado no nível de gênero.
Os principais estudos de inventários florísticos que tratam de Eriotheca
são de Robyns (1967) na Guayana Highland; de MacBride (1956) e Martínez
(1997) no Peru; Alverson & Steyermark (1997) e Alverson & Mori (2002),
respectivamente, nas Guaiana Venezuelana e Guiana Francesa e de
Jorgensen et al. (1999) no catálogo das espécies do Equador.
Sobre as espécies que ocorrem no Brasil, ressaltam-se os inventários de
Ribeiro & Esteves (1999) e Esteves (2005) na flora da Reserva Ducke,
Amazonas; Esteves (2003) na Serra de Grão-Mogol, Minas Gerais; Du Bocage
& Sales (2002) das espécies de Pernambuco; Santos (1966, 1969) das
espécies da região Sudeste; Duarte et al. (2007) na flora de São Paulo, além
de um estudo realizado por Martins (1993) baseado em um levantamento de
herbário.
Descrições de espécies novas da Colômbia e Brasil foram publicadas
por Ducke (1922, 1935), Cuatrecasas (1954), Fernández-Alonso (2003),
Robyns (1968, 1979) e Robyns & Nilsson (1975, 1981).
Com relação à importância econômica, Eriotheca candollleana (K.
Schum.) A. Robyns, E. gracilipes (K. Schum.) A. Robyns e E. pubescens (Mart.
& Zucc.) Schott & Endl. são usadas na recuperação de áreas degradadas por
apresentarem crescimento rápido. Outras espécies de folhagem delicada e
copa estreita são indicadas para arborização urbana. A paina que envolve as
sementes de E. globosa (Aubl.) A. Robyns e E. candolleana (K. Schum.) A.
Robyns é utilizada no enchimento de colchões e travesseiros e a madeira de
algumas espécies é empregada na confecção de forros, brinquedos, caixotaria,
miolo de portas e compensados (Kuhlmann & Kuhn 1947; Lorenzi 2002a,
2002b; Pio Correa 1926-1975; SMA 2003).
No que diz respeito à polinização, entomofilia (abelhas) foi relatada em
duas espécies do cerrado brasileiro (Oliveira et al. 1992). Polinização por
mariposas foi referida para E. longitubulosa A. Robyns, cujas flores de pétalas
reflexas, posicionadas no ápice dos ramos facilitam a entrada da probóscide,
favorecendo o acesso às mariposas (MacFarlane et al. 2003). Apesar de pouco
comum, quiropterofilia também foi relatada em E. pentaphylla (Vell. emend. K.
8
Schum.) A. Robyns, cujas flores possuem a forma de pincel, grande produção
de pólen e antese noturna (Sazima et al. 1999).
História taxonômica de Eriotheca Schott & Endl. e de gêneros afins
A história taxonômica de Eriotheca e de gêneros afins teve início com a
criação de Bombax L. por Linnaeus (1753) em Species Plantarum, com base
em três espécies: B. ceiba L., B. religiosum L. (= Cochlospermum religiosum
(L.) Alston) e B. pentandrum L. (= Ceiba pentandra (L.) Gaertn.), caracterizadas
principalmente com base no comprimento das flores, organização do androceu
e morfologia das sementes (tab.1). Após a sua criação, Bombax foi
interpretado, durante muito tempo, segundo uma circunscrição ampla,
compreendendo espécies que foram transferidas para outros gêneros e
espécies que serviram de base para a criação de gêneros novos.
Nos anos de 1775 a 1781 foram descritos dois gêneros relacionados
com Bombax: Pachira (Aublet 1775), com base nas plantas da Guiana
Francesa, distinto de Bombax pelas flores delgadas e comparativamente
maiores e pelas sementes grandes envolvidas por paina escassa; e Carolinea
descrito por Linnaeus filho (1782) e logo em seguida sinonimizado em Pachira.
Em 1832, Schott & Endlicher criaram Eriotheca com base em duas
espécies originalmente descritas em Bombax. Nessa obra, o gênero foi situado
juntamente com Bombax na tribo Bombaceae de Sterculiaceae. Eriotheca foi
caracterizado pelos estames parcialmente concrescidos em tubo e depois livres
entre si, diferindo de Bombax cujos estames são parcialmente concrescidos em
tubo e depois formam falanges.
Eriotheca não foi reconhecido por autores posteriores. A história
taxonômica desse táxon mostra claramente que a sua interpretação foi muito
confusa, estando sempre associada com a história de Bombax, Pachira e
Bombacopsis. Bentham & Hooker (1862) consideraram Eriotheca como
sinônimo de Bombax, este último situado na tribo Adansonieae juntamente com
Pachira e outros gêneros de folhas compostas e digitadas. Esse
posicionamento foi seguido por Schumann (1886), na Flora Brasiliensis, onde
foram reconhecidos os gêneros Pachira com três espécies e Bombax com duas
seções: Eubombax (incluindo Eriotheca), com 11 espécies de flores pequenas
e Pachiriopsis com 12 espécies de flores comparativamente maiores.
9
Pittier (1916) criou Bombacopsis para acomodar duas espécies
originalmente descritas em Pachira, com flores e sementes comparativamente
menores, sendo estas últimas envolvidas por paina abundante. O autor
interpretou Bombacopsis como um gênero intermediário entre Pachira Aubl.
(sementes grandes envolvidas por paina escassa) e Bombax sensu Pittier
(flores espessas com mais de 1.000 estames).
O tratamento mais abrangente publicado até então sobre as
Bombacoideae, van den Brink (1924) não reconheceu Bombacopsis Pittier. O
autor considerou os gêneros Pachira Aubl. e Bombax sensu Bakh., sendo que
este último foi dividido em três seções com base na morfologia do tubo
estaminal: seção Eriotheca (Schott et Endl.) Bakh., seção Pachiro-Bombax
Bakh., e seção Ceiba Bakh. na qual foram inseridas as espécies de
Bombacopsis.
A partir de 1937 foram descritos dois gêneros posteriormente rebaixados
a subgêneros de Eriotheca por Robyns (1963): Millea (Standley 1937) baseado
em M. ecuadorensis Standl. (= E. ruizii (K. Schum.) A. Robyns) e Tartagalia
(Capurro 1961) baseado em T. rubra Capurro (= E. roseorum (Cuatr.) A.
Robyns)
As contribuições mais importantes para a circunscrição de Bombax
(folíolos articulados e cálice caduco) e dos gêneros relacionados surgiram a
partir de 1940. Dugand (1943) descreveu Pseudobombax para acomodar as
espécies americanas de Bombax com folíolos inarticulados e cálice persistente
e Roberty (1953) elevou Bombax seção Rhodognaphalon Ulbr. a gênero para
acomodar as espécies africanas de Bombax com folíolos articulados e cálice
persistente.
A criação de Pseudobombax (neotropical) e Rhodognaphalon
(paleotropical), com base em espécies originalmente descritas em Bombax, foi
o ponto de partida para a elaboração do trabalho mais importante e abrangente
sobre a taxonomia de Eriotheca e gêneros afins, a revisão de Bombax s.l.,
(Robyns 1963), no qual Eriotheca foi novamente aceito como gênero desde a
sua criação em 1832.
10
Tabela 1: Delimitação de Eriotheca e gêneros afins
AUTORES GÊNEROS CARACTERES
Linnaeus (1753)
Aublet (1775)
Schott & Endlicher (1832)
Bentham & Hooker (1862)
Schumann (1886)
Pittier (1916)
van den Brink (1924)
Bombax
Flores espessas, até 15 cm compr. estames mais de 1000, em falanges a partir do tubo estaminal sementes ca 6mm, com paina abundante
Pachira
Flores delgadas, até 35cm compr. estames em falanges a partir do tubo estaminal sementes ca. 15mm, com paina escassa
Bombacopsis
Flores delgadas, até 15 cm compr. estames até 75, em falanges a partir do tubo estaminal sementes ca. 6mm, com paina abundante
Eriotheca
Flores menores que 10cm compr. estames livres a partir do tubo estaminal (sem falange) sementes com paina abundante
Dugand (1943) Pseudobombax Folíolos inarticulados
Roberty (1953) Rhodognaphalon* Folíolos articulados cálice persistente
Robyns (1963) Nilsson & Robyns (1986)
Bombax* Folíolos articulados
cálice caduco após a antese pólen colpado a colporado, sexina reticulada
Rhodognaphalon* Folíolos articulados cálice persistente pólen porado a pororado, sexina espinulosa
Pseudobombax Folíolos inarticulados cálice persistente flores com mais de 7cm compr.
Bombacopsis Folíolos articulados flores 7-35cm compr. cálice persistente estames em falanges a partir do tubo estaminal sementes com paina abundante pólen colpado a colporado, sexina reticulada-espinulosa
Rhodognaphalopsis Folíolos articulados cálice persistente flores 7,5-32cm compr. estames em falanges a partir do tubo estaminal sementes com paina abundante pólen colpado a colporado, sexina espinulosa
Pachira Folíolos articulados flores 17-35cm compr. cálice persistente estames em falanges a partir do tubo estaminal sementes com paina escassa pólen colpado a colporado, sexina reticulada-espinulosa
Eriotheca Folíolos articulados flores 3-6,5cm compr. cálice persistente estames livres a partir do tubo estaminal sementes com paina abundante
* paleotropical continua
11
Tabela 1. Continuação
AUTORES GÊNEROS CARACTERES
Alverson (1994)
Fernández-Alonso (1998, 2003)
Bombax*
Folíolos articulados
cálice caduco após a antese
pólen colpado a colporado, sexina reticulada
Rhodognaphalon* Folíolos articulados
cálice persistente
pólen porado a pororado, sexina espinulosa
Pseudobombax Folíolos inarticulados
cálice persistente
Pachira Folíolos articulados
cálice persistente
flores 7-35 cm
estames 90-1000, formando falanges a partir do tubo
estaminal
Eriotheca Folíolos articulados
cálice persistente
flores até 6,5 cm
estames 18-170, livres a partir do tubo estaminal
* paleotropical
De acordo com Robyns (1963), o ―Complexo Bombax‖ compreendeu
dois gêneros paleotropicais: Bombax L. e Rhodognaphalon (Ulbr.) Roberty
emend. A. Robyns, além de cinco gêneros neotropicais: Pseudobombax
Dugand (20 espécies), Pachira Aubl. (duas espécies), Bombacopsis Pittier (21
espécies), Eriotheca Schott & Endl. (19 espécies) e um gênero novo,
Rhodognaphalopsis A. Robyns com nove espécies, sendo uma espécie nova e
oito espécies originalmente descritas em Bombax, Carolinea e Pachira.
Robyns (1963) incluiu as espécies de folíolos inarticulados em
Pseudobombax, enquanto as espécies de folíolos articulados foram separadas
com base no cálice caduco na antese (Bombax), e cálice persistente (Pachira,
Bombacopsis, Eriotheca, Rhodognaphalopsis e Rhodognaphalon). Robyns
(1963) efetuou muitas sinonimizações e combinações novas baseadas,
principalmente, em espécies originalmente descritas em Bombax.
Conforme mostra a tabela 1, Robyns (1963) distinguiu os gêneros
neotropicais segregados de Bombax principalmente por caracteres polínicos.
12
Somente Eriotheca e Pseudobombax foram separados com base em
caracteres macromorfológicos, pelas flores pequenas (até 6,5cm) e folíolos
articulados em Eriotheca e flores grandes (mais de 7cm) e folíolos inarticulados
em Pseudobombax. Os demais gêneros foram separados basicamente pelo
grão de pólen, com sexina reticulada em Bombacopsis e Pachira e espinulosa
em Rhodognaphalopsis. Entretanto, Nilsson & Robyns (1986) mostraram que
esse dois padrões de ornamentação da sexina aparecem em espécies dos três
gêneros.
Posteriormente, todos os autores que estudaram os gêneros do
―Complexo Bombax‖ apontaram a ausência de caracteres macromorfológicos
que possibilitasse uma fácil identificação de Bombacopsis, Rhodognaphalopsis
e Pachira. Steyermark e Stevens (1988) mostraram que os caracteres polínicos
de Rhodognaphalopsis eram facilmente incluídos na variabilidade polínica de
Bombacopsis (euripolínico), mencionando que estudos filogenéticos futuros
provavelmente apontarão um clado em Bombacopsis, sustentado pelos
caracteres dos grãos de pólen de Rhodognaphalopsis. Segundo Alverson
(1994), além da sobreposição de caracteres macromorfológicos, no que diz
respeito ao grão de pólen os caracteres de Pachira são semelhantes aos de
Rhodognaphalopsis e Bombacopsis.
Com base nessas evidências, Alverson (1994) sinonimizou Bombacopsis
e Rhodognaphalopsis em Pachira, considerando apenas três gêneros
neotropicais: Pseudobombax, caracterizado pelos folíolos inarticulados (caráter
único em Bombacoideae); Pachira (incluindo Bombacopsis e
Rhodognaphalopsis), delimitado pelos folíolos articulados (caindo
separadamente do pecíolo), flores e número de estames comparativamente
maiores e Eriotheca, que também possui os folíolos articulados, porém difere
de Pachira por apresentar flores e número de estames comparativamente
menores.
O posicionamento de Alverson (1994) foi adotado nos estudos de flora,
inclusive por Fernández-Alonso (1998, 2003) que efetuou 11 combinações em
Pachira a partir de espécies de Bombacopsis e Rhodognaphalopsis da América
do Sul.
Com relação à Eriotheca, o estudo de Robyns (1963), mesmo se
tratando da contribuição mais importante sobre a taxonomia do gênero, deixou
13
algumas lacunas com relação à delimitação das espécies, baseada em
caracteres que são compartilhados pela maioria desses táxons. Além disso, as
descrições foram baseadas em coleções antigas, principalmente de tipos
depositados em herbários estrangeiros, gerando, atualmente, dificuldades na
identificação das espécies em função das variações morfológicas observadas
nos materiais dos herbários brasileiros que não foram examinados pelo autor,
bem como nos materiais de coletas recentes ou materiais de espécies
descritas após a sua publicação.
A circunscrição de Eriotheca sensu Robyns (1963), com base no
tamanho das flores e no número de estames, foi questionada por autores como
Alverson (1994) e Fernández-Alonso (1998). Alverson (1994) enfatizou a
importância de estudos moleculares a fim de esclarecer a identidade de
Eriotheca como gênero e suas relações com os demais gêneros do ―Complexo
Bombax”, especialmente com Pachira s.l. Além disso, na análise cladística de
Pseudobombax realizada por Carvalho-Sobrinho (2006), com base em dados
morfológicos, Eriotheca não emergiu como monofilético.
Até o presente estudo, Eriotheca não foi incluído nas análises
moleculares realizadas com Bombacoideae (Alverson et al. 1999; Bayer et al.
1999, Baum et al. 2004). De acordo com esses autores, as tentativas feitas
nesse sentido não mostraram uma estrutura resolvida dentro do ―core‖
Bombacoideae, nem um suporte significativo para o clado.
14
OBJETIVOS
Diante do exposto, esta tese teve os seguintes objetivos:
1 - realizar a análise filogenética de Eriotheca, visando elucidar as relações
existentes entre esse táxon e gêneros afins por meio das seguintes
hipóteses: a) Eriotheca é monofilético? b) Qual é o posicionamento de
Eriotheca junto aos outros gêneros, apesar das diferenças morfológicas
quanto ao tamanho das flores e ao número de estames?
2 - realizar o estudo taxonômico das espécies de Eriotheca que ocorrem no
Brasil, a partir da análise morfológica das estruturas vegetativas e
reprodutivas, fornecendo meios para a identificação desses táxons com
base em descrições, chaves de identificação e ilustrações, além de
aspectos geográficos.
15
MATERIAL E MÉTODOS
Estudo filogenético
AMOSTRAGEM
Compreendeu um total de 57 táxons, sendo 50 táxons de Bombacoideae
e sete táxons adicionais de Malvatheca. Os gêneros Chiranthodendron e
Fremontodendron foram utilizados como grupo externo, baseado em Nyffeler et
al. (2005) (tab. 2).
EXTRAÇÃO DO DNA, AMPLIFICAÇÃO E SEQUENCIAMENTO
A extração do DNA foi iniciada no Laboratório de Fitoquímica e Biologia
Molecular da Universidade de São Paulo e complementada no Laboratory of
Systematics, Evolution and Development, Department of Botany, University of
Wisconsin, Madison, EUA, onde foram realizadas as etapas de amplificação e
sequenciamento.
As extrações de DNA foram feitas a partir de fragmentos de folhas
desidratadas em sílica ou removidas de materiais de herbário, utilizando-se
DNeasy Plant mini kits (QIAgen, Valencia, California), de acordo com o
protocolo fornecido pelo fabricante. Os fragmentos de folhas foram triturados
com o auxílio de N2 líquido, diretamente em microtubo de 1,5 mL. A qualidade
do DNA obtido foi avaliada por eletroforese em gel de agarose 1% contendo
brometo de etídio, usando-se tampão TAE 1X.
Foram estudadas uma região do DNA nuclear ribossomal (ITS) e duas
regiões do DNA plastidial (TrnL-F e íntron trnK-matk). A região do ITS foi
amplificada utilizando os primers descritos em Baum (1998) (tab. 3), em
reações de 25l contendo 5l de tampão 5x PCR Buffer; 2,5 L de MgCl2, 0,5
L de cada iniciador na concentração de 10 M; 1 L de dNTPs 2 mM cada;
1,5-2,5 L de BSA, 1-1,5L de DMSO, 0,2 L de Taq DNA polimerase e 1-2 L
de DNA genômico (sem diluição).
16
Tabela 2: Espécies analisadas no estudo filogenético
Taxa Voucher
Malvatheca
Abutilon theophrasti Medik R. Small 315 (WIS)
Camptostemon schultzii Mast. Dunlap s.n.(WIS)
Chiranthodendron pentadactylon Larreat. Wendt s.n. (WIS)
Fremontodendron californicum (Torr.) Coville Ex. Rancho Santa Ana Bot. Garden, Prop.
No. 5996, Herb. No 12343
Gossypium hirsutum L. Alverson s.n. (WIS)
Matisia palenquiana (A. Robyns) W.S. Alverson Clark & Pallir 5549 (MO)
Pentaplaris doroteae L.O. Williams & Standl. Hammel et al. 18736 (MO)
Bombacoideae
Adansonia digitata L. Pac. Trop. Bot. Gard. Acc.no. 70032002,
Kenya (#23)
Adansonia gregorii Muell. Wendel s.n. (ISC)
Adansonia grandidiieri Baill. Baum 345 (MO)
Adansonia za Baill. Baum 357 (MO)
Bernoullia flammea Oliv. Cochrane s.n (WIS)
Bombax buonopozense P. Beauv. Pac. Trop. Bot. Gard. Acc. No 770474001,
Nigeria
Bombax ceiba L. Alverson s.n. (WIS)
Catostemma fragans Benth. Alverson 4030 (WIS)
Cavanillesia plantanifolia (Bonpl.) Kunth. Fairchild Botanical Gardens acc. no.
FG83343A
Ceiba acuminata (S. Watson) Rose Fairchild Botanical Gardens acc. no. X-2-206
Ceiba aesculifolia (Kunth.) Britten & Baker f. Fairchild Botanical Gardens acc. no. 83301
Ceiba crispiflora (Kunth.) Ravenna Pac. Trop. Gard. Acc. No. 750726001
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Alverson s.n. (WIS)
Ceiba schottii Britten & Baker f. Fairchild Botanical Gardens acc. no. 83302
Ceiba speciosa (A.St.-Hil.) Ravenna Alverson s.n. (WIS)
Eriotheca candollleana (K. Schum.) A. Robyns Duarte & Siqueira 99 (CVRD, SP)
Eriotheca discolor (Kunth.) A. Robyns Campo 6110 (MO)
Eriotheca dolichopoda A. Robyns Duarte et al. 92 (CEPEC)
Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns Duarte et al. 120 (SP)
Eriotheca longipedicellata (Ducke) A. Robyns Duarte 93 (SP)
Eriotheca longitubulosa A. Robyns Duarte & Pereira 96 (SP)
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns Duarte 106 (SP)
17
Tabela 2 (continuação)
Taxa Voucher
Eriotheca obcordata A. Robyns Silva 107 (HUEFS)
Eriotheca parvifolia (Mart & Zucc.) Schott & Endl. Duarte et al. 109 (SP)
Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A.
Robyns
Duarte 75 (SP)
Eriotheca pubescens (Mart & Zucc.) Schott & Endl. Duarte 115 (SP)
Eriotheca roseorum (Cuatrec.) A. Robyns Fuentes 1167 (MO)
Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns Peterson & Judziewicz 9487 (US)
Eriotheca sp. Duarte 89 (SP)
Eriotheca squamigera (Cuatrec.) Fern. Alonso Neill 12522 (MO)
Eriotheca surinamensis (Uittien) A. Robyns Duarte 97 (SP)
Gyranthera caribensis Pittier Iltis et al. s.n. (WIS)
Huberodendron patinoi Cuatrec. Alverson 2201(WIS)
Neobuchia paulinae Urb. Cult. Jardin Botanico, Santo Domingo,
Dominican Republic
Ochroma pyramidale (Cav. ex. Lam.) Urb. Alverson s.n. (WIS)
Pachira aquatica Aubl. Alverson s.n. (WIS)
Pachira brevipes (A. Robyns) W.S. Alverson Paul Fine 1060 (WIS)
Pachira flaviflora (Pulle) Fern. Alonso Paul Fine 1062 (WIS)
Pachira glabra Pasq. Duarte 70 (SP)
Pachira insignis (Sw.) Sw. ex Savigny Paul Fine 1061(WIS)
Pachira minor (Sims) Hemsl. G. Davidse 4901 (MO)
Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson Alverson & Adler 2174 (WIS)
Patinoa sphaerocarpa Cuatrec. Alverson s.n. (WIS)
Pseudobombax croizatii A. Robyns Oldham s.n. (WIS)
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A. Robyns Fairchild Botanical Gardens acc. no. FG-
65-35
Pseudobombax marginatum (A. St-Hil.) A. Robyns R. Small s.n. (ISC)
Rhodognaphalon schumannianum A. Robyns Mark W. Chase 5973 (K)
Scleronema micranthum (Ducke) Ducke Alverson s.n. (WIS)
Septotheca tessmannii Ulbr. Vargas s.n. (WIS)
Spirotheca rosea (Seem.) P.E. Gibbs & W.S. Alverson Alverson 2185 (WIS)
18
As regiões TrnL-F e trnk/matk foram amplificadas utilizando os primers
descritos em Taberlet et al. (1991) e Nyffleler et al. (2005) (tab. 3), em reações
de 25l, contendo 5l de tampão 5x PCR Buffer; 2,5 L de MgCl2, 0,5 L de
cada iniciador na concentração de 10 M; 0,5 L de dNTPs 2 mM cada; 0,2 L
BSA, 0,2 L de Taq DNA polimerase e 1 L de DNA genômico (sem dluição ou
diluído 1:10).
Tabela 3: Regiões utilizadas e seus respectivos iniciadores
Região Iniciador Sequência/sentido
Trnk 3914F GGG GTT GCT AAC TCA ACG G direto
Trnk P4R AAA CCT TTA CCR CAT YAG GCA C reverso
Trnk P5F CCA TCT TCT TAT CCT ATA ACG AAC direto
Trnk P7F CTT GTT TTG ACT GTA TCG CA direto
Matk P4F CTT CGC TAC CGG GTG AAA GAT G direto
Matk P6R AAG ACT CCA GAA GAT GTT GAT CG reverso
Matk P8R CACGTCGGCTTA CTA ATG GG reverso
Matk 52F GGT ACG GAG TCA AAT GGT AGA A direto
Matk P9F GGT TCG GAA TTT TTG GAA GA direto
Matk P10R CAA ATA CCA AAT TCG TCC CCT A reverso
TrnlF TabC CGA AAT CGG TAG ACG CTA CG direto
TrnlF TabD GGG GAT AGA GGG ACT TGA AC reverso
TrnlF TabE GGT TCA AGT CCC TCT ATC CC direto
TrnlF TabF ATT TGA ACT GGT GAC ACG AG reverso
ITS ITSLeu GTC CAC TGA ACC TTA TCA TTT AG direto
ITS ITS2 GCT GCG TTC TTC ATC GAT GC reverso
ITS ITS3 GCA TCG ATG AAG AAC GTA GC direto
ITS ITS4 TCC TTC CGC TTA TTG ATA TGC reverso
As condições utilizadas para a amplificação foram: 94oC por 5min.;
seguido de 35 ciclos de 94ºC por 45 seg., 55oC por 1min., 72ºC por 1’30 min,
seguido por extensão final de 72ºC por 5min. A fim de verificar se houve
amplificação, uma alíquota dos produtos de PCR foi submetida à eletroforese
em gel de agarose a 1% contendo brometo de etídio, e a visualização foi feita
por transiluminador. Os produtos amplificados satisfatoriamente foram
19
purificados utilizando-se AMPure beads (Agencourt Bioscience Corp., Beverley,
Massachusetts) de acordo com o protocolo do fabricante.
Os produtos de PCR purificados foram sequenciados utilizando-se ABI
PRISM BigDye Terminator Cycle Sequencing Ready Reaction Kit (Applied
Biosystems) em reações de 10μL, contendo 1L de BigDye, 2L de buffer,
0,5L de iniciador 10 nM e 1L do DNA amplificado e purificado, obedecendo
as condições de 50 ciclos de 95ºC por 3 seg., 96ºC por 10 seg; 58ºC por 4 min e
72oC por 7 min.
Após a reação de sequenciamento, os produtos foram purificados com
CleanSeq (Agencourt Bioscience Corp., Beverley, Massachusetts), de acordo
com o protocolo do fabricante, e foram analisados no sequenciador da
Biotechnology Center, University of Wisconsin, Madison, EUA.
As sequências obtidas foram editadas e montadas no programa
Sequencher 4.7 (Gene Codes Corp., Ann Arbor, Michigan). As regiões
plastidiais foram alinhadas manualmente no MacClade 4.08 (Maddison &
Maddison 2005) e a região nuclear foi inicialmente alinhada com Clustal W
(Thompson et al. 1994) por meio do portal Cipres (Miller et al. 2009), seguida
de alinhamento manual utilizando-se o programa MEGA4.0 (Tamura et al.
2007).
As sequências de ITS foram analisadas utilizando-se o programa MFold
(Zuker 2003) para estimar a estabilidade termodinâmica de cada sequência
(modelo de energia livre), visando a obtenção da estrutura secundária da
molécula pela minimização de energia livre usando empiricamente os
parâmetros termodinâmicos e, consequentemente, identificando possíveis
parálogos não funcionais (pseudogenes).
ANÁLISES FILOGENÉTICAS
As análises de parcimônia foram conduzidas utilizando-se o programa
PAUP* 4.0b10 (Swofford 2002). Foi executada uma busca heurística para
obtenção das melhores árvores por branch–swapping, utilizando o algoritmo
Tree-bissection-reconection (TBR) para permutação dos ramos, com 10.000
réplicas, 20 árvores retidas a cada passo, com adição aleatória de sequências.
Todos os caracteres foram igualmente pesados e os ―gaps‖ foram
tratados como ausentes. Para estimar o suporte dos clados, foram obtidas
20
porcentagens de bootstrap (BS) por branch–swapping, utilizando o algoritmo
Tree-bissection-reconection (TBR) para permutação dos ramos, com 1000
réplicas, com 20 árvores retidas a cada passo.
As análises Bayesianas foram realizadas com o programa MrBayes
3.1.2 (Hueselback et al. 2001). O melhor modelo de substituição de
nucleotídeos foi inferido com MrModeltest 2.2 (Nylander 2004) e selecionado
segundo o critério AIC. Para todas as regiões o modelo selecionado foi o
“general time reversible” com distribuição gamma e sítios invariantes (GTR
+I+G). Cada análise foi feita com três buscas paralelas, cada uma com 4
cadeias de Markov que rodaram por 3 milhões de gerações, com amostragem
a cada 1000 gerações. O burn-in foi estimado com a visualização da geração
de ―likelihood‖. Após descartar as árvores do burn-in, a árvore de consenso de
maioria foi gerada com as árvores remanescentes e as três distribuições
posteriores foram plotadas para obter a melhor estimativa da probabilidade
posterior do clado (PP).
Foi feito o teste de incongruência (ILD) (Farris et al. 1994),
implementado no PAUP*4.0b10 (Swofford 2002). O ILD foi conduzido usando-
se o critério da parcimônia, com 1000 réplicas, adição simples de sequência,
algoritmo tree-bissection-reconection (TBR) e retendo uma árvore a cada
passo. Em alguns testes, a opcão MAXTREES foi selecionada para 100 a fim
de acelerar a análise.
Estudo taxonômico
Foi baseado nos procedimentos usuais utilizados em trabalhos
taxonômicos, incluindo o levantamento bibliográfico, coleta de material, visita
aos herbários, estudo morfológico e a elaboração do trabalho.
Foram levantados e adquiridos os principais trabalhos sobre
Bombacoideae, incluindo estudos de floras, monografias e artigos sobre
taxonomia, nomenclatura e aspectos gerais. As descrições originais dos táxons
foram obtidas nas obras antigas e por meio de consultas aos sites
especializados (tropicos.org, botanicus.org e International Plant Names Index).
As expedições de coleta foram realizadas de junho de 2006 a maio de
2008, abrangendo o maior número possível de áreas de ocorrência das
espécies (tab. 4), a fim de enriquecer os acervos dos herbários, observar a
21
variabilidade morfológica individual e obter material fresco para os estudos
morfológicos e macromoleculares. O material coletado foi herborizado segundo
os métodos usuais e incorporado ao acervo do Herbário do Instituto de
Botânica (SP).
Tabela 4: Expedições de coletas
DATA (MÊS/ANO) LOCAL ESPÉCIES COLETADAS VI/2006
São Paulo, município de Mogi-Guaçu, Reserva Biológica de Mogi Guaçu
E. candolleana
VII/2006 São Paulo, município de Caraguatatuba, Parque Estadual da Serra do Mar
E. pentaphylla
IX/2006 São Paulo, município de Bertioga, praia da Riviera E. pentaphylla
IX/2006 Bahia, município de Ilhéus, praia de Itacaré
município de Uruçuca
município de São José da Vitória
E. bahiensis
E. macrophylla
E. dolichopoda
VII/2007 Pará, município de Belém, Bosque Municipal Rodrigues Alves E. longipedicellata
VII/2007 Amazonas, município de Manaus, Reserva Florestal Adolpho
Ducke
E. longitubulosa
E. surinamensis
VIII/2007 Espírito Santo, município de Linhares, Reserva Natural da
Vale do Rio Doce
E. macrophylla
E. candolleana
IX/2007 Espírito Santo, município de Santa Teresa, Reserva Biológica
de Santa Lúcia
E. macrophylla
XI/2007 Minas Gerais, município de Grão- Mogol, Parque Estadual de
Grão-Mogol
E. parvifolia
E. pubescens
XI/2007 Minas Gerais, município de Conceição do Mato Dentro,
Parque Nacional da Serra do Cipó
E. pubescens
V/2008 Mato Grosso, município de Cuiabá, Chapada dos Guimarães E. gracilipes
V/2008 Mato Grosso do Sul, município de Corumbá, Morro do Urucum
e adjacências
E. roseorum
O estudo morfológico e taxonômico foi desenvolvido no Laboratório da
Seção de Curadoria do Herbário do Instituto de Botânica, com base na análise
do material coletado e das mais de 500 coleções dos seguintes herbários
brasileiros e estrangeiros (siglas de acordo com Thiers, B. [continuously
updated]): ALCB*, BHCB*, BOTU, CEN*, CEPEC*, CESJ*, CGMS*, COR*,
CPAP*, CVRD*, ESA*, F*, G**, GUA*, HB*, HEPH*, HMS*, HRCB*, HUEFS*,
22
IAC*, IAN*, IBGE*, INPA*, IPA, K**, LOJA**, M**, MAC, MBM*, MBML*, MG*,
MO, NY, OUPR*, P**, PMSP*, QCA**, R*, RB*, SJRP*, SP*, SPF*, SPSF*,
STA, UB*, UEC*, UFMT*, US, USZ, VEN**, VIC*, WIS* (* herbários visitados,
**imagens examinadas).
Uma listagem de todos os materiais examinados encontra-se no
tratamento taxonômico (Capítulo 4).
Foram examinados os materiais-tipo da maioria das espécies, além de
imagens dos tipos, disponibilizadas pelos herbários virtuais (K, LE, US) ou
pelos curadores dos herbários (M, P, G).
A apresentação das espécies no trabalho seguiu de uma forma geral, a
ordem de entrada apresentada na chave analítica. No tratamento taxonômico
foram incluídos a citação do material-tipo, sinonímias, descrições dos táxons,
comentários sobre variabilidade morfológica, relações taxonômicas, habitat e
distribuição geográfica, além de ilustrações dos caracteres diagnósticos de
cada táxon.
As abreviações dos nomes de autores foram feitas de acordo com
Brummit & Powell (1992), e dos nomes das obras e periódicos Stafleu & Cowan
(1976-1988) e Bridson & Smith (1991), respectivamente.
A aplicação das regras nomenclaturais seguiu o Código Internacional de
Nomenclatura Botânica, Código de Viena (McNeill et al. 2007). Para fins de
prioridade taxonômica e nomenclatural este trabalho não deve ser considerado
como uma publicação efetiva e válida.
Os termos morfológicos apresentados nas descrições seguem a
terminologia de Font Quer (1965), Robyns (1963) e Stearn (1992).
A citação do material examinado foi feita de acordo com a sequência
seguida na Flora Neotropica, sendo que os municípios foram apresentados em
ordem alfabética, e em cada município foi seguida a ordem crescente de data
de coleta. Foram utilizadas as seguintes siglas: s.c. (sem coletor), s.d. (sem
data), s. loc. (sem localidade) e ibid. (na mesma localidade).
As ilustrações foram feitas com auxílio de câmara clara, acoplada a
estereomicroscópio, e cobertas a nanquim.
Os mapas de distribuição geográfica foram gerados utilizando-se os
programas DIVA-GIS 7.1 e ArcView 8.3 com base de dados do Basemap of the
Americas. As coordenadas geográficas plotadas nos mapas foram obtidas a
23
partir dos dados contidos nas etiquetas das exsicatas ou da base de dados on-
line (http://www.fallingrain.com/world/). A classificação das formações vegetais
foi feita de acordo com Rizzini (1997) e Coutinho (1978).
ESTUDO DOS TRICOMAS
O estudo dos tricomas foi realizado no Instituto de Biociências da
Universidade de São Paulo.
Foram obtidas amostras de 5mm2 da porção mediana da face abaxial dos
folíolos e da superfície externa do cálice de materiais de herbário de 15
espécies de Eriotheca (tab. 5). As amostras foram montadas em stubs e
posteriormente metalizadas (submetidas a um banho de ouro) e fotografadas
sob microscópio eletrônico de varredura Digital Scanning Microscope Zeiss
DSM940. Os termos morfológicos utilizados na classificação dos tipos de
tricomas foram baseados em Payne (1978) e Stearn (1992).
Tabela 5: Relação das espécies estudadas no estudo dos tricomas
Espécie Voucher
E. bahiensis M.C Duarte & G.L. Esteves M.C. Ferreira et al. 1239 (CEPEC)
E. candolleana (K. Schum.) A. Robyns M.C. Duarte et al. 99 (SP)
E. dolichopoda A. Robyns J.G. Jardim et al. 4924 (CEPEC)
E. globosa (Aubl.) A. Robyns J.M. Pires et al. 51241 (IAN)
E. gracilipes (K. Schum.) A. Robyns M.C. Duarte & F. Pinheiro 45 (SP)
E. longipedicellata (Ducke) A. Robyns A. Ducke 2250 (R)
E. longipes (A. Robyns) M.C Duarte & G.L. Esteves W.P. Lopes & V.V. Scudeller 616 (VIC, SP)
E. longitubulosa A. Robyns G.L. Esteves et al. 2681 (SP, INPA)
E. macrophylla (K. Schum.) A. Robyns G.M. Magalhaes 17283 (RB)
E. obcordata A. Robyns H. Velloso 995 (R)
E. parvifolia (Mart & Zucc.) A. Robyns G.L. Esteves et al. CFCR 13348 (SP)
E. pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns M.C Duarte & G.L. Esteves 38 (SP)
24
Tabela 5 (continuação)
Espécie Voucher
E. pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. M.C. Duarte et al. 115 (SP)
E. roseorum (Cuatrec.) A. Robyns G.A. Damasceno Jr. & P.V. Gonçalves 1905 (COR).
E. surinamensis (Aubl.) A. Robyns G.L. Esteves et al. 2684 (SP)
25
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33
Organização da tese
Além da ―Introdução Geral‖ e da ―Discussão e Considerações Finais‖, o
presente trabalho está organizado em quatro capítulos:
Capítulo 1. Análise filogenética de Eriotheca Schott & Endl. e gêneros afins
(Bombacoideae, Malvaceae). (Phylogenetic analyses of Eriotheca and related
genera (Bombacoideae, Malvaceae). Nesse capítulo é apresentada uma
análise filogenética com base nas sequências de ITS, trnL-F e matk de 50
táxons de Bombacoideae e sete táxons adicionais de Malvatheca, visando
testar o monofiletismo de Eriotheca e verificar suas relações filogenéticas com
os gêneros afins.
Capítulo 2. Notas taxonômicas e nomenclaturais sobre Eriotheca Schott &
Endl. (Bombacoideae, Malvaceae). (Taxonomic and nomenclatural notes on
Eriotheca (Bombacoideae, Malvaceae). Nesse capítulo foram apresentadas as
propostas de oito sinonimizações (três no nível genérico e cinco no nível
específico), designação de um lectótipo e um epitipo, além de duas mudanças
de status para o nível específico.
Capítulo 3. Espécie nova de Eriotheca Shott & Endl. do Estado da Bahia,
Brasil. (New species of Eriotheca from Bahia State, Brazil). Nesse capítulo foi
descrita e ilustrada uma espécie nova de Eriotheca, E. bahiensis, com
ocorrência na floresta pluvial dos tabuleiros do sul da Bahia. Foi elaborada uma
chave de identificação para a espécie nova e espécies afins.
Capítulo 4. Estudo taxonômico de Eriotheca Shott & Endl. no Brasil
(Bombacoideae, Malvaceae). É apresentada a revisão taxonômica das
espécies de Eriotheca que ocorrem no Brasil, incluindo chave de identificação,
descrições morfológicas, ilustrações, mapas de distribuição, além de
comentários sobre variabilidade, aspectos taxonômicos e distribuição
geográfica de todas as espécies.
34
CAPÍTULO 1
Análise filogenética de Eriotheca Schott & Endl. e gêneros afins
(Bombacoideae, Malvaceae)
Artigo submetido a Systematic Botany
35
DUARTE ET AL.: PHYLOGENY OF ERIOTHECA AND RELATED GENERA
Phylogenetic analyses of Eriotheca and related genera (Bombacoideae, Malvaceae).
Marília C. Duarte1,4
, Gerleni L. Esteves1, Maria Luiza F. Salatino
2, Karen C. Walsh
3,5,
and David A. Baum3.
1. Instituto de Botânica, Secretaria do Meio Ambiente, Cx. Postal 3005, 01061-970, São
Paulo, SP, Brazil.
2. Departamento de Botânica, Instituto de Biociências, Universidade de São Paulo, Cx.
Postal 11461, 05422-970, São Paulo, SP, Brazil.
3. Department of Botany, University of Wisconsin, Madison WI 53706, U.S.A.
4. Author for correspondence ([email protected]).
5. Current address: La Follette School of Public Affairs, University of Wisconsin,
Madison WI 53706, U.S.A.
36
Abstract-. Molecular and morphological data have shown that Bombacoideae and
Malvoideae together form a well-supported Malvatheca clade. Phylogenetic
relationships in Bombacoideae have been studied, however some genera in Bombax s.l.
have not been adequately sampled for sufficiently variable molecular markers. The
relationships of Eriotheca, for example, have yet to be resolved. Here, nuclear (ITS) and
chloroplast (trnL-F and matK) sequence data, from 50 exemplars of Bombacoideae, and
seven additional taxa from other genera of Malvatheca were used to test monophyly of
Eriotheca and its relationships with related genera of Bombax s.l. Parsimony and
Bayesian analyses of individual and combined sequence data show that Eriotheca is not
monophyletic as currently circumscribed but forms a paraphyletic grade containing
Pachira s.l. The newly discovered Eriotheca + Pachira clade has a probable
synapomorphy of striate seeds. Additionally, our data showed that Rhodognaphalopsis
and Bombacopsis are synonymous with Pachira, consistent with their morphological
similarities. In addition, two other moderately supported clades emerged within the core
Bombacoideae: Pseudobombax + Ceiba s.l. and Bombax + Spirotheca + Pachira
quinata. These three clades and the African Rhodognaphalon form the major clade of
core Bombacoideae, whereas Adansonia appears to be more closely related to
Catostemma, Scleronema and Cavanillesia. The phylogenetic results imply three
independent migrations from the New to Old World and homoplasy in staminal
morphology.
Keywords- Malvatheca; Bombacoideae; Bombax s.l., Pachira; ITS; trnLF; matK.
37
Molecular and morphological data have shown that the formerly recognized
Bombacaceae, Malvaceae, Tiliaceae and Sterculiaceae, are better treated as a single
monophyletic family, Malvaceae s.l., which consists in nine subfamilies (Judd &
Manchester 1997; Alverson et al. 1999; Bayer et al. 1999). The subfamilies
Bombacoideae and Malvoideae together form the Malvatheca clade, which is well-
supported by plastid DNA sequences (Alverson et al. 1999; Bayer et al. 1999; Nyffeler
et al. 2005). Malvatheca is also united by the possession of highly modified anther
morphology (von Balthazar et al. 2006; Janka et al. 2008). Within Malvatheca, a
Bombacoideae clade corresponds to the bulk of the traditional family Bombacaceae
(Alverson et al. 1999; Bayer et al. 1999; Nyffeler et al. 2005). Although, Baum et al.
(2004) elucidated the phylogenetic relationships in Malvatheca, some significant genera
were not sampled, especially Eriotheca and other elements of Bombax s.l.
The taxonomic revision of Bombax s.l. by Robyns (1963) is the most
comprehensive and relevant study of Eriotheca and related genera. Robyns recognized
five neotropical genera: Pseudobombax Dugand, Bombacopsis Pittier,
Rhodognaphalopsis A. Robyns, Eriotheca Schott & Endl. and Pachira Aubl., and two
paleotropical genera: Bombax L. and Rhodognaphalon (Ulbrich) Roberty emend. A.
Robyns. In Robyns’ treatment, only Eriotheca (small flowers reaching 6.5cm and 18-
170 stamens) and Pseudobombax (inarticulate leaflets) were separated based on
macromorphological characters. The other neotropical genera, Pachira, Bombacopsis,
Rhodognapholopsis, were differentiated instead by palynological characters.
Steyermark & Stevens (1988) and Alverson (1994) identified problems with
Robyns’ distinctions among Bombacopsis, Rhodognaphalopsis and Pachira s.s.,
including overlapping floral and fruits characters. Additionally, Steyermark & Stevens
(1998) showed that palynological features that had been used to diagnose
38
Rhodognaphalopsis were encompassed in the pollen variation of Bombacopsis, whereas
Alverson (1994) showed that if Bombacopsis is considered in the broader sense (i.e.,
with Rhodognaphalopsis), its pollen grades into Pachira s.s. Based on this evidence,
Alverson (1994) and Alverson & Steyermark (1997) have synonymized Bombacopsis
and Rhodognaphalopsis in Pachira s.l. This treatment has been followed by most
floristic treatments, including Fernández-Alonso (1998, 2003), and is adopted here.
Eriotheca was created (Schott & Endlicher 1832) around two species, originally
described in Bombax. Schumann (1886) and van den Brink (1924) rejected Eriotheca
and treated it as a synonym of Bombax or as a section of Bombax, respectively. It was
not until Robyns (1963), that Eriotheca was recognized as a distinct genus again.
Alverson (1994) emphasized the importance of molecular studies to clarify the
relationships between Pachira s.l. and Eriotheca, considering the morphological
differences between Eriotheca (flowers 2.5-6.5cm and with usually less than 120
stamens) and Pachira s.l. (flowers 7-35cm and usually 150 and sometimes has many as
1000 stamens), to be subtle. However, Eriotheca has been excluded from most broad-
scale molecular analyses of Bombacoideae (e.g., Bayer et al. 1999; Baum et al. 2004).
And, whereas, Alverson et al. (1999), included Eriotheca, the markers studied provided
no resolution within core Bombacoideae.
In this study, our goal was to conduct a phylogenetic analysis of Eriotheca and
related genera using sequences of nuclear (ITS) and rapidly evolving plastid DNA
(matK and trnL-F), to elucidate the relationships among the genera of Bombacoideae so
as to determine if Eriotheca and other elements of Bombax s.l. are monophyletic and
help make sense of the morphological diversity found in the group.
39
MATERIALS AND METHODS
Taxon Sampling- We obtained 48 new ITS, 56 trnL-F and 39 matK sequences,
which were combined with 16 matK sequences previously published (Baum et al. 2004,
Nyffeler et al. 2005), creating a complete data set for 57 taxa. Ingroup sampling
included 50 representatives from Bombacoideae and additional taxa from other genera
of Malvatheca: Chiranthodendron, Fremontodendron, Camptostemon, Matisia,
Pentaplaris, Gossipyum and Abutilon. Fremontodendreae (Chiranthodendron and
Fremontodendron) is specified as outgroup, based on the results of Nyffeler et al.
(2005). Sources of DNA material are summarized in the Appendix.
DNA extraction,amplification and sequencing- Total DNA was extracted from
silica-dried or herbarium leaf tissue using DNeasy Plant mini kits (QIAgen, Valencia,
California), according manufacture’s procedure. The ITS gene was amplified using
primers as described in Baum (1998) and the TrnL-F and trnK/matK genes were
amplified using primers as described in Taberlet et al. (1991) and Nyffleler et al. (2005),
respectively. The polymerase chain reaction (PCR) amplification of ITS marker was
performed with 25l reactions containing 5l PCR Buffer (5x), 2.5 L MgCl2, 0.5 L
of each primer (10 pmol/), 1 L dNTPs (2 mM each), 1.5-2.5 L BSA, 1-1.5L
DMSO, 0.2 L Taq DNA polymerase and 1-2 L of DNA template (no dilution). PCR
for plastids regions was performed in 25l reactions containing 5l PCR Buffer (5x),
2.5 L MgCl2, 0.5 L of each primer (10 pmol/), 0.5 L dNTPs (2 mM each); 0.2 L
BSA, 0.2 L Taq DNA polymerase and 1 L of DNA template (no dilution or 1:10).
The amplifications of the regions proceeded at 94oC for 5min, followed by 35 cycles of
94ºC for 45 sec, 55
oC for 1min, 72
ºC for 1’30 min, with a final extension at 72
ºC for
5min. PCR products were cleaned using AMPure beads (Agencourt Bioscience Corp.,
40
Beverley, Massachusetts) and cycle sequenced (Big Dye v.3.1, Applied Biosystems
Corp., Foster City, California) following the manufacturer’s instructions. Automated
sequencing was performed at the Biotechnology Center, University of Wisconsin,
Madison. Sequences were edited and assembled in Sequencher 4.7 (Gene Codes Corp.,
Ann Arbor, Michigan). Plastid DNA was aligned manually in MacClade 4.08
(Maddison & Maddison 2005). ITS sequences were aligned initially with Clustal W
(Thompson et al. 1994) through the Cipres Portal (Miller et al. 2009), with subsequent
manual adjustment in MEGA4.0 (Tamura et al. 2007).
ITS sequences were analyzed with MFold (Zuker 2003) to estimate their
thermodynamic stability (folding energy) and consequently to identify possible non-
functional paralogs (pseudogenes). MFold predicts nucleic acid folding and
hybridization by free energy minimization using empirically derived thermodynamic
parameters (Zuker 2003).
Phylogenetic analyses- Maximum parsimony (MP) analyses were performed in
PAUP* 4.0b10. MP heuristic searches used 10,000 random taxon addition replicates
(holding 20 tree at each step) and TBR branch swapping. All characters were equally
weighted, and gaps were treated as missing data. To estimate clade support, we obtained
bootstrap percentages (BS) for each clade using 1,000 replicates with simple taxon
addition (holding 20 tree at each step) and TBR branch swapping.
Bayesian phylogenetic analyses were implemented with MrBayes v.3.1.2
(Huelsenbeck & Ronquist 2001). Three independent MCMC runs were conducted, each
one composed of four linked chains that ran for 3,000,000 generations with sampling
every 1,000 generations. The burn-in period was estimated by visual examination of a
likelihood-by-generation plot. After discarding the trees from the burn-in period, a 50%
41
majority rule consensus tree was constructed from the remaining trees and the three
posterior distributions were pooled to obtain the best estimates of clade posterior
probabilities (PP).
Incongruence was estimated with incongruence length (ILD) tests (Farris et al.
1994), implemented in PAUP*4.0b10 (Swofford 2002). The ILD test was conducted
using the parsimony optimality criterion, using 100 to 1,000 partition homogeneity
replicates, simple taxon addition, tree bisection- reconnection (TBR) and holding one
tree at each step. In some tests MAXTREES was set to 100 to speed up analysis.
RESULTS
It was not possible to obtain satisfactory ITS sequences from E. gracilipes, E.
pentaphylla, E. roseorum, E. ruizii, and Pachira (Rhodognaphalopsis) minor. Likewise,
our data matrix lacked trnL-F sequences from P. (Rhodognaphalopsis) brevipes and
matK sequences from E. obcordata and E. squamigera. These DNA’s were obtained
from older herbarium collections and presumably degraded. Nonetheless, these
exemplars were included in the combined analysis with the missing portions coded as
such.
ITS sequences from Eriotheca crassa, E. discolor, E. squamigera and P.
(Bombacopsis) quinata were identified as pseudogenes. Considering the range of
folding energies obtained from all ITS sequences, from -105,21 (E. squamigera) to -
174,75 (E. pubescens), were considered pseudogenes sequences with folding energies
from -156.83 to -105.21, because they are much less stable than the other sequences.
Thereby, the paralogs sequences were excluded from the analyses.
42
Phylogenetic Analyses of Individual Data Sets- The ITS data set had an aligned
length of 808, with 332 informative characters. Parsimony analyses retained 20 trees
with length 1711, CI=0.4880 and RI=0.6458 (not shown). The matK and trnL-F data
sets had aligned lengths of 2701 and 1375, with 187 and 96 informative, respectively.
MP analyses retained 80 trees with length 732, CI=0.7923 and RI=0.7419 for matK data
set and retained 60 trees with length 362, CI= 0.8343 and RI=0.7872 for trnL-F data set
(not shown).
The three Bayesian MCMC runs for each data set resulted in a set of 9,003 trees.
Comparison among the independent runs showed that all had mixed adequately.
Stability was reached by approximately 50 000 generations (5000 retained trees). The
approximation of the single-gene posterior distributions represented by the post-burnin
trees was summarized using a 50% majority-rule consensus tree (Figs 1-3).
All three genes supported a major monophyletic bombacoid clade. The deep
relationships within this clade were unresolved for the plastid genes, but ITS supported
the existence of a Bernoullia-Gyranthera-Huberodendron clade as sister to a core
Bombacoideae clade, which contains all the palmately-counpound-leaved species, and
just one simple-leaved taxon, Cavanillesia. This topology is consistent with patterns of
staminal evolution (von Balthazar et al. 2006).
Within core Bombacoideae, both ITS and trnL-F support a clade that includes
Ceiba s.l. (Ceiba and Neobuchia), Spirotheca, and all of Bombax s.l. except
Rhodognaphalon (i.e., Bombax, Eriotheca, Pachira s.l., and Pseudobombax). The
position of Rhodognaphalon varies between these genes. ITS supports Rhodognaphalon
being in or sister to the aforementioned Ceiba s.l. - Bombax s.l clade. TrnL-F, in
contrast, places this taxon deeper in the tree, with Adansonia as sister to the Ceiba s.l. -
Bombax s.l clade.
43
All individual analyses showed that Eriotheca forms a moderately to strongly
supported clade with all species of Pachira except Pachira quinata. Resolution within
the Pachira/Eriotheca clade varied among the genes and was generally weakly
supported. The matK data supported a monophyletic Eriotheca (PP = 0.98, BS= 52%)
sister to Pachira clade, with no support (Fig. 3).
Both Pseudobombax and Ceiba s.l. consistently emerged as monophyletic
groups that were found sister to one another on both the trnL-F and ITS phylogenies.
The relationships among Bombax s.s., Spirotheca, the Pachira-Eriotheca clade and
Pseudobombax-Ceiba s.l. clade varied greatly among the three data sets (Figs. 1-3)
Evaluation of Discordance Between the Data Sets- An ILD test found
marginally significant heterogeneity between the two plastid regions, matK and trnL-F
(p = 0.04-0.06). Exploration of possible sources of incongruence were conducted by
selectively deleting taxa and rerunning the ILD test. The ILD test showed the existence
of significant conflict between ITS and plastid regions (p =0.013). This result is not due
just to the placement of Ochroma, Patinoa and Septotheca since the ILD test is
significant when these taxa are deleted (p=0.003).
Combined Phylogenetic Analyses- The combined data set has an aligned length
of 4884, with 617 informative characters. Parsimony analyses retained 140 trees with
length=2854, CI=0.6030 and RI=0.6609 (not shown). The Bayesian MCMC runs data
set resulted in sets of 9.003 trees. Comparison among the independent runs showed that
all had mixed adequately. Stability was reached by approximately 50 000 generations
(5000 retained trees). The approximation of the combined posterior distribution
44
represented by the post-burn-in trees was summarized using a 50% majority-rule
consensus tree (Fig. 4).
The combined analysis most closely resembles the ITS phylogeny, but contains
elements of all three genes’ topologies and has higher measures of support for many
clade. For example, the Eriotheca-Pachira clade is well-supported (PP=1.00, BS=99%),
confirming the individual analyses. Likewise, the monophyly of Pseudobombax
(PP=1.00, BS=100%) and Ceiba s.l. (PP=1.0, BS=79%) and their sister-group
relationship (PP=0.95, BS=50%) was confirmed in the combined analysis.
The core bombacoid clade found by Baum et al. (2004) is supported (PP= 1.00,
BS= 100%). The only taxon in this clade that has palmately-lobed, simple leaves is
Cavanillesia. Examination of the posterior distribution did not yield any trees in which
Cavanillesia is sister to the rest of the core Bombacoideae, which would be needed to
invoke a single, unreversed origin of palmately compound leaves. Furthermore, a
Templeton test comparing the most-parsimonious tree with the optimal tree found under
the constraint of a palmately compound clade (all core bombacoideae except
Cavanillesia) was significant (P>0.006). This shows that these data are explained
significantly better on trees that require homoplasy in leaf evolution, relative to trees
that allow for a single, unreversed origin of compound leaves.
An unexpected result of our analyses was the paraphyly of Eriotheca. The
combined analyses suggested that Pachira s.l. is embedded within an Eriotheca grade.
This result is largely due to the ITS partition, which strongly contradicts Eriotheca
monophyly by virtue of a small clade, E. longipedicellata and E. longitubulosa, being
sister to a larger clade that include Pachira s.l. and the remainder of Eriotheca (PP =
1.00, BS= 96%). On the other hand, matK supports Eriotheca monophyly (PP= 0.98,
BS=<50%), which may explain while the combined analysis does not provide
45
overwhelming support for Eriotheca paraphyly: the branches contradicting monophyly
have bootstraps scores of 78% or less. The shortest tree for the combined data under the
constraint of Eriotheca monophyly is nine steps longer than the overall optimal tree.
This cost is not judged significant using a Templeton test (P = 0.20).
DISCUSSION
Phylogenetic Relationships and Character Evolution- We consider the
combined analysis to be the best estimate of the evolutionary relationships in
Bombacoideae (Fig. 4), and will use this as a basis for further discussion. The overall
relationships are similar to those reported by Baum et al. (2004) based on ndhF and
matK. In the present study, we confirmed the monophyly of core Bombacoideae
(PP=1.00, BS=100%). This group is characterized by compound leaves (1-9-foliolates;
Fig. 5: A,E,H,J), except for Cavanillesia, which has simple leaves. Given this tree,
equally-weighted parsimony would imply one origin of compound leaves and a reversal
to simple leaves in Cavanillesia.
The placement of Ochroma and Patinoa regarding Bombacoideae was discussed
by Alverson et al. (1999), Baum et al. (2004) and Nyffeler et al (2005). In our analysis,
both genera emerged in Malvoideae (Figs. 1, 4), differing from the results obtained by
Baum et al. (2004), where the genera fell as a sister-group to Malvatheca
(Bombacoideae and Malvoideae). Our combined analysis did, however, agree with
Baum et al. (2004) in placing Septotheca as sister to core Bombacoideae. However, in
both studies, the resolution of Ochroma, Patinoa, and Septotheca is uncertain.
Phylogenetic resolution is likely to depend upon the development of more informative
nuclear markers.
46
The use of rapidly evolving genes and the inclusion of Neobuchia, Bernoullia,
Cavanillesia, Rhodognaphalon, Spirotheca, Pseudobombax and Eriotheca, for the first
time, allows our study to clarify the phylogenetic relationships among these genera, and
other taxa of core Bombacoideae.
In the combined phylogeny, as well as in ITS, we can distinguish three major
clades (Fig. 4). Clade 1, sister to the remainder of core Bombacoideae and composed of
by Huberodendron, Gyranthera and Bernoullia, was strongly supported (PP=1.00, BS=
98%). All the exemplars of clade 1 present indehiscent fruits (Fig. 5: K) and staminal
filaments totally fused into a tube, with the sessile, polythecate anthers positioned near
the apex of the staminal tube (von Balthazar et al. 2006). Indehiscent fruits are also
present in Adansonia, Cavanillesia and Scleronema (clade 2), suggesting that
loculicidal dehiscence might be a synapomorphy of clade 3. The sessile stamens found
in clade 1 resemble those found in the outgroups, Ochroma, Patinoa, Septotheca, and
Matisia, whereas clades 2-3 generally have stalked, monothecate units that extend from
the staminal tube either individually or in phalanges (Fig. 5: B, F). Von Balthazar et al.
(2006) hypothesized that the origin of stalked, monothecate anthers might have been
driven by a transition from mammal to insect pollination. The exception to this pattern
is Ceiba s.l. (including Neobuchia), which appears to have reverted to sessile anthers, as
illustrated by Ceiba speciosa (Fig. 5: O).
Clade 2, including Adansonia, Catostemma, Cavanillesia and Scleronema has
only moderate support (PP=1.00; BS=65%). Clade 2 is resolved as sister to clade 3, but
this result is weak, as judged by bootstrap analysis (PP=1.00, BS=< 50%). A
relationship between Scleronema and Catostemma has been previously noted (e.g.,
Alverson et al. 1999), and an affinity between these two and Cavanillesia is implied by
certain taxonomic schemes. However a close relationship between these three
47
neotropical genera and the paleotropical genus Adansonia has not previously been
hypothesized. Adansonia, Cavanillesia and Scleronema share an indehiscent fruit, but
this is probably a plesiomorphic trait. Additionally, all taxa have a predominantely
campanulate and 5-lobed calyx, which contrasts with taxa in clade 3, which usually
have a truncate to 5-apiculate, cupulate to tubular calyx. However, a campanulate calyx
is also likely to be plesiomorphic and is hard to compare across Clade 2 because of the
great differences in flower size between Scleronema/Catostemma (typical less than
1.5cm) and Adansonia (10-30cm). Further work is needed to confirm the reality of clade
2 and to identify possible synapomorphies.
Clade 3, comprising Rhodognaphalon, Spirotheca, Bombax, Pachira-Eriotheca,
Pseudobombax, Ceiba and Neobuchia, is characterized by stalked, monothecate
staminal units, like clade 2 (except for Ceiba speciosa, which has sessile staminal
units). Clade three is characterized by dehiscent fruit (Fig. 5: C, L) and kapok: long
hairs derived from the fruit wall that envelop the seeds, unlike cotton fibers, which
derive from the seed coat (Marzinec & Mourão 2003).
The African genus Rhodognaphalon is resolved as sister to the rest of clade 3
(PP=0.91; BS<50%). This genus is characterized by porate or pororate polllen grains
with a spinulose sexine (Robyns 1971, Nilsson and Robyns, 1986), whereas other
members of Bombax s.l. have colpate to colporate pollen with a reticulate sexine.
However, pollen traits cannot easily be mapped onto the broader Bombacoid
relationships. Somewhat tringular, colpate/colporate pollen, such as that found in
Bombax s.l., is also found in Bernoullia, Cavanillesia, and Catostemma (Robyns and
Nilsson, 1989). Whereas more spherical porate pollen types resembling
Rhodognaphalon also occur in Adansonia, Gyranthera, and Huberodendron, making it
difficult to account for pollen evolution without invoking homoplasy.
48
The neotropical genera Ceiba, Pseudobombax and Neobuchia comprise clade
3A (PP=0.95, BS=50%), with Pseudobombax and Ceiba each supported as
monophyletic, and placed as Neobuchia sister to Ceiba. The monophyly of
Pseudobombax was found by Carvalho-Sobrinho (2006) based on morphological data,
and is supported by a synapomorphy of inarticulate leaflets and dilated and disciforms
petioles (Fig. 5: E). The placement of Neobuchia with Ceiba in all analyses is plausible.
Both genera are the only members of clade 3 to share crenate to serrate folioles and to
have staminal filaments partially united into a tube with just 5 free or sessile stamens
(Fig. 5: P). However, the reduction to five stamens is also seen in Spirotheca (Fig. 5: R).
The relationship between Ceiba/Neobuchia and Pseudobombax has not previously been
proposed, and we can identify no potential synapomorphies.
Clade 3B represents three heterogeneous elements: Bombax, Spirotheca and
Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson. These three taxa share spiny trunks, but this
trait also occurs in Clade 3A, and in some members of clade 2 (e.g., Cavanillesia and,
rarely, in Adansonia). Spirotheca and P. quinata are both neotropical and have a
persistent calyx (the norm in Bombacoideae) and dotted seeds. The paleotropical genus
Bombax, has a caducuous calyx (which apparently evolved independently within
Adansonia sect. Longitubae; Baum, 1995) and unmarked seeds.
The position of Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson in clade 3B validates
recognition of this taxon as Bombacopsis quinata (Jacq.) Dugand, a suggested by
Robyns (1963). Beyond the dotted seeds, this species has an aculeate trunk and
branches, characters absent in Pachira s.l. Based on this last character, Robyns (1963)
created Bombacopsis subg. Aculeatae to accommodate Bombacopsis quinata.
The neotropical Pachira clade (PP=1.00, BS=92%) comprises Eriotheca and all
members of Pachira s.l. except P. quinata. This grouping is supported in most analyses
49
and is consistent with a probable synapomorphy: the presence of striations on the seeds
(Fig. 5: D, M). Although the seed coat has not generally been utilized, it appears to
show useful variation within Bombacoideae. Duarte (2006) and Duarte et al. (2007)
showed that the seeds are verrucose in Ceiba, maculate in Pseudobombax, dotted in
Spirotheca, and striate in Eriotheca and Pachira (Fig. 5: G, Q, S), whereas other genera
(Bombax, Gyranthera, Cavanilesia, Huberodendron, Catostema, Scleronema,
Adansonia, Septotheca and Bernoullia) have unmarked seeds.
Our sampling of Pachira s.l., while perhaps less deep than is ideal includes
representatives of all three segregate genera recognized by Robyns (1963), namely
Pachira s.s. (P. aquatica and P. insignis), Bombacopsis (P. glabra), and
Rhodognaphalopsis (P. flaviflora, P. minor and P. brevipes) (Figs. 1-4). While
resolution is weak, neither segregate genus with more than one accession appeared to be
monophyletic. Our results, thus, tend to corroborate the proposed synonymy of these
three genera in Pachira s.l. (Alverson 1994; Alverson & Steyermark 1997; Fernández-
Alonso 1998, 2003). Furthermore, Pachira s.l. appears to be monophyletic in the
combined and matK analyses.
An unexpected result of our research was the paraphyly of Eriotheca. The ITS,
trnL-F and combined analyses all suggested that Pachira s.l. is embedded within an
Eriotheca grade. On the other hand matK supports Eriotheca monophyly and the
combined data are not sufficient to rule out Eriotheca monophyly, as judged in a
parsimony framework, using a Templeton test. Thus, while paraphyly of Eriotheca is
the best-supported hypothesis based on the available data, it would be premature to sink
Eriotheca in Pachira on this basis alone.
Robyns (1963) distinguished Pachira s.l. and Eriotheca based on the size of
flowers, numbers of stamens and number of androecial whorls: Eriotheca with small
50
flowers, 18-170 stamens and one androecial whorl and Pachira with large flowers, 90-
1,000 stamens and two androecial whorls.
There is no significance difference regarding the size of flowers and the number
of stamens overlap in both genera (Duarte & Esteves 2010, in prep.). According to
Janka et al. (2008), the androecium in Pachira and Eriotheca is composed of two
androecial whorls, but in Eriotheca both androecial whorls merge during the
androecium development, becoming apparent only one whorl. Therefore, the application
of these characters to separate Eriotheca of Pachira in Robyns’s classification (1963) is
not appropriate.
In general, the relationships among the exemplars within the Eriotheca grade
corroborate the groups proposed by Robyns (1963) based on the morphology of the
staminal tube. The E. roseorum-E. ruizii clade, sister-group to the Pachira s.l. clade, is
weakly supported and apparently lacks morphologically synapomorphies. However, the
relationships within this clade correlate with differences in androecium morphology. E.
roseorum (Fig. 6: A) has 20-25 stamens and an obconical staminal tube with a
constriction in the basal portion, a pattern only found in Eriotheca. E. squamigera, in
contrast, has 100 stamens and a staminal tube that has an apical portion extended and
thickened at the point of origination of the free filaments (Fig. 6: B). The subclade
comprising E. discolor and E. ruizii is composed of species with a similar androecium
form, with 100 stamens and a small staminal tube with an 5-lobed apical portion (Fig. 6:
C). Both species are also deciduous trees that inhabit dry forests in high altitudes in
Ecuador and Peru.
A clade comprising E. longipedicellata and E. longitubulosa is strongly
supported by molecular data and by their androecium morphology. Both species have
only 20 to 60 stamens and have a cylindrical and elongated staminal tube, whose length
51
is greater than the length of the free filaments (Fig. 6: D). MacFarlane et al. (2003)
reported hawkmoths as possible pollinators of E. longipedicellata and E. longitubulosa,
associating this kind of pollination to the small number of stamens and shape of flowers
(not as a brush). This morphology resembles Adansonia perrieri, another hawkmoth-
pollinated bombacoid (Baum, 1995).
The Eriotheca surinamensis clade can be distinguished from its probable sister-
group, Pachira s.l. by many characters. The E. surinamensis clade produces oblong to
obovoid flower buds, flowers reaching only 6.5cm, and an androecium with free
filaments emerging from the apex of the staminal tube (Fig. 6: E) although this
character is present in Eriotheca sp. and Eriotheca discolor clades. The Pachira s.l.
clade has linear flower buds, flowers with 7-35cm in length., and an androecium with
two rings of stamens, the outer ones clustered into phalanges (Fig. 6: F). Additionally,
members of the Eriotheca surinamensis clade are distributed predominantly in Brazil
(including the Amazonian forests, central Cerrado, and northeast and southeast Atlantic
forest), while the species Pachira s.l. are concentrated in the forests of northern South
America, except P. glabra, which has a cosmopolitan distribution. Further work is
needed to identify possible macromorphological synapomorphies within E.
surinamensis clade.
Directions for future work
The data suggest three migrations from the New to Old Worlds. Molecular
dating could be used to assess whether these might have occurred at a time when
migration via the Boreotropical route was possible.
The data suggest that fruit dehiscence might be a useful trait, but more analysis
of modes of fruit development and dehiscence are needed. Analysis of fruit and seed
characters provided several potentially valuable morphological characters for
52
diagnosing the major clade. But several clades still lack clear synapomorphies so further
analysis of additional traits might be helpful. Morphological study of the scales present
in the lower surface of folioles and external surface of calyx (Duarte & Esteves 2010, in
prep.) is a trait system that might be helpful as synapomorphy.
A major focus of future work should be on testing the less expected results:
Clade 2, Clade 3B, Eriotheca paraphyly. ITS has problems so it would be better to
study new slow copy nuclear markers. With these it may be possible to fully resolve
generic relationships and use this to achieve a clearer understanding of the group’s
morphological and ecological evolution.
ACKNOWLEDGEMENTS. This work was funded by the National Science Foundation
(NSF), grant DEB-0416096. The present work was also funding by Conselho Nacional
de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq): grant 485614/2007-3, Ph.D
scholarship for the first author and Productivity Research grant for G.L. Esteves. The
first author also thanks the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível
Superior (CAPES) for international interchange scholarship and IAPT research grant.
We thank Rebecca Oldham-Haltom for technical assistance and Bil Alverson for expert
advice and DNA material.
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57
Appendix 1- Taxa, Genbank accession numbers for the regions and vouchers of plant
material form which DNA was extracted for sequecing. Sequences generated in
previous studies are referenced with Genbank accession numbers. Taxa are listed
alphabetically by genus and species. (--- =sequence not obtained)
Taxa ITS trnLF matK Voucher
Abutilon theophrasti Medik this study this study this study R. Small 315 (WIS)
Adansonia digitata L. this study this study AY321168
(Nyffeler et al.
2005)
Pac. Trop. Bot. Gard.
Acc.no. 770032002,
Kenya (#23)
Adansonia gregorii Muell. this study this study this study Wendel s.n. (ISC)
Adansonia grandidiieri Baill. this study this study this study Baum 345 (MO)
Adansonia za Baill. this study this study this study Baum 357 (MO)
Bernoullia flammea Oliv. this study this study this study Cochrane s.n (WIS)
Bombax buonopozense P. Beauv. this study this study AY321171
(Nyffeler et al.
2005)
Pac. Trop. Bot. Gard.
Acc. No 770474001,
Nigeria
Bombax ceiba L. this study this study this study Alverson s.n. (WIS)
Camptostemon schultzii Mast. this study this study AY321162
(Nyffeler et al.
2005)
Dunlap s.n.(WIS)
Catostemma fragans Benth. this study this study AY589069
(Baum et al.
2004)
Alverson 4030 (WIS)
Cavanillesia plantanifolia (Bonpl.) Kunth. this study this study this study Fairchild Botanical
Gardens acc. no.
FG83343A
Ceiba acuminata (S. Watson) Rose this study this study this study Fairchild Botanical
Gardens acc. no. X-2-
206
Ceiba aesculifolia (Kunth.) Britten &
Baker f.
this study this study this study Fairchild Botanical
Gardens acc. no. 83301
Ceiba crispiflora (Kunth.) Ravenna this study this study AY321169
(Nyffeler et al.
2005)
Pac. Trop. Gard. Acc.
No. 750726001
58
Appendix (continued)
Taxa ITS trnLF matK Voucher
Ceiba pentandra (L.) Gaertn. this study this study this study Alverson s.n. (WIS)
Ceiba schottii Britten & Baker f. this study this study this study Fairchild Botanical
Gardens acc. no. 83302
Ceiba speciosa (A.St.-Hil.) Ravenna this study this study this study Alverson s.n. (WIS)
Chiranthodendron pentadactylon Larreat. this study this study AY321164
(Nyffeler et al.
2005)
Wendt s.n. (WIS)
Eriotheca candollleana (K. Schum.) A.
Robyns
this study this study this study Duarte & Siqueira 99
(CVRD, SP)
Eriotheca discolor (Kunth.) A. Robyns this study this study this study Campo 6110 (MO)
Eriotheca dolichopoda A. Robyns this study this study this study Duarte et al. 92
(CEPEC)
Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A.
Robyns
____ this study this study Duarte et al. 120 (SP)
Eriotheca longipedicellata (Ducke) A.
Robyns
this study this study this study Duarte 93 (SP)
Eriotheca longitubulosa A. Robyns this study this study this study Duarte & Pereira 96
(SP)
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A.
Robyns
this study this study this study Duarte 106 (SP)
Eriotheca obcordata A. Robyns this study this study ____ Silva 107 (HUEFS)
Eriotheca parvifolia (Mart & Zucc.) Schott
& Endl.
this study this study this study Duarte et al. 109 (SP)
Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K.
Schum.) A. Robyns
____ this study this study Duarte 75 (SP)
Eriotheca pubescens (Mart & Zucc.)
Schott & Endl.
this study this study this study Duarte 115 (SP)
Eriotheca roseorum (Cuatrec.) A. Robyns ____ this study this study Fuentes 1167 (MO)
Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns ____ this study this study Peterson & Judziewicz
9487 (US)
Eriotheca sp. this study this study this study Duarte 89 (SP)
Eriotheca squamigera (Cuatrec.) Fern.
Alonso
____ this study _____ Neill 12522 (MO)
59
Appendix (continued)
Taxa ITS trnLF matK Voucher
Eriotheca surinamensis (Uittien) A.
Robyns
this study this study this study Duarte 97 (SP)
Fremontodendron californicum (Torr.)
Coville
this study this study AY321165
(Nyffeler et al.
2005)
Ex. Rancho Santa Ana
Bot. Garden, Prop. No.
5996, Herb. No 12343
Gossypium hirsutum L. this study this study AY321158
(Nyffeler et al.
2005)
Alverson s.n. (WIS)
Gyranthera caribensis Pittier this study this study AY589071
(Baum et al.
2004)
Iltis et al. s.n. (WIS)
Huberodendron patinoi Cuatrec. this study this study AY589072
(Baum et al.
2004)
Alverson 2201(WIS)
Matisia palenquiana (A. Robyns) W.S.
Alverson
this study this study this study Clark & Pallir 5549
(MO)
Neobuchia paulinae Urb. ____ this study this study Cult. Jardin Botanico,
Santo Domingo,
Dominican Republic
Ocrhoma pyramidale (Cav. ex. Lam.) Urb. this study this study AY321172
(Nyffeler et al.
2005)
Alverson s.n. (WIS)
Pachira aquatica Aubl. this study this study AY321170
(Nyffeler et al.
2005)
Alverson s.n. (WIS)
Pachira brevipes (A. Robyns) W.S.
Alverson
this study _____ this study Paul Fine 1060
Pachira flaviflora (Pulle) Fern. Alonso this study this study this study Paul Fine s.n.
Pachira glabra Pasq. this study this study this study Duarte 70 (SP)
Pachira insignis (Sw.) Sw. ex Savigny this study this study this study Paul Fine 1061
Pachira minor (Sims) Hemsl. ___ this study this study G. Davidse 4901 (MO)
Pachira quinata (Jacq.) W.S. Alverson ____ this study this study Alverson & Adler 2174
(WIS)
Patinoa sphaerocarpa Cuatrec. this study this study AY589074
(Baum et al.
2004)
Alverson s.n. (WIS)
60
Appendix (continued)
Taxa ITS trnLF matK Voucher
Pentaplaris doroteae L.O. Williams &
Standl.
this study this study AY321163
(Nyffeler et al.
2005)
Hammel et al. 18736
(MO)
Pseudobombax croizatii A. Robyns this study this study this study Oldham s.n. (WIS)
Pseudobombax grandiflorum (Cav.) A.
Robyns
this study this study this study Fairchild Botanical
Gardens acc. no. FG-65-
35
Pseudobombax marginatum (A. St-Hil.) A.
Robyns
this study this study this study R. Small s.n. (ISC)
Rhodognaphalon schumannianum A.
Robyns
this study this study this study Mark W. Chase 5973 (K)
Scleronema micranthum (Ducke) Ducke this study this study AY589070
(Baum et al.
2004)
Alverson s.n. (WIS)
Septotheca tessmannii Ulbr. this study this study AY589073
(Baum et al.
2004)
Vargas s.n. (WIS)
Spirotheca rosea (Seem.) P.E. Gibbs &
W.S. Alverson
this study this study this study Alverson 2185 (WIS)
61
Figure. 1: Phylogram of Bayesian analysis of ITS data. Numbers above the branches
represent posterior probability (PP) and numbers below these branches are bootstrap
values (BS).
62
Figure. 2: Phylogram of Bayesian analysis of trnLF data. Numbers above the branches
represent posterior probability (PP) and numbers below these branches are bootstrap
values (BS).
63
Figure. 3: Phylogram of Bayesian analysis of matK data. Numbers above the branches
represent posterior probability (PP) and numbers below these branches are bootstrap
values (BS).
64
Figure. 4: Phylogram of combined ITS, trnLF and matK data. Numbers above the
branches represent posterior probability (PP) and numbers below these branches are
bootstrap values (BS).
65
Figure. 5: A – S. Vegetative and floral structures of the genera of Bombacoideae. A –
D: Eriotheca. A: branch flowered; B: staminal tube; C: opened fruit, showing kapok; D:
seed. E –F: Pseudobombax. E: Leaf; F: seed. G-H: Scleronema. G:branch flowered. H:
fruit; I: Cavanillesia, leaf. J: Huberodendron, apical portion of staminal tube with
anthers. K – M: Pachira. K: opened fruit, showing seeds involved by kapok; L: staminal
tube; M: seed. N – Q: Ceiba, N: branch flowered; O and P: staminal tubes; Q: seed. R –
S: Spirotheca. R: staminal tube; S: seed (figs. A-D: extracted from Duarte & Esteves, in
prep.; E-F, K-S: extracted from Duarte 2006; G: modified from Schumann 1886; H:
extracted from Esteves 2005; I: modified from Robyns 1964; J: extracted from Alverson
& Mori 2002).
66
Figure. 6. Phylogram of Pachira clade, and staminal tube of species of Eriotheca (A–E)
and Pachira (F).
67
CAPÍTULO 2
Notas taxonômicas e nomenclaturais sobre
Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae, Malvaceae)
Artigo submetido à Novon
68
Taxonomic and nomenclatural notes on Eriotheca (Bombacoideae, Malvaceae)
Marília Cristina Duarte
Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente. Instituto de
Botânica, Secretaria do Meio Ambiente, Cx. Postal 3005, 01061-970, São
Paulo, SP, Brazil. [email protected]
Gerleni Lopes Esteves
Instituto de Botânica, Secretaria do Meio Ambiente, Cx. Postal 3005, 01061-970, São
Paulo, SP, Brazil. [email protected]
ABSTRACT. During the preparation of the taxonomic treatment of the species of
Eriotheca Schott & Endl. in Brazil, it was realized that actions were necessary to clarify
the nomenclature of Eriotheca: three new synonymizations at the generic level
(Eriotheca subg. Macrosiphon A. Robyns, Eriotheca subg. Millea (Standley) A. Robyns
and Eriotheca subg. Tartagalia (Capurro) A. Robyns) under Eriotheca Schott & Endl.,
plus 5 new synonymizations at the specific level (Eriotheca candolleana (K. Schum.)
A. Robyns var. glazioui A. Robyns under Eriotheca candolleana (K. Schum.) A.
Robyns; Eriotheca crenulaticalyx A. Robyns under E. macrophylla (K. Schum.) A.
Robyns; Eriotheca hassleri A. Robyns under E. gracilipes (K. Schum.) A. Robyns;
Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns subsp. wittrockiana (K.
Schum.) A. Robyns under Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns
and Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. subsp. tomentosa (A. St.-Hil.)
A. Robyns under Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl.) One lectotype is
designated for Bombax crenulatum K. Schum (=E. gracilipes), and an epitype for
69
Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns. Two changes of status are proposed. Eriotheca
candolleana (K. Schum.) A. Robyns var. longipes A. Robyns becames E. longipes (A.
Robyns) M.C. Duarte & G.L. Esteves and E. macrophylla (K. Schum.) A. Robyns
subsp. sclerophylla (Ducke) A. Robyns becames E. sclerophylla (Ducke) M.C. Duarte
& G.L. Esteves.
RESUMO. Durante o estudo taxonômico das espécies de Eriotheca no Brasil, verificou-
se que mudanças eram necessárias para esclarecer a nomenclatura do gênero. São
propostas três sinonimizações no nível genérico (Eriotheca subg. Macrosiphon A.
Robyns, Eriotheca subg. Millea (Standley) A. Robyns e Eriotheca subg. Tartagalia
(Capurro) A. Robyns) em Eriotheca Schott & Endl., além de cinco sinoninimizações no
nível específico (Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns var. glazioui A.
Robyns em Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns; Eriotheca crenulaticalyx A.
Robyns em E. macrophylla (K. Schum.) A. Robyns; Eriotheca hassleri A. Robyns em
E. gracilipes (K. Schum.) A. Robyns; Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.)
A. Robyns subsp. wittrockiana (K. Schum.) A. Robyns em Eriotheca pentaphylla (Vell.
emend. K. Schum.) A. Robyns e Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl.
subsp. tomentosa (A. St.-Hil.) A. Robyns em Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.)
Schott & Endl.) São designados um lectótipo para Bombax crenulatum K. Schum (=E.
gracilipes) e um epítipo para Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns. Duas mudanças de
status são propostas: Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns var. longipes A.
Robyns para E. longipes (A. Robyns) M.C. Duarte & G.L. Esteves e E. macrophylla (K.
Schum.) A. Robyns subsp. sclerophylla (Ducke) A. Robyns para E. sclerophylla
(Ducke) M.C. Duarte & G.L. Esteves.
Key words: Brazil, subgenera, synonyms, lectotype, epitype.
70
Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae, Malvaceae s.l.) comprises about 24
species distributed in South America. In Brazil, is represented by 16 species, from
Northern Brazil to São Paulo state, which is southern distribution of the genus,
occurring in Atlantic Rain Forest, Amazon forest and Cerrado. Eriotheca is
characterized by flowers reaching 6.5 cm long and 18--170 stamens partially united into
a tube and free filaments emerging from the apex of staminal tube (Robyns 1963,
Duarte & Esteves 2010c, in prep.)
Along its taxonomic history, Eriotheca has been interpreted by different ways. It
was originally described as Bombax L. based on two species (Schott & Endlicher 1832).
Schumann (1886) and van den Brink (1924) rejected this name and treated it as a
synonym or as a section of Bombax, respectively. Robyns, in 1963, recognized
Eriotheca as a distinct genus again.
The revision of Bombax s.l. published by Robyns (1963) is the most important
study regarding Eriotheca. The author recognized 19 species, divided in four subgenera,
three of which have Brazilian representatives: subg. Eriotheca, subg. Tartagalia
(Capurro) A. Robyns and subg. Macrosiphon A. Robyns.
During the preparation of a revision of Eriotheca in Brazil, it was necessary to
clarify the nomenclature of Eriotheca to facilitate future taxonomic treatments. For that,
eight synonyms, two changes of status, and two designations of types are here proposed.
Changes at the generic level:
Eriotheca Schott & Endl., Melet. bot. p.35. 1832.
Eriotheca subg. Eriotheca Schott & Endl., Melet. Bot. p. 35. 1832. Type: Eriotheca
pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. Syn. nov.
71
Eriotheca subg. Macrosiphon A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33(1/2): 167. 1963.
Type: Eriotheca longipedicellata (Ducke) A. Robyns. Syn. nov.
Eriotheca subg. Millea (Standley) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33(1/2): 159. 1963.
Basionym: Millea Standley, Field. Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 27: 199. 1937. Type:
Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns. Syn. nov.
Eriotheca subg. Tartagalia (Capurro) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 170.
1963. Basionym: Tartagalia Capurro, Bol. Soc. Argent. Bot., 9: 319. 1961. Type:
Eriotheca roseorum (Cuatrec.) A. Robyns. Syn. nov.
Discussion. The synonymization of the subgenera Macrosiphon (2 spp.), Millea (3
spp.) and Tartagalia (1 sp.) under Eriotheca is based on the fact that these taxa were
established by Robyns (1963) to accommodate these species, whose morphology of the
staminal tube showed small variations compared to the patterns presented by the
thirteen species of the typical subgenus (subg. Eriotheca). These differences can be
easily interpreted as extreme variations of the androecium morphology of Eriotheca.
The synonimization is corroborated by the fact that E. squamigera (Cuatrec.) Fern.-
Alonso, described after Robyns’ paper (1963), does not fit any subgenera described
because of the characters in the staminal tube. These features render E. squamigera
completely distinct in the genus.
Changes at the specific level:
Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 134.
1963. Basionym: Bombax candolleanum K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): 218.
1886. TYPE: Brazil. São Paulo: Franca “Habitat in silvis primaevis provinciae São
Paulo prope Villa Franca,” s.a., Riedel n. 2617 (lectotype, designated by A. Robyns,
1963:134, C [digital image]).
72
Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns var. glazioui A. Robyns. Bull. Jard. Bot.
Etat 33 (1/2): 137. TYPE: Brazil. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, s.a., Glaziou 18892
(holotype, BR not seen; isotypes, R, NY [digital image]). Syn nov.
Discussion. The synonymization of E. candolleana var. glazioui under E.
candolleana is based on the analysis of characters utilized by Robyns (1963) to describe
this variety: dimensions of pedicels (0.2-0.5cm long.) and absence of nectaries in the
receptacle. These characters are variable in the genus, even in different populations of
same species. The isotype deposited in Museu Nacional of Rio de Janeiro (R), not
examined by Robyns (1963), presents nectaries in the receptacle and pedicels reaching
2.5cm long.
Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 145. 1963.
Basionym: Bombax gracilipes K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): 221, tab. XLII,
1886. TYPE: Brazil. Mato Grosso, s.a., Weddell 3336 (lectotype, designated by A.
Robyns 1963:145, P not seen).
Bombax crenulatum K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): 219, 1886. TYPE: Brazil. São
Paulo, s.a., Burchell 5252 (lectotype, designated here, K [digital image]).
Bombax crenulatum subsp. multiflorum Hassl. var. lobatum [“as lobata”] Hassl.,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 68 1910. TYPE: Paraguay. Sierra de Amambay: in
“campos Serrados”, Estrella, s.a., T. R.ojas 10846 in Hassler (G, not seen; MO [digital
image]); NY [digital image]; P, not seen; S, not seen; W, not seen). The evidences so far
gathered by the present authors do not allow a clear recognition of a holotype nor a
designation of a lectotype.
Bombax crenulatum subsp. multiflorum var. subintegrum [“as subintegra”] Hassl.,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8:68. 1910. TYPE: Paraguay. Sierra de Amambay: “in
73
campos Serrados, Speranza”, s.a., T. Rojas 10846a in Hassler (holotype, G [digital
image]).
Eriotheca hassleri A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 137. 1963. TYPE:
Paraguay. “Sierra de Maracayu”, s.a., Hassler 5181 (holotype, G [digital image]). Syn.
nov.
Discussion. Eriotheca hassleri A. Robyns is synonymized under E. gracilipes
because the characters to distinguish both taxa overlap: number of flowers in each cyme
(1 x 1-5), length of pedicel (1-4.5cm x 1-4cm), shape and margin of the calyx
(campanulate and lobate x cupuliform and campanulate, truncate, apiculate or lobate).
Robyns (1963) has not designated a lectotype for Bombax crenulatm K. Schum.
The collection Burchell 5252 (K) was chosen as lectotype because it matches the
description in the protologue.
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 152.
1963. Basionym: Bombax macrophyllum K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): p. 220.
1886. TYPE: Brazil. Bahia: Ilhéus, s.a., Luschnath s.n. (in Martius Hb. Fl. Bras. n.
1332) (lectotype, designated by A. Robyns, 1963:152, BR not seen).
Eriotheca crenulaticalyx A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 148. 1963. TYPE:
Brazil. Pernambuco: Prazeres, 4 Jan 1925, B. Pickel 851 (holotype, SP). Syn nov.
Discussion. The synonymization of E. crenulaticalyx under E. macrophylla was
based on the analyses of collections from both taxa. The characters utilized by Robyns
(1963) overlap, specially the number of folioles (3-5), shape of flower buds (oblong)
and margin of calyx (crenate).
74
Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33
(1/2): 138. 1963. Basionym: Bombax pentaphyllum Vell., Fl. flumin. Icon. VII: 55,
1831 (1827); In Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 5: 272. 1881. TYPE: Tab. 55 of
Velloso, Fl. flumin. Icon. VII . 1831 (1827) (holotype). Brazil. Rio de Janeiro: “Habitat
in campis apricis mediterraneis provinciae Rio de Janeiro prope Mandiocca”, s.a.,
Riedel 48 (epitype, designated by A. Robyns 1963:138, LE [digital image]).
Bombax wittrockianum K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): 222, 1886. TYPE: Brazil.
São Paulo: “Habitat in ripis amnis Buturoca prope Santos“, s.a., Mosén 2783 (holotype,
S [digital image]). Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns subsp.
wittrockiana (K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 141. 1963. Syn nov.
Discussion. E. pentaphylla subsp. witrockianna is synonymized under E.
pentaphylla because the characters utilized to separate the taxa overlap, specially the
shape of calyx (campanulate) and length of pedicels (1.5-3.5 cm x 3-7.5cm).
Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl., Melet. bot. p.35, 1832.
Basionym: Bombax pubescens Mart. & Zucc., Flora 8 (1):28, 1825. TYPE: Brazil. “Ad
Contendas, in campo taboleiro”, Aug 1818, Martius obs. 1541 (lectotype, designated by
A. Robyns 1963:132, M [digital image]).
Bombax tomentosum A. St.-Hil., in Fl. Bras. merid. I(6): 263. 1828. TYPE: Brazil.
Goiás: “In campis intersitis arboribus retortis, prope Villa Boa”, s.a., Saint-Hilaire 748
(isotype, P 602306 [digital image]). Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott &
Endl. subsp. tomentosa (A. St.-Hil) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 132. 1963.
Syn nov.
75
Discussion. The synonymization of Eriotheca pubescens subsp. tomentosa under
E. pubescens is based on the presence of stellate trichomes in the calyx and leaflets in
both taxa.
Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 142. 1963.
Basionym: Bombax globosum Aubl., Hist. pl. Guiane II, p. 701, tab. 281, 1775. TYPE:
Tab. 281 of Aublet, Hist. pl. Guiane IV, 1775 (holotype). Brazil. Amazonas: Rio
Cauaburí, base da cachoeira Caranguejo, 4 Nov 1965, B. Maguire et al 6097 (epitype,
designated here, MG; duplicates, MO, NY).
Discussion. The material Maguire et al. 6097 (MG, MO, NY) was chosen as
epitype, according to ICBN (McNeill et al. 2007), because the holotype, Figure 281
(Aublet 1775) is not sufficient to recognize the species.
Eriotheca longipes (A. Robyns) M.C. Duarte & G.L. Esteves, stat. nov. Basionym:
Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns var. longipes A. Robyns, Bull. Jard. Bot.
Etat 33 (1/2): 136. TYPE: Brazil. Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Jardim Botânico
(cult.), s.a., Apparicio Duarte s.n. (holotype, RB 78222).
Discussion. The characters utilized by Robyns (1963) to describe E. candolleana
var. longipes do not fit the delimitation of Eriotheca candolleana. They are sufficient to
consider the variety as a species: number of folioles in a same specimen (3-5 x 5-9),
number of nectaries (1-3 x 5-7), color of nerves (brown x ferrugineous) and length of
pedicel (2.5-7cm long x 0.2-4 cm long).
76
Eriotheca sclerophylla (Ducke) M.C. Duarte & G.L. Esteves, stat. nov.
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns subsp. sclerophylla (Ducke) A. Robyns,
Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 154. 1963. Basionym: Bombax sclerophyllum Ducke
Arch. Inst. Biol. Veg., Rio de Janeiro, 2: 58. 1935. TYPE: Brazil. Amazonas: Santa
Izabel do Rio Negro, 7 Jan 1932, A. Ducke s.n. (holotype, RB 24825).
Discussion. Eriotheca macrophylla subsp. sclerophylla it is elevate to species
because it presents characters distinct from those of E. macrophylla from the Atlantic
rain forest and these characters are compatible with the other taxa from the Amazon
forest: E. surinamensis (Uittien) A. Robyns and E. globosa (Aubl.) A. Robyns.
Acknowledgements. Thanks to Tarciso Filgueiras for the review of the text and the
CNPq for a Ph.D. scholarship to the senior author.
Literature cited
Robyns, A. 1963. Essai de monographie du genre Bombax s.l. (Bombacaceae). Bull.
Jard. Bot. Etat 33(1/2):1-316.
Mcneill, J.; F.R. Barrie; H.M. Burdet; V. Demoulin; D.L. Hawksworth; K. Marhold;
D.H. Nicolson; J. Prado; P.C. Silva; J.E. Skog; J.H. Wiersema & N.J. Turland.
(editors). 2006. International Code of Botanical Nomenclature (Vienna Code)
Regnum Veg. 146.
Schott, H.W. & S. Endlicher. 1832. Meletemata Botanica, p. 35.
Schumann, K. 1886. Bombacaceae. In: C.F.P. Martius, A.G. Eichler & I. Urban (eds.)
Flora Brasiliensis. Lipsiae, Monachii, vol.12, pars 3 ,p. 201-250, tab. 40-50.
van den Brink, R.C.B. 1924. Revisio Bombacacearum. Bull. Jard. Bot. Buitenzorg, Ser
3, 6(2):161-240.
77
CAPÍTULO 3
Espécie nova de Eriotheca Schott & Endl.
(Bombacoideae, Malvaceae) do Estado da Bahia, Brasil.
Artigo submetido à Brittonia
78
A new species of Eriotheca (Bombacoideae, Malvaceae) from Bahia State, Brazil.
MARÍLIA CRISTINA DUARTE 1 & GERLENI LOPES ESTEVES
2
1. Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente. Instituto
de Botânica, Cx. Postal 4005, CEP 01061-970. São Paulo, SP. Brazil; e-mail:
2. Instituto de Botânica, Cx. Postal 4005, CEP 01061-970. São Paulo, SP. Brazil.
Abstract. One new species of Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae, Malvaceae) is
described and illustrated: E. bahiensis from Bahia State, Brazil, where it grows in
floresta pluvial dos tabuleiros (southern Bahian forest) and probably restricted to it. A
key including the new species and its allies species is also presented.
Key words: South America, Northeast Brazil, southern Bahian forest, distribution.
79
Eriotheca Schott & Endl. comprises about 24 species distributed exclusively in
South America. The genus is characterized by small flowers (reaching 6.5 cm) and 18-
170 stamens. In Brazil, Eriotheca is represented by 16 species, from Northern Brazil to
São Paulo state, which is the southern distribution of the genus, occurring in Atlantic
rain forest, Amazon forest and Cerrado (Robyns, 1963; Duarte & Esteves 2010 unpubl.
data).
Eriotheca is one of the three largest neotropical genera of Bombacoideae,
together with Pachira Aubl., which comprises circa 50 species distributed from
Guatemala, the Antilles to Paraguay and Pseudobombax Dugand, with about 27 species
from México to South America, except Chile and Uruguay (Robyns, 1963, Bayer &
Kubtzki, 2003).
The main floristic studies concerning Eriotheca were published by Robyns
(1967) in Guayana Highland; by MacBride (1956) and Martínez (1997) in Peru;
Alverson & Steyermark (1997) and Alverson & Mori (2002), respectively, in
Venezuelan Guayana and French Guiana. In Brazil, there are floristic studies from the
following states: Amazonas (Ribeiro & Esteves, 1999; Esteves, 2005), Pernambuco (Du
Bocage & Sales, 2002), Minas Gerais (Esteves, 2003), Rio de Janeiro (Santos, 1966,
1969) and São Paulo (Duarte et al., 2007).
During the preparation of the monograph of Eriotheca in Brazil, a certain
number of specimens was found to represent an undescribed species. These are here
described as a new species.
RESULTS AND DISCUSSION
Eriotheca bahiensis M.C. Duarte & G.L. Esteves, sp. nov. Type: Brazil. Bahia:
Município de Una, 4 Nov 1997, J.G. Jardim et al 1159 (holotype: CEPEC).
Fig 1.
80
Eriotheca bahiensis M.C. Duarte & G.L. Esteves affinis E. squamigera (Cuatrec.) Fern.
Alonso sed calyce cupuliformi, crenato, petalis obovatis et tubo staminali constrictione
mediana praedicto differt. Etiam affinis E. macrophylla (K. Schum.) A. Robyns sed
indumento ferrugineo squamis subretundatis et radiatis facie abaxiali foliolorum differt.
Tree 1.5-15m tall, trunk 20-25 cm diam, unarmed. Indument lepidote of peltate scales or
floccose-ferrrugineous. Leaves palmately compound, 3-5 foliolate; petioles 2-12 cm
long, sometimes thick in the base, glabrous; petiolule 0.3-0.5 cm long., thick, dark,
leaflets 5-17x2-8 cm, articulate, coriaceous, obovate to oblong, apex rounded-
emarginated, base acute, margin entire, sometimes revolute, upper face with sparse
peltate scale, black and/or white, to glabrous, lower face densely covered by
ferrugineous subrounded and radiate peltate scales. Flowers 3-5, grouped in cymes, 2.3-
2.5 cm long; peduncle 0.8-1 cm long, flower buds 1-1.5cm long., oblong; pedicels 1.5-
2.5cm long., floccose-ferrugineous; receptacle 0.4-0.5cm long., nectaries absent; calyx
0.4-0.6x0.8-1cm, cupuliform, margin crenate, floccose-ferrugineous; petals 2-
2.5x0.8cm, narrow-obovate, unilaterally curved at the apical portion, both sides densely
covered with golden stellate trichomes, base glabrous, stamens 100-120; staminal tube
0.4-0.5cm long, cylindrical, constricted in the median portion, free parts of stamens 0.8-
1.5cm long, anthers reniform; ovary 0.5x0.6, subglobose, floccose-ferrugineous; style
1.8cm long, glabrous. Capsule not seen.
Distribution and habitat.- Eriotheca bahiensis is known only from Brazil, in Bahia
state, where its grows in floresta pluvial dos tabuleiros (southern Bahian forest) (Fig. 2).
Conservation status.- According to IUCN criteria (2001), this species is included in
Endangered (EN) category.
Etymology.- The specific epithet refers to the type locality.
81
Additonal specimens examined: BRAZIL. BAHIA: Conde, Fazenda do Bu, 12°2’7”S,
37°43’43”W, 6 Dec 1997, fl., Ferreira et al. 1239 (CEPEC, RB); Itacaré, 15 Oct 1968,
fl., Almeida & Santos 145 (CEPEC); Itacaré, 15 Oct 1968, fl., Almeida & Santos 147
(CEPEC); Itacaré, 8 Feb 1979, Mori et al. 11482 (CEPEC), Itacaré, 3km S de Itacaré, 8
Dec 1979, Mori et al. 13068 (CEPEC, RB); Itacaré, Praia da Ribeira, 20 Nov 1991, fl.,
Amorim et al. 373 (CEPEC, SP); Itacaré, 14º 20’6.4”S, 35º 01’5.8”W, 23 Sep 2006,
M.C. Duarte et al. 89 (CEPEC). Una, Reserva Biológica do Mico-Leão, 15009’S,
39005”W, 13 Jul 1993, Jardim et al. 202 (CEPEC); Una, Rod.Una/São José, margem da
estrada, 4 Dec 1997, fl., Jardim et al. 1159 (CEPEC); Uruçuca, 7.3km N da Serra
Grande na estr. para Itacaré, 14°25’S, 39°01’W, 1 Jul 1991, Thomas et al. 8112
(CEPEC).
Eriotheca bahiensis is characterized by the lower surface of the leaflets covered
with a dense ferrugineous indument of subrounded and radiate peltate scales with
irregular outline. The common name of the species is “imbiruçu vermelho” (red
imbiruçu), which refers to the ferrugineous indument of the leaflets. One species from
Colombia, E. squamigera (Cuatrec.) Fern-Alonso also presents this kind of indument
and scale in the lower surface of the leaflets, but it differs from E. bahiensis on the
characters presented in the diagnosis and in the identification key.
Among the species occurring in northeast Brazil, Eriotheca bahiensis is
morphologically similar to E. macrophylla (K. Schum) A. Robyns and E. obcordata A.
Robyns & S. Nilsson, due to the number of leaflets (1 to 5) and the cupuliform calyx.
However, these two species present the lower surface of leaflets glabrous or covered
with sparse indument of rounded and smooth peltate scales with regular outline.
82
KEY TO THE NEW SPECIES AND ITS ALLIES SPECIES
1. Lower surface of leaflets densely covered with ferrugineous indument of subrounded
and radiate peltate scales with irregular outline.
2. Campanulate calyx, 3-lobed; pedicels 10cm long; petals eliptical; staminal
tube without a constriction in the median portion (Colombia) ...........................
.................................................................................................... E. squamigera
2. Cupuliform calyx, crenate; pedicels 2.5cm long; petals obovate; staminal tube
with a constriction in the median portion (Brazil: Bahia) .............. E. bahiensis
1. Lower surface of leaflets glabrous or covered with sparse indument of rounded and
smooth peltate scales with regular outline.
3. Campanulate calyx, 3-5-lobed; pedicels 2.5-5.2cm long; stamens more than
120; receptacle (0.8-) 1.5-2.5cm long; leaflets more than 5 (Brazil: Bahia)
.............................................................................................. E. dolichopoda
3. Cupuliform calyx, crenate, apiculate to slightly lobed; pedicels 1-3.5cm
long; stamens to 120; receptacle 0.2-0.6cm long; leaflets (1-)3-5.
4. Trees 10-25m tall; leaflets 3-5, apex rounded-emarginated to acute;
petiole 3-18cm; petiolule 0.2-1cm; flower buds oblong (Brazil:
Alagoas, Pernambuco, Bahia, Minas Gerais, Espírito Santo and Rio
de Janeiro) .............................................................. E. macrophylla
4. Trees to treelets 4-6m tall; leaflets 1-3(-5), apex slightly to deeply
rounded-emarginated; petioles 0.5-7.5cm long; petiolule absent to
0.3cm long; flower buds narrowly oblong (Brazil: Bahia, Alagoas)
.................................................................................... E. obcordata
83
Acknowledgments
Thanks to Tarciso Filgueiras for the review of the text, Fausto Erritto Barbo for the
map, Klei Rodrigo Sousa for the inking of the illustration and the CNPq for a Ph.D.
scholarship to the senior author.
Literature cited
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central French Guiana. Memoirs of New York Botanical Garden (S.A. Mori et al.,
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Guayana, Missouri Botanical Garden, St. Louis. (P. E. Berry, B.K. Holst & K.
Yatskievych, eds) 3: 496-527.
Bayer, C & K. Kubitzki. 2003. Malvaceae. In: The families and genera of vascular
plants, vol. 5, 225-311, Springer, Berlin, Germany.
Du Bocage, A.L. & M.F. Sales. 2002. A família Bombacaceae Kunth no estado de
Pernambuco, Brasil. Acta Botanica Brasilica 16(2): 123-139.
Duarte, M.C; G.L. Esteves & J. Semir. 2007. Bombacaceae In: Flora Fanerogâmica
do Estado de São Paulo (Wanderley, M.G, Sheperd G.J.; Melhem, T.S. & Giulietti,
A.M., cords) vol.5, p. 21-37. Imprensa Oficial do Estado de São Paulo.
Esteves, G.L. 2003. Bombacaceae. In: Flora de Grão-Mogol, Minas Gerais:
Bombacaceae. Boletim de Botânica da Universidade de São Paulo 21(1): 123-126.
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IUCN. 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species
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Universidade Federal do Rio de Janeiro, Museu Nacional. 25p.
85
FIG. 1. Eriotheca bahiensis. A. Branch flowered. B. Calyx with detail of indumentum.
C. Receptacle. D. Staminal tube. E. Petal with detail of stellate trichomes (drawn from
the holotype).
86
FIG. 2. Geographical distribution of Eriotheca bahiensis
87
CAPÍTULO 4
Estudo taxonômico de Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae,
Malvaceae) no Brasil
Artigo a ser submetido à Acta Botanica Brasilica
88
Estudo taxonômico de Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae, Malvaceae) no
Brasil
Marília Cristina Duarte1,3
& Gerleni Lopes Esteves2
1. Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade Vegetal e Meio Ambiente. Instituto de
Botânica, Secretaria do Meio Ambiente, Cx. Postal 3005, 01061-970, São Paulo, SP,
Brasil.
2. Instituto de Botânica, Secretaria do Meio Ambiente, Cx. Postal 3005, 01061-970, São
Paulo, SP, Brasil.
3. Autor para correspondência: [email protected]
RESUMO – (Estudo taxonômico de Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae,
Malvaceae) no Brasil. Eriotheca Schott & Endl. compreende cerca de 24 espécies
distribuídas na América do Sul. No Brasil, o gênero constituía-se de 12 espécies, mas
como resultado do presente estudo taxonômico, 16 espécies são agora reconhecidas,
distribuídas desde a região Norte até o Estado de São Paulo, principalmente na Floresta
Amazônica, Mata Atlântica e no Cerrado. O estudo morfológico das espécies foi realizado
com base na análise de materiais obtidos durante as expedições de coleta e de espécimes de
herbários brasileiros e estrangeiros. O gênero caracteriza-se pelas flores com até 6,5cm
compr. e pelos estames em número de 18-170, concrescidos até certa altura formando um
tubo e depois livres entre si. Visando detectar novos caracteres para complementar a
caracterização das espécies foi realizado um estudo da morfologia dos tricomas, sob
microscópio eletrônico de varredura, até então inédito para o gênero. A observação das
plantas na natureza possibilitou a constatação de caracteres importantes, ainda não
89
utilizados na separação das espécies, como o porte dos indivíduos e a presença ou não de
sapopemas. Além disso, foram utilizados também os caracteres dos folíolos, tubo
estaminal, cálice e do indumento. São apresentadas chave de identificação, descrições
morfológicas, ilustrações, mapas de distribuição, além de comentários sobre variabilidade,
relações taxonômicas e distribuição geográfica de cada espécie.
Palavras-chave: Eriotheca, morfologia, distribuição, revisão.
ABSTRACT – (Taxonomic study of Eriotheca Schott & Endl. (Bombacoideae,
Malvaceae) in Brazil). Eriotheca Schott & Endl. comprises about 24 species distributed in
South America. In Brazil, the genus used to constitute 12 species, but as a result of the
present taxonomic treatment, 16 species were recognized, distributed from Northearn
Brazil to São Paulo state, mainly in Atlantic rain forest, Amazon forest and Cerrado.
Morphological study of the species was made based on collected material during the
fieldtrips and specimens from national and foreign herbariums. Eriotheca is characterized
by flowers reaching 6.5 cm long and by 18-170 stamens partially united into a tube and
free filaments emerging from the apex of staminal tube. In order to detect new characters
to complement the characterization of the species was made a morphology study of the
trichomes using scanning electronic microscope, until now unknown for the genus. The
observation of the plants in the field enabled to find important characters, as the trees
height and the presence or absence of sapopems, until know do not used in the separation
of the species. Moreover, characters of the folioles, staminal tube, calyx and indument
were also used. An identification key, morphological descriptions, illustrations, maps of
distribution and comments about variability, taxonomy relationships and geographic
distribution of each species were provided here.
Key words: Eriotheca, morphology, distribution, revision.
90
Introdução
Estudos filogenéticos mostraram evidências que corroboraram a junção de
Malvaceae, Tiliaceae, Sterculiaceae e Bombacaceae em uma só família monofilética,
Malvaceae s.l., caracterizada por um nectário constituído de tricomas glandulares situado
internamente na base do cálice ou menos comumente nas pétalas ou no androginóforo.
Nessa concepção, Malvaceae s.l. compreende nove subfamílias, sendo que a subfamília
Bombacoideae incluiu os gêneros tradicionalmente situados em Bombacaceae. Dentro de
Bombacoideae, o núcleo Bombacoideae é fortemente sustentado por dados moleculares e
pela sinapomorfia das folhas compostas digitadas, uni a multifolioladas (Alverson et al.
1999; Baum et al. 2004; Bayer et al. 1999; Judd & Manchester 1997).
Eriotheca Schott & Endl. está situado na subfamília Bombacoideae e caracteriza-se
pelas flores relativamente pequenas (até 6,5cm compr.) e estames em número de 18-170,
concrescidos até certa altura formando um tubo ao redor do ovário e depois livres entre si.
Por esses caracteres difere do gênero afim, Pachira Aubl., cujas espécies possuem flores
maiores (7-35cm compr.) e 90-1000 estames formando falanges a partir do tubo estaminal.
(Alverson & Steyermark 1997, Robyns 1963).
Eriotheca inclui cerca de 24 espécies com distribuição na América do Sul. No Brasil
ocorrem 16 espécies distribuídas desde a região Norte até o Estado de São Paulo, onde está
o limite sul de distribuição do gênero. No território brasileiro, as espécies habitam,
principalmente, na Floresta Amazônica, Mata Atlântica e no Cerrado.
O estudo taxonômico mais importante sobre Eriotheca é a revisão de Bombax L. e
gêneros afins (Robyns 1963), no qual foram reconhecidas 12 espécies no Brasil, separadas
em três subgêneros: subg. Eriotheca, subg. Tartagalia (Capurro) A. Robyns e subg.
Macrosiphon A. Robyns.
91
No Brasil, além da publicação de espécies novas, destacam-se os estudos de flora de
Ribeiro & Esteves (1999) e Esteves (2005) na Reserva Ducke, Amazonas; Esteves (2003)
na Serra de Grão-Mogol, Minas Gerais; Du Bocage & Sales (2002) em Pernambuco;
Santos (1966, 1969) na região Sudeste e Duarte et al. (2007) no Estado de São Paulo.
O presente trabalho, parte de um estudo abrangente sobre a sistemática de
Eriotheca (Duarte et al. 2010, Duarte & Esteves 2010a, Duarte & Esteves 2010b, em
prep.), visa fornecer uma chave de identificação das espécies que ocorrem no Brasil, bem
como descrições morfológicas, ilustrações e comentários sobre variabilidade e relações
taxonômicas das espécies, além de mapas de distribuição geográfica.
Material e métodos
Foram utilizados os procedimentos usuais em trabalhos taxonômicos, incluindo
levantamento bibliográfico, coleta de material e estudo morfológico.
As expedições de coleta foram realizadas de junho de 2006 a maio de 2008,
contemplando grande parte da área de ocorrência das espécies a fim de obter novas
coleções de herbário, observar a variabilidade morfológica individual e coletar material
fresco para os estudos morfológicos. O material coletado foi herborizado de acordo com as
técnicas usuais e incorporado no Herbário do Instituto de Botânica (SP).
O estudo morfológico foi realizado com base na análise do material coletado durante
as expedições e de mais de 500 espécimes depositados nos seguintes herbários brasileiros
e estrangeiros: ALCB, BHCB, BOTU, CEN, CEPEC, CESJ, CGMS, COR, CPAP,
CVRD, ESA, F, G, GUA, HEPH, HB, HMS, HRCB, HUEFS, IAC, IAN, IBGE, INPA,
IPA, K, LOJA, M, MAC, MBM, MBML, MG, MO, NY, OUPR, P, QCA, PMSP, R, RB,
SJRP, SP, SPF, SPSF, STA, UB, UEC, UFMT, US, USZ, VEN, VIC, WIS (siglas de
acordo com Thiers, B. [continuously updated]).
92
A apresentação das espécies no texto seguiu, de uma forma geral, a sequência
apresentada na chave analítica. As abreviações dos nomes de autores foram feitas de
acordo com Brummit & Powell (1992) e dos nomes das obras e periódicos seguindo
Stafleu & Cowan (1976-1988) e Bridson & Smith (1991), respectivamente. As ilustrações
foram elaboradas com o auxílio de câmara clara acoplada a um estereomicroscópio. Foram
elaborados mapas mostrando a distribuição geográfica das espécies com base nas
localidades informadas nas etiquetas dos materiais examinados, utilizando-se o programa
DIVA-GIS 7.1 e ArcView 8.3, com mapa base da Flora Neotropica. A classificação das
formações vegetais foi feita de acordo com Rizzini (1997) e Coutinho (1978).
O estudo morfológico dos tricomas foi baseado nos materiais de herbário de 15
espécies: E. bahiensis M.C. Duarte & G.L. Esteves (M.C. Ferreira et al. 1239 (CEPEC)),
E. candolleana (K. Schum.) A. Robyns (M.C. Duarte et al. 99 (SP)), E. dolichopoda A.
Robyns (J.G. Jardim et al. 4924 (CEPEC)), E. globosa (Aubl.) A. Robyns (J.M. Pires et
al. 51241 (IAN)), E. gracilipes (K. Schum.) A. Robyns (M.C. Duarte & F. Pinheiro 45
(SP)), E. longipedicellata (Ducke) A. Robyns (A. Ducke 2250 (R)), E. longipes (A.
Robyns) M.C. Duarte & G.L. Esteves (W.P. Lopes & V.V. Scudeller 616 (VIC, SP)), E.
longitubulosa A. Robyns (G.L. Esteves et al. 2681 (SP, INPA)), E. macrophylla (K.
Schum.) A. Robyns (G.M. Magalhaes 17283 (RB)), E. obcordata A. Robyns (H. Velloso
995 (R)), E. parvifolia (Mart & Zucc.) A. Robyns (G.L. Esteves et al. CFCR 13348 (SP),
E. pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns (M.C Duarte & G.L. Esteves 38
(SP)), E. pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. (M.C. Duarte et al. 115 (SP)), E.
roseorum (Cuatrec.) A. Robyns (G.A. Damasceno Jr. & P.V. Gonçalves 1905 (COR)), E.
surinamensis (Aubl.) A. Robyn (G.L. Esteves et al. 2684 (SP)). Foram obtidas amostras
de 5mm2 da porção mediana da face abaxial dos folíolos e da superfície externa do cálice.
As amostras foram montadas em stubs, metalizadas (submetidas a um banho de ouro) e
93
fotografadas sob microscópio eletrônico de varredura Digital Scanning Microscope Zeiss
DSM940. Os termos morfológicos utilizados na classificação dos tipos de tricomas foram
baseados em Payne (1978) e Stearn (1992).
Resultados e discussão
Eriotheca Schott & Endl., Melet. bot. p.35. 1832. Espécie tipo: Eriotheca pubescens
(Mart. & Zucc.) Schott & Endl.
Bombax L. sect. Eubombax K. Schum., in Mart., Fl. Bras. 12 (3): p. 215. 1886. p.p. exclus.
B. coriaceum Mart & Zucc.
Bombax sect. γ Eriotheca (Schott & Endl.) Bakh., Bull. Jard. Bot. Buitenz ser. 3, 6: 175.
1924. p.p. exclus. B. rhodognaphalon K. Schum. ex Engl.
Eriotheca subg. Macrosiphon A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33(1/2): 167. 1963. Espécie
tipo: Eriotheca longipedicellata (Ducke) A. Robyns.
Eriotheca subg. Millea (Standley) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33(1/2): 159. 1963.
Basiônimo: Millea Standley, Field. Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 27: 199. 1937. Espécie tipo:
Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns.
Eriotheca subg. Tartagalia (Capurro) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 170. 1963.
Basiônimo: Tartagalia Capurro, Bol. Soc. Argent. Bot. 9: 319. 1961. Espécie tipo:
Eriotheca roseorum (Cuatrec.) A. Robyns.
As espécies de Eriotheca são arvoretas até árvores com (1-6-)10-40m alt., podendo
atingir até 51m como em E. longitubulosa (fig. 1: A-D). Com exceção de E. roseorum que
perde a maioria das folhas durante a floração (fig. 1: E), as demais espécies são
perenifólias. Os troncos são inermes, às vezes tortuosos nas espécies que ocorrem no
Cerrado, ou retilíneos e ocasionalmente com sapopemas de até 2m de altura (fig. 1: F). O
94
tipo de indumento predominante é o lepidoto, constituído de escamas peltadas que variam
de arredondadas a subarredondadas (fig. 2: A-D) ou raramente ovadas (fig. 2: E-F). A
superfície das escamas é lisa (fig. 2: A, D-F) ou raramente radiada (fig. 2: B-C) e o
contorno pode ser regular e/ou irregular (fig. 2: A-D). Tricomas estrelados aparecem nas
pétalas de todas as espécies e nas folhas, ramos e no cálice de E. pubescens (fig. 2: G).
Associados com as escamas peltadas aparecem ocasionalmente tricomas simples alvos ou
negros (fig. 2: E, H). As folhas são formadas por (1-)3-9 folíolos. Entre o pecíolo e os
peciólulos existe uma articulação, que torna os folíolos decíduos separadamente do
pecíolo. Os folíolos possuem textura cartácea a coriácea, forma geralmente obovada,
oblonga a elíptica e ápice comumente arredondado-emarginado, base aguda e decorrente e
margem inteira. A nervação dos folíolos é do tipo broquidódroma; às vezes a nervura
principal possui um nectário alongado. As inflorescências são cimosas, com 1 a 12 flores
(em cada cima) de 1,5-5cm compr. Os botões florais variam de oblongos, elípticos a
obovóides. O receptáculo é espesso, alongado ou quase nulo e pode apresentar ou não
vários nectários arredondados dispostos em forma de anel (fig. 1: I). O cálice varia quanto
à forma, de campanulado, cupuliforme a tubuloso, e quanto à borda, lobada, crenada,
crenulada, truncada ou apiculada. Algumas espécies se destacam pela presença de
indumento flocoso-ferrugíneo na superfície externa do cálice (fig. 1: I) constituído de
tricomas em flocos que se desprendem quando tocados (fig. 2: I), em oposição à maioria
das espécies, cuja superfície do cálice, aparentemente glabra, é lepidota (fig. 1: G-H). As
pétalas são alvas a creme e carnosas, de forma oblonga ou obovada, com o limbo côncavo
ou raramente plano, sendo unilateralmente encurvado (fig. 1: G-I) ou não na porção apical.
95
Figura 1: Aspectos da morfologia geral de Eriotheca. A: Eriotheca parvifolia, hábito. B: E.
gracilipes, hábito. C: E. macrophylla, hábito. D: E. longitubulosa, hábito. E: E. roseorum,
indivíduo sem folhas. F: E. surinamensis, mostrando sapopema. G: E. pentaphylla, flor com cálice
lepidoto. H: E. gracilipes, flores com cálice lepidoto. I: E. candolleana, ramo com flores mostrando
os nectários no receptáculo e o cálice com indumento flocoso-ferrugíneo (Fotos: M.C. Duarte, G:
S.E. Martins).
96
Figura 2. A-I: Tipos de tricomas em Eriotheca. A-F: A: E. surinamensis, B-C: E.
bahiensis, D: E. longipedicellata, E-F: E. roseorum, mostrando os tipos de escamas
peltadas. G: E. pubescens, tricoma estrelado. H: E. parvifolia, tricomas simples. I: E.
candolleana, tricoma flocoso.
O androceu é constituído de 18-170 estames parcialmente concrescidos formando
um tubo ao redor do ovário e depois livres entre si. O tubo estaminal exibe uma morfologia
variável quanto ao comprimento, à forma e à presença ou não de uma constrição na porção
basal ou mediana. As anteras são dorsifixas e reniformes na maioria das espécies ou
lineares em poucas espécies. Ao contrário do androceu, o gineceu exibe poucas variações
morfológicas, sendo constituído por um ovário pentacarpelar, pentalocular, cônico ou
97
globoso, externamente lepidoto ou lanuginoso, com estilete cilíndrico e estigma
obscuramente pentalobado. As cápsulas das espécies de Eriotheca são obovóides,
raramente subglobosas, alvacentas, lepidotas a glabrescentes. Uma estrutura importante é a
paina abundante que envolve as sementes, formada de tricomas lanuginosos originados de
células da epiderme da parede interna do ovário, que se alongam e tornam-se lignificadas.
As numerosas sementes são subglobosas e glabras, com coloração castanha e caracterizam-
se por possuirem três ou quatro estrias proeminentes e claras.
Etimologia: do grego “Erio” significa lã e “theca” significa casa, em alusão a
presença de paina abundante no interior do fruto, envolvendo as sementes (Gledhill 2008).
Chave de identificação para as espécies de Eriotheca no Brasil
1. Árvores caducifólias; pétalas planas, não encurvadas na porção apical; tubo estaminal
rosado, obcônico, constrito na porção basal; estames 18-25 .................... 1. E. roseorum
1. Árvores a arvoretas perenifólias; pétalas côncavas, unilateralmente encurvadas na
porção apical; tubo estaminal alvo a castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana
ou sem constrição, estames 45-170 (20-45 em E. longipedicellata).
2. Tubo estaminal 0,3-1,5 cm compr., constrito na porção mediana.
3. Folíolos e cálice com tricomas estrelados ....................................... 4. E. pubescens
3. Folíolos e cálice sem tricomas estrelados, glabros ou com indumento lepidoto, às
vezes com tricomas simples.
4. Folíolos (1-)3-5.
5. Cálice campanulado (e/ou cupuliforme em E. gracilipes).
6. Árvores a arvoretas, 1-10 m alt.; cálice lepidoto, escamas peltadas
esparsas.
98
7. Pecíolos 3-27 cm compr.; peciólulos 0,3-2 cm compr.; face adaxial
dos folíolos castanha, opaca, face abaxial esverdeada; pedicelos 1-4
cm compr.; pétalas 1,5-3,5 cm compr.; estames 120-150 .................
................................................................................. 5. E. gracilipes
7. Pecíolos 0,5-5 cm compr.; peciólulos nulos; face adaxial dos
folíolos castanho-escura, às vezes brilhante, face abaxial castanho-
clara; pedicelos 0,5-1,5 cm compr.; pétala 2,4-2,7 cm compr.;
estames 70-90 ........................................................... 6. E. parvifolia
6. Árvores (4-) 7-36m alt.; cálice recoberto de indumento flocoso-
ferrugíneo.
8. Pedicelo (2,5-) 3,5-7 cm compr.; receptáculo 0,5-0,8 cm compr.;
pétalas 2,5-3,5x1,3-1,5 cm; partes livres de estames 1,3-2,4 cm
compr. ....................................................................... 2. E. longipes
8. Pedicelo 0,5-1,5 cm compr.; receptáculo 0,1-0,3 cm compr.;
pétalas 1-1,8x0,4-0,6 cm; partes livres dos estames 0,5-1 cm
compr. . ....................................................................... 7. E. globosa
5. Cálice cupuliforme.
9. Face abaxial dos folíolos lepidota a quase glabra, escamas peltadas de
superfície lisa.
10. Árvores (2-)10-40 m alt.; folíolos 3-5, ápice levemente
emarginado; pecíolo 3-19,5 cm compr.; peciólulo 0,2-2 cm
compr.; botões florais oblongos.
11. Árvores até 40 m alt., folíolos até 19,5 cm compr., estames
100-140; ovário cônico (região Norte).
99
12. Peciólulo 0,3-0,6 cm compr., folíolos coriáceos, rígidos,
receptáculo 0,3-0,5 cm compr.; pedicelo 1-2 cm compr. ....
................................................................. 8. E. sclerophylla
12. Peciólulo 0,3-2 cm compr., folíolos cartáceos, receptáculo
0,2-1 cm compr.; pedicelo 1,3-4 cm compr. ........................
............................................................... 9. E. surinamensis
11. Árvores até 25 m alt; folíolos até 28 cm compr.; estames 90-
120; ovário globoso a subgloboso (regiões Nordeste e
Sudeste) .............................................. 10. E. macrophylla
10. Árvores a arvoretas 4-6 m alt.; folíolos 1-3(-5), ápice leve a
profundamente emarginado; pecíolo 0,5-7,5 cm compr.;
peciólulo nulo a 0,3 cm compr.; botões florais estreito-oblongos .
........................................................................... 11. E. obcordata
9. Face abaxial dos folíolos com indumento lepidoto, ferrugíneo, denso,
escamas peltadas de superfície radiada ...................... 14. E. bahiensis
4. Folíolos mais de 5.
13. Árvores com sapopemas; folíolos castanhos, nervação castanha; receptáculo 0,5-
2,5 cm compr., sem nectários; pétalas 1-1,5 cm larg.
14. Cálice externamente flocoso-ferrugíneo; receptáculo (0,8-) 1,5-2,5 cm
compr.; peciólulo 0,2-0,5 cm compr., estames 150-170 .................................
........................................................................................... 12. E. dolichopoda
14. Cálice externamente lepidoto, escamas peltadas castanhas; receptáculo 0,5-
1,7 cm compr; peciólulo (0,3-) 1-2 cm compr.; estames 100-120 ...................
............................................................................................ 13. E. pentaphylla
100
13. Árvores sem sapopemas; folíolos esverdeados, nervação ferrugínea; receptáculo
até 0,5 cm compr., com 5-7 nectários, raramente nectários ausentes; pétalas 0,4-
1,2 cm larg ............................................................................... 3. E. candolleana
2. Tubo estaminal 1,5-2,5 cm compr., sem constrição.
15. Receptáculo sem nectários; botões florais oblongos; flores 3,2- 3,5 cm compr.;
estames até 45; face abaxial dos folíolos densamente recoberta de escamas
peltadas .......................................................................... 15. E. longipedicellata
15. Receptáculo com 3-5 nectários; botões florais estreito-oblongos; flores 2,5-3 cm
compr.; estames até 60; face abaxial dos folíolos com escamas peltadas
esparsas ............................................................................... 16. E. longitubulosa
1. Eriotheca roseorum (Cuatrec.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 171. 1963.
Bombax roseorum Cuatrec., Phytologia 4(8):470-471. 1954. Tipo: Equador, “vicinity of
Portovelo”, 6/X/1918, J.N. Rose & G. Rose 23371 (holótipo US, imagem!; isótipo NY,
imagem!).
Tartagalia rubra Capurro, Bol. Soc. Argent. Bot. 9:319-322. 1961. Tipo: Argentina. Salta,
“Tartagal, sierras de San Pedro”, 10/XI/1954, Capurro s.n. (BA 57209). Argentina. Salta,
Depto San Martin río Carapari, 22/II/1954, T. Meyer 18171 (LIL).
Tartagalia roseorum (Cuatrec) Meyer, Lilloa 33(1):8. 1968. Tipo: Argentina. Salta,
Tartagal, Sierras de San Pedro, 10/XI/1954, Capurro s.n. (BA 57209). Argentina. Salta,
Depto. San Martin, Río Carapari, 22/II/1954, T. Meyer 18171 (LIL).
Fig. 3: A-E
Árvores 15-40 m alt., caducifólias; tronco castanho-acinzentado, sulcado,
ramificado na porção apical; ramos delgados. Indumento constituído de escamas peltadas
estreito a largamente ovadas, associadas com tricomas simples. Folhas 5-folioladas;
101
pecíolos 2,5-6 cm compr., com tricomas simples alvos, com um nectário 1-2 cm compr.;
peciólulo 0,2 cm compr.; folíolos 3,7-11x1,5-4,5 cm, cartáceos, lanceolados, ápice agudo,
face adaxial com tricomas simples alvos, esparsos, face abaxial densamente recoberta de
tricomas simples alvos mais escamas peltadas castanhas. Flores 3-6 em cada cima, 3-4 cm
compr., botões florais ca. 1,3 cm compr., estreito-elípticos; pedúnculo 1,5-1,7 cm compr.;
pedicelos 2,8-4,5 cm compr., com tricomas simples mais escamas peltadas alvas;
receptáculo 0,2-0,3 cm compr., com 5 nectários próximos entre si formando um anel;
bractéolas persistentes; cálice 0,3x0,5 cm, campanulado, às vezes tubuloso, borda 5-
apiculada, externamente com escamas peltadas alvacentas mais tricomas simples alvos;
pétalas 3-3,5x0,3-0,4 cm, planas, estreito-oblongas, não encurvadas na porção apical,
ambas as faces com tricomas estrelados, face ventral recoberta de tricomas glandulares na
metade basal; estames 18-25; tubo estaminal 1-1,2 cm compr., rosado, obcônico, constrito
na porção basal; partes livres dos estames 0,2-1,2 cm compr., filetes achatados, anteras
reniformes; ovário globoso, lanuginoso; estilete vermelho, com tricomas simples alvos na
base. Cápsula não vista.
Material examinado: EQUADOR. Prov. Azuay: Ayapamba, 15/X/1918, J. N. Rose & G.
Rose 23455 (parátipo US!, NY!). Prov. de El Oro, 12/IX/1923, A. S. Hitchcock 21292 (US, NY).
BRASIL. Mato Grosso do Sul: Bodoquena, Parque Nacional da Serra da Bodoquena, 4/IX/2005,
A. Pott et al. 13329 (HMS). Bonito, Fazenda Esperança, 12km N de Bonito, 14/VI/2001, A. Pott et
al. 9090 (HMS). Corumbá, Fazenda São Marcelo, Morro Santa Cruz, 13/VI/2001, Ismael et al. 5
(COR). Ladário, 19°11’15”S, 57°34’53”W, 31/VIII/2000, G. A. Damasceno Jr. & P. V. Gonçalves
1905 (COR). BOLIVIA. Depto. Santa Cruz: Prov. Chiquitos, 18°5’S, 59°03’W, 24/X/1994, I.G.
Vargas et al. 3616 (MO, USZ, NY). Ibid., Tucavaca, Serrania de Sunsas, 4/VII/1995, A. Jardim &
A. Cadden 2155 (MO, USZ, WIS). Prov. Florida, Los Volcanes, 18°07’S, 63°38’W, 8/VII/1993,
M. Saldias et al. 2995 (MO). Ibid., 18°06’S, 63°39’W, 4/VIII/1996, M. Saldias 4738 (NY). Ibid.,
18o07’17”S, 63
0 38’50”W, 11/XI/2001, I.G. Vargas et al. 6640 (F, MO). Prov. Guarayos, 16°12’S,
102
63°04’W, 12/VII/1991, M. Nee & G. Coimbra 41667 (MO, NY, US). Ibid., 15°43.62’S,
63°27.13’W, 17/V/2005, M. Nee 53048 (NY). Prov. Nuflo de Chavez, 16°31’08”S, 61°50’53”W,
20/XI/1994, A. Jardim & Mamami 1426 (USZ, WIS). Ibid., Lomerio, Las Trancas-95, 16°31’13”S,
61°50’47”W, 15/IV/1995, F. Mamani & M. Saucedo 861 (MO, USZ, WIS). Ibid., Lomerio,
16°32’S, 29/III/1995, A. Jardim 1888A (MO, USZ). Ibid., Lomerio, 16°31’13”S, 61°50’47”W,
14/VI/1995, F. Mamani & M. Saucedo 787 (F, MO, USZ, WIS). Ibid., Lomerio, Las Trancas-95,
16°31’13”S, 61°50’47”W, 03/VII/1995, F. Mamani 931 (MO). Ibid., 17°02’S, 61°50’W,
5/VII/1995, A. Fuentes 890 (MO). Ibid., Estancia San Miguelito, 17°4,5’S, 61°47’W, 26/X/1995,
A. Fuentes 1167 (MO). Prov. Velasco, Parque Nacional Noel Kempff Mercado, 14°40’S, 63°44’W,
29/VI/1993, M. Saldias et al. 2789 (MO, USZ, WIS). Ibid., Parque Nacional Noel Kempff
Mercado, 15°02’39”S, 61°29’46”W, 03/VII/1993, M. Saldias et al. 2983. (USZ, WIS). ibid., El
Refugio, 14°46’09”S, 61°02’11”W, 01/VI/1994, R. Guillén & S. Coria 1652 (USZ, WIS). Ibid.,
Parque Nacional Noel Kempff Mercado, 14°48’41”S, 60°23’45”W, 14/VI/1994, R. Quevedo et al.
2711 (MO, USZ, WIS).
A espécie apresenta um padrão disjunto, ocorrendo no Equador, Argentina, Bolívia
nos bosques chiquitanos e no Brasil em floresta estacional decidual no estado de Mato
Grosso do Sul (fig. 4). Popularmente conhecida como “paineira”. Coletada com flores em
junho.
Trata-se da única espécie caducifólia que ocorre no Brasil. Em seu habitat
apresenta porte elevado (até 40m de altura) e ramificações somente na porção apical do
tronco. Além disso, distingui-se por ser a única espécie a apresentar o tubo estaminal
rosado e obcônico (fig. 3: C) e os estames de filetes achatados, em número de 18-25,
contrastando com a quantidade normalmente encontrada no gênero (70-170). O tipo de
indumento com escamas estreito a largamente ovadas e bilobadas também a diferencia (fig.
2: E-F). Embora distintas entre si, E. gracilipes, E. parvifolia e E. roseorum compartilham
a presença de tricomas simples na face abaxial dos folíolos, caráter observado somente
nessas três espécies.
103
2. Eriotheca longipes (A. Robyns) M.C. Duarte & G.L. Esteves.
Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns var. longipes A. Robyns, Bull. Jard. Bot.
Etat 33 (1/2): 136. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro, Jardim Botânico (cult.), Apparicio Duarte
s.n. (holótipo RB 78222!).
Fig. 3: F-J
Árvores 7-20m alt., perenifólias; tronco 30 cm diâm, retilíneo. Indumento lepidoto
de escamas arredondadas e/ou flocoso-ferrugíneo. Folhas (3-)5-folioladas; pecíolos 4,5-
15,5 cm compr., sulcados, flocoso-ferrugíneo, glabrescente; peciólulo 0,4-0,5 cm compr.;
folíolos 7-18x2-4,8 cm, coriáceos, concolores, castanhos, obovados a estreito-obovados,
ápice arredondado-emarginado, mucronado, ocasionalmente agudo, base decorrente, face
adaxial glabra, face abaxial com escamas peltadas, nervação castanha. Flores 5-12 em
cada cima, ca. 2,5 cm compr.; botões florais 1,5-1,8 cm compr., oblongos; pedicelos
(2,5-) 3,5-7 cm compr., flocoso-ferrugíneos, glabrescentes; receptáculo 0,5-0,8 cm
compr.; nectários 1-3 ou ausentes; cálice 0,7-1x1-1,3 cm, campanulado, borda
irregularmente 5-lobada, externamente flocoso-ferrugineo, glabrescente; pétalas 2,5-
3,5x1,3-1,5 cm, côncavas, obovadas, unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas
as faces com tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas formando linhas
verticais na porção não imbricada; estames 70-80, tubo estaminal 0,5-0,9 cm compr., alvo
a castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana; partes livres dos estames 1,3-2,4 cm
compr., anteras reniformes; ovário globoso, flocoso-ferrugíneo; estilete glabro. Cápsula
4,5-5,5 cm compr., obovóide, lepidoto-ferrugínea, glabrescente; sementes 4-5mm compr.
Material examinado: BRASIL. Bahia: Vitória da Conquista, rodovia Conquista/Barra do
Choça, 29/XI/1972, T.S. Santos 2554 (CEPEC, R). Minas Gerais: Juiz de Fora, Sítio da Divina
Providência, s.d., L. Krieger s.n. (CESJ 15275). Marliéria, Parque Estadual do Rio Doce,
21/X/1991, J.R. Stehmann s.n. (UEC 124962). Ibid., 15/X/1996, W.P. Lopes 159 & V.V.
104
Scudeller 616 (SP, VIC). Ibid., 21/XII/1996, W.P. Lopes & V.V. Scudeller 247 (SP, VIC). Patos
de Minas, Serra da Mata de Corda, 1950, A.P. Duarte 4237 (RB 88751). Lima Duarte, São José
dos Lopes, 26/X/1994, V.C. Almeida 59 (R).
Brasil, nos Estados de Minas Gerais e Bahia (fig. 4), em floresta estacional
semidecidual. Conhecida popularmente como “imbiruçu-branco” e “munguba-branca”.
Coletada com flores em outubro e novembro, frutos em dezembro.
Eriotheca longipes foi tratada por Robyns (1963) como uma variedade de E.
candolleana (K. Schum.) A. Robyns. Entretanto, os seguintes caracteres foram
suficientes para considerar a variedade de Robyns (1963) como uma espécie: o número
de folíolos e nectários (maior em E. candolleana), coloração das nervuras, comprimento
do pedicelo e o tipo de escama peltada da face abaxial dos folíolos (arredondada de
contorno regular em E. longipes e subarredondada de contorno metade regular e metade
irregular em E. candolleana).
Eriotheca longipes destaca-se pelos pedicelos longos, número de estames
comparativamente baixo (70-80 x mais de 100) e as inflorescências densas, com 5 a 12
flores em cada cima, diferenciando-se também por esses caracteres de E. candolleana que
possui 100 a 120 estames e 1-5 flores em cada cima.
3. Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 134.
1963.
Bombax candolleanum K. Schum, in Mart., Fl. bras. 12 (3):218. 1886. Tipo: Brasil, São
Paulo, Franca: “Habitat in silvis primaevis provinciae São Paulo prope Villa Franca”,
Riedel n. 2617 (lectótipo designado por Robyns, 1963, C, imagem!).
Bombax chartifolium K. Schum. in Engl., Bot. Jahrb. Syst. 60: 16, 1898. Tipo: Brasil,
Goiás: “In Braziliae civitate Goyaz in Acampamento do Córrego do Brejo in sylvis rara,”
julho, Glaziou 20722a (holótipo, P imagem!).
105
Bombax ruficalyx Silveira, Arch. Mus. Nac. Rio de Janeiro 22:102, tab. III. 1919. Tipo:
Brasil, Minas Gerais: Belo Horizonte “In capoeiras in Bello Horizonte”, VIII/1908, Alvaro
da Silveira (holótipo, R 102437!).
Eriotheca candolleana (K. Schum.) A. Robyns var. glazioui A. Robyns. Bull. Jard. Bot.
Etat 33 (1/2): 137. Tipo: Brasil, Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, s.d., Glaziou 18892
(holótipo, BR; isótipos, R!, NY imagem!).
Fig. 3: K-O
Árvores 5-25 m alt., perenifólias; tronco ca. 30 cm diâm., retilíneo, sem sapopemas.
Indumento lepidoto, constituído de escamas peltadas subarredondadas ferrugíneas e/ou
flocoso-ferrugíneo. Folhas 5-9-folioladas; pecíolos 2,5-12 cm compr., sulcados, flocoso-
ferrugíneo a glabrescente, às vezes com nectários 4 cm compr.; peciólulo 2-7 mm compr.;
folíolos 2,3-13,5x1-4,6 cm, cartáceos, levemente discolores, obovados a estreito-obovados,
ápice arredondado-emarginado, mucronado, ou agudo, base decorrente, margem levemente
revoluta, face adaxial verde-escura, glabra, face abaxial verde-clara, densamente recoberta
de escamas peltadas, nervação ferrugínea. Flores 1-5 em cada cima, 2,5-4 cm compr.;
botões florais 1,2-2 cm compr., obovóides a oblongos; pedicelos (0,2-0,5-)0,8-4 cm
compr., flocoso-ferrugíneos, glabrescentes; receptáculo 0,1-0,5 cm compr.; nectários 5-7,
esparsos ou unidos entre si formando um anel, raramente ausentes; cálice 0,7-1,5x0,7-1 cm
compr., campanulado, às vezes tubuloso, borda irregularmente 5-lobada, externamente
flocoso-ferrugíneo, glabrescente; pétalas 1,3-3,7x0,4-1,2 cm, côncavas, estreito-obovadas,
unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces com tricomas estrelados
dourados, face ventral com tricomas formando linhas verticais na porção não imbricada;
estames 100-120, tubo estaminal 0,4-0,8 cm compr., alvo a castanho, cilíndrico, constrito
na porção mediana partes livres dos estames 5-2,1 cm compr., anteras reniformes; ovário
106
cônico, flocoso-ferrugíneo; estilete glabro ou flocoso-ferrugíneo na base. Cápsula 2,5-8 cm
compr., 4-6,5 cm diâm., obovóide, lepidota, glabrescente; sementes 4-6 mm compr.
Material examinado: BRASIL. Bahia: Alcobaça, 3/IX/1986, L.A.M. Silva et al. 2095
(CEPEC, R). Itamaraju, Fazenda Várzea Alegre, 28/VII/1991, M.T. Monteiro 23510 (RB). Distrito
Federal: Brasília, 22/VII/1966, J. Ramos 6716 (MO, NY, UB). Ibid., Lagoa Mestre d'armas,
23/VII/1966, H.S. Irwin et al.18336 (F, MO, NY, US). Ibid., Córrego Taboquinha, 7/V/1979, E.P.
Heringer 1306 (IBGE, NY, RB). Ibid., Bacia do Rio São Bartolomeu, 18/VI/1979, E.P. Heringer
et al. 1564 (IBGE, NY). Ibid., S.Q.N. 414, 1/IX/1980, J.W.B. Machado 17 (F, MBM, RB). Ibid.,
SQN415, 13/VII/1981, E.P. Heringer et al. 7118 (IBGE, INPA, MG, MO, UEC, US). Ibid., Jardim
Botânico de Brasília 15º52’S 47º51’W, 22/VIII/1995, P.P. Monteiro 34 (CEN, HEPH). Ibid.,
Jardim Botânico de Brasília, 15º 52’S 47º 51’W, 2/IV/1996, F. Silva et al. 219 (CEN, HEPH, UB).
Ibid., Jardim Botânico de Brasília, 15º 52’S 47º 51’W, 12/VIII/1998, G. Nóbrega & V.F. Paiva 951
(MBM, HEPH). Ibid., Lago N, Barra Alta, A.E. Ramos 323 (HEPH, UFMT). Taguatinga,
7/VI/2003, M.G. Nóbrega et al. 1909 (HEPH). Goiás: Água Fria, 15º15’S, 47º 39’W, 19/VI/1995,
B.A.S. Pereira et al. 2764 (IBGE, RB, UEC, US). Caldas Novas, 2/X/1996, T.B. Cavalcanti et al.
2084 (CEN, UEC). Ipameri, 20/IX/1996, T.B. Cavalcanti et al. 2059 (CEN, UEC). Silvania, 16º
18’55”S, 48º 22’34”W, 6/VI/2002, G.P. Silva et al. 7758 (CEN). Uruaçu, 27/VI/1996, B.M.T.
Walter et al. 3377 (CEN). Mato Grosso: Vale dos Sonhos, 15º40’S, 52º 20’W, 25/VIII/1972, J.A.
Ratter et al. 2207 (CPAP, UB). Mato Grosso do Sul: Campo Grande, Rita Vieira, 6/VI/1995, C.A.
Conceição 2944 (CGMS). Minas Gerais: Água Limpa, Estação Experimental, 18/VIII/1968, V.
Gomes 2805 (RB, UNB). Barroso, Mata do Baú, 14/II/2002, L.C. Assis 447 (CESJ, RB, SP). Belo
Horizonte, Jardim Botânico, 10/VII/1932, Mello-Barreto 894 (BHCB ). Ibid., Jardim Botânico,
10/VIII/1932, Mello-Barreto 207 (RB). Ibid., Jardim Botânico, 15/VI/1934, Mello-Barreto 895
(ESA, R). Ibid., Jardim Botânico, 14/I/1935, Mello-Barreto 897 (F). Ibid., Jardim Botânico,
15/VI/1934, Mello Barreto 899 (F). Ibid., Horto Florestal, 20/X/1939, Mello Barreto 10201 (HBR,
RB, R). Ibid., 20/X/1941, M. Magalhães 960 (IAN, US). Ibid., Campus UFMG, 1/VIII/1992, J.P.
Lemos-Filho s.n. (BHCB, UEC 19662). Botumirim, Serra do Tinoco, 16º48’48”S 43º25’4” W,
107
17/V/1998, J.R. Pirani et al. 4356 (MBM, SP, SPF). Carrancas, 2/VII/1987, H.F. Leitão Filho et
al.19391 (CEPEC, UEC). Coronel Pacheco, 1/VIII/1946, E.P. Heringer 2384 (RB). Ibituruna,
14/VI/2001, R.C. Mota 435 (BHCB). Juiz de Fora, Parque Municipal, 6/VIII/1945, E.P. Heringer
1970 (VIC 13085). Ibid., 5/VII/1968, V. Gomes 2779 (UB). Miranda, 18º 54’45”S 48º 23’W, s.d.,
A.L.P. Mota et al. s.n. (VIC 13464). Paraopeba, Horto Florestal, 5/VII/1986, A. Mattos Silva 1663
(RB). Patos de Minas, Fazenda da Prata, 26/VIII/1969, A.P. Duarte 2908 (F, HBR, G, M, NY, RB,
S, US). Ponte Nova, 14/VII/1995, G.E. Valente et al. 86 (VIC). Ritápolis, 21/VII/1974, M. Barbosa
2151 (RB). Santa Luzia, Gorduras de Cima, 16/IX/1942, J. Nestor s.n. (BHCB 58304). Timóteo,
Parque Estadual do Rio Doce, 22/X/1982, E.P. Heringer 18575 (IBGE, US). Uberlândia, Fazenda
Experimental da Glória, 8/IX/1989, G. M. Araújo 654 (UEC). Vargem Alegre, 25/VII/1928, J.G.
Kuhlmann 47 (RB). Viçosa, 11/I/1935, Kuhlmann s.n. (VIC 2394). Ibid., Campus da UFV,
1/XI/1993, J.A.A. Meira Neto s.n. (VIC 20506). ibid, Jardim Botânico, 9/VIII/1994, W.P. Lopes et
al. s.n. (VIC 17004). Itapecirica, Monjolos, 26/VII/1966, L. Emygdio & A. Andrade 2261 (R).
Espírito Santo: Aracruz, BR 101, 18/VII/2005, A.A. Luz 295 (CVRD). Conceição da Barra, Flona
do Rio Preto, 22/VIII/1995, Ana Luiza s.n. (VIC 17940). Linhares, Reserva de Sooretama,
17/VIII/1969, D. Sucre 5681 (RB). Reserva Florestal da CVRD, 9/VIII/1972, A.M. Lino 85
(CVRD, RB). Ibid., 23/VII/1979, D.A. Folli 82 (CVRD, MO, NY, R). Ibid., 1/II/1985, A. Peixoto
et al. 3113 (MO). Ibid., 21/IX/1993, D.A. Folli 2011 (CVRD, UEC). Ibid., BR 101, próximo a
Fazenda Calimã, 31/VIII/2007, M.C. Duarte & G. Siqueira 99 (CVRD, SP). São Paulo: Amparo,
VIII/1943, M. Kuhlmann 940 (SP). Anhembi, XII/1994, K.D. Barreto et al. 3419 (ESA, SPSF,
UEC). Bocaina, VI/1993, L.C. Bernacci et al. 35011 (UEC). Campinas, s.d., B. Toledo 44 (SP
7612). Ibid., 31/V/1943, A.P. Viégas s.n. (SP 49333, IAC, IAN). Ibid., VII/1997, K. Santos 270
(UEC). Ibid., V/1979, H.F. Leitão Filho et al. 10093 (UEC). Ibid., VII/2004, M.C. Duarte & G.L.
Esteves 32 (SP). ibid, VII/2004, M.C. Duarte & G.L. Esteves 35 (SP). Indaiatuba, VII/1934, A.S. do
Amaral s.n. (SP 31840). Limeira, XII/1951, W. Hoehne s.n. (SPF 13992, R). Jarinu, XI/1969, M.
Kuhlmann s.n. (SP 114273). Moji-Guaçu, V/1988, S. Romaniuc Neto et al. 1076 (SP). Ibid.,
VI/2004, M.C. Duarte & F.R. Cruz 18 (SP). Ibid., VIII/2004, M.C. Duarte & F. Pinheiro 47 (SP).
Ibid.,11/2004, M.C. Duarte & L.R. Mendonça 64 (SP). Monte Mor, VI/1998, J.P. Souza 2353
108
(CESJ, ESA). Pedreira, Fazenda Bela Vista, 24/IX/1997, L.F. Yamamoto 45 (MBM). Porto
Ferreira, X/1998, E.P. Dickfeldt 415 (SPSF). Rio Claro, VII/1985, O. Cesar 579 (HRCB). Ibid.,
IX/1989, F.C.P. Garcia 498 (HRCB).
Brasil, nas regiões Centro-Oeste (GO, MT, MS e DF) e Sudeste (MG, SP, ES) (fig.
4), em floresta estacional semidecidual; na Bahia e no Espiríto Santo na floresta pluvial
dos tabuleiros. Popularmente conhecida como “catuaba-branca”. Coletada com flores de
maio a julho e com frutos em setembro e outubro.
Eriotheca candolleana é facilmente reconhecida pelo receptáculo curto (até 0,5cm),
em geral com nectários, cálice e pedicelo recobertos por indumento flocoso-ferrugíneo
constituído de tricomas muito frágeis que se desprendem em flocos quando tocados (fig. 2:
I) e pelos folíolos cartáceos, esverdeados, com nervação ferrugínea.
109
Figura 3. A-E: Eriotheca roseorum. A: ramo com flores; B: cálice; C: tubo estaminal; D: pétala,
face ventral; E: gineceu. F-J: Eriotheca longipes. F: ramo com flores; G: cálice; H: tubo estaminal;
I: pétala, face ventral; J: gineceu. K-O: Eriotheca candolleana. K: ramo com flores; L: cálice; M:
tubo estaminal; N: pétala, face ventral; O: gineceu (A-E: Damasceno 1905; F-J: Krieger 1525; K-
O: Duarte 99).
110
Figura 4: Mapa de distribuição geográfica de E. roseorum (▲), E. longipes ( ) e E.
candolleana (●).
111
4. Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl, Melet. bot. p.35, 1832.
Bombax pubescens Mart. & Zucc., Flora 8 (1): 28, 1825. Tipo: Brasil, “Ad Contendas, in
campo taboleiro”, VIII/1818, Martius obs. 1541 (lectótipo, designado por Robyns 1963,
M, imagem!). Brasil, Minas Gerais, Martius obs. 1541a (síntipo M imagem!), 1541b
(síntipo M imagem!), 1541c (síntipo M imagem!), 1541d (síntipo M imagem!).
Bombax pubescens Mart., Nov. Gen. sp. pl. 1(4): p. 91, 1826.
Bombax tomentosum A. St.-Hil., in Fl. Bras. merid. I(6):263. 1828. 1828. Eriotheca
tomentosa (A. St.-Hil.) A. St.-Hil. & Naudin, Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 2, 13: 211. 1842.
Eriotheca pubescens (Mart. & Zucc.) Schott & Endl. subsp. tomentosa (A. St.-Hil) A.
Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 132. 1963. Tipo: Brasil. Goiás: “In campis intersitis
arboribus retortis, prope Villa Boa”, s.d., Saint-Hilaire 748 (isótipo, P 602306, imagem!)
Eriotheca glabrescens A. St.-Hil. & Naudin, Ann. Sci. Nat., Bot. Ser. 2, 13: 211. 1842.
Tipo: Brasil. Minas Gerais: “In campis petrosis intersitis arboribus retortis, prope vicum
Chapada, Minas Novas”, Saint-Hilaire s.n. (holótipo P).
Fig. 5: H-K
Árvores a arvoretas 1,5-10 m alt., perenifólias; tronco 20-30 cm diâm., retílineo a
tortuoso; ramos espessos. Indumento denso a esparso, predominantemente constituído de
tricomas estrelados dourados, associados com escamas peltadas arredondadas. Folhas 3-5-
folioladas; pecíolos 1,2-13 cm compr., base espessada; peciólulo nulo até 0,5 cm compr.;
folíolos 5-20x1,4-7 cm, coriáceos, cartáceos quando jovens, às vezes discolores, largo a
estreitamente obovados, oblongos a elípticos, ápice arredondado-emarginado, mucronado,
ambas as faces com tricomas estrelados dourados mais escamas peltadas, ocasionalmente
com tricomas simples escuros na face abaxial, glabrescentes. Flores 1- 6 em cada cima, 3-5
cm compr., pedúnculo nulo a 0,5 cm compr.; botões florais oblongos a obovóides, 1-1,6
cm compr., pedicelos 0,5-2,8 cm compr., delgados a espessos; receptáculo 0,3-0,5(-1) cm
112
compr., alargado, sem nectários; cálice 0,5-0,7x0,8-1,4 cm, campanulado a cupuliforme,
borda truncada, crenada ou levemente 5-apiculada, externamente com tricomas estrelados
dourados, mais escamas peltadas castanhas; pétalas 1,7-3,5x0,8-1,4 cm, côncavas, estreito
a largamente obovadas, unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces com
tricomas estrelados dourados; estames 100-130, tubo estaminal 5-8 mm compr., alvo a
castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana; partes livres dos estames 8-12 mm
compr.; anteras reniformes; ovário cônico, raro subgloboso, lanuginoso, com tricomas
estrelados mais escamas peltadas castanhas a ferrugíneas; estilete creme, base lanuginosa a
glabra. Cápsula 5-8,5 cm, obovóide, recoberta de tricomas estrelados dourados mais
escamas peltadas castanhas a ferrugíneas, glabrescente; sementes 6-8 mm compr.
Material examinado: BRASIL. Tocantins: Almas, Fazenda Minnehaha, 11°06’55”S,
47°07’46”W, 10/VIII/2004, R.C. Mendonça et al. 5674 (IBGE, SP). Bela Vista, 25/VIII/1894,
Glaziou 20722 (R). Lajeado, Rodovia para Tocantínia, 9°45’S, 48°21’W, 30/X/1997, J.A. Ratter et
al. R7849v (UB). Palmas, Serra do Lajeado, 10°07’22”S, 48°13’48”W, 26/VIII/1999, S.F. Lolis et
al. 135 (IBGE). Paranã, Fazenda São João, 12°49’24”S, 47°16’01”W, 12/IX/2003, A.C. Sevilha et
al. 3531 (CEN). Pug-Mill, Estrada Belém-Brasília (BR 153), 10°27’S, 48°53’W, 7/XI/1997, J.A.
Ratter et al R7935v (UB). s.loc. 12o16º02’S, 47º39’W, 4/VIII/1981, J.H. Kirkbride Jr. 4395 (UB).
s. loc., Fazenda Fazendinha, 12°14’S, 49°15’W, 12/XI/1997, J.A. Ratter et al. R7969v (UB). s. loc.,
69km de Porto Nacional para Estrada Ponte Alta, 10°45’S, 47°58’W, 14/XI/1998, S. Bridgewater
et al. S1075 (UB). Bahia: Cocos, Fazenda Trijunção, 14°52’50”S, 46°02’48”W, 15/V/2001, M.L.
Fonseca et al. 2685 (IBGE, RB). Distrito Federal: Brasília, 17/XI/1958, E. Pereira 4793 & Pabst
5118 (HB). Ibid., Horto do Guará, 28/VI/1961, E.P. Heringer 8443 (NY, UB). Ibid., Catetinho,
8/IX/1962, Castellanos 23408 (R). Ibid., 8/IX/1962, Catetinho, L. Duarte & R.S. Santos 197 (HB).
Ibid., 12/IV/1963, J.M. Pires et al. 9045 (UB, SPF). Ibid., 28/VIII/1964, H.S. Irwin & T.R.
Soderstrom 5687 (F, MO, NY, UB, US). Ibid., VI/1965, D. Sucre & E.P. Heringer 603 (RB, UB).
Ibid., 8/XI/1965, H.S. Irwin et al. 10065 (F, IAN, MO, NY, RB, UB, US). Ibid., V/1966, H.S. Irwin
et al. 15800 (NY, RB, UB, US). Ibid., 15/VI/1966, A. Lima 51 (UB). Ibid.,15/VII/1971, M.B.
113
Pereira 829 (HEPH). Ibid., 17/X/1972, Q.J. Silva 085 (HEPH). Ibid., UNB, 15/VI/1973, E.P.
Heringer 12799 (IBGE, HB, NY, UB, UEC). Ibid., Fazenda Água Limpa, 12/VI/1976, J.A. Ratter
et al. 3155 (UB, UEC). Ibid., 8/V/1978, E.P. Heringer et al. 475 (IBGE, UEC). Ibid., 17/VII/1979,
E.P. Heringer 1855 (IBGE, NY). Ibid., IV/1980, E.P. Heringer et al. 4559 (IBGE, RB, US). Ibid.,
VII/1980, J.G. Guimarães 1083 (HRB, RB). Ibid, Fazenda Água Limpa, 15/X/1980, J.A. Ratter &
M.P. Rocha 4537 (UEC). Ibid, 15º46’S, 47º52’W, 3/VIII/1981, E.A. Nascimento & R.N. Silva 31
(UB). Ibid, 15º32’S 47º33’W, 11/VI/1982, C.Proença 154 (HEPH, INPA). Ibid., 15º32’S 47º33’W,
28/VI/1982, C.M. Mary 163 (CEN, HEPH, UEC). Ibid., 15/IV/1983, M. Haridasan & G.M. Araújo
202 (UB). Ibid., 6/III/1984, R.C. Dutra 42 (HEPH). Ibid., 6/VI/1983, R.C. Mendonça 224 (IBGE).
Ibid., Fazenda Água Limpa, 10/V/1984, L.S. Nitikman 198 (UB). Ibid., Reserva Ecológica do
IBGE, 10/VII/1984, B.A.S. Pereira 1050 (CEPEC, IBGE). Ibid., Reserva Ecológica do IBGE,
15º56’28”S, 47º 52’05”W, 25/V/1988, M. Pereira Neto 33 (IBGE, UEC). Ibid., 15º54’54”S
47º53”W, 14/IX/1988, G.I. Rocha 42 (IBGE, UEC). Ibid., Chapada da Contagem, 12/VII/1990,
T.B. Cavalcanti et al. 553 (CEN, UEC). Ibid., APA da Cafuringá, 15º33”S, 48º7”W, 25/IX/1990,
R.F. Vieira et al. 511 (CEN, HEPH). Ibid., VIII/1992, M.F.L. Souza 128 (IBGE). Ibid., Campus
UNB, 15º46”S, 47º52”W, 11/VI/1993, Taxonomy class of UNB 964 (UB). Ibid., Jardim Botânico
de Brasília, 15º52”S, 47º51”W, 31/V/1996, M.G. Nóbrega 464 (CEN, HEPH, SPF). Ibid.,
11/VI/1996, B.M.T. Walter et al. 3311 (CEN, UEC). Ibid., 14/V/1998, R. Marquette & D.
Alvarenga 2904 (IBGE, SP). Ibid., Reserva Ecológica do IBGE, 15º57’34”S, 47º53’24”W,
3/IX/1998, R. Marquette 2961 (IBGE, RB). Ibid., 15º35’S, 47º35’W, 17/IX/1998, I. Gottsberg 31-
170998 (UB). Ibid., Fazenda Água Limpa, ARIE Capetinga, 15º56’67”S, 47º56’40”W, 17/VI/1999,
K. Calago 189 (CEN, UEC). Ibid., 15º52’S, 47º 51’W, 10/V/2002, R.C.B. Monteiro et al. 103
(HEPH). Ibid., Estação Florestal Cabeça de Veado, 6/X/1983, M.A. Alves 206 (HEPH, INPA).
Ibid., 6/III/1984, R.C. Dutra 40 (HEPH). Gama, 22/V/1981, I. Tanaka et al. 16 (NY). Planaltina,
23/XI/1976, K.A. Okada 34 (CEN). Ibid., sede CPAC-EMBRAPA, 22/VI/1982, J. Fonseca 21
(CEN, UPCB). Ibid., Área do CPAC, VIII/1983, M. Haridasan et al. 380 (UB). Ibid., reserva do
Centro de Pesquisas Agropecuário, 21/VII/1984, S.A. Mori & L.A M. Silva 16908 (CEN, CEPEC,
NY). Ibid., 25/VIII/1988, J.C.S. Silva 696 (HEPH, IBGE). Ibid., 15º44’S, 47º41’W, 20/V/1992,
114
B.M.T. Walter et al. 1424 (CEN, RB, UEC). Sobradinho, 8/X/1995, I.C.A. Mendes 150 (UB). Mato
Grosso: s. loc., Rio Araguaia, 24/VIII/1963, B.Maguire et al. 56248 (NY). s. loc., Serra dos
Parecis, 31/VIII/1963, B. Maguire et al. 56443 (NY). s. loc., Região de Cocalinho, 1997, G.
Árbocz, et al. 4755 (SP). Goiás: Alexania, Fazenda Cafundó, 16°87’S, 48°35’9”W, 5/VIII/2003,
J.M. Rezende et al. 885 (CEN). Alvorada do Norte, 14º 31’21”S, 46º 46’59”W, 24/VIII/2003, A.C.
Sevilha et al. 3029 (CEN). Ibid., Serra Geral, 14°33’24”S, 46°26’58”W, 25/VII/2007, R.C. Forzza
et al. 4681 (RB, SP). Caiapônia, BR 158/GO, IX-XI/1983, W. Rodrigues s.n. (UEC 10372). Caldas
Novas, 17º 42”S, 48º 32”W, 28/X/1993, R.F. Vieira et al. 1771 (CEN, UEC). Cavalcante, 13º
22’32”S, 48º 34’9”W, 19/IX/2001, G.Pereira- Silva et al. 5392 (CEN). Corumbá de Goiás,
VII/1952, Macedo 3707 (RB). Cristalina, 7/VII/1963, J.M. Pires & A. Mattos 9810 (UB). Ibid., 16º
13’19”S, 47º 20”7’W, 27/VI/2002, A.A. Santos et al. 1311 (CEN). Formoso, 17/X/1976, J. Fontella
725 (RB, SP, UB). Ipameri, 17º 36”S, 42º 26’W, 12/VI/1996, T.B. Cavalcanti et al. 1987 (CEN,
UEC). Luziânia, 6/VII/1963, A. Mattos et al. 299 (RB). Ibid., 14/VII/1990, E.Melo & F.França
309 (CEN). Minaçu, 13º 40”S, 48º 12”W, 11/X/1991, T.B. Cavalcanti et al. 994 (CEN, UEC).
Niquelândia, Serra Negra, 13º 59”S, 48º21”W, 25/VII/1995, B.M.T. Walter et al. 2501 (CEN).
Ibid., 14º 29’46”S, 48º27’00”W, 29/VI/1996, M.L. Fonseca et al. 1039 (IBGE, NY, RB).
Portilândia, 17º 22’S, 52º 39’W, BR 364, 6/VII/1996, M.R. P.Silva et al. 3318 (HB, SJRP). Santo
Antônio do Descoberto, 15o50’ -16
o S, 48
o20’- 48
o40’W, VI/1996, B.A.S. Pereira & D. Alvarenga
3060 (IBGE, NY, RB). Serra Dourada, 1969, A. Rizzo 4477 (RB). Serranópolis, 21/XII/1994, A.E.
Ramos 1111 (HEPH). s. loc., Estrada Brasília-Planaltina, 14/VI/1958, H.F. Martins 82 (R). s. loc.,
Chapada do Rio Preto, 17/VI/1965, D. Sucre & E.P. Heringer 603 (HB, RB). Mato Grosso do
Sul: Campo Grande, Próximo a Chácara Lajeado, 25/VI/1984, M. Alves 0006 (CGMS). Ibid.,
Próximo a Chácara Lajeado, 22/VI/1984, O.N. Barbosa 0006 (CGMS). Ibid., Campo Grande-
Dourados BR 163, 28IX/2001, A. Sciamarelli et al. 1065 (UEC, UFMS). Ibid., 25/VI/1984, M.
Alves 6 (R, UFMS). Ibid., Aeroporto, 19/VI/2005, A. Pott et al. 12830 (HMS). Chapadão do Sul,
18°48’41,5”S, 52°52’48”W, 31/V/2001, A. Pott et al. 9012 (HMS). Minas Gerais: Abaeté, 19º
14”S, 45º 29”W, 31/7/1981, F.C.F. da Silva 55 (ALCB, HRB, R, RB). Arinos, 15°26’14,8” S,
45°48’55,2” W, 27/V/2004, M.L. Fonseca et al. 5520 (IBGE, HCF, SP). Belo Horizonte, 5/X/1999,
115
P.O. Morais 25 (BHCB). Biquinhas, 20/VIII/1981, E.F. Almeida 152 (HRB, RB). Bocaiúva,
1/VII/1993, L.V. Costa s.n. (BHCB 27640). Botumirim, Fazenda Desejada, 16/IX/1991, M.G.
Carvalho & S.T. Silva 598 (BHCB). Brasília de Minas, 16º 13’S, 44°21’W, 14/XI/2001, J. Semir et
al 11 (UEC). Buenopólis, Serra do Cabral, 27/VII/1976, P. Davis et al. 2361 (UEC). Ibid., Serra do
Cabral, 17º53”S, 44º15”W, 12/XII/1988, R.M. Harley et al. 24897 (SP, SPF). Chapada dos
Gaúchos, 15º18’40”S, 45º53’07” W, 30/IV/1999, R. Rodrigues-da-Silva et al. 313 (IBGE, NY, R,
SP). Claro dos Poções, 22/VIII/1995, G. Hatschbach & J.T. Motta 63263 (BHCB, MBM, UEC).
Cristália, Fazenda Cabral, 17/VII/1991, M.G. Carvalho & S.T. Silva 335 (BHCB). Diamantina,
26/XI/1937, M. Barreto 10047 (F). Formoso, Fazenda Matinha, 10/X/1988, D. Alvarenga 115
(IBGE, UEC). Francisco de Sá, II/1984, R.M. Harley et al. CFCR 6468 (SPF). Grão Mogol, 16º25’
S, 43º17’ W, 13/XI/1981, F.C.F. da Silva 139 (CEPEC, HRB). Ibid., 22/VII/1985, G. Martinelli et
al. 11245 (BHCB, K, NY, RB). Ibid., Vale do Rio Itacambiruçu, 16º 36” S, 42º 55” W,
14/VI/1990, J.R. Pirani et al. CFCR 12923 (UEC, SP, SPF). Ibid., Vale do Rio Itacambiruçu,
16º36” S, 42º 55” W, 5/IX/1990, G.L. Esteves et al. CFCR 13248 (R, SP, SPF). Ibid., Fazenda
Tamanduá, 9/X/2005, E. Tameirão Neto 4130 (BHCB). Ibid., Margem do Rio Itacambiruçu,
16º35’27,4”S 42º53’18,2” W, 06/XI/2007, M.C. Duarte et al. 115 (SP). Iraí, 19o02’S, 47
o31’ W,
VIII/1981, F.C.F.Silva 68 (HRB, RB). Ituiutaba, 18/VIII/1950, A. Macedo 2514 (MO, US).
Joaquim Felício, Serra do Cabral, 1/IX/1985, J.R. Pirani et al. CFCR 8152 (R, SPF). Ibid.,
IX/1985, R. Mello-Silva et al. CFCR 8267 (HUEFS, SPF). Ibid., 17º41’23”S, 44º15’56”W,
8/VII/2001, F.N. Costa et al. 293 (BHCB, NY, SPF). Ibid., I/2004, J.R Pirani et al. 5308 (SPF).
Lagoa Santa, 17/VIII/1864, Warming s.n. (US 290504) .Ibid., APA Carste de Lagoa Santa, X/1995,
A.E. Brina & L.V. Costa s.n. (BHCB 32728). Miranda, 18º 54’45”S, 48º 23’0”W, s.d., A.L.P. Mota
et al. s.n. (VIC 14551). Montes Claros, 9/XI/1938, Markgraf et al. 3136 (F, R, RB). Ibid.,
1/VII/2003, G. Hatschbach et al. 75986 (UEC). Paracatu, Estrada Paracatu-João Pinheiro,
17°23’59”S, 46°43’95”W, 30/VII/2000, C.B. Costa & P. Fiaschi 368 (SP,SPF). Paraopeba,
Fazenda Rasgão, 10/VIII/1957, E.P. Heringer 5682 (UB). Ibid., Horto Florestal, 7/IX/1957, E.P.
Heringer 5722 (UB). Ibid., Rodovia Brasília-Paraopeba, 20/VII/1959, E.P. Heringer & A. Mattos
118 (RB). Perdizes, Unidade de Conservação do Galheiro-CEMIG, 26/V/1994, E. Tameirão Neto
116
& M.S. Werneck 1197 (BHCB, UEC). Ibid., 24/VI/1994, E. Tameirão Neto & M.S. Werneck 1260
(BHCB). Riachinho, 16º 26”S, 46º 21”W, 3/III/2001, L.H. Soares et al. 824 (UB). Sabará,
2/VIII/1942, M. Magalhães 3253 (HB, IAN). São Gonçalo do Rio Preto, 18º6’45”S, 43º20’27”W,
18/X/2000, J.A. Lombardi 4108 (BHCB, UEC). São Sebastião do Paraíso, s.d., A.M.G.A. Tozzi &
C. Tozzi 23072 (UEC). Santana de Patos, 19/VI/1936, Mello Barreto 4502 (F). Santana do Riacho,
Estrada para Santana do Riacho, 7/VI/1980, N.L. Menezes et al.CFSC 6186 (R, SPF). Senador
Mourão, Olhos d’água, 17/VIII/1988, J. Tabacow & C. Chamas s.n. (R 186847). Três Marias,
23/X/1969, E.P. Heringer 11901 (INPA, MG, UB). Uberaba, 20/X/1967, R. Goodland 4109 (UB).
Uberlândia, 13/VII/1978, M.R.R. Vidal et al. 420 (VIC). s. loc., 1862, L. Neto (R 37570). “inter Rio
Grande et praedium Machado”, s.d., A.F. Regnell III 268 (R 37568, NY 996735). s. loc.,
1/IV/1959, M. Magalhães 1736 (UB). s. loc., entre Patos e Pirapora, 16/IX/1963, R.S. Santos & A.
Castellanos 24379 (HB, NY). s. loc., Serra do Espinhaço, entre Montes Claros e Riacho dos
Machados, 20/IX/1963, R.S. Santos & A. Castellanos 24282 (HB). s. loc., Estrada Belo Horizonte-
Brasília, entre João Pinheiro e Paracatu, 26/VII/1973, G.F.J. Pabst 9340 (HB, K). São Paulo:
Bauru, XI/1999, M.A.B. de Agostini s.n. (PMSP 5964). Ibid., VII/2002, M.A.B de Agostini s.n.
(PMSP 6797). Moji-Guaçu, VI/1976, P.Gibbs et al 2002 (UEC). Ibid., VIII/1978, H.F. Leitão
Filho & K. Yamamoto 8260 (UEC). BOLÍVIA. Depto. Santa Cruz: Prov. Velasco, Parque
Nacional Noel Kempff Mercado, 13°39’30”S, 60°49’12”W, 01/X/1993, Quevedo et al. 2329 (F,
MO, WIS); Ibid., 13°32’S, 61°01’W, 16/XI/1993, E. Gutiérrez et al. 503 (MO, WIS). Ibid.,
14°36’25” S, 60°51’23”W, 14/X/1994, T.J. Killen et al. 6748 (F, MO, NY, WIS). Ibid.,
14°35’04”S, 60°50’26”W, 30/X/1994, B. Mostacedo 2459 (NY). Ibid., 13°53’55”S, 60°48’46”W,
3/XI/1995, A. Rodriguez & J. Surubi 634 (F, MO, NY, USZ, WIS).
Bolívia, nos bosques chiquitanos e no Brasil nos Estados de Tocantins, Bahia
(divisa com Goiás), Minas Gerais e São Paulo e em todos os estados da região Centro-
Oeste (fig. 6) no Cerrado, às vezes em áreas degradadas. Coletada com flores de maio a
agosto e com frutos de setembro a novembro.
117
Trata-se de uma espécie facilmente distinta por ser a única que ocorre no Brasil a
apresentar tricomas estrelados recobrindo os folíolos e a face externa do cálice e pedicelos
(fig. 2: G), formando um indumento geralmente dourado.
5. Eriotheca gracilipes (K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 145. 1963.
Bombax gracilipes K. Schum. in Mart., Fl. bras. 12 (3): 221, tab. XLII, 1886. Tipo: Brasil,
Mato Grosso, s.d., Weddell 3336 (lectótipo designado por Robyns 1963, P). Brasil, Mato
Grosso, Cuiabá, s.d, Martius 1250 (síntipo NY, imagem!).
Bombax crenulatum K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): 219, 1886. Tipo: Brasil. São
Paulo, s.d., Burchell 5252 (lectótipo, K imagem!, designado por Duarte & Esteves 2010a,
em prep.).
Bombax crenulatum subsp. multiflorum Hassl. var. lobatum [como “lobata”] Hassl.,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 68, 1910. Tipo: Paraguai. Sierra de Amambay: in
“campos Serrados”, Estrella, s.d., T. Rojas 10846 in Hassler (G; MO, imagem!; NY,
imagem!; P; S; W).
Bombax crenulatum subsp. multiflorum var. subintegrum [como “subintegra”] Hassl.,
Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 8: 68, 1910. Tipo: Paraguai. “Sierra de Amambay: in
campos Serrados, Speranza”, s.d., T. Rojas 10846a in Hassler (holótipo G imagem!).
Eriotheca hassleri A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 137. 1963. Tipo: Paraguai.
“Sierra de Maracayu”, s.d., Hassler 5181 (holótipo, G imagem!).
Fig. 5: A-C
Arvoretas a árvores 2-10 m alt., perenifólias; tronco 12-20 cm diâm., retilíneo ou
tortuoso. Indumento predominantemente de escamas peltadas arredondadas. Folhas 4-5-
folioladas; pecíolos 3-27 cm compr., base espessada e negra, às vezes com nectários ca 4
cm compr., com escamas peltadas esparsas, castanhas; peciólulos 0,3-2 cm compr.; folíolos
118
4-25x2,5-14,5 cm, coriáceos, levemente discolores, esverdeados a castanhos, obovados,
obovado-oblongos a oblongos, ápice arredondado, leve a profundamente emarginado,
mucronado, margem espessada, levemente revoluta, face adaxial castanha, opaca, com
manchas alvas, escamas peltadas negras esparsas, às vezes associadas com tricomas
simples negros, glabrescente, face abaxial esverdeada, com escamas peltadas castanhas, às
vezes negras e com tricomas simples negros, glabrescente. Flores axilares, 1-5 em cada
cima; botões florais obovóides, 1,5-2,5 cm compr., pedúnculo 0,5 cm compr.; pedicelos 1-
4 cm compr., com escamas peltadas castanhas, esparsas, glabrescentes; receptáculo 0,3-1
cm compr., com 3-5 nectários esparsos ou próximos entre si formando um anel, raramente
ausentes; cálice 4-7x5-9 mm, cupuliforme ou campanulado, borda geralmente truncada,
levemente 5-apiculada ou raro irregularmente 3-5-lobada, externamente com escamas
peltadas castanhas; pétalas 1,5-3,5x0,8 cm, côncavas, estreito-obovadas, unilateralmente
encurvadas na porção apical, ambas as faces com tricomas estrelados dourados; estames
120-150, tubo estaminal 0,3-0,6 cm compr., alvo a castanho, cilíndrico, constrito na porção
mediana; partes livres dos estames 6-15 mm compr., anteras reniformes; ovário cônico a
subgloboso, com escamas peltadas alvo-hialinas a ferrugíneas. Cápsula 5-7 cm compr.,
obovóide, com escamas peltadas castanhas a ferrugíneas, glabrescentes; sementes 5-6 mm
compr.
Material examinado: BRASIL. Rondônia: Colorado do Oeste, Porto Velho-Cuiabá,
12°13’S, 60°61’W, 8/VI/1984, C.A. Cid et al. 4349 (INPA, MG, MO, NY, US). Vilhena,
12°18’18,5”S, 60°23’13,1”W, 23/V/1997, I.S. Miranda & P.J.D.Silva 1534 (IAN, INPA, MG).
Ibid., arredores do aeroporto, 23/V/1979, M.G. Silva & C. Rosário 4593 (INPA, MG, NY). Bahia:
Barreiras, 11/VI/1992, A.M. Carvalho et al. 4007 (CEPEC, NY, US). Cocos, 6/VIII/2001, M.L.
Fonseca et al. 2883 (IBGE, NY). Distrito Federal: Brasília, 30/IX/1964, H.S. Irwin et al 6490
(NY). Ibid., 11/VIII/1965, D. Coelho s.n. (INPA 16704, UEC 33675). Ibid., 12/VI/1979, E.P.
Heringer et al. 1530 (MO, NY, US). Ibid., 26/VI/1979, E.P. Heringer et al. 1623 (IBGE, MO, NY,
119
RB). Ibid., Rio Paranoá, 17/VII/1979, E.P. Heringer 1821 (INPA, MG, MO, US). Goiás: Bom
Jesus de Goiás, arredores, 19/VII/1974, G. Hatschbach 34597 (INPA, MBM). Corumbaíba,
margem esquerda do Rio Corumbá, 26/V/1993, H.G.P. Santos et al. 37 (CEN). Jaraguá,
20/VI/1943, A. Macedo 41 (MO). Nova Ponte, 26/VI/1996, E. Tameirão Neto 2068 (BHCB).
Luziania, 5km de Luziania, 20/V/1972, E.P. Heringer 12195 (UEC, NY). Niquelândia, 13°59’S,
48°22’W, 5/IX/1995, B.M.T. Walter et al. 2530 (CEN). Ibid., 14°27’21”S, 48°26’04”W,
13/VIII/1996, R.C. Mendonça et al. 2554 (NY). Posse, Estrada Posse/Guarani, via serra,
10/VIII/1994, B.A.S. Pereira & D. Alvarenga 2633 (IBGE, RB). São Joaquim, 7/IX/1976, P. Gibbs
et al. 2715 (NY). Uruaçu, 14°26’S, 49°00’W, 4/VIII/1992, B.M.T. Walter et al. 1859 (CEN). s.
loc., entre Tijuco e Gengibre, 8/VIII/1894, Glaziou 20721 (R). s. loc., Serra de Jacuba, 2/VIII/1964,
G.T. Prance & N.T. Silva 58529 (NY). s. loc., entre Porangatú e Gurupú, 13/VIII/1978, J.M. Pires
& M.R. Santos 16628 (MG, NY). s. loc., 100 km south of Guara, 12/VIII/1963, B. Maguire et al.
56134 (MO, NY). s. loc., ca. 85km de Aragarças, 22/VI/1966, H.S. Irwin et al. 17625 (IAN, NY,
US). Mato Grosso: Alto Coité, Poxoréo, s.d., M. Macedo et al. 6406 (UFMT). Alto Paraguai, Vão
Grande, 15°15’S, 56°55’W, 21/VII/1994, B. Dubbs 1556 (ESA, K, MBM). Aripuanã, 19/VI/1979,
M.G. Silva & C. Rosário 4994 (MG). Barra das Garças, 4km de Xavantina, 5/VIII/1967, S.
Fonseca 267 (UB, US). Ibid., 27/VI/1999, M. Macedo & A.R. Ferreira 7048 (UFMT). Campo
Novo dos Parecis, 3/VIII/1994, M. Macedo & R. Godinho 3810 (INPA). Cuiabá, Chapada dos
Guimarães, s.d, M. Cazaro s.n. (CGMS 13034). Ibid., São Vicente, BR 364, KM 315, 24/VII/1982,
N. Saddi 1421 (UFMT). Ibid., BR 364, Cuiabá-Rondonópolis, km 98-99, 27/IX/1988, R. Kral et al.
75157 (SP, UFMT). Ibid., Serrinha São Vicente, 26/VII/1995, M. Macedo & R. Godinho 4278
(UFMT). Ibid., Parque Nacional Chapada dos Guimarães, 15º 24’33,8”S 55º 49’22,6”W,
25/V/2008, M.C. Duarte et al. 120 (SP). Garapú, 13°12’S, 52°34’W, 29/IX/1964, H.S. Irwin &
T.R. Soderstrom 6419 (NY). General Carneiro, Meruri, VII/1963, T. Hartman 238 (SP). Juruena,
V/1909, F.C. Hoehne 1981 (SP). Nobres, Gleba Coqueiral, 14°35’S, 55°57’W, 24/V/1997, V.C.
Souza et al. 17194 (ESA, MT). Nova Brasilândia, 15/IX/2003, S.C. Costa & H. Ferreira 10
(UFMT). Novo Eldorado, 7/VI/1998, G. Guarim Neto & M. Macedo 7946 (UFMT). Paranatinga,
Km 35, s.d., M. Macedo 5831 (UFMT). Poconé, 13/VII/1984, S.A. Mori et al. 16778 (MO, NY).
120
Pontes e Lacerda, Estrada para Mineradora Santa Elina, 14°31’S, 59°46’45”W, 11/IX/1997, A.G.
Nave et al. 2056 (ESA). Porto Alegre do Norte, 18/VIII/1997, L.C. Bernacci 2503 (ESA). Porto
Estrela, Estação Ecológica Serra das Araras, 16/IX/1987, Ecologia Vegetal-Polo 1635 (UFMT).
Rondonópolis, 16/V/1973, G. Hatschbach 31992 (NY). Ibid., BR 163, Região da Fazenda
Guarapuava, 10/VI/1988, G. Guarim Neto et al. 1370 (UFMT). São José do Xingu, 15/VIII/1997,
L.C. Bernacci 2463 (ESA). Sararé, 14°50’S, 58°30’W, 22/VIII/1978, J.M. Pires & M.R. Santos
16640 (MG, NY). Várzea Grande, 23/VI/1995, M. Macedo & R. Godinho 4245 (INPA, UFMT). s.
loc., VII/1892, O. Kuntze s.n. (F 297420, NY 996728). s. loc., Serra do Roncador, 160km, N. of
Xavantina, 27/V/1966, H.S. Irwin et al. 16136 (IAN, MO, NY, SP). s. loc., 2km NE de Xavantina,
7/VI/1966, H.S. Irwin et al. 16693 (IAN, NY, RB, UB, US). s. loc., ca. 1km de Xavantina,
19/VII/1967, J.A. Ratter & R.A. de Castro 118 (NY). s. loc., E. of Xavantina, 52°20’W, 14°44’S,
24/VII/1967, J.A. Ratter & R.A. de Castro 153 (NY). s. loc., ca. 6km de Xavantina, 52°20’W,
14°44’S, 9/VIII/1967, J.A Ratter & J. Ramos 301 (NY). s. loc., ca. 1,5km S de Xavantina,
52°20’W, 14°44’S, 17/VIII/1967, J.A. Ratter & J. Ramos 375 (NY). s. loc., Córrego do
Moribondo, 12°54’S, 51°52’W, 7/VII/1968, R.A. de Castro 2101 (IAN, RB, NY). s. loc., Estrada
Campo Grande-Cuiabá, BR 163, Km 671, 28/V/1975, P. Occhioni 7288 (UFMT). s. loc., Chapada
dos Guimarães, 15o 30’S, 55
o 28’W, 23/III/1978, M. Susana Sillman 131 (F). s. loc., Estrada para
Chapada dos Guimarães, 29/IV/1978, Macedo et al. 868 (UFMT). s. loc., Chapada dos Guimarães,
28/V/1983, A.T. Oliveira Filho 100 (UFMT). s. loc., Fazenda Rosalina, 28/VIII/1989, M. Macedo
& S. Assumpção 2369 (INPA). s. loc., Chapada dos Parecis, 50-70km Oeste do trevo para
Arenópolis, 12/V/1995, A. Pott et al. 7223 (CPAP). s. loc., BR 070, Km 125, Rodovia Campo
Verde, 7/VI/1997, M. Macedo & A.R. Ferreira s.n. (UFMT 6150). s. loc., BR 070, KM 170,
Rodovia Campo Verde-Primavera, 7/VI/1997, M. Macedo et al. 5493 (UFMT). s. loc., Chapada
dos Guimarães, 27/IX/2005, M.F. Barbosa Coelho & M.C. Albuquerque s.n. (UFMT 35781). s.
loc., Chapada dos Guimarães, Ribeirão do Forte, 1/X/2005, O.S. Nasser 233 (UFMT). Mato
Grosso do Sul: Aquidauana, 20/VIII/1997, F.M.A. Uchoa s.n (CGMS 8819). Ibid., Estrada entre
Rio Negro e Cipolândia, 19°49’10”S, 55°15’34”W, 31/VIII/1998, V.J. Pott & R. Foster 3689
(CPAP). Bataguaçu, Fazenda Santa Encarnação, 22/XI/1992, I. Cordeiro et al. 1087 (SP). Campo
121
Grande, 31/V/1997, Berto & Vanderlei et al. s.n. (CGMS 6140). Ibid., Rodovia Campo Grande-
Três Lagoas, 12/VI/1984, L.B. Albuquerque s.n. (CGMS 261). Ibid., Parque dos Poderes,
29/V1987, C.A. Conceição 2083 (CGMS). Ibid., 20/X/1990, E. Burkhardt et al. 150 (CGMS).
Ibid., Chácara Cambará, 7/VI/1992, F. Farias s.n. (CGMS 4880). Ibid., 20°35’39,7”S,
54°21’53,4”W, 10/XII/2006, G.A. Damasceno Jr & A. Giulietti et al. 4541 (CGMS). Corguinho,
Fazenda ABN, 31/VII/1987, G. Hashimoto 635 (GHSP, SP). Corumbá, 17°50’S, 55°20’W, s.d., A.
Pott 2383 (CPAP). Ibid., Fazenda Santana, 18°06’S, 56°36’W, 6/VII/1985, A. Pott & V.J. Pott s.n.
(CPAP 1358). Coxim, V/1911, F.C. Hoehne 3954 (SP). Nhecolândia, 18°59’S, 56°39’W,
13/VII1987, A. Pott et al. 3227 (CPAP). Ibid., Fazenda Barrinhos, 18°55’S, 56°26’W, 6/VI/1993,
A. Pott et al. 6389 (CPAP). Ibid., 5km W da Fazenda Bocaiúva, 13/VIII/2005, A. Pott et al. 13208
(HMS). Rio Brilhante, 7/VII/1979, G.M. Christenson et al. 1136 (CEN, US). Três Lagoas, 20o47’S,
51o41’W, 21/V/1964, J.C. Correa Gomes Jr. 1751 (CPAP, F, SP, UB, US). Ibid., km 85 da Estrada
para o alto Sucuruí, 26/VII/1983, F. Barros 874 (SP). Ibid., Fazenda Santa Inês, 15/X/1989, R.C.S
Pagotto et al. 44 (CGMS). Ibid., 20°56’0,99”S, 51°49’62,8”W, 12/X/1998, A. Amaral Jr. et al. 20
(BOTU, CGMS). s. loc., 12km de Zuzu, 21°36’S, 54°04’W, 6/IX/1980, J.G. Guimarães 1157
(RB). s. loc., Rodovia Dourados-Porto Brilhante (BR 163), km 235, 25/VII/1986, M. Kirizawa
1718 (F). Minas Gerais: Cabeceira Grande, 16°12’41”S, 47°19’30”W, 05/IX/2001, T.B.
Cavalcanti et al. 2714-a (CEN). Uberlândia, 2/VII/1981, L.C. Pio 5 (IBGE, US). Ibid., Estação
Ecológica de Panga, 22/V/1992, Feep 148 (NY). Unaí, 6/X/1994, B.A.S. Pereira & D. Alvarenga
2658 (US). Ibid., entre Diamantina e Curvelo, 13/VIII/1960, B. Maguire et al. 49202 (NY). São
Paulo: Águas de Santa Bárbara, V/1989, J.A.A. Meira Neto 407 (UEC). Agudos, VII/ 1961,
Jaccered 60 (SP). Ibid., 22o 08'S 48
o 59'W, V/ 1994, J.Y. Tamashiro et al. 103 (HRCB, SP, SPF,
SPSF). Altinópolis, VII/1994, W.M. Ferreira et al. 926 (HRCB, SP, SPF, UEC). Analândia,
VII/1984, S.N. Pagano 637 (HRCB, R). Angatuba, VII/1966, M. Emmerich 2909 (R). Ibid.,
IX/1983, E. Gianotti et al. 14913 (UEC). Araraquara, XI/1888, A. Loefgren in CGG 960 (SP 9013).
Ibid., VI/1961, G. Eiten et al. 3114 (MO, SP, US). Ibid., VII/1968, H.F. Leitão Filho 17 (IAC).
Assis, VII/1991, J.V. Godoi et al. 92 (F, SP). Avaré, IX/1984, J.R. Pirani et al. 890 (SPF). Bauru,
VII/1994, J.R. Pirani et al. 3284 (ESA, HRCB, SP, SPF, UEC). Ibid., III/1997, M.H.O. Pinheiro
122
s.n. (HRCB 34423). Ibid., VII/2002, V.L. Weiser 90 (SP). Ibid., VIII/2003, V.L. Weiser & A.C.
Figueira 220 (JBMB). Ibid., VIII/2003, V.L. Weiser 254 (JBMB). Ibid., VII/2003, V.L. Weiser &
A.C. Figueira 262 (SP). Ibid., IX/2003, V.L. Weiser & A.C. Figueira 284 (JBMB). Ibid., X/2005,
V.L. Weiser 639 (JBMB). Botucatu, XI/ 1896, G. Edwall in CGG 3387 (SP 14415). Ibid., VII/1938,
J.E. Rombouts 2625 (SP ,IAC). Ibid., 14 km E of São Manuel, 22 45’S, 48 25’W, Ibid., 4/X/1970,
I.S. Gottsberger 210 (F). Ibid., 13/VI/1972, I.S. Gottsberger 13672 (F). Ibid., 22o
34'S 48o 44' 19”
W, 7/1986, L.R.H. Bicudo et al. 1325 (SP, UEC). Ibid., 22o42'54"S 48
o19'42"W, VI/1996, V.C.
Souza & J.P Souza 11304 (ESA, HRCB, SP, SPF, SPSF, UEC). Brotas, 22o17'S 47
o 56'W,
16/VI/1961, G. Eiten et al. 2961 (MO, SP, US). Ibid., 16/VI/1961, G. Eiten et al. 2971 (SP, US).
Campos Novos Paulista, 22o31'S, 50
o11'W, VI/1982, L.A. Dambrós 280 (RB). Corumbataí,
VIII/1984, S.N. Pagano 609 (HRCB). Ibid., VII/1989, L.C. Saraiva 69 (HRCB). Franca, VIII/1963,
H.D. Bicalho 19 (SP). Itatinga, IX/1994, J.Y. Tamashiro et al. 630 (SP, SPF). Itirapina, V/1965,
J.E. de Paula 100 (SP). Ibid., IX/1966, R.A. de Pinho 61 (SP). Ibid, 6/VI/1967, C.L. Avalone et al.
13 (HRCB, IAN). Ibid., VII/1977, D.V. Toledo & E. Gianotti 5530 (SP,UEC). Ibid., XII/1984, S.N.
Pagano 568 (HRCB). Ibid., V/1985, O.Cesar 444 (HRCB). Ibid., VI/1985, O. Cesar 547 (HRCB,
JBMB, R). Ibid., VI/1991, P. Guimarães & V. Stranghetti 80 (HRCB). Ibid., VIII/1998, J.L.S.
Tannus et al. 144 (HRCB, UEC). Ibid., IV/1999, J.L.S. Tannus & M.A. Assis 454 (RB, HRCB).
Lençóis Paulista, 22o39'04"S, 48
o 52'03"W, VI/1995, J.Y. Tamashiro et al. 1081 (SP, SPF, HRCB,
ESA, UEC). Mogi-Guaçu; IX/1960, J. Mattos & N.F. Mattos 8291A (SP, US). Ibid., V/1965, J.
Mattos 12274 (SP, R, NY, F). Ibid., V/1977, P. Gibbs & H.F Leitão Filho 4770 (SP, UEC). Ibid.,
VIII/1980, W. Mantovani 874 (SP). Ibid., IV/1981, M. Sugyiama & W. Mantovani 159 (SP, R).
Ibid., VI/2004, M.C. Duarte & F.R. Cruz 13 (SP). Ibid., VI/2004, M.C. Duarte & F.R. Cruz 14
(SP). Ibid., VI/2004, M.C. Duarte & F. Pinheiro 43 (SP). Ibid., VI/2004, M.C. Duarte & F.
Pinheiro 44 (SP). Moji Mirim, IX/1940, J. Kiehl 5812. (SP, IAC, UEC). Orlândia, s.d., F.T. Farah
1638 (ESA, HUM). Penápolis, VII/1977, J.R. Pirani 11-77 (SPF). Pirassununga, VIII/1954, M.
Kuhlmann 3000 (SP, RB). Ibid., IX/1980, E. Forero et al. 8260 (SP, RB, COL). Ibid., VII/1985, M.
Kirizawa et al.1489 (SP). Ibid., 22o02´S, 47
o30´W, VI/1994, S. Aragaki & M. Batalha 105 (SP).
Porto Ferreira, VII/1948, R. Wasicky s.n. (SPF 11785, R, F, RB). Ibid., VII/1992, J.E.A. Bertoni
123
166 (SPSF). São Carlos, V/1940, A.P. Viégas & E. Normanha 5557 (SP, IAC). Ibid., IX/1954, M.
Kuhlmann 3037 (SP). Ibid., 19/VIII/1961, J.M.F.Campos 9 (US). Ibid., V/1987, L.C. Bernacci & I.
Cordeiro 131 (IAC). Ibid., IV/1994, K.D. Barreto et al. 2342 (UEC, ESA). Ibid., XI/1995, V.C.
Souza et al. 9380 (ESA, UEC, SPSF). Ibid., VII/1998, F.J.F. Garcia & V.O. Lucato 1541 (PMSP).
São Martinho do Oeste, VII/1902, A. Loefgren in CGG 5733 (SP 9012). Santa Rita do Passa
Quatro, 21o 36-44'S, 47
o 34-41'W, VII/1996, M.A. Batalha & M.C.L. Jorge1427 (SP). Ibid.,
VI/1997, S.A.P. Godoy & V.L. Weiser 913 (SPSF, SPFR). São Simão, V/1981, H.F.Leitão Filho et
al. 12535 (RB, UEC). s. loc., 242 km N de São Paulo, 1966, R. Goodland 406 (NY). BOLIVIA.
Depto. Santa Cruz: Prov. Velasco, 13°31’S, 61°02’W, 27/VI/1991, M. Nee 41462 (MO, NY).
Ibid., 13°33’S, 61°00’30”W, 22/VI/1991, M. Nee 41240 (MO, NY). Estacion Flor de Oro, margem
del Rio Iténez (Guaporé). Ibid., Parque Nacional Noel Kempff Mercado, 14°32’00”S, 61°01’00”W,
fo, 20/IV/1993, Killen et al. 5395 (WIS). Ibid., 14°34’55”S, 60°50’28”W, 30/X/1993, T. Killen et
a. 5957 (WIS). Ibid., 13°53’55”S, 60°48’46”W, 19/V/1994, B. Mostacedo & S. Cabrera 1982
(WIS, MO).
Paraguai, Bolívia nos bosques chiquitanos e no Brasil no domínio do Cerrado, (fig.
6) em Rodônia, Minas Gerais e Bahia, próximo às fronteiras com Mato Grosso e Goiás.
Coletada com flores de maio a setembro, frutos em agosto e setembro.
Trata-se da espécie estudada que exibe as maiores variações quanto às dimensões
das estruturas vegetativas e florais e à forma dos folíolos, cálice e pétalas. Caracteriza-se
pelos folíolos coriáceos, castanho-esverdeados com manchas alvas e pelo cálice em geral
cupuliforme. Dentre as espécies que ocorrem no Cerrado, compartilha com E. parvifolia as
escamas arredondadas de superfície lisa e contorno regular (fig. 2: A), a presença de
tricomas simples negros na face abaxial dos folíolos (fig. 2: H) e os menores portes, sendo
as únicas espécies que ocorrem no Cerrado que não ultrapassam 10 m de altura. Entretanto,
as duas espécies diferem pelos caracteres mencionados na chave e quanto à distribuição
geográfica, E. gracilipes ocorre na Bolivia e no Brasil desde Rondônia até São Paulo,
enquanto E. parvifolia é endêmica da Cadeia do Espinhaço de Minas Gerais.
124
6. Eriotheca parvifolia (Mart. & Zucc.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 150.
1963.
Bombax parvifolium Mart. & Zucc., Flora 8(1): 28, 1825. Tipo: Brasil, Minas Gerais “inter
Minas Novas et flumen São Francisco, prope Bananal et in Serra de Grao Mogol in
deserto”, VII/1818, Martius obs. 1552. (lectótipo designado por Robyns, 1963, M
imagem!). Brasil, Minas Gerais “habitat in deserts ad S. Francisci, prope Salgado”,
Martius 1552ª (síntipo, M imagem!).
Bombax parviflorum Mart., Nov. Gen. sp. pl. 1(4): 91, tab. LVII, 1826.
Eriotheca parviflora (Mart & Zucc.) Schott & Endl., Melet. bot. p.35, 1832.
Fig. 5: D-G
Arvoretas 1-5 m alt., perenifólias. Indumento predominantemente de escamas
peltadas arredondadas. Folhas 3-5-folioladas; pecíolos 0,5-5 cm compr., alargado nas
extremidades, escuros, com 2 nectários 0,5 cm compr. situados na base; peciólulos nulos;
folíolos 2,5-11,5x0,8-4 cm, coriáceos, levemente discolores, obovados a oblanceolados,
ápice arredondado-emarginado, mucronado, margem revoluta, face adaxial castanho-
escura, às vezes brilhante, glabra, face abaxial castanho-clara, com escamas peltadas
castanhas, esparsas e/ou tricomas simples negros, decíduos (restando só a base),
glabrescente. Flores 2-4 em cada cima, 2,5-4 cm compr., axilares; pedúnculo 0,2 cm
compr.; botões florais obovóides, ca. 1,5 cm compr.; pedicelos 0,5-1,5 cm compr., glabros;
receptáculo 0,2-0,5 cm compr., com nectários inconspícuos, esparsos ou próximos entre si
formando um anel; cálice 0,5-0,7x0,7-1 cm, campanulado, com escamas peltadas, borda
truncada, apiculada ou 5-lobada; pétalas 2,4-2,7x0,7-0,8 cm, côncavas, estreito-obovadas,
unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces com tricomas estrelados
dourados, face ventral com tricomas formando linhas verticais na porção não imbricada;
estames 74-90, tubo estaminal 0,4-0,5 cm compr., alvo a castanho, cilíndrico, constrito na
125
porção mediana; partes livres dos estames 1,3-1,8 cm compr., anteras reniformes; ovário
cônico, densamente flososo-ferrugíneo. Cápsula ca. 4cm compr., obovóide, flocoso-
ferrugínea, glabrescente; sementes 7 mm compr.
Material examinado: BRASIL. Minas Gerais: Diamantina, 18°10’S, 43°37’W,
25/IX/1990, G.L. Esteves et al. CFCR 15511 (NY). Grão-Mogol, Vale do Rio das Mortes,
24/VII/1986, D.C. Zappi et al. CFCR 9892 (R). Ibid., Bacia do Carrasco da Morte, 16°34’S,
42°54’30”W, 4/XI/1987, M.C. Assis et al. CFCR 11529 (SPF, R, NY). Ibid., Cerrado para o Rio
Ventania, 16°32’S, 42°49’W, 13/XII/1989, J.R.Pirani et al. CFCR 12682 (R). Ibid., Estrada para o
Rio Ventania, 16o 32’S, 42
o 49’W, 5/IX/1990, G.L. Esteves et al. CFCR 13348 (SP, SPF). Ibid.,
proximidades do Rio Itacambiruçu, 16°36’22,83”S, 42°50’57,25”W, VIII/2002, C. Aquino &
A.P.Teixeira s.n. (BHCB 75637). Ibid., Estrada para Josenópolis, 16º 33’40,9” S, 42º 52’34”W,
5/XI/2007, M.C Duarte et al. 109 (SP). Gouveia, 3-5km NO de Gouveia, 24/VII/1998, G.
Hatschbach et al. 68218 (IAN, MBM) Serro, Cabeceiras do Rio Jequitinhonha, 25/X/1999, G.
Hatschbach et al. 69728 (MBM). s. loc., próximo de Diamatina, 22/XII/1959, B. Maguire & C. K.
Maguire 44723 (NY).
Brasil, Minas Gerais (fig. 6), endêmica da Cadeia do Espinhaço, no Cerrado em
solo arenoso-pedrogoso. Coletada com flores em julho e agosto e frutos em outubro a
dezembro.
Eriotheca parvifolia é a única espécie do gênero que ocorre na Cadeia do
Espinhaço de Minas Gerais, onde apresenta porte relativamente baixo (até 5m), folíolos
sésseis e estreitos (0,8 a 4 cm), com a face adaxial geralmente brilhante. Quanto aos
caracteres florais, destaca-se pelas flores curtamente pediceladas e pelo cálice
campanulado.
126
Figura 5. A-C: Eriotheca gracilipes. A: Ramo com botões florais; B: pétala, face ventral;
C: tubo estaminal. D-G: Eriotheca parvifolia. D: ramo com botões florais; E. cálice; F:
pétala, face ventral; G: tubo estaminal. H-K: Eriotheca pubescens. H: ramo com flores; I:
cálice; J: cálice; K: pétala, face ventral. (A: Irwin 16136; B-C: Duarte 44; D-G: Esteves
13348; H-I: Costa 368; J-K: Macedo 3707).
127
Figura 6: Mapa de distribuição geográfica de E. gracilipes ( ), E. parvifolia (●) e E.
pubescens (□).
128
7. Eriotheca globosa (Aubl.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 142. 1963.
Bombax globosum Aubl., Hist. pl. Guiane II, p. 701, tab. 281, 1775. Tipo: Tab. 281 de
Aublet, Hist. pl. Guiane IV, 1775 (holótipo!). Brasil, Amazonas, Rio Cauaburí, base da
cachoeira Caranguejo, 4/XI/1965, B. Maguire et al. 6097(epítipo MG; duplicatas NY!,
MO!, designado por Duarte & Esteves (2010a) em prep.).
Bombax globiferum J.F. Gmel. in L., Syst. nat. Tomus II, pars 2, p. 1040. 1792.
Fig. 7: A-E
Árvores (4-10-) 15-36 m alt., perenifólias; tronco 10-120 cm diâm., retilíneo.
Indumento de escamas peltadas arredondadas ou flocoso-ferrugíneo. Folhas 3-4(-5)
folioladas; pecíolos 1-6,0(-8,0-13) cm compr., base espessada; peciólulo 3-7(-10) mm
compr., negros; folíolos 3,5-17(-19) x 2,5-5(-8) cm, cartáceos, obovados, oblongos e
elípticos, às vezes avermelhados, ápice arredondado, levemente emarginado, base
decorrente, margem levemente revoluta, face adaxial glabra, face abaxial com escamas
peltadas, castanhas a esbranquiçadas. Flores 1-7 em cada cima, 1,5-2,5 cm compr.; botões
florais 1-1,3 cm compr., obovóides; pedúnculo 0,5-0,6 cm compr., pedicelos 0,5-1,5 cm
compr., flocoso-ferrugíneo; receptáculo 0,1-0,3 cm compr., com 5 nectários negros
próximos entre si formando anel, raro 1-2 nectários; cálice 0,4-0,7x0,4-0,8 cm,
campanulado, borda irregularmente crenada, apiculada ou 5-lobada, externamente flocoso-
ferrugíneo; pétalas 1,1-1,8x0,4-0,6 cm, côncavas, obovadas, unilateralmente encurvadas na
porção apical, ambas as faces com tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas
formando linhas verticais na porção não imbricada; estames 130-140, tubo estaminal 0,3-
0,5 cm compr., alvo a castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana, partes livres dos
estames 0,5-1 cm compr., anteras reniformes; ovário subgloboso a cônico, flocoso-
ferrugíneo; estilete glabro. Cápsula 3-3,5 cm compr., obovóide a subglobosa, glabrescente;
sementes 5-6mm compr.
129
Material examinado: VENEZUELA. Bolivar: along Rio Karuai bordering savanna, 1220
metros alt., 28/XI/1944, J. Steyermark 60679 (F). GUIANA. s. loc., Essequibo river, 01°39’N,
58°38’W, 28/IX/1989, M.J. Jansen-Jacobs et al. 1878 (US, NY). s. loc., Mapenna Ck, 2/XI/1946,
D.B. Fanshawe 2606 (NY, US). SURINAME. Via secta ab Wia wia-bank ad Grote
Zwiebelzwamp, 18/XI/1948, J. Lanjouw & J.C. Lindeman 1145 (NY). GUIANA FRANCESA.
Depto de la Guyane, Cayenne, 4/IX/1957, s.c., 7732 (NY). Ibid., 4°50’N, 52°20’O, 20/X/1995,
M.F. Prévost 3182 (CAY, US, NY). Ibid., 4°56’N, 52°20’O, 19/IX/1999, M.F. Prévost & D.
Barthelemy 3708 (US, CAY, NY, BR, P). Ibid., 4°56’N, 52°20’O, 29/IX/1999, M.F. Prévost 3751
(US, CAY, P, NY,BR). Sinnamary, 15/IX/1989, D. Sabatier & M.F. Prevost 2578 (CAY, P, U, K,
G, INPA, MO, US, NY). Cachoeira Camarua, 3°10’N, 52°19’W, 2/X/1960, L.Y.Th. Westra 48554
(MG, IAN, US, NY). PERU. Depto. Loreto: Distr. Fernando Lores, 18/XII/1963, A.G. Ruiz 137
(US). Distr. Pebas, Rio Yahuasyacu, 18/VI/1976, J. Revilla 716 (F). s. loc., Rio Nanay, between
Mishana and Puerto Almendras, 2/III/1979, A. Gentry & J. Aronson 25318 (NY). s. loc., Qda.
Valentin, Rio Tahuayo, 18/XII/1963, A. A. Vargas 26 (WIS). s. loc., 2/III/1979, A. Gentry & J.
Aronson 25318 (MO, F). s. loc., 03°48’S, 73°25’W, 20/VII/1982, R. Vasquez & N. Jaramillo 3161
(MO, NY, F). s. loc., Mishana, rio Nanay, 25/VII/1987, F. Ayala et al. 5729 (WIS, MO). Depto.
Ucayali: Distr. Calleria, 4/VII/1968, M.Castillo 20 (US, NY). Ibid., 09/X/1968, M. Castillo 38
(US, NY). Depto Madre de Dios: Manu, Parque Nacional Manu, 11°49’S, 71°32’W, 20/X/1986,
R.B. Foster & B. d’Achille 11940 (F, WIS). Tambopata, 14/VI/1989, P. Nunez et al. 10802 (MO,
WIS). BRASIL. Amapá: Macapá, 27/X/1980, B. Rabelo 931 (MG). Oiapoque, 3°39’N, 51°46’W,
3/xii/1984, D.C. Daly & J. Cardoso 3798 (MG, INPA, US, MO, NY). s. loc., Rio Oiapoque,
3°33’N, 51°37’W, 14/X/1960, J.M. Pires & L.Y. Th. Westra 48818 (MO, NY). s. loc., Rio
Araguari, Serra do Navio, 26/IX/1961, J.M. Pires et al. 51241 (IAN, MG, MO, NY). s. loc.,
10/XI/1979, D.F. Austin et al. 7364 (US, INPA, NY). s. loc., 10/XI/1979, B. Rabelo 123 (NY).
Amazonas: Humaitá, 7°45’S, 62°32’W, 19/VI/1982, L.A.O. Teixeira et al. 1233 (INPA, MG,
NY). Manaus, 19/VI/1941, A. Ducke 791 (R, IAN, MG, US, MO, NY, F). Ibid., Estrada Parque 10,
28/VII/1955, Francisco s.n. (MG 21751, INPA). Ibid., estrada da Forquilha, 22/VIII/1955, Chagas
s.n. (MG 21754, INPA 1699). Ibid., Reserva Florestal Ducke, 4/X/1968, W. Rodrigues & L. Coelho
130
8582 (INPA). Ibid., Reserva Florestal Ducke, 02°53’S, 59°58’W, J.E.L.S. Ribeiro & E.C. Pereira
1740 (SP, MO). Ibid., Reserva Florestal Ducke, 31/X/1997, P.A.C.L. Assunção & C.F. Silva 707
(SP, INPA). Tabatinga, 26/IX/1931, A. Ducke s.n. (RB 24824). Ibid., 2°25’31”S, 59°43’50”O,
23/XI/1990, M.A. Freitas et al. 487 (US, INPA, NY). Trombetas, campos de Ariramba,
21/XII/1906, A. Ducke 8036 (RB, MG). s. loc., região do Rio Madeira, XII/1931, B.A. Krukoff
1290 (MO, NY). s. loc., base da cachoeira Caranguejo, Rio Cauaburí, 4/XI/1965, B. Maguire et al.
60097 (MG, MO, NY). s. loc., Rio Jarí, Monte Dourado, 19/IV/1968, E. Oliveira 4255 (NY). s.
loc., Monte Dourado, 20/VIII/1969, N.T. Silva 2719 (IAN). s. loc., Rio Jarí, Estrada entre Planalto
A e Tinguelin, km 13, 22/IX/1969, N.T. Silva 2781 (IAN). s. loc., Rio Curuquetê, Cachoeira
Republica, 24/VII/1971, G.T. Prance et al. 14569 (R, INPA, NY). s. loc., Rio Cuieras, 28/IX/1971,
G.T. Prance et al. 14997 (MG, US, NY). Pará: Almeirim, Monte Dourado, 01/X/1983, M.J.P.
Pires & M.A. Conceição 653 (INPA, NY). Ibid., Quaruba da Reserva Genética do Jarí, 1°3’S,
52°51’W, , 5/VIII/1988, M.J. Pires 2404 (NY). Altamira, região Garotire, 31/VII/1962, N.T. Silva
757 (IAN ). Belém, portão do IAN, 9/IX/1948, N.T. Silva 130 (IAN, NY). Ibid., Ilha de Marajó,
0°58'60.00"S, 49°34'60.00"W, 17/XI/1948, G.A. Black 48-3625 (IAN, NY); Ibid., IX-X/1961, J.M.
Pires 51889 (US, NY). Ibid., 23/IX/1967, J.M. Pires & N.T. Silva 11015 (IAN). Ibid., Ilha do
Mosqueiro, entre Cajueiro e Caranduba, 20/X/1971, E. Oliveira 5911 (IAN). Ibid., Ilha do
Mosqueiro, 20/X/1971, E. Oliveira 5925 (IAN). Ibid., Ilha do Mosqueiro, 26/IX/1982, N.A. Rosa &
R.P. Bahia 4469 (INPA, MG, NY). Bragança, 27/I/1976, E. Oliveira 6407 (MG). Belterra,
14/XI/1975, M. Barbosa & Faustino 39-8 (UB). Ibid., 29/XII/1975, M. Barbosa & Faustino 39-9
(UB). Carajás, Serra dos Carajás, 16/X/1977, C.C. Berg & A.J. Henderson 576 (US, INPA, MO,
NY). Curuçá, Mutucal, 4/XI/1985, L.C.B. Lobato et al. 136 (MG). Faro, 21/VIII/1907, A. Ducke
s.n. (RB 13540, MG 8440). Gurupá, 26/I/1916, A. Ducke 16002 (R, RB, US). Ibid., campina do
Igarapé Jucupi, 18/VIII/1954, J.M. Pires & N.T. Silva 4703 (IAN, US). Itaituba, km 63 da estrada
Itaituba-Jacareacanga, Parque Nacional do Tapajós, 12/XI/1978, M.G. Silva & C. Rosário 3673
(NY). Marabá, Carajás, Serra Norte, 7/VIII/1982, U.N. Maciel et al. 787 (IAN, MG, INPA, NY).
Maracanã, ilha de Fortalezinha, 5/XII/1999, L.C.B. Lobato et al. 2488 (MG). Ibid., Maiandeua,
APA de Algodoal, 5/X/2006, M.N.R. Furtado & A.E.S. Rocha 06 (MG). Novo Progresso, Serra do
131
Cachimbo, 9°16’19,6”S, 54°56’22,2”W, 20/VIII/2003, A.S.L. Silva et al. 3974 (MG, SP).
Salvaterra, Chiquita, 25/XI/1988, A.S.L. Silva & C.S. Rosário 2161 (MG). Santarém, IX/1850,
Spruce 1079 (MG, F, NY). Tucuruí, ca. 18km leste do Rio Tocantins, 3°30’S, 49°32’W,
28/X/1981, D.C. Daly et al. 1004 (MG, INPA, IAN, NY, US, MO). Ibid., Represa da Hidrelétrica
de Tucuruí, IV/1981, N.C. Bastos & C. Motta 349 (MG). s. loc., 5/X/1974, B.S Pena 501 (IAN). s.
loc., Rio Arapiuns, Cachoeira do Aruã, 18/XI/1952, J.M. Pires & N.T. Silva 4378 (IAN). s. loc.,
Rio Tapajóz, 23/VII/1923, A. Ducke s.n. (RB 18083). s. loc., Rio Trombetas, Oriximiná,
24/VIII/1968, M. Silva 1723 (MG). s. loc., Estrada Santarém-Cuiabá, BR-165, KM 113, 29/II/1975,
Faustino s.n. (INPA 61071). Ibid., 13/XI/1975, Humberto s.n. (INPA 61072). Rondônia: s. loc.,
Base São Luiz, 25/VI/1976, N.A. Rosa 829 (IAN). Maranhão: Bom Jardim, área indígena Caru,
28/IX/2001, J.M. Silva & R.L. Correia s.n. (MG 164591). São Luiz, 10/IX/1903, A. Ducke s.n. 350
(RB, MG, US). Ibid., 23/IV/1933, R.Fróes 43 (US). Ibid., Granja Barreto, 4/I/1950, R.L. Fróes
25633 (IAN). Ibid., 29/IX/1984, B. Macário 76 (MG). s. loc., Região do Rio Maracassumé,
22/X/1932, R. Fróes 1968 (MO, NY). Ibid., 24/X/1932, R. Fróes 1979 (US, MO, NY, F).
Tocantins: Araguaina, 11/VIII/1963, B. Maguire et al. 56103 (MO, NY). Mato Grosso: Água
Fria, Chapada dos Guimarães, 13/8/1997, G. Hatschbach et al. 66835 (MBM). Aripuanã, 59°21’N,
10°12’S, 20/X/1973, C.C. Berg et al. 8697 (US, MO, NY). Ibid., Cachoeira das Andorinhas,
10°09’58”S, 59°26’58”W, 11/VII/1997, G.F. Árbocz et al. 4300 (UEC). Comodoro, Fazenda
Amburana, 13°08’19”S, 60°04’88”W, 2/VIII/1997, N.M. Ivanauskas et al. 2164 (UEC, ESA, MT).
Nobres, 12° 55’S, 55°53’W, 18/IX/1985, C.A.Cid Ferreira et al. 6119 (INPA, US, NY). São Félix
do Araguaia, 11°S, 51°W, 17/X/1985, C.A.Cid Ferreira et al. 6508 (US, MO, NY, F). s. loc., Rio
Juruena, 15/VI/1977, N.A. Rosa & M.R. Santos 2128 (MG, RB, NY). s. loc., rio Juruena, estrada
para Aripuanã, 9/VII/1977, M.G Silva & J. Maria 3304 (MG, NY). BOLÍVIA. Depto Beni:
Chacobos, 11°45’S, 66°02’W, 25/I/1984, B.M. Boom 4272 (US, NY). Depto La Paz: Santa Fe,
13o40’S, 68
o12’W, 14m, 1/VIII/1995, S. DeWalt et al. 548 (F). Depto Santa Cruz: 14
0 44’11,4”S,
61o00’10,2”W, 9/V/1995, R. Guillé n & R. Choré 3543 (F, USZ). Parque Nacional Noel Kempff
Mercado, 14°33’S, 60°56’W, 26/VII/1995, G. Vargas & C. Vargas 3886 (WIS, USZ). Reserva
Florestal Bajo Paraguá; 14o 25’35” S 61 32’34” W, 27/IX/1995, T.J. Killen et al. 7666 (F).
132
Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Peru e Brasil na Região
Amazônica, em mata de terra firme e mata de igapó; nos Estados de Mato Grosso e
Tocantins no Cerrado. Na Bolívia nos bosques chiquitanos (fig. 8). Popularmente
conhecida como “mungubinha” e “mamorana de terra firme”. Coletada com flores em
janeiro e de junho a novembro; frutos de setembro até fevereiro.
Espécie facilmente distinta por apresentar poucos folíolos (em geral 4),
frequentemente avermelhados, peciólulos negros e flores pequenas (até 2,5cm compr.),
destacando-se entre as espécies que ocorrem na Região Amazônica por exibir as menores
dimensões nas estruturas florais. Nessa região, se assemelha a E. surinamensis, por ambas
ocorrerem em mata de terra firme e apresentarem os menores portes nessa formação (cerca
30m). As duas espécies podem ser facilmente distintas pelo cálice campanulado e flocoso-
ferrugíneo em E. globosa e cupuliforme e lepidoto em E. surinamensis.
8. Eriotheca sclerophylla (Ducke) M.C. Duarte & G.L. Esteves.
Eriotheca macrophylla (K. Schum.) var. sclerophylla (Ducke) A. Robyns. Bull. Jard. Bot.
Etat 33 (1/2):154. 1963. Bombax sclerophyllum Ducke Arch. Inst. Biol. Veg., Rio de
Janeiro, 2: 58. 1935. Tipo: Brasil, Amazonas, município de Santa Izabel do Rio Negro,
7/I/1932, A. Ducke s.n. (holótipo RB 24825!).
Fig. 7: F-J
Árvores 18-40m alt., perenifólias. Indumento de escamas peltadas arredondadas
e/ou flocoso-ferrugíneo. Folhas 3-5-folioladas; pecíolos 5-19,5 cm compr., sulcados,
glabros, peciólulo 0,3-0,6 cm compr., negros; folíolos 5-19,5x3,2-10,5 cm, fortemente
coriáceos, rígidos, obovados, ápice arredondado, levemente emarginado, mucronado, face
adaxial glabra, face abaxial com escamas peltadas esparsas, nervação castanha. Flores 5-8
em cada cima, 2,5-3 cm compr.; botões florais 1,2 cm compr., oblongos; pedúnculo 0,3-
133
0,5cm compr., pedicelos 1-2 cm compr., flocoso-ferrugíneos, glabrescentes; receptáculo
0,3-0,5 cm compr.; nectários 1-3 ou ausentes; cálice 0,5-0,6x0,8-1,1 cm, cupuliforme,
glabrescente, borda truncada, externamente flocoso-ferrugíneo; pétalas 2,2-2,5x0,6-1 cm,
côncavas, obovadas, unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces com
tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas formando linhas verticais na
porção não imbricada; estames 100-140, tubo estaminal 0,4-0,5 cm compr., alvo a
castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana; partes livres dos estames 1-1,3 cm
compr., anteras reniformes; ovário cônico, flocoso-ferrugíneo, estilete glabro. Cápsula não
vista.
Material examinado: COLÔMBIA. Dept. Vaupés: Rio Kananarí, Cerro Isibukuri,
29/IX/1951, R.E. Schultes & I. Cabrera 14700 (US, F). Ibid., 29-30/XI/1951, H. Garcia-Barriga
13787 (US). PERU. Dept. Madre de Dios: Cashucocha, Manu National Park, 19/X/1979, A.
Gentry et al. 26950 (MO). BRASIL. Amazonas: Santa Izabel do Rio Negro, Rio Negro, 7/I/1932,
A. Ducke s.n. (holótipo RB 24825). BOLÍVIA. Dept. La Paz: Prov. Sud Yungas, basin of Rio
Bopi, San Bartolomeo, 1-22/VII/1939, B.A. Krukoff 10326 (US, MO, NY, F). Dept. Beni: Prov.
Iténez, Serrania San Simon, 14°25’S, 62°03’W, s.d., R. Quevedo et al. 913 (MO).
Colômbia, Peru, Bolívia e Brasil no Estado do Amazonas, às margens do Rio Negro
(fig. 8). Coletada com flores em setembro, novembro, janeiro e fevereiro.
Eriotheca sclerophylla é a única espécie que ocorre no Brasil a apresentar os
folíolos extremamante coriáceos e rígidos, sendo totalmente glabros na face adaxial.
Compartilha com as espécies que ocorrem na Região Amazônica o porte elevado e o
número de folíolos. Entretanto, difere de E. globosa e E. surinamensis principalmente
pelos caracteres do cálice (forma e tipo de borda), do indumento (tipo de escama) e pelo
comprimento dos pedicelos; e de E. longipedicellata e E. longitubulosa pela morfologia do
tubo estaminal e das pétalas.
134
9. Eriotheca surinamensis (Uittien) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 155. 1963.
Bombax surinamense Uittien, Recueil Trav. Bot. Neerl. 22: 365, 1925. Tipo: Suriname,
Brownsberg, 6/X/1915, Stahel & Gonggrijp 674 (holótipo U, imagem!; isótipo L,
imagem!)
Fig. 7: K-O.
Árvores 10-32 m alt, perenifólias; tronco 12-45 cm diâm, retilíneo, com sapopemas
ca. 1,30 m. alt. Indumento constituído de escamas peltadas arredondadas. Folhas (3-)4-5-
folioladas; pecíolos 3-11,5 cm compr., glabros, alargados nas extremidades, às vezes com
2 nectários longitudinais, ca. 1,5 cm compr.; peciólulo 0,3-2 cm compr.; folíolos (3,5)-5-
16,5x2,5-7,6 cm, cartáceos, obovados a oblongos, ápice arredondado, emarginado,
mucronado, face adaxial glabra, face abaxial com escamas peltadas, castanhas. Flores (1-
)3-7 em cada cima, 1,5-2 cm compr., pedúnculo 0,4-1,3 cm compr.; botões florais
obovóides a oblongos, 1-1,5 cm compr., pedicelos 1,3-4 cm compr., com escamas peltadas;
receptáculo 0,2-1 cm compr., nectários 1-3 ou ausentes; cálice 0,4-0,6x0,7-1 cm compr.,
cupuliforme, borda truncada a 5-apiculada, externamente com escamas peltadas; pétalas 2-
2,5x0,9-1 cm, côncavas, obovadas, unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as
faces com tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas formando linhas
verticais na porção não imbricada; estames 120-150; tubo estaminal ca. 0,4 cm compr.,
alvo a castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana; partes livres dos estames 0,8-1 cm
compr., anteras reniformes; ovário cônico, com escamas peltadas ferrugíneas; estilete com
escamas peltadas esparsas. Cápsula 3-7,5 cm compr., 2,5-3,5 cm larg., obovóide a
globóide, glabrescente; sementes ca. 5 mm compr.
Material examinado: EQUADOR. Prov Napo: Estacion Cientifica Yasuni, Rio Tiputini,
000 38’S, 76
o30`W, 10/XII/1995, K. Romoleroux & R. Foster 1990 (F, QCA). GUIANA. Moraballi
Creek, Rio Essequibo, 24/X/1929, N.Y. Sandwith 511 (RB, US, NY). Ibid., Essequibo river,
10/X/1942, s.c., Field number F884 (NY 2689). SURINAME. Paramaribo: XI/1942, G. Stahel
135
104 (WIS, NY). Ibid., Brownsberg Nature Park, 25/9/1976, S. Mori & A. Bolten 8400 (RB, NY).
GUIANA FRANCESA. Dept. de la Guyane: Arotaye, 4°3’N, 52°42’W X/1989, D. Larpin 523
(US). Ibid., 12/1989, D. Larpin 829 (US); s. loc., Rio Oiapoque, próxima a cachoeira três saltos,
2°12’N, 52°53’W, 11/IX/1960, H.S. Irwin et al. 48180 (R, IAN, MG, US, MO, NY). BRASIL.
Acre: Rio Branco, próximo a colônia penal, 10/VII/1965, J.M. Pires & R.T. Martin 10066 (UB,
IAN, US). Ibid., BR-317, km 68, 17/VII/1991, F.C.S. Waltier 31 (NY). Amazonas: Manaus,
Reserva Ducke, km 26, Estrada Manaus-Itacoatiara, 03°00’S, 59°58’W, 16/I/1990, A. Gentry & J.
Revilla 69185 (MO). Ibid., Reserva Florestal Ducke, Manaus-Itacoatira, Km 26, 02o 53’S, 59
o
58’W, 4/X/1995, C.A. Sothers et al. 599 (SP, INPA. MO, NY). Ibid., Estrada Manaus-Itacoatiara,
km 45, 21/VIII/1961, W. Rodrigues & L. Coelho 3136 (INPA, NY). Ibid., Estrada Torquato-
Tapajós, km 99, 17/IX/1965, W. Rodrigues & A. Loureiro 7156 (INPA, UEC). Ibid, Reserva
Florestal Ducke, Estrada Manaus-Itacoatira, Km 26, 02o 53’S, 59
o 58’W, 31/VII/1997, G.L. Esteves
et al. 2683 (INPA, SP). Ibid., Reserva Florestal Ducke, Estrada Manaus-Itacoatira, Km 26, 02o
53’S, 59o 58’W, 31/VII/1997, G.L. Esteves et al. 2684 (SP, INPA). Ibid., Reserva Florestal Ducke,
Estrada Manaus-Itacoatira, 31/X/1997, P.A.C.L. Asunção et al. 707 (SP, INPA, US). Ibid., Reserva
Florestal Ducke, Estrada Manaus-Itacoatira, 08/VIII/1997, P.A.C.L. Asunção et al. 602 (SP, INPA,
IAN, US). Pará: Almeirim, Monte Dourado, 0°55’S, 52°44’W, 18/IX/1979, N.T. Silva 5169
(INPA). Itaituba, Serra do Cachimbo, 9°22’S, 54°54’W, 12/VIII/1979, A.S.L. Silva 297 (INPA,
MG). Rondônia: Ouro Preto, BR 364, 10°11’S, 62°63’W, 30/VI/1984, C.A. Cid et al. 4929 (RB,
INPA, MO, NY, F). Santa Bárbara, 17/VIII/1968, G.T. Prance & J.F. Ramos 7188 (R, INPA, NY,
F). Mato Grosso: Aripuanã, Fazenda Ariel, 24/VI/1977, N.A. Rosa & M.R. Santos 2172 (INPA,
IAN, MG, RB, MO, NY).
Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Equador e Brasil (fig. 8), sendo aqui citada
pela primeira vez para os três últimos países. No Brasil ocorre na Região Amazônica,
preferencialmente em mata de terra firme (platô e vertente), havendo um único registro
para o Estado de Mato Grosso em floresta mista de babaçu (Complexo dos Cocais, Rizzini
136
1997). Conhecida popularmente como “mungubinha”. Coletada com flores de junho a
outubro e frutos em outubro.
Eriotheca surinamensis é reconhecida principalmente pelo pedicelo longo (até 4cm
compr.) e cálice cupuliforme com borda levemente truncada a levemente 5-apiculada. Nos
herbários brasileiros, a maioria das coleções dessa espécie estava erroneamente
identificada como E. globosa. As duas espécies podem ser facilmente distintas, conforme
foi mencionado nos comentários desta última. As escamas nessa espécie se enquadram no
padrão mais encontrado no gênero: arredondadas de superfície lisa e de contorno regular
(fig. 2: A).
137
Figura 7. A-E: Eriotheca globosa. A: ramo com flores; B:cálice; C: pétala, face ventral; D:
tubo estaminal; E: gineceu. F-J: Eriotheca sclerophylla. F: ramo com flores; G: cálice; H:
pétala, face ventral; I: tubo estaminal; J: gineceu. K-O: Eriotheca surinamensis. K: ramo
com flores; L: cálice; M: pétala, face ventral; N: tubo estaminal; O: gineceu. (A: Maguire
60097; B-E: Furtado 06; F-J: Ducke 24825; K-O: Esteves 2683).
138
Figura 8: Mapa de distribuição geográfica de E. globosa (●), E. sclerophylla ( ) e E.
surinamensis ( ).
139
10. Eriotheca macrophylla (K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 152.
1963.
Bombax macrophyllum K. Schum. in Mart., Fl. bras. 12 (3): 220. 1886. Tipo: Brasil, Bahia,
município de Ilhéus, Luschnath s.n. (in Martius Hb. Fl. Bras. n. 1332) (lectótipo designado
por Robyns 1963, BR). Brasil., s.d., Blanchett 3218 A (síntipo P; MO [imagem de P!]).
Eriotheca crenulaticalyx A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 148. 1963. Tipo: Brasil,
Pernambuco, Prazeres, 4/I/1925, B. Pickel 851 (holótipo, SP!).
Fig. 9: E-H
Árvores (2-)10-25 m alt., perenifólias; tronco (3-)5-70 cm diâm., cilíndrico, às
vezes com sapopemas 1,8-2m alt. Indumento de escamas peltadas arredondadas e/ou
flocoso-ferrugíneo. Folhas 3-5-folioladas; pecíolos (1,5-)3-18 cm compr., glabros;
peciólulo 0,2-1,5 cm compr.; folíolos 7,5-28x(2-)3,3-11 cm, cartáceos a coriáceos,
oblongos a largo-obovados, ápice arredondado, emarginado ou agudo, base decorrente,
margem levemente revoluta, com escamas peltadas em ambas as faces, quase glabra na
face adaxial. Flores 2-7 em cada cima, 2,5-3 cm compr.; botões florais ca. 1,5cm,
oblongos; pedicelos 1-3,5cm compr., flocoso-ferrugíneos, glabrescentes; receptáculo 0,2-
0,6 cm compr.; nectários 1-3 a ausentes, bractéolas às vezes persistentes; cálice 0,5-
0,9x0,7-1 cm, cupuliforme, borda crenada a crenulada, externamente flocoso-ferrugíneo,
glabrescente; pétalas 2-3,3x1-1,5 cm, côncavas, obovadas, unilateralmente encurvadas na
porção apical, ambas as faces com tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas
formando linhas verticais na porção não imbricada, estames 90-120, tubo estaminal 0,4-0,5
(-0,7) cm compr., alvo a castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana; partes livres dos
estames 0,8-1,8 cm compr., anteras reniformes; ovário globoso a subgloboso, flocoso-
ferrugíneo; estilete flocoso-ferrugíneo na porção basal. Cápsula 4-6,5 cm compr.,
obovóide, lepidota, glabrescente; sementes 5-10 mm compr.
140
Material examinado: BRASIL. Pernambuco: Brejo da Madre de Deus, Parque Estadual
da Mata do Bituri, 8012’27”- 8
012’41,5”S, 36
023’7,30”- 36
023’3,20”W, 19/I/1999, L.M.
Nascimento et al. 195 (RB, HUEFS). Goiana, Usina Santa Teresa, 30/XI/1951, A. Ducke & D.
Andrade- Lima 57 (R). s. loc., Parque de Gurjaú, 5/XII/1951, A. Ducke & D. Andrade-Lima 65 (R,
IAN). Alagoas: Rio Largo, 13/II/92, R.P.Lyra-Lemos & L. Noblick 2639 (MAC). Bahia:
Guaratinga, 8/X/1966, R.P. Belém & R.S. Pinheiro 2745 (CEPEC, US). Itacaré, 8/XII/1979, S.
Mori et al. 13066 (CEPEC, RB). Ibid., 6/XI/1991, A .Amorim et al. 428 (US). Ibid., entre a Praia
do Farol e a Praia da Ribeira, 14/XII/1992, A.M. Amorim et al. 951 (CEPEC, HUEFS). Ibid.,
Estrada Itacaré-Ubaitaba, 14°21’5”S, 39°3’55W, 26/X/2004, P. Fiaschi et al. 2572 (MO, CEPEC,
SP). Ibid., 23/IX/2006, M.C. Duarte et al. 90 (CEPEC). Itapebi, 10/XI/1967, R.S. Pinheiro 419 &
T.S. Santos 82 (CEPEC). Santa Cruz Cabrália, Reserva Biológica Pau Brasil, 11/12/1971, A.
Eupunino 94 (CEPEC). Ibid., 16°23’S, 39°8’W, 24/VII/1986, F.S. Santos 643 (CEPEC). Una,
14/XI/1980, A. Rylands & J.L. Hage 142/1980 (CEPEC). Uruçuca, 4/XI/1978, S.A. Mori et al.
11039 (RB, CEPEC). s. loc., Rio Grongogy, 01/X-30/XI/1915, H.M. Curran 68 (US, RB). s. loc.,
entre os muncipios de Ajuda e Porto Seguro, 8/XI/1963, A.P. Duarte 7999 (SP, RB). Minas
Gerais: Coronel Pacheco, 26/IX/1946, Heringer 2412 (RB). Diamantina, Conselheiro da Mata,
VI/1934, Brade 13494 (RB). Montes Claros, 1959, G.M. Magalhães s.n. (RB 105918). Patos de
Minas, 1/IX/1953, A.P. Duarte 3062 (RB). Espírito Santo: Águia Branca, Santa Luzia,
18058’40”S, 40
039’56”W, 18/X/2006, V. Demuner et al. 2937 (SP, MBML). Ibiraçu, Estação
Ecológica do Morro da Margem, 28/V/1990, H.Q. Baudet Fernandes et al. 23435 (UEC). Linhares,
Reserva Florestal Vale do Rio Doce, 29/XI/1977, J. Spada 25/77 (CVRD, WIS, R). Ibid.,
1/II/1985, A. Peixoto et al. 3079 (MO). Ibid., Estrada para o Rio Bananal, 11/XII/1991, G.L. Farias
482 (CVRD, UEC). Ibid., 2/XII/1993, D.A. Folli 2109 (CVRD, SP, UEC). Ibid., 31/VIII/2007,
M.C. Duarte & G. Siqueira 98 (SP). Ibid., 31/VIII/2007, Estrada do Flamengo, M.C. Duarte & G.
Siqueira 101 (SP). Santa Leopoldina, Rio do Norte, Ribeirão Timbuí, 18/VIII/1998, L. Kollmann et
al. 378 (SP, MBML). Santa Maria de Jetibá, Rio Nove, 24/II/2000, V. Demuner et al. 780 (SP,
MBML). Santa Teresa, 17/XII/1984, W.A. Hoffmann 243 (MBML, SP). Ibid., Vale do Canaã,
15/VIII/1985, W. Boone 671 (MBML). Ibid., Reserva Biológica Santa Lúcia, 25/VII/1986, G.
141
Martinelli et al. 11593 vgf(RB). Ibid., Dois Pinheiros, 31/VI/1998, L. Kollmann et al. 152 (MBML,
SP). Ibid., Reserva Biológica Augusto Ruschi, 6/III/2003, R.R. Vervloet et al. 1944 (MBML, SP).
Ibid., 19°58’S, 40°32’W, 4/IX/2005, J.R. Stehmann 4115 (CEPEC). Ibid., Estrada Lombardia,
17/V/2007, A.A. Luz 424 (CVRD, SP). Ibid., Estação Biológica Santa Lúcia, 04/IX/2007, M.C.
Duarte 106 (SP). Entre Guarapari e Iconha, 26/XII/1953, A.P. Duarte 3903 (RB). Rio de Janeiro:
Itatiaia, Parque Nacional do Itatiaia, 1/X/1940, W. Duarte-Barros 47 (RB). Macaé, Fazenda
Robalo, 26/XI/1985, D. Araújo & N. C. Maciel 7061 (RB, GUA). Ibid., loteamanto Lagomar,
30/XI/1994, C. Farney & D. Araújo 3436 (RB, SP). Rio das Ostras, Reserva Biológica da União,
19/XI/1997, P.P. Oliveira 194M (UEC, BHCB).
Brasil, desde Pernambuco até o Rio de Janeiro (fig. 10), na Mata atlântica, em
floresta pluvial montana, floresta pluvial baixo-montana e floresta dos tabuleiros; no
Espírito Santo, foi coletada em afloramento rochoso e em Minas Gerais em floresta
estacional semidecidual. Popularmente conhecida como “algodãozinho” e “imbiruçu”.
Flores de maio a outubro e frutos em dezembro.
Muitos materiais de E. macrophylla estavam indeterminados ou erroneamente
identificados como E. obcordata. Essas duas espécies, juntamente com E. bahiensis
compartilham o número de folíolos (1-5) e o cálice cupuliforme; porém E. macrophylla
distingue-se da primeira pelo porte, forma dos botões florais e comprimento dos pecíolos e
peciólulos; e da segunda pelo tipo de escama e coloração das escamas da face abaxial dos
folíolos. Estes últimos caracteres auxiliaram na separação das três espécies: arredondada de
superfície lisa e contorno regular em E. macrophylla e E. obcordata (fig.2:A) e
subarredondada, radiada de contorno irregular em E. bahiensis (fig.2: B-C).
Quanto à distribuição, embora as três espécies ocorram na Mata Atlântica, E.
macrophylla distribui-se pelas regiões Nordeste e Sudeste, ao passo que E. obcortada e E.
bahiensis são conhecidas apenas pelas coleções da região Nordeste, sendo que esta última
foi registrada somente na Bahia.
142
Embora as populações de Santa Teresa, Espírito Santo apresentem diferenças nas
dimensões dos pecíolos, peciólulos, pétalas, tubo estaminal e ao porte dos indivíduos
(geralmente mais baixos), com relação aos demais caracteres, se enquadram totalmente na
delimitacão de E. macrophylla, conforme aqui considerado.
11. Eriotheca obcordata A. Robyns & S. Nilsson, Bull. Jard. Bot. Belg., 45:155, 1975.
Tipo: Bahia, município de lhéus, Ribeirão da Fortuna, 23/VI/1944, H.P. Velloso 995
(holótipo R!)
Fig. 9: I-L
Árvores a arvoretas 4-6 m alt., perenifólias. Indumento constituído de escamas
peltadas arredondadas e/ou flocoso-ferrugíneo. Folhas 1-3- (5-) folioladas; pecíolo 0,5-7,5
cm compr., glabro, espesso; peciólulo nulo a 0,3 cm compr.; folíolos 3-17,5x1,7-8 cm,
coriáceos, raro cartáceos, obovados a oblongos, ápice arredondado, leve a profundamente
emarginado, base decorrente, margem revoluta, ambas as faces quase glabras com escamas
peltadas esparsas, castanhas. Flores 3-9 em cada cima, axilares, 2-2,5 cm compr.;
pedúnculo ca. 0,5 cm compr.; botões florais 1,5-2 cm compr., estreito-oblongos; pedicelos
1-3 cm compr., delgados, flocoso-ferrugíneo; receptáculo 0,3-0,5 cm compr., nectários 3-5,
recobertos pelas bractéolas, raro ausentes; cálice 0,3-0,6x0,6-0,9 cm, cupuliforme, borda
levemente 5-lobada a 5-apiculada, flocoso-ferrugíneo; pétalas 2,1-2,5x0,6-0,8 cm,
côncavas, estreito-obovadas, unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces
com tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas formando linhas verticais na
porção não imbricada; estames ca. 120, tubo estaminal 0,5-0,6 cm compr., alvo a castanho,
cilíndrico, constrito na porção mediana; partes livres dos estames 0,8-2 cm compr.; anteras
reniformes; ovário subgloboso, flocoso-ferrugíneo; estilete glabro. Cápsula 4-5 cm compr.,
obovóide, flocoso-ferrugínea, glabrescente; sementes 3-4mm compr.
143
Material examinado: BRASIL. Alagoas: Coruripe, Usina Coruripe, 30/VIII/2001,
M.A.B.L. Machado 66 (SP, MAC). Ibid., 09°59’40,3”S, 36°14’W, 4/XI/2002, W.W. Thomas et al.
13297 (NY, CEPEC). Ibid., 20/I/2004, M.A.B.L. Machado 348 (SP, MAC). Marechal Deodoro,
próximo ao sítio Campo Grande, 24/VIII/1999, R.P. Lyra-Lemos & I.A. Bayma 4207 (MAC, SP).
Ibid., APA de Santa Rita, sitio Campo Grande, 25/IX/1990, R.P. Lyra-Lemos 1750 (SP, MAC).
Ibid., encosta de tabuleiro, próximo as dunas do Cavalo Russo, 9/XII/1998, R.P. Lyra-Lemos 4086
(SP, MAC). Murici, 16/VIII/1997, R.P. Lyra-Lemos & M.N. Rodrigues 4482 (SP, MAC). s. loc.,
20/X/1980, Andrade-Lima et al. 80-9736 (UEC, IPA). Bahia: Alagoinhas, Campus II/UNEB
17/II1998, N.G. Jesus et al. 0084 (HUEFS). Ibid.,Campus da UNEB, 12°10’48”S, 38°24’39”W,
25/XI/2000, B.M. Silva et al. 107 (HUEFS). Ibid., Campus da UNEB, 12°10’S, 38°26’W,
26/II/2005, E. Melo & B.M. Silva 3752 (HUEFS).
Brasil, nos Estados de Alagoas e Bahia (fig. 10), na Mata Atlântica, em floresta
pluvial baixo-montana e floresta dos tabuleiros. Coletada com flores de junho a novembro,
frutos em fevereiro.
Dentre as espécies que ocorrem na Mata Atlântica e que possuem cálice
cupuliforme, E. obcordata caracteriza-se por apresentar botões florais estreitos e até 4
folíolos, quase glabros em ambas as faces com ápice leve a profundamente emarginado.
Apresenta escamas peltadas arredondadas de superfície lisa de contorno regular.
Assemelha-se com Eriotheca bahiensis, porém distingue-se pelo número e tipo de
indumento dos folíolos e pela forma dos botões florais.
12. Eriotheca dolichopoda A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Belg. 49:457, 1979. Tipo: Brasil,
Bahia, município de Ilhéus, 27/XII/1970, J.L. Hage 38 (holótipo BR; isótipos CEPEC!, R!,
NY!)
Fig. 9: A-D
144
Árvores 12-30 m alt., perenifólias; tronco 35-50 cm diâm, retilíneo; sapopemas 1,5-
2 m alt. Indumento de escamas peltadas arredondadas ou flocoso-ferrugíneo. Folhas (5-) 6-
7-folioladas; pecíolos 4,5-14 cm compr., sulcados, glabros, base espessada, nigrescente;
peciólulos 0,2-0,5 cm compr., delgados, nigrescentes; folíolos 2,5-13,6x1,5-6,5 cm compr.,
discolores, cartáceos, largamente obovados, às vezes oblongo-lanceolados, ápice
arredondado, levemente emarginado, mucronado, raramente agudo, face adaxial castanho-
escura, glabra, face abaxial castanho-clara, com escamas peltadas castanhas esparsas,
nervação castanha em ambas as faces. Flores (1-) 5-10 em cada cima, 2,5-3 cm compr.,
botões florais 1,2-2,5 cm compr., oblongos a obovóides; pedúnculos 0,5-0,8 cm compr.;
pedicelos 2,5-5,2 cm compr, flocoso-ferrugíneos; receptáculo (0,8-)1,5-2,5 cm compr., sem
nectários; cálice 0,8-1x1-1,3 cm, campanulado, borda irregularmente 3-5-lobada,
externamente flocoso-ferrugíneo; pétalas 2-2,5x1-1,2 cm, côncavas, largo-obovadas,
unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces com tricomas estrelados
dourados, face ventral com tricomas formando linhas verticais na porção não imbricada;
estames 150-170, tubo estaminal 0,5-0,6 cm compr, alvo a castanho, cilíndrico, constrito
na porção mediana; partes livres dos estames 0,8-1,5 cm compr., anteras reniformes; ovário
globoso, flocoso-ferrugíneo; estilete glabro. Cápsula 5-6 cm compr., obovóide a
subglobosa, flocosa-ferrugínea, glabrescente; sementes 4-5 mm compr.
Material examinado: BRASIL. Bahia: Ilhéus, Rodovia Ilhéus/Itabuna, km 22,
29/XII/1982, T.S. Santos 3839 (CEPEC, NY). São José da Vitória, 5km da Fazenda Itacomcau,
15°9’12”S, 39°24’19”W, 19/XII/2005, J.G. Jardim et al. 4924 (CEPEC); Ibid., 28/IX/2006, M..C
Duarte et al. 92 (CEPEC).
Brasil, no Estado da Bahia (fig. 10), em floresta dos tabuleiros (mata higrófila sul
bahiana). Coletada com flores em dezembro.
Eriotheca dolichopoda compartilha com E. longipes e E. pentaphylla as flores
longamente pediceladas (geralmente mais de 4 cm), entretanto, difere destas duas espécies
145
por apresentar receptáculo alongado (até 2,5cm) e sem nectários. Vegetativamente pode ser
reconhecida pelos folíolos em geral largamente obovados e discolores, sendo mais escuros
na face adaxial.
13. Eriotheca pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33
(1/2): 138. 1963.
Bombax pentaphyllum Vell., Fl. flumin. Icon. VII: 55, 1831 (1827); in Arch. Mus. Nac.
Rio de Janeiro 5: 272. 1881. Tipo: Tab. 55 de Velloso, Fl. flumin. Icon. VII . 1831 (1827)
(holótipo!). Brasil, Rio de Janeiro, “Habitat in campis apricis mediterraneis provinciae Rio
de Janeiro prope Mandiocca”, s.d., Riedel 48 (epítipo designado por Robyns 1963, LE,
imagem!). Brasil, Rio de Janeiro, Glaziou 2902 (síntipo R!). Brasil Rio de Janeiro, Glaziou
14512 (síntipo F, imagem!; G, imagem!).
Bombax pentaphyllum Vell. emend. K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): 222, 1886.
Bombax wittrockianum K. Schum., in Mart., Fl. bras. 12 (3): 222, 1886. Eriotheca
pentaphylla (Vell. emend. K. Schum.) A. Robyns subsp. wittrockiana (K. Schum.) A.
Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 141. 1963. Tipo: Brasil, São Paulo: “Habitat in ripis
amnis Buturoca prope Santos“, s.d., Mosén 2783 (holótipo S imagem!).
Fig. 9: M-Q
Árvores 4-30 m alt., perenifólias; tronco 15-40cm diâm; retilíneo, às vezes com
sapopemas 1-2 m alt. Indumento de escamas peltadas arredondadas. Folhas 5-7-folioladas;
pecíolos (2-4)-8,5-17-(26,5) cm compr., sulcados, com escamas esparsas até glabros;
peciólulos (0,3-)1-2 cm compr.; folíolos 4-28x1,6-10 cm, cartáceos, oblongos a obovados,
ápice arredondado, leve a profundamente emarginado, mucronado, raramente agudo,
margem levemente revoluta, face adaxial ocasionalmente lustrosa, com escamas peltadas
castanhas esparsas, às vezes com tricomas simples escuros até glabra, face abaxial opaca,
146
escamas peltadas castanhas. Flores 1-10 em cada cima, 2-4,5 cm compr., pedúnculo 0,5-
0,6 cm; compr., botões florais obovóides, 2-3 cm compr.; pedicelos 1,5-7,5 cm compr.,
com escamas castanhas; receptáculo 0,5-1,7 cm compr., sem nectários; cálice 0,8-2x1-2
cm, campanulado, castanho-esverdeado, borda irregularmente 5-lobada, externamente com
escamas peltadas castanhas; pétalas 2-5,5x1-1,5 cm, côncavas estreito-obovadas,
unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces com tricomas estrelados
dourados; estames 100-120, tubo estaminal 5-15 mm compr., alvo a castanho, cilíndrico,
constrito na porção mediana; partes livres dos estames 0,6-2,5cm compr.; ovário
subgloboso, flocoso-ferrugíneo; estilete creme, flocoso-ferrugíneo na base. Cápsula 8-10
cm compr., 4,5 cm larg., obovóide a subglobosa, lepidota, escamas peltadas ferrugíneas,
glabrescente; sementes 6-13 mm compr.
Material examinado: BRASIL. Rio de Janeiro: Itatiaia, X/1940, M.D. Barros 47(RB).
Magé, X/1984, L. Sonkin 274 (RB). Ibid., XI/1984, G. Martinelli et al. 10132 (RB). Ibid.,
XII/1984, G. Martinelli & S. Pessoa 10500 (RB, GUA). Nova Friburgo, XII/1992, T. Sampaio 9
(RB). Parati, FazendaTaquari, 23o03'S, 44
o41'W, 4/VII/1989, H.C. d.e Lima et al. 3639 (RB, SP).
Ibid., APA Cairuçu, 23º10’S 44º 30’W, 3/VIII/1989, B.C. Kurtz 74 (MBM, RB, UEC, CEPEC).
Ibid., APA Cairuçu, 9/V/1991, L. Sylvestre et al. 479 (RB, CEPEC). Ibid., APA Cairuçu, estrada
para Parati-mirim, 23º 10”S, 44º 30”W, 27/IV/1993, R. Marquette et al. 874 (RB, ESA, MT,
CEPEC, MBM). Ibid., APA Cairuçu, estrada para Parati-mirim, 20/10/1993, R. Marquette 1299
(RB, IBGE, HRB). Ibid., Trindade, Praia de Fora, 8/XI/1991, R. Marquete et al. 449 (RB, IBGE,
HRB). Ibid., Trindade, Praia Brava, 29/VI/1995, M.D. Campos 51 (F). Rio de Janeiro, 26/IX/1868,
Glaziou 2902 (R). Ibid., 18/IX/1961, L.C. Angeli 260 (US). Ibid., IX/1961, L.C. Angeli 266 (RB,
F). Ibid., X/1961, A.P. Duarte 5780 (RB, SP). Ibid., mata do Parque da Cidade, 15/VIII/1972, P.
Occhioni 5200 (UFMT 1927). Ibid., IX/1991, L.C.S. Giordano et al. 1171 (SP, RB, F).
Ibid.,12/XI/1991, A. Machado & M. Nadux 01 (RB). s. loc., s.d., D. Sucre 11046 (RB, US, NY).
Saquarema, restinga de Ipitangas, 8/VIII/1986, C. Farney & J.C. Caruso 1288 (RB). São Paulo:
Bertioga, X/2004, M.C. Duarte et al. 52 (SP). Caraguatatuba, VI/1995, M. Sazima & I. Sazima
147
33719 (SPF, UEC). Ibid., VII/2000, F.O. Souza et al. 114 (SP, SPSF). Ibid., VII/2004, M.C. Duarte
& G.L. Esteves 38 (SP). Ibid., VII/2004, M.C. Duarte & G.L. Esteves 40 (SP). Cubatão, V/1923, A.
Gehrt s.n. (SP 8369). Guarujá, V/1932, F.C. Hoehne s.n. (SP 29609). Iguape, V/1989, E.A. Fischer
& F.A. Jimenez 21609 (UEC). Ibid., V/1990, L. Rossi et al. 612 (SP, SPSF, STA). Ibid., IV/1991,
M.M.R.F. Melo & M.C. Carvalhaes 966 (SPSF, SP). Ibid., V/1991, L. Rossi et al 884 (SP, SPF,
SPSF). Ibid., 24o33”S, 47
o15”W, VI/1993, E. Anunciação & M.Z. Gomes 264 (SP). Peruíbe,
X/1891, A. Loefgren in CGG 1597 (SP 9016). Ibid., VI/1994, M.M.R.F. Mello et al. 1061 (SPSF,
SP). Ibid., V/1996, L.P. Queiroz et al. 4514 (SP). Ibid., VI/2000, I. Cordeiro & R.J. Oliveira 2254
(SP). Salesópolis, I/1949, M. Kuhlmann & E. Kuhn 1760 (SP). Ibid., VI/1986, A. Custódio Filho et
al 2747 (SPSF). Santo André, Distrito de Paranapiacaba, IX/1917, E. Schwebel 12 (SP 402). Ibid.,
VI/1952, O. Handro 303 (SP, UEC). Santos, V/1994, M.M.R.F. Melo et al. 1010 (SP). São Paulo,
VII/1951, W. Hoehne s.n. (SPF 12968). Ibid., VI/1977, M. Goes et al. s.n. (SP 204054,
NY402473). Ibid., XI/1980, N.A. Rosa & J.M. Pires 3711 (SP, INPA, MG). Ibid., IX/1991, E.
Giannotti s.n. (HRCB 14414). São Sebastião, 23o43'54,2"S , 45
o46'01,2"W, IV/2000, A.A. Oliveira
et al. 3650 (ESA, UNIP,UEC, SPSF). Ibid., IV/2000, A.A. Oliveira 3666 (ESA, UEC, SPSF). Ibid.,
Ilhabela, V/2000, O.T. Aguiar & J.B. Baitello 649 (SPSF, PMSP, RB). Ibid., V/2000, O.T. Aguiar
& J.B. Baitello 654 (SPSF). São Vicente, 23o 58'37"-24
o 02'06"S, 46
o22'19"-46
o24'42"W, VI/2001,
A. Pastore & C. Moura 1026 (SP, SPSF). Ubatuba, VI/1956, M. Kuhlmann 3818 (SP). Ibid.,
X/1978, A.F Silva 10131 (UEC). Ibid., Praia de Picinguaba, XII/1988, F.C.P. Garcia et al 254
(HRCB). Ibid., V/1995, M.A. de Assis 543 (HRCB, UEC). Ibid., II/1996, H.F. Leitão Filho et al.
34783 (SP, UEC). Ibid., I/2001, A.Lobão & P. Fiaschi 511 (SP, SPF, RB). Ibid. XII/2004, M.C.
Duarte et al. 74 (SP). Ibid. XII/2004, M.C. Duarte et al. 75 (SP). Ibid., XII/2004, M.C. Duarte et
al. 76 (SP).
Brasil, nos Estados do Rio de Janeiro e São Paulo (fig. 10), na Mata Atlântica,
ocorrendo em floresta pluvial montana e floresta pluvial baixo-montana. Coletada com
flores de abril a julho e com frutos de agosto a novembro.
148
Eriotheca pentaphylla destaca-se entre as espécies com mais de cinco folíolos pelos
peciólulos e folíolos longos (até 2cm e 28cm). Assemelha-se com E. dolichopoda quanto
ao comprimento do receptáculo e a ausência de nectários, entretanto, a coloração do
indumento do cálice as diferenciam claramente.
149
Figura 9. A-D: Eriotheca dolichopoda. A: ramo com flores; B: cálice; C: pétala, face ventral; D:
tubo estaminal. E-H: Eriotheca macrophylla. E: ramo com botões florais; F: cálice; G: pétala, face
ventral; H: tubo estaminal. I-L: Eriotheca obcordata. I: ramo com flores; J: cálice, bractéolas
removidas; K: pétala, face ventral; L: tubo estaminal. M-Q: Eriotheca pentaphylla. M: cálice; N:
pétala, face ventral; O: tubo estaminal; P: fruto, removida uma valva, mostrando a paina; Q:
semente, vistas dorsal e ventral. (A-D: Jardim 4924; E: Mori 11039; F-H-: Folli 2109; I-L: Silva
107; M-Q: Macedo 3707)
150
Figura 10: Mapa de distribuição geográfica de E. dolichopoda (■), E. macrophylla ( ), E.
obcordata (▲) e E. pentaphylla (●).
151
14. Eriotheca bahiensis M.C.Duarte & G.L. Esteves, sp. ined.
Tipo: Brasil, Bahia, município de Una, 4/XI/1997, J.G. Jardim et al. 1159 (holótipo
CEPEC).
Fig. 11: A-E
Árvores 1,5-15 m alt., perenifólias; tronco 20-25 cm diâm, retilíneo. Indumento de
escamas peltadas radiadas ou flocoso-ferrugíneo. Folhas 3-5-folioladas; pecíolos 2-12 cm
compr., às vezes espessos na base, glabros; peciólulos 0,3-0,5 cm compr., espessados,
escuros; folíolos 5-17x2-8 cm, coriáceos, obovados a oblongos, ápice arredondado-
emarginado, margem às vezes revoluta, face adaxial com escamas peltadas esparsas,
negras e/ou alvas, até glabra, face abaxial densamente recoberta de escamas peltadas
radiadas ferrugíneas. Flores 3-5 em cada cima, 2,3-2,5 cm compr.; pedúnculos 0,8-1 cm
compr., botões florais 1-1,5 cm compr., oblongos; pedicelos 1,5-2,5 cm compr., flocoso-
ferrugíneo; receptáculo 0,4-0,5 cm compr., sem nectários; cálice 0,4-0,6x0,8-1 cm,
cupuliforme, borda crenada, flocoso-ferrugíneo; pétalas 2-2,5x0,8 cm, côncavas, estreito-
obovadas, unilateralmente encurvadas na porção apical, ambas as faces densamente
recobertas de tricomas estrelados dourados; estames 100-120; tubo estaminal 0,4-0,5 cm
compr., alvo a castanho, cilíndrico, constrito na porção mediana; partes livres dos estames
0,8-1,5 cm compr.; ovário subgloboso, flocoso-ferrugíneo; estilete glabro. Cápsula não
vista.
Material examinado: BRASIL. Bahia: Conde, Fazenda do Bú, 12°2’7”S, 37°43’43”W,
6/XII/1997, M.C. Ferreira et al. 1239 (CEPEC, RB). Itacaré, 15/X/1968, J. Almeida & T.S. Santos
145 (CEPEC). Ibid., 15/X/1968, J. Almeida 147 & T.S. Santos 147 (CEPEC). Ibid., 8/II/1979, S.A.
Mori et al. 11482 (CEPEC). Ibid., 3km S de Itacaré, 8/XII/1979, S.A. Mori et al. 13068 (CEPEC,
RB). Ibid., Praia da Ribeira, 20/XI/1991, A. Amorim et al. 373 (CEPEC, SP). Ibid., 14º 20’6,4”S
35º 01’5,8”W, 23/IX/2006, M.C. Duarte et al. 89 (CEPEC). Una, Reserva Biológica do Mico-
Leão, 15009’S, 39
005”W, 13/VII/1993, J.G. Jardim et al. 202 (CEPEC). Ibid., Rod.Una/São José,
152
margem da estrada, 4/XII/1997, J.G. Jardim et al. 1159 (CEPEC). Uruçuca, 7,3km N da Serra
Grande na Estr. para Itacaré, 14°25’S, 39°01’W, 1/VII/1991, W.W. Thomas et al. 8112 (CEPEC).
Brasil, no Estado da Bahia (fig. 12) na floresta dos tabuleiros (mata higrófila sul
baiana). Conhecida popularmente como “imbiruçu-vermelho”. Coletada com flores de
outubro a dezembro e com frutos em dezembro.
Eriotheca bahiensis distingue-se de todas as espécies que ocorrem na Mata
Atlântica por apresentar a face abaxial dos folíolos recoberta de escamas peltadas
subarredondadas, de superfície radiada e contorno irregular (fig.2: B-C), formando um
indumento denso e ferrugíneo, daí o nome popular, “imbiruçu-vermelho”. Esse tipo de
escama e indumento só foi observado em E squamigera (Cuatrec.) Fern. Alonso, espécie
com distribuição na Colômbia e distinta de E. bahiensis pelo cálice 3-5-lobado, pétalas
elípticas e pelo tubo estaminal sem constrição mediana. Dentre as espécies que ocorrem no
Brasil, E. bahiensis assemelha-se a E. obcordata e E. macrophylla, porém difere em vários
caracteres conforme foi discutido nos comentários desta última.
153
Figura 11. A-E: Eriotheca bahiensis. A: Ramo com flores; B: receptáculo; C: gineceu. D:
tubo estaminal; E: pétala, face ventral. (A-E: Jardim 1159)
154
Figura 12: Mapa de distribuição geográfica de E. bahiensis
155
15. Eriotheca longipedicellata (Ducke) A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33(1/2): 167.
1963.
Bombax longipedicellatum Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 210, 1922. Tipo:
Brasil, Pará, Belém, “Habitat in silvâ primariâ humidissima at non inundatâ prope Belém
do Pará”, IV/1914, A. Ducke s.n. (holótipo RB 13537!; isótipo US, imagem!).
Fig. 13: A-F
Árvores 13-51 m alt, perenifólias; tronco 27-110 cm diâm, retilíneo, com 3-4
sapopemas 2-2,5m alt. Indumento de escamas peltadas subarredondadas alvo-hialinas a
castanhas. Folhas 5-8-folioladas, concentradas na porção apical dos ramos; pecíolos 4,5-10
cm compr., glabrescentes, alargados nas extremidades; peciólulo (0,5-0,7-)1-1,6 cm
compr.; folíolos (3,5-)4,5-11,5x1,7-4,2 cm, cartáceos, estreitamente obovados a oblongos,
ápice arredondado, levemente emarginado, mucronado, base decorrente, margem
levemente revoluta, face adaxial brilhante, castanho-escura, com escamas peltadas
esparsas, glabrescente, face abaxial opaca, castanho-clara, densamente recoberta de
escamas peltadas. Flores 1-3 em cada cima, 3,2-3,5 cm compr.; pedúnculo 0,8-2 cm
compr.; botões florais 1,5-1,8 cm compr., oblongos; pedicelos 3-5 cm compr., densamente
com escamas peltadas alvo-hialinas; receptáculo 0,2-0,5 cm compr., sem nectários; cálice
0,6-1x0,6-0,8 cm, tubuloso a campanulado, borda irregularmente 3-5-lobada, crenada ou
apiculada, externamente densamente recoberto de escamas peltadas; pétalas 2,5-3,5x0,5-
0,7 cm, estreito-obovadas, unilateralmente encurvadas na porção apical ambas as faces
com tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas formando linhas verticais na
porção não imbricada, às vezes com tricomas glandulares; estames 20-45; tubo estaminal
2-2,5 cm compr., alvo a castanho, cilíndrico, alongado, sem constrição; partes livres dos
estames 0,2-0,8 cm compr., anteras lineares; ovário subgloboso, densamente recoberto de
156
escamas peltadas; estilete com escamas peltadas. Cápsula 5,5 cm compr, obovóide;
sementes 7mm compr.
Material examinado: BRASIL. Amapá: Contagem, entre Porto Platon e Serra do Navio,
15/XII/1976, N.A. Rosa 1200 (MG). Macapá, Rio Falsino, 0°50’S, 51°45’W, 16/XII/1984, D.C.
Daly et al. 3903 (MG). Pará: Belém, 3/VI/1949, T. Guedes 200 (UB, IAN). Ibid., Bosque
Municipal Rodrigues Alves, 23/VI/1949, A. Ducke 2250 (R, IAN, NY). Ibid., Bosque Municipal
Rodrigues Alves, 19/VIII/1950, J.M. Pires 2623 (IAN, INPA, US). Ibid., Bosque Municipal
Rodrigues Alves, V/1985, E. Oliveira 7270 (IAN). Ibid., Bosque Municipal Rodrigues Alves,
29/IX/1999, M.R. Cordeiro 4391 (IAN). Ibid., Bosque Municipal Rodrigues Alves, 29/IX/1999,
M.R. Cordeiro 4456 (IAN). Ibid., Bosque Municipal Rodrigues Alves, 29/IX/1999, M.R. Cordeiro
4599 (IAN). Ibid., Bosque Municipal Rodrigues Alves, M.C. Duarte 93 (SP, IAN). Mojú,
25/VIII/1975, N.T. Silva 3968 (IAN). Ibid., Campo Experimental da EMBRAPA Amazônia
Oriental, km 30 da Rodovia PA-150, 13/X/2000, M.R. Mesquita 358 (IAN). Santarém, BR 165,
18/X/1974, R. Souza s.n. (IAN 148066). ibid, 21/X/1974, R. Souza s.n. (IAN 148090). s. loc.,
Estrada entre Bandeira e Pilão, km 43, 15/VI/1969, N.T. Silva 2194 (IAN, NY). s. loc., Rodovia
Belém-Brasília, Km 131,5, 13/II/1960, E. Oliveira 504 (IAN). s. loc., Itaituba-Santarém, XII/1972,
J.M. Pires 13862 (IAN).
Brasil, exclusivamente na Região Amazônica, nos estados do Pará e Amapá (fig.
14), em mata de terra firme, no platô, sendo a primeira referência para o último estado.
Coletada com flores de abril a junho e frutos de julho a outubro.
Eriotheca longipedicellata destaca-se pelo receptáculo alongado (até 1cm) sem
nectários e pela abundância de escamas peltadas na face abaxial dos folíolos. Dentre as
espécies com distribuição amazônica, destaca-se por possuir o número de estames
comparativamente mais baixo (até 45 x mais de 45) além de apresentar as pétalas
comparativamente maiores. Possui escamas subarredondadas de contorno metade regular e
metade irregular (fig. 2: D).
157
16. Eriotheca longitubulosa A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 169. 1963. Tipo:
Brasil, Amazonas, Manaus, Campo Velho, Ladeira do Inferno km 10, 11/VII/1932, A.
Ducke s.n. (holótipo RB 24823!; isótipo US, imagem!).
Fig. 13: G-K
Árvores 15-38 m alt., perenifólias; tronco ca. 85 cm diâm, retilíneo, com
sapopemas. Indumento de escamas peltadas subarredondadas alvo-hialinas a castanhas.
Folhas 5-7-folioladas, concentradas na porção apical dos ramos; pecíolos 2,7-9 cm compr.,
glabrescentes, alargados nas extremidades; peciólulo 0,3-1cm compr.; folíolos 3,5-
13,5x1,5-4,5 cm, cartáceos, estreitamente obovados a oblongos, ápice arredonado,
levemente emarginado, mucronado, base decorrente, margem levemente revoluta, face
adaxial castanho-escura, brilhante, face abaxial castanho-clara, opaca, escamas peltadas
esparsas em ambas as faces, glabrescentes, Flores 1-5 em cada cima, 2,5-3 cm compr.;
pedúnculo 0,3-1,5 cm compr.; botões florais ca. 1,2 cm compr., estreito-oblongos;
pedicelos 3,5-5,5(-7,5) cm, com escamas peltadas esparsas; receptáculo 0,3-0,6 cm compr.,
com 3-5 nectários, às vezes próximos entre si formando um anel; cálice 0,4-0,7x0,4-0,8
cm, tubuloso a cupuliforme, borda apiculada, externamente recoberto de escamas peltadas;
pétalas 2-3,3x0,4-0,6 cm, estreito-oblongas, unilateralmente encurvadas na porção apical,
face dorsal recoberta de tricomas estrelados dourados, face ventral com tricomas
glandulares e estrelados esparsos; estames 45-60, tubo estaminal 1,5-2,2 cm compr., alvo a
castanho, cilíndrico, sem constrição; partes livres dos estames 0,1-0,8 cm compr., anteras
lineares; ovário subgloboso, densamente recoberto de escamas peltadas; estilete com
escamas peltadas na porção basal. Cápsula 5,5 cm, diâm, obovóides; sementes 4-5mm
compr.
Material examinado: GUIANA FRANCESA, Dept. de la Guyane: Piste de Saint-Elie,
Interfluve Sinnamary/Counamama, 5°20’N, 53°W, 17/I/1991, M.F. Prévost & D. Sabatier 2996
(NY, CAY). s. loc., Vic. Eaux Claires, 3°37’N, 53°12’W, 9/II/1993, S. Mori et al. 22882 (NY).
158
PERU, Dept. Loreto: Dtto. Amazonas, 3°20’S, 72°55’W, 23/II/1991, J. Pipoly et al. 13528 (MO).
Ibid., 25/II/1991, J. Pipoly et al. 13840 (MO). Ibid., Rio Napo, 03°15’S, 72°55’W, 29/V/1991, A.
Gentry et al. 74268 (MO, US). BRASIL. Amazonas: Manaus, Reserva Florestal Ducke,
25/VII/1968, J. Aluísio 67 (INPA). Ibid., Reserva Florestal Ducke, Estrada Manaus-Itacoatiara, Km
26, 02o 53’S 59
o 58’W, 20/IX/1996, P.A.C.L. Assunção et al. 398 (SP, INPA). Ibid., Reserva
Florestal Ducke, Estrada Manaus-Itacoatira, Km 26, 02o 53’S 59
o 58’W, 29/VII/1994, J.R.
Nascimento et al. 556 (INPA, MO, NY). Ibid., Reserva Florestal Ducke, Estrada Manaus-
Itacoatira, Km 26, 02o 53’S 59
o 58’W, 31/VII/1997, G.L. Esteves 2681 (SP, INPA, K, MG, NY,
RB, MO, MBM, U, UFMT,G). Ibid., Reserva Florestal Ducke, Estrada Manaus-Itacoatira, Km 26,
02o 53’S 59
o 58’W, 31/VII/2007, M.C. Duarte & E.C. Pereira 96 (SP). Distrito Agropecuário,
2°24’26”S, 59°43’40”W, 21/VII/1990, S. Mori et al. 21439 (US, NY, MO). Pará. Belterra, BR
165, km 91 E, Zona São Jorge, 4/X/1974, R. S. Monteiro s.n. (IAN 148009). Ibid., BR 165, Km 82
E, 11/IX/1974, Didi s.n. (IAN 147970). Ibid., Zona São Benedito, Rodovia Santarém-Cuiabá,
21/XI/1975, M. Barbosa 0451 (R, INPA). Porto de Móz, Rio Jaracu, 23/IX/1955, R.L. Fróes 32104
(IAN, US). s. loc., Rio Curuauna, s.d., J. Pitt 62 (IAN 106015).
Guiana Francesa, Peru e Brasil (fig. 14). Ocorre predominantemente na Amazônia
brasileira, no Amazonas e Pará (mata de terra firme, no platô), sendo encontrada em duas
localidades na Guiana Francesa e Peru. Trata-se da primeira referência da espécie no Pará.
Conhecida popularmente como “sumaúma-brava”. Coletada com flores em julho e
setembro e com frutos em setembro.
Robyns descreveu (1963) Eriotheca longitubulosa com base em um material,
coletado no Amazonas, identificado como E. longipedicellata. As duas espécies se
assemelham, especialmente, quanto à morfologia do tubo estaminal: cilíndrico e alongado
e sem constrição mediana, caracteres exclusivos das duas espécies. Além disso,
compartilham a morfologia das escamas.
As duas espécies ocorrem em mata de terra firme, geralmente no platô, em solo
argiloso, entre as árvores emergentes.
159
Apesar das semelhanças, E. longitubulosa pode ser distinta de E. longipedicellata
por apresentar os botões florais mais estreitos, flores delicadas e menores, número de
estames maior e nectários no receptáculo.
160
Figura 13. A-F: Eriotheca longipedicellata. A: ramo com flores; B: botão floral; C: cálice; D:
pétala, face ventral; E: gineceu. G-K: Eriotheca longitubulosa. G: ramo com flores; H: botão
floral; I: cálice; J: pétala, face ventral; K: tubo estaminal. (A-F: Silva 2194; G-K: Nascimento 556).
161
Figura 14: Mapa de distribuição geográfica de E. longipedicellata ( ) e E. longitubulosa
(●).
162
Espécie duvidosa:
Eriotheca platyandra A. Robyns, Bull. Jard. Bot. Etat 33 (1/2): 158. 1963. Tipo: Minas
Gerais: Município de Belo Horizonte, Jardim Botânico de Belo Horizonte, Mello Barreto
8287, 17/IX/1937, Mello Barreto 8287 (holótipo F!, isótipos US!, R!)
Robyns (1963) descreveu essa espécie com base em material cultivado no Jardim
Botânico de Belo Horizonte e a diferenciou da espécie afim, E. candolleana, por apresentar
as dimensões das estruturas florais maiores e o tubo estaminal alargado, sem constrição na
porção mediana.
Os únicos materiais encontrados para estudo foram os tipos, entretanto, não foi
possível observar as características diagnósticas mencionadas por Robyns (1963), uma vez
que tais materiais apresentam somente botões florais muito jovens.
Dessa forma, optou-se por não incluir esse táxon no tratamento taxonômico, uma
vez que há dúvidas quanto a sua identidade.
163
Lista de coletores
s.c.: 7732 (NY); Field number F884 (NY
2689); Agostini, M.A.B.: PMSP 6797
(4), PMSP 5964 (4); Aguiar, O.T.: 649
(13), 654 (13); Albuquerque , L.B.:
CGMS 261 (5); Almeida, E.F.: 152 (4);
Almeida, J.: Santos 145 (14), 147 (14);
Almeida, V.C.: 59 (2); Aluísio, J.: 67
(16); Alvarenga, D.: 115 (4); Alves, M.:
0006 (4), 6 (4); Alves, M.A.: 206 (4);
Amaral Jr., A.: 20 (5); Amaral, A.S.:
SP 31840 (3); Amorim, A.: 373 (14),
428 (10); Amorim, A.M.: 951 (10); Ana
Luiza: VIC 17940 (3); Andrade, A.G.:
353 (4); Andrade-Lima: 80-9736 (11);
Angeli, L.C.: 260 (13), 266 (13);
Anunciação, E.: 264 (13); Aquino, C.:
BHCB 75637 (6); Aragaki, S.: 105 (5);
Arasaki, F: 19 (5); Araújo, D.: 7061
(10); Araújo, F.D.: s.n. (4); Araújo,
G.M.: 532 (3), 654 (3); Árbocz , G.F.:
4300 (7), 4755 (4); Assis, L.C.: 447 (3);
Assis, M.A.: 543 (13); Assis, M.C.:
CFCR 11529 (6); Assunção, P.A.C.L.:
398 (16), 602 (9), 707 (7); Austin, D.F.:
7364 (7); Avalone, C.L.: 13 (5); Ayala,
F.: 5729 (7); Barbosa Coelho, M.F.:
UFMT 35780 (5), UFMT 35781 (5);
Barbosa, M.: 0451 (16), 2151 (3), 39-8
(7), 39-9 (7), 39-10 (7); Barbosa, O.N.:
0006 (4); Barreto, K.D.: 2342 (5), 3419
(3); Barreto, M.: 10047 (4); Barros, F:
874 (5); Barros, M.D.: 47 (13); Bastos,
N.C.: 349 (7); Batalha, M.A.: 1427 (5);
Baudet- Fernandes, H.Q.: 23435 (10);
Belém, R.P.: 2745 (10); Berg, C.C.: 576
(7), 8697 (7); Bernacci, L.C.: 131 (5),
2503 (5), 2463 (5), 2586 (3), 35011 (3);
Berto: CGMS 6140 (5); Bertoni, J.E.A.:
166 (5); Bicalho, H.D: 19 (5); Bicudo,
L.R.H.: 1325 (5); Black, G.A.: 48-3625
(7); Boaventura, M. 122 (4), 296 (4);
Boom, B.M.: 4272 (7); Boone, W.: 671
(10); Brade: 13494 (10); Bridgewater,
S.:. S1075 (4); Brina, A.E.: BHCB
32728 (4); Burkhardt, E.: 150 (5);
Calago, K: 189 (4); Campos, J.M.F.: 9
(5); Campos, M.D.: 51 (13);
Carvalhaes, M.A.: 49 (13); Carvalho,
A.M.: 4007 (5), 6561 (4); Carvalho,
M.G.: 335 (4), 598 (4), 685 (4);
Castellanos: 23408 (4); Castillo, M.: 20
(7), 38 (7); Castro, R.A.: 2101 (5);
Cavalcanti , T.B.: 553 (4), 994 (4), 1987
(4), 2059 (3), 2069 (3), 2084 (3), 2714-a
(5), 3897 (4); Cazaro,M.: CGMS 13034
(5); Cesar, O.: 187 (5), 444 (5), 547 (5),
579 (3), HRCB 3535 (5); Chagas: MG
21754 (7), INPA 1699 (7); Chamas,
C.C.: 315/94 (10); Christenson, G.M.:
1136 (5); Cid, C.A.: 4349 (5), 4929 (9);
Coelho, D.: INPA 16704 (5), UEC 33675
(5); Conceição, C.A.: 1757 (5), 2083 (5),
2944 (3); Cordeiro, I.: 1087 (5), 2254
(13); Cordeiro, M.R.: 4391 (15), 4456
164
(15), 4599 (15); Correa Gomes Jr.,
J.C.: 1751 (5); Correa, F.C.: 01 (13);
Costa, F.N.:. 293 (4); Costa, L.V.:
BHCB 27640 (4); Costa, S.C.: 10 (5);
Costa,C.B.: 368 (4); Crestana, C.:
HRCB 9605 (3); Cruz, S.: (5); Curran,
H.M.: 68 (10); Custódio Filho, A.: 2747
(13); Daly, D.C.: 1004 (7), 3903 (15),
3798 (7); Damasceno Jr, G.A: 1905 (1),
4541 (5), 4563 (5); Dambrós, L.A.: 280
(5); Davis, P.:. 2361 (4); Demuner, V.:
2937 (10), 780 (10); DeWalt, S.: 548
(7); Dickfeldt, E.P.: 415 (3); Didi: IAN
147970 (16); Duarte, A.P.: 2908 (3),
3062 (10), 3650 (10), 3903 (10), 4237
(2), 5780 (13), 7999 (10); Duarte, L.:
197 (4); Duarte, M.C.: 13 (5), 14 (5), 18
(3), 32 (3), 35 (3), 38 (13), 40 (13), 43
(5), 44 (5), 45 (5), 47 (3), 52 (13), 64 (3),
74 (13), 75 (13), 76 (13), 89 (14), 90 (10),
92 (12), 93 (15), 96 (16), 98 (10), 99 (3),
101 (10), 106 (10), 109 (6), 115 (4), 120
(5); Duarte-Barros, W.: 47 (10); Dubbs,
B.: 1556 (5); Ducke, A.: RB 24824 (7),
RB 24825 (7), RB 18083 (7), 57 (10), 65
(10). 350 (7), 791 (7), 2250 (15), 8036
(7), 8440 (7), 14846 (7), 16002 (7);
Dutra, R.C.: 05 (4), 40 (4) , 41 (4), 42
(4), 43 (4); Ecologia Vegetal-Polo: 1635
(5); Edwall, G: CGG 3387 (5); Eiten, G:
2961 (5), 2971 (5), 3114 (5); Emmerich,
M.: 2909 (5); Emygdio, L.: 2261 (3);
Esteves, G.L.: CFCR 13248 (4), CFCR
13348 (6), CFCR 15511 (6), 2681 (16),
2683 (9), 2684 (9); Eupunino, A.: 94
(10); Fanshawe, D.B.: 2606 (7); Farah,
F.T.: 1638 (5); Farias, F: CGMS 4880
(5); Farias, G.L.: 482 (10); Farney, C:
3436 (10); Farney,C.: 1288 (13), 2303
(13); Faustino: INPA 61071 (7); Feep:
148 (5); Ferreira, C.A.C.: 6508 (7),
6119 (7); Ferreira, M.B.: HEPH 4284
(4), 829 (4); Ferreira, M.C.: 1239 (14);
Ferreira, W.M.: 926 (5); Fiaschi, P.:
2572 (10); Fischer, E.A.: 21609 (13),
21610 (13); Folli, D.A.: 82 (3), 2011 (3),
2109 (10), 2170 (10), 4999 (10);
Fonseca, J.: 21 (4); Fonseca, M.L.:
1039 (4), 2685 (4), 5520 (4), 2883 (5);
Fonseca, S.C.G.: BHCB 18018 (3);
Fonseca, S: 267 (5); Fontella, J: 725 (4);
Forero, E.: 8260 (5); Forzza, R.C.:.
4681 (4); Foster, R.B.: 11940 (7);
Francisco: MG 21751 (7); Freitas,
M.A.: 487 (7); Fróes, R.L.: 43 (7), 1968
(7), 1979 (7), 25633 (7), 32104 (16);
Fuentes, A.: 890 (1), 1167 (1); Furtado,
M.N.R.: 06 (7); Garcia, F.C.P.: 254
(13), 498 (3); Garcia, F.J.F.:1541 (5);
Garcia-Barriga, H.: 13787 (7); Gehrt,
A.: SP 8369 (13); Gentry, A.: 25318 (7),
69185 (9); Gentry, A.: 26950 (7), 74268
(16); Giannotti, E.: HRCB 14414 (13),
14913 (5); Gibbs, P.: 2002 (4), 2715 (5),
4770 (5); Giordano,L.C.S.: 1171 (13);
Glaziou: 20721 (5), 20722 (4); Godoi,
J.V.:. 92 (5); Godoy, S.A.P.: 913 (5);
Goes, M.: SP 204054 (13), NY 402473
165
(13); Gomes, V.: 2805 (3); Goodland,
R.: 406 (5), 3092 (4); 4109 (4);
Gottsberger, I.S.: 31-170998 (4), 210
(5), 13672 (5); Guarim Neto, G: 1370
(5), 7946 (5); Guedes, T.: 200 (15);
Guillé, R.: 3543 (7); Guillén, R.: 1652
(1); Guimarães, J.G.: 1083 (4), 1157
(5); Guimarães, P.: 80 (5); Gutiérrez,
E.: 503 (4); Handro, O.: 303 (13);
Haridasan, M.: 3 (4), 202 (4), 380 (4);
Harley, R.M.: 24897 (4), CFCR 6468
(4); Hartman, T.: 238 (5); Hashimoto,
G: 635 (5), 8526 (5); Hatschbach, G.:
31992 (5), 34597 (5), 63263 (4), 66835
(7), 68218 (6), 69728 (6), 75986 (4);
Heringer, E.P.: 95 (4), 118 (4), 475 (4),
1306 (3), 1372 (4), 1530 (5), 1564 (3),
1623 (5), 1821 (5), 1855 (4), 1970 (3),
2384 (3), 2412 (10), 4559 (4), 4951 (4),
5682 (4), 5722 (4), 8443 (4), 8449 (4),
7118 (3), 10514 (5), 11901 (4), 12195
(5), 12799 (4), 14818 (4), 18575 (3);
Hitchcock, A.S.: 21292 (1); Hoehne,
F.C.: 3954 (5), SP 29609 (13); Hoehne,
W.: SPF 12968 (13), SPF 13992 (3);
Hoffmann, W.A.: 243 (10); Humberto:
INPA 61072 (7); Irwin, H.S.: 5687 (4),
6419 (5), 6490 (5), 8085 (4), 10065 (4),
10703 (4), 15800 (4), 16611 (5), 16136
(5), 16693 (5), 17625 (5), 18336 (3),
48180 (9); Ismael: 5 (1); Ivanauskas,
N.M.: 2164 (7); Jaccered: 60 (5);
Jansen-Jacobs, M.J.: 1878 (7); Jardim,
A.: 1426 (1), 1888A (1), 2155 (1).;
Jardim, J.G.: 202 (14), 1159 (14), 4924
(12); Jesus, N.G:. 0084 (11); Kiehl, J.:
5812. (5); Killen, T.J.: 5395 (5), 5957
(5), 6748 (4), 7666 (7); Kirizawa, M:
1718 (5), 1489 (5); Kirkbride Jr, J.H.:.
4395 (4); Klein, V.L.G.:. 970 (13);
Kollmann, L.: 152 (10), 378 (10); Kral,
R.: 75157 (5); Krieger, L.: CESJ 15275
(2); Krukoff, B.A.: 1290 (7), 10326 (7);
Kuhlmann, J.G.: 47 (3); Kuhlmann,
M.: 940 (3), 1760 (13), 3000 (5), 3037
(5), 3818 (13), SP 114273 (3);
Kuhlmann: VIC 2394 (3); Kunh, E.: 34
(3); Kuntz, O.: NY 996728 (5), F
297420 (5); Kurtz,B.C.: 74 (13);
Lanjouw, J.: 1145 (7); Larpin, D.: 523
(9), 829 (9); Leitão Filho, H.F.: 17 (5),
8260 (4), 10093 (3), 12535 (5), 19391
(3), 34783 (13); Lemos-Filho, J.P.:
UEC19662 (3); Lima, A.: 51 (4); Lima,
H.C.: 3639 (13); Lima, I.V.: 505 (3);
Lino, A.M.: 85 (3); Lobão, A.: 511
(13); Lobato, L.C.B.: 136 (7), 2488 (7);
Loefgren , A.: CGG 960 (5), CGG 1597
(13), CGG 5733 (5); Lolis, S.F.: 135 (4);
Lombardi, J.A.:4108 (4); Lopes, W.P.:
159 (2), 247 (2), VIC 17004 (3); Luz ,
A.A.: 295 (3), 424 (10); Lyra-Lemos,
R.P.: 1750 (11), 2639 (10), 4207 (11),
4482 (11), 4086 (11); Macário, B.: 76
(7); Macedo, A.: 41 (5), 2514 (4);
Macedo, M.: UFMT 6150 (5), UFMT
8263(5), 11 (5), 2369 (5), 3810 (5), 4245
(5), 4278 (5), 5831 (5), 5493 (5), 6406
166
(5), 7048 (5); Macedo: 868 (5), 3707 (4);
Machado, A.: 01 (13); Machado,
J.W.B.: 17 (3); Machado, M.AB.L.: 348
(11), 66 (11); Maciel, U.N.: 787 (7);
Magalhães, G.M.: RB 105918 (10);
Magalhães, M.: 960 (3), 1736 (4), 3253
(4), 3274 (3); Maguire, B.: 44723 (6),
49202 (5), 56103 (7), 56134 (5), 56248
(4), 56443 (4), 60097 (7); Mamani, F.:
787( 1), 861 (1), 931 (1); Mantovani,
W.: 874 (5); Markgraf: 3136 (4);
Marquete, R.: 449 (13), 874 (13), 1299
(13); Marquette, R.: 2904 (4), 2961 (4);
Martin, M.V.: 91 (4); Martinelli, G.:
10132 (13), 10500 (13), 10315 (14),
11245 (4), 11593 (10); Martins, A.: 37
(3); Martins, H.F.: 82 (4); Mary, C.M.:
163 (4); Mattos Silva, A.: 1663 (3);
Mattos, A.: 299 (4); Mattos, J.:8291A
(5), 12274 (5); Meira Neto, J.A.A.: 407
(5), VIC 20506 (3); Mello Barreto: 207
(3), 894 (3), 895 (3), 896 (3), 897 (3), 899
(3), 4502 (4), 10201 (3); Mello, F.:. 39
(9); Mello, M.M.R.F.: 966 (13), 938
(13), 1010 (13), 1061 (13); Mello-Silva,
R.: CFCR 8267 (4); Melo, E.: 309 (4),
3752 (11); Menandro, M.S.: 159 (3);
Mendes, I.C.A.:150 (4); Mendonça,
R.C.: 224 (4). 5674 (4), 2554 (5);
Menezes, N.L.: CFSC 6186 (4);
Mesquita, M.R.: 358 (15); Miranda,
I.S.: 1534 (5); Monteiro, M.T.: 23510
(3); Monteiro, P.P.: 34 (3); Monteiro,
R.C.B.:. 61 (4), 103 (4); Monteiro, R.S.:
IAN 148009 (16); Moraes, H.C.:. 4771
(5); Morais, P.O.: 25 (4); Mori, S.A.:
8400 (9), 11039 (10), 11482 (14), 13068
(14), 16778 (5), 16908 (4), 21439 (13),
22882 (16); Mostacedo, B.: 1982 (5),
2459 (4); Mota, A.L.P.: VIC 13464 (3),
VIC 13534 (3), VIC 14017 (3), VIC
14110 (3), VIC 14551 (4), VIC 14714
(3),VIC 15174 (3), VIC 15390 (4); Mota,
R.C.: 435 (3); Nascimento, E.A.: 31
(4); Nascimento, J.R.: 556 (16);
Nascimento, L.M.: 195 (10); Nasser,
O.S.: 233 (5); Nave, A.G: 2056 (5); Nee,
M.: 41240 (5), 41462 (5), 41667 (1),
53048 (1); Nestor, J.: BHCB 58304 (3);
Neto, L.: R 37570 (4); Netos, D.A.M.:
289 (3); Nitikman, L.S.: 196 (4); 197
(4), 198 (4); Nóbrega, M.G.: 464 (4),
486 (4), 951 (3), 1909 (3); Nunez, P.:
10802 (7); Occhioni, P.: 5200 (13), 7288
(5); Okada, K.A.: 33 (4), 34 (4);
Oliveira Filho, A.T.: 100 (5), 109 (5);
Oliveira, A.A.: 3650 (13), 3666 (13);
Oliveira, E.: 504 (15), 4255 (7), 5911
(7), 5925 (7), 6407 (7), 7270 (15);
Oliveira, J.A.: 84 (3); Oliveira, P.P.:
194M (10); Pabst, G.F.J.: 9340 (4);
Pacheco, C.: IAC 18056 (3); Pagano,
S.N.: 568 (5), 609 (5), 637 (5); Pagotto,
R.C.S.: 44 (5); Paixão , I.L.S.C.:7 (4);
Pastore, A.: 1026 (13); Paula, J.E. de:
100 (5); Peixoto, A.: 3079 (10), 3089 (3),
3113 (3), 3175 (3), 3278 (3); Pena, B.S.:
501 (7); Pereira Neto, M.: 33 (4);
167
Pereira- Silva, G.: 5392 (4); Pereira,
B.A.S.: 303 (4), 1050 (4), 2633 (5), 2658
(5), 2764 (3), 3060 (4); Pereira, E.: 5118
(4), Pinheiro, M.H.O.: HRCB 34423 (5);
Pinheiro, R.S.: 419 82 (10); Pinho,
R.A.: 61 (5); Pio, L.C.: 5 (5); Pipoly, J.:
13528 (16), 13840 (16); Pirani, J.R.:
11-77 (5), 890 (5), 3284 (5), 4356 (3),
5308 (4), CFCR 8152 (4), CFCR 12682
(6), CFCR 12923 (4); Pires , J.M.: 653
(7), 2404 (7), 2623 (15), 4378 (7), 4703
(7), 9045 (4), 9598 (4), 9810 (4), 10066
(9), 11015 (7), 13862 (15), 16628 (5),
16640 (5), 48818 (7), 51241 (7), 51889
(7), IAN 113711(7), MG 28383 (7), MG
164591 (7); Pitt, J.: 62 (16); Pott, A.:
2383 (5), 3227 (5), 6389 (5), 7223 (5),
9012 (4), 9090 (1), 12830 (4), 13208 (5),
13329 (1), CPAP 1358 (5); Pott, V.J.:
3689 (5); Prance, G.T.: 7188 (9), 14569
(7), 14997 (7), 58529 (5); Prévost, M.F.:
2996 (16), 3708 (7), 3182 (7), 3751 (7);
Proença, C.: 154 (4); Queiroz, L.P.:
4514 (13); Quevedo: 913 (7), 2329 (4),
2711 (1); Rabelo, B.: 123 (7), 931 (7);
Ramos, A.E.: 323 (3), 1111 (4); Ramos,
J.: 6716 (3); Ratter , J.A.: 118 (5), 129
(5), 153 (5), 252 (5), 301 (5), 375 (5),
2207 (3), 3155 (4), 3475 (4), 3903 (4),
4537 (4), R670 (5), R7849v (4), R7935v
(4), R7969v (4); Regnell , A.F.: 268 (4);
Revilla, J.: 716 (7); Rezende , J.M.: 885
(4); Rezende, U.M.: 135 (5); Ribeiro,
J.E.L.S.:1740 (7); Richards, P.W.: 6578
(5); Rizzo, A.: 4477 (4); Rocha, G.I.: 42
(4); Rodrigues, S.: 56 (5); Rodrigues,
W.: 3136 (9), 7156 (9), 8582 (7), UEC
10372 (4); Rodrigues-da-Silva, R.: 313
(4); Rodriguez, A.: 634 (4); Romaniuc
Neto, S.: 1076 (3); Rombouts, J.E.:
2625 (5); Romoleroux, K.: 1990 (9);
Rosa, N.A.: 829 (7), 1200 (15), 2128 (7),
2172 (9), 3711 (13), 4469 (7); Rose, J.N.:
23455 (1); Rossi, L.: 612 (13), 685 (13),
884 (13); Ruiz, A.G.: 137 (7); Rylands:
142/1980 (10); Sabatier, D.: 2578 (7);
Saddi, N.: 413 (5), 867 (5), 1421 (5);
Salatino, M.L.F.: 102 (5), 122 (5), 129
(5), 229 (5); Saldias, M.: 2789 (1), 2983
(1), 2995 (1), 4738 (1); Sampaio, A.B.:
188 (3); Sampaio, T.: 9 (13).; Sandwith,
N.Y.: 511 (9); Santos, A.A.: 1311 (4);
Santos, F.S.: 643 (10), 674 (10); Santos,
H.G.P.: 37 (5); Santos, J.R.: 226 (4);
Santos, R.S.: 24282 (4), 24379 (4);
Santos, T.S.: 2554 (2), 3839 (12);
Santos,K.: 270 (3); Saraiva, L.C.: 69
(5); Sartori, A.L.B: 211 (3); Sazima,
M.: 33719 (13); Schultes, R.E: 14700
(7); Schwebel, E.: 12 (13); Sciamarelli,
A.: 1065 (4); Semir, J.: 11 (4); Sevilha,
A.C.: 3029 (4), 3531 (4); Sillman, M.S.:
131 (5); Silva, N.T.: 5169 (9); Silva,
A.F.: 10131 (13); Silva, A.F.: 134 (3),
219 (3), VIC 13283 (3), VIC 13283 (3);
Silva, A.P.: 128 (4); Silva, A.S.L.: 2161
(7), 3974 (7), 297 (9); Silva, B.M: 107
(11); Silva, F.C.F.: 55 (4), 68 (4), 139
168
(4); Silva, G.P.: 7758 (3); Silva, J.C.S.:
696 (4); Silva, J.M.: CGMS 2863 (5);
Silva, L.A.M.: 2095 (3); Silva, M.: 1723
(7); Silva, M.A.: 2298 (5); Silva, M.G.:
3304 (7), 3673 (7), 4593 (5), 4994 (5);
Silva, M.R.P.: 3318 (4); Silva, N.T.: 130
(7), 757 (7), 2194 (15), 2719 (7), 2781
(7), 3968 (15); Silva, Q.J.: 085 (4);
Siqueira, G.S.: 18 (3); Soares, L.H.:
824 (4); Sonkin, L.: 274 (13), 277 (13),
319 (13); Sothers, C.A.: 599 (9); Souza,
F.O.: 114 (13); Souza, J.P.: 2353 (3);
Souza, M.F.L.: 128 (4); Souza, R.: IAN
148066 (15), IAN 148090 (15); Souza,
V.C.: 513 (13), 11304 (5), 17194 (5),
9380 (5); Spada, J.: 25/77 (10), 281 (3);
Spruce: 1079 (7); Stahel, G: 104 (9);
Stehmann, J.R.: 4115 (10), UEC 124962
(2); Steyermark, J.: 60679 (7); Sucre,
D.: 603 (4), 5681 (3), 11046 (13);
Sugyiama, M.: 159 (5); Sylvestre, L.:
479 (13); Tabacow, J.: R 186847 (4);
Tamashiro, J.Y.: 103 (5), 630 (5), 1081
(5); Tameirão Neto , E.: 254 (3), 1197
(4), 1260 (4), 2068 (5), 4130 (4);
Tanaka, I: 16 (4); Tannus, J.L.S.: 07
(5), 144 (5), 454 (5); Taxonomy class of
UNB: 1047 (4), 929 (4), 959 (4), 964 (4);
Teixeira, L.A.O.: 1233 (7); Thomas,
W.W.: 8112 (14); Thomas, W.W.:
13297 (11); Toledo, B.: 44 (3); Toledo,
D.V.: 5530 (5); Tozzi, A.M.G.A.: 23072
(4); Uchoa, F.M.A.: CGMS 8819 (5);
Valente, G.E.: 86 (3); Vargas, A.A.: 26
(7); Vargas, G.: 3886 (7); Vargas, I.G :
3616 (1), 6640 (1); Vasquez, R.: 3161
(7); Vervloet, R.R.: 1944 (10); Vidal,
M.R.R.: 420 (4); Viégas, A.P.: 5557 (5),
IAC 7137 (3), SP 49333 (3); Vieira,
R.F.:. 511 (4), 1771 (4); Walter,
B.M.T.: 1424 (4), 1859 (5), 2501 (4),
2530 (5), 2580 (4), 3311 (4), 3377 (3);
Waltier, F.C.S.: 31 (9); Warming: US
290504 (4); Wasicky, R.: SPF 11785 (5),
SPF 15388 (5), SPF 15413 (5); Weiser,
V.L.: 90 (5), 220 (5), 254 (5), 262 (5),
284 (5), 639 (5); Westra, L.Y.Th.:
48554 (7); Yamamoto, L.F.: 45 (3);
Zappi, D.C.: CFCR 9892 (6).
Agradecimentos
Ao CNPq pela bolsa de doutorado concedida a primeira autora e a bolsa de Produtividade
em Pesquisa concedida a segunda autora; ao International Association for Plant
Taxonomists (IAPT) pelo auxílio financeiro; aos curadores dos herbários pelo empréstimo
de material e permissão para consulta; ao Klei R. Souza pela cobertura dos desenhos a
nanquim e ao Fausto Erritto Barbo pela confecção dos mapas.
169
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http://sweetgum.nybg.org/ih/
171
DISCUSSÃO E CONSIDERAÇÕES FINAIS
O trabalho mais abrangente sobre a taxonomia de Eriotheca, a revisão
de Bombax e gêneros afins (Robyns 1963), deixou lacunas quanto à separação
das espécies, baseada em um conjunto de caracteres que são compartilhados
pela maioria desses táxons. As descrições, embora bastante detalhadas,
mostraram poucas variações morfológicas das espécies, sendo em sua
maioria, baseadas em coleções antigas, depositadas em herbários
estrangeiros, contemplando poucos materiais dos herbários brasileiros.
Sendo assim, o tratamento taxonômico aqui apresentado foi baseado no
estudo de mais de 500 materiais de herbários nacionais e estrangeiros,
incluindo tipos e imagens. No que se refere às coleções dos herbários
brasileiros foi constatado um número significativo de espécimes depauperados,
provavelmente em função da presença de uma articulação entre o pecíolo e o
peciólulo que favorece a queda dos folíolos com o manuseio. Além disso,
muitos materiais compreendem um ramo com fragmentos de flores ou de frutos
coletados no chão.
Juntamente com o estudo das coleções de herbário, foi realizado um
intenso trabalho de campo por meio do qual foram percorridas várias
localidades na área global de ocorrência das espécies e coletados 25 materiais
completos de 11 espécies. Esse trabalho exigiu muita dedicação, devido às
dificuldades de coleta de material de Eriotheca, em função da altura dos
indivíduos.
Outra lacuna preenchida pelo presente estudo, diz respeito à ausência
de ilustrações nos trabalhos já publicados, inclusive no tratamento de Robyns
(1963) onde foi ilustrada apenas uma espécie. A obtenção de material nas
coletas, associada à análise de inúmeras coleções de herbários possibilitou a
elaboração de ilustrações dos principais atributos diagnósticos de todas as
espécies, sendo a maioria desses desenhos inéditos.
Quanto à separação das espécies, o principal desafio encontrado foi a
detecção de um ou mais caracteres que tornassem fácil o reconhecimento de
uma espécie. A observação das populações na natureza possibilitou a
172
constatação de caracteres importantes, ainda não utilizados na taxonomia de
Eriotheca, como o porte dos indivíduos e a presença de sapopemas.
Foram utilizados tanto caracteres florais como vegetativos, sendo que
estes últimos se mostraram mais consistentes, especialmente as dimensões e
os números das estruturas, destacando-se os comprimentos dos folíolos,
pecíolos e peciólulos e o número de folíolos. Este último caráter foi útil para
separar as espécies que apresentam cinco folíolos daquelas com mais de cinco
folíolos (fig. 2: A-C), conforme foi utilizado na chave analítica. A utilização de
caracteres vegetativos quantitativos na taxonomia de Eriotheca parece
apropriada, uma vez que foi de grande valia na separação das espécies da
Guayana Venezuelana (Alverson & Steyermark 1997) e da Guiana Francesa,
(Alverson & Mori 2002).
Algumas espécies foram facilmente identificadas com base em
caracteres exclusivos como E. sclerophylla cujas lâminas extremamente rígidas
foram notáveis para o seu reconhecimento; E. roseorum pelo tubo estaminal
rosado e obcônico, E. bahiensis pelo tipo de indumento e de escamas que
recobre a face abaxial dos folíolos e E. pubescens pelo indumente constituído
de tricomas estrelados.
No indumento foram encontrados caracteres diagnósticos marcantes,
especialmente a coloração e o tipo de tricoma. Assim como na maioria das
Bombacoideae, nas espécies de Eriotheca predomina o indumento lepidoto,
constituído de escamas peltadas recobrindo as estruturas vegetativas e
reprodutivas. O estudo da morfologia dos tricomas, sob microscopia eletrônica
de varredura, até então inédito para o gênero, mostrou vários tipos de
escamas, desde o tipo predominante, escamas arredondadas de superfície lisa
e contorno regular, até tipos exclusivos como os encontrados em E. bahiensis,
escamas subarredondadas de superfície radiada e contorno irregular; em E.
roseorum, escamas ovadas, bilobadas de superfície lisa e contorno regular e
em E. longipedicellata e E. longitubulosa que possuem o tipo predominante de
escama, porém, na superfície externa do cálice, apresentam escamas
subarredondadas e de contorno metade regular e metade irregular.
173
Figura 2: Estruturas vegetativas e florais de espécies de Eriotheca. A: E. pubescens,
folha com flores. B: E. globosa, folha com flores. C: E. dolichopoda, folha com flores.
D: E. longitubulosa, botão floral. E: E. longipedicellata, botão floral. F: E. dolichopoda,
cálice. G: E. longipedicellata, cálice. H: E. parvifolia, cálice. I: E. sclerophylla, cálice. J:
E. macrophylla, cálice. K: E. roseorum, pétala. L: E. surinamensis, pétala. M: E.
gracilipes, tubo estaminal. N: E. roseorum, tubo estaminal. O: E. longitubulosa tubo
estaminal. P: E. longipes, gineceu. Q: E. sclerophylla, gineceu. R-S: E. pentaphylla,
fruto e semente.
174
Algumas espécies foram reconhecidas com facilidade por apresentarem
o indumento constituído de tricomas estrelados como E. pubescens ou de
tricomas simples como E. roseorum, E. gracilipes e E. parvifolia, sendo alvos e
persistentes na primeira espécie e negros e em geral decíduos nas duas
últimas espécies.
Ainda com relação ao indumento, destaca-se o tipo de indumento que
recobre o cálice e o pedicelo de E. candolleana, E. dolichopoda, E. globosa, E.
obcordata e E. bahiensis, flocoso-ferrugíneo, denominado por Robyns (1963)
de indumento escamoso. Entretanto, a luz da microscopia eletrônica de
varredura ficou claro que se trata de tricomas muito delicados que se
desprendem em flocos quando tocados.
Quanto às estruturas florais, o receptáculo das flores das
Bombacoideae, geralmente espesso e alongado, exibe caracteres diagnósticos
no nível de espécie. A presença ou ausência de nectários e a sua distribuição
no receptáculo mostraram-se bastante úteis na taxonomia de Pseudobombax e
Pachira (Robyns 1963, Carvalho-Sobrinho 2006, Duarte et al. 2007).
Entretanto, em Eriotheca foi útil apenas o comprimento do receptáculo, que
variou entre as espécies estudadas de 2,5 cm até quase nulo (fig. 2: F-J).
Dentre os caracteres florais destacam-se também a forma dos botões,
aqui utilizada pela primeira vez, para diferenciar as espécies que ocorrem na
Região Amazônica e na Mata Atlântica (fig. 2: D-E). A forma e as dimensões
das pétalas (fig. 2: K, L) e a forma do cálice, cupuliforme (fig. 2: I, J),
campanulada (fig. 2: F, H) ou tubulosa (fig. 2: G) foram utilizados para separar
as espécies muito próximas.
Quanto ao androceu, nas Malvaceae em geral essa estrutura apresenta
uma série de caracteres marcantes que caracterizam tribos, gêneros, seções e
espécies (Duarte et al. 2007, Esteves 1996, Fernández- Alonso 2003, Fryxell
1977, Gibbs & Semir 2003, Krapovickas & Cristóbal 1965, Robyns 1963). Nas
espécies de Eriotheca, o androceu foi a estrutura floral que ofereceu o maior
número de caracteres diagnósticos, destacando-se o número de estames,
comprimento do tubo estaminal e das partes livres de estames (porção não
concrescida), presença e posição de constrição, coloração e forma do tubo (fig.
2: M-O).
175
Um aspecto importante do androceu das espécies de Eriotheca é a
disposição dos estames em um único verticilo aparente. De acordo com Janka
et al. (2008), nesse gênero o androceu apresenta dois verticilos, entretanto, o
verticilo mais interno se funde ao externo durante o desenvolvimento, ficando
aparente somente o verticilo externo. A interpretação desse caráter confundiu
muitos autores, inclusive Robyns (1963) que utilizou o número de verticilos do
androceu para separar Eriotheca de Pachira, uma vez que Pachira apresenta
dois verticilos de estames, sendo que ambos são aparentes.
O número de estames (18-170) em Eriotheca é compatível com o
apresentado por outros gêneros de Bombacoideae como Pachira s.l.,
Pseudobombax, Bombax e Rhodognaphalon, nos quais se observa desde
poucos a numerosos estames. De acordo com van Hell (1966) o número
elevado de estames encontrado nas Malvaceae é produto de uma multiplicação
secundária, sendo as anteras monotecas de Bombacoideae, metade de
anteras bitecas seccionadas longitudialmente encontradas em outros
representantes da família.
Outro aspecto do androceu das Malvaceae, discutido por van Hell
(1966), diz respeito às relações de comprimento entre a porção concrescida
(tubo estaminal) e a porção não concrescida (partes livres de estames). Nesse
contexto, E. longipedicellata e E. longitubulosa exibem o maior grau de
concrescimento de estames, apresentando um tubo cilíndrico e alongado,
enquanto a porção não concrescida é comparativamente bem menor (fig. 2: O).
Esse padrão contrasta com o apresentado por E. roseorum, cuja porção
concrescida forma um tubo obcônico de comprimento semelhante ao da porção
não concrescida (fig. 2: N). Um terceiro padrão, encontrado na maioria das
espécies, compreende um tubo cilíndrico e curto, com partes livres de estames
comparativamente longas (fig. 2: M).
A morfologia do tubo estaminal nas espécies de Eriotheca parece bem
associada aos tipos de polinizadores relatados para o gênero. Assim, as
espécies polinizadas por mariposas possuem o tubo estaminal cilíndrico e
alongado, o que facilita a penetração da probóscide do inseto até o nectário no
fundo do cálice; ao passo que as espécies com o tubo estaminal curto e
porções não concrescidas maiores (forma de pincel) são polinizadas por
abelhas e morcegos.
176
Algumas estruturas exibiram poucos caracteres diagnósticos,
destacando-se o gineceu cuja morfologia é bastante homogênea assim como
nas Bombacoideae em geral. Apenas a forma do ovário foi utilizada pela
primeira vez para diferenciar E. macrophylla (subgloboso a globoso) de E.
sclerophylla e E. surinamensis (ovário cônico) (fig. 2: P, Q).
Quanto aos frutos, as espécies de Eriotheca apresentam cápsulas muito
típicas, obovóides a subglobosas e pequenas (em geral até 8,5 cm compr.) (fig.
2: R), um padrão diferente daquele apresentado pelas espécies dos gêneros
afins (Pachira s.l., Pseudobombax e Bombax), cujas cápsulas são em geral
alongadas e maiores. As sementes são envolvidas por paina abundante, ao
contrário de algumas espécies de Pachira que apresentam paina escassa
envolvendo as sementes. As sementes de todas das espécies de Eriotheca
possuem três ou quatro estrias proeminentes (fig. 2: S), entretanto, esse
caráter é homoplástico, aparecendo também em Pachira (incluindo
Rhodognaphalopsis e Bombacopsis), sendo provavelmente a sinapomorfia de
Pachira s.l., conforme foi abordado no capítulo 1.
No que se refere aos aspectos taxonômicos e nomenclaturais, foram
apresentadas as propostas de oito sinônimos, designações de um lectótipo e
um epítipo, além de duas mudanças de status para o nível específico.
Adicionalmente, uma espécie nova para a ciência foi proposta, E. bahiensis,
conhecida até o momento pelas coleções de floresta pluvial dos tabuleiros do
sul da Bahia, apresentando-se descrição e ilustrações.
No tocante à distribuição geográfica, as 16 espécies de Eriotheca que
ocorrem no Brasil estão distribuídas desde os estados da região Norte até a
região Sudeste, no Estado de São Paulo onde está o limite sul de distribuição
do gênero. O número de espécies que ocorre no Brasil corresponde a mais de
50% do número total de espécies do gênero (24 espécies).
O conhecimento atual das espécies de Eriotheca no Brasil revelou que
à semelhança dos demais países da América do Sul, a maioria das espécies
apresenta um padrão de distribuição restrito, associado às preferências
ecológicas estreitas. Esse padrão, no qual poucas espécies de um gênero
apresentam distribuição ampla, contrastando com a maioria das espécies que
tem distribuição restrita, corroborou os relatos de padrões já observados e
descritos para outros gêneros de Malvaceae representados no Brasil: Pavonia
177
(Esteves 1996), Pseudobombax (Carvalho-Sobrinho 2006), Peltaea
(Krapovickas & Cristóbal 1965), Hibiscus (Fryxell 1988) e Wissadula (Bovini
2008).
Das 16 espécies de Eriotheca ocorrentes no Brasil, sete espécies
possuem distribuição extra-brasileira. As demais espécies ocorrem
exclusivamente no Brasil, e dentre estas, somente E. candolleana e E.
macrophylla estão amplamente distribuídas no país, ocorrendo em vários
estados, ao passo que as outras espécies têm distribuição restrita (em dois
estados) ou muito restrita (poucas localidades de um estado) (tab. 6).
Foram constatadas três áreas de concentração de espécies no Brasil
(fig. 3). Na Região Amazônica ocorrem cinco espécies, predominantemente em
mata de terra firme. Nessa formação, E. longitubulosa e E. longipedicellata
destacam-se entre as árvores emergentes do platô (15-40m), esta última
espécie atingindo até 51m. Nos estratos inferiores ocorrem E. surinamensis
(registrada ocasionalmente no platô) e E. globosa, ambas atingindo em média
cerca de 30m, sendo que essa última espécie é encontrada também em mata
de igapó, onde seu porte não ultrapassa 10m. Dentre as espécies com
distribuição amazônica, destaca-se E. sclerophylla conhecida somente pelo
material tipo (Ducke s.n. RB 24825) da Bacia do Rio Negro, no Município de
Santa Izabel do Rio Negro, onde a flora é peculiar e exibe alto grau de
endemismo (Rizzini 1997); a espécie distribui-se em áreas adjacentes da
Colômbia, Peru até a Bolívia.
Na Costa Nordeste-Sudeste do Brasil distribuem-se cinco espécies,
desde o Estado de Pernambuco até o de São Paulo, na floresta pluvial
Atlântica, destacando-se E. pentaphylla e E. macrophylla que ocorrem
preferencialmente na floresta pluvial montana, sendo que E. macrophylla
ocorre também com E. obcordata na floresta pluvial baixo-montana. Na floresta
dos tabuleiros, além de E. macrophylla (BA, ES) e E. obcordata (BA, AL),
espécies pouco frequentes nessa formação, foram registradas E. dolichopoda
e E. bahiensis, endêmicas dos tabuleiros da Bahia.
No Domínio do Cerrado ocorrem E. gracilipes e E. pubescens,
abundantemente distribuídas nas Regiões Centro-Oeste, e na Região Sudeste,
nos Estados de São Paulo e Minas Gerais. Nessas regiões, os indivíduos de
ambas as espécies não ultrapassam 10m de altura. No Cerrado da Cadeia do
178
Espinhaço de Minas Gerais, ocorre E. parvifolia, endêmica do local, distribuída
desde o Município de Serro até o de Grão-Mogol, representada por pequenas
populações cujos indivíduos atingem até 5m de altura.
As demais espécies (cerca de 20% do total), E. roseorum, E.
candolleana e E. longipes, são típicas de Florestas Estacionais, ocorrendo
tanto nas formações deciduais como semideciduais nas regiões Centro-Oeste
e Sudeste do país. Uma exceção é E. candolleana que estende-se até a
floresta pluvial dos tabuleiros do Espírito Santo e Bahia.
De uma forma geral alguns caracteres morfológicos são peculiares das
espécies de cada formação vegetal. Sendo assim, as espécies que ocorrem na
Região Amazônica e na Costa Nordeste-Sudeste exibiram as maiores
dimensões de folhas e porte, sendo que nas espécies presentes na Mata
Atlântica foram constatadas também as maiores medidas de flores,
especialmente devido ao comprimento do receptáculo (até 2,5cm), enquanto
nas espécies das demais formações o comprimento dessa estrutura foi quase
nulo ou não ultrapassou 1cm. As espécies que ocorrem no Cerrado
destacaram-se por apresentarem os menores portes e folhas geralmente
coriáceas.
Figura 3: Áreas de concentração de espécies no Brasil.
179
Quanto à conservação das espécies no Brasil, segundo os critérios da
IUCN (2001), somente sete espécies: E. candolleana, E. macrophylla, E.
pentaphylla, E. gracilipes, E. globosa, E. surinamensis e E. pubescens podem
ser inseridas na categoria ―Pouco Preocupante‖, uma vez que além de serem
bem distribuídas em suas áreas de ocorrência, estão protegidas em unidades
de conservação.
As demais espécies possuem status de conservação preocupante. E.
parvifolia, E. bahiensis, E. longitubulosa, E. longipedicellata e E. longipes estão
protegidas em unidades de conservação e foram coletadas nas últimas
décadas em localidades não protegidas, entretanto, suas respectivas áreas de
ocorrências globais compreendem no máximo cinco localidades. Além disso, o
fato dessas espécies geralmente habitarem em formações vegetais sob
constantes ameaças as enquadra na categoria ―Em Perigo‖. Na mesma
situação se encontra E. obcordata, sendo que esta espécie foi coletada em 10
localidades e por isso pode ser categorizada como ―Vulnerável‖.
Três espécies se encontram em situação crítica e necessitam atenção
especial:
- E. dolichopoda - conhecida somente pelas coleções de duas
localidades na Bahia, sendo uma delas beira de estrada.
- E. roseorum – conhecida no Brasil pelas coleções de uma só
localidade, no Mato Grosso do Sul, onde ocorre em pequenos morros
adjacentes à cidade de Corumbá, em locais com sinais de urbanização,
conforme foi observado durante a coleta.
- E. sclerophylla - foi coletada no pela última vez há mais de 70 anos;
considerando-se que essa espécie não ocorre em unidades de conservação,
sua situação é extremamente grave, podendo ser supostamente categorizada
em perigo de extinção.
Quanto à análise filogenética, as sequências de dados do DNA nuclear
(ITS) e de cloroplasto (trnL-F, matK) corroboraram os resultados de Baum et al.
(2004), confirmando o monofiletismo do ―Core Bombacoideae‖, caracterizado
morfologicamente pelas folhas 1-9-folioladas, com uma reversão em folhas
simples em Cavanillesia. Adicionalmente, os resultados obtidos contribuíram
significativamente para a compreensão quanto ao posicionamento e à
circunscrição de alguns gêneros de Bombacoideae, uma vez que mostrou
180
evidências que fortaleceram a sinonimização de Bombacopsis e
Rhodognaphalopsis em Pachira, conforme proposta por Alverson (1994), com
base nas similaridades morfológicas desses gêneros. Além disso, mostrou pela
primeira vez que Pseudobombax e Ceiba s.l. (incluindo Neobuchia) são
monofiléticos.
Com relação à Eriotheca, nas análises de matK o gênero emergiu como
monofilético, entretanto, as análises de ITS, TrnL-F e dados combinados dos
três marcadores mostraram o parafiletismo de Eriotheca. As espécies desse
gênero emergiram juntamente com as espécies de Pachira, formando um clado
monofilético, Pachira s.l., que tem como provável sinapomorfia as sementes
estriadas.
Apesar das evidências dos dados de ITS e trnL-F e dados combinados,
referentes ao parafiletismo de Eriotheca, no presente trabalho, esse táxon não
foi tratado em Pachira s.l. e sim como gênero distinto em função dos resultados
obtidos na análise de matK, que mostraram o monofiletismo de Eriotheca. Esse
posicionamento foi fortalecido ainda mais diante do resultado do teste de
Templeton (dados combinados), no qual o monofiletismo de Eriotheca não foi
rejeitado. Acredita-se que a amostragem insuficiente de táxons foi um dos
principais obstáculos para o entendimento das relações filogenéticas desse
gênero. Somente após uma filogenia melhor resolvida será possível fazer
inferências mais consistentes quanto à evolução do gênero.
Com relação à delimitação morfológica de Eriotheca, o estudo
taxonômico (capítulo 4) corroborou a posicionamento de Robyns (1963), uma
vez que todas as espécies estudadas apresentaram flores com até 6,5 cm de
comprimento e 18-170 estames. Entretanto, vale ressaltar que as diferenças
entre Eriotheca e Pachira quanto ao comprimento das flores não são
significativas e que o número de estames se sobrepõe, uma vez que Pachira
possui flores com 7-35cm de comprimento e 90 a 1000 estames.
Diante do exposto, torna-se necessário o prosseguimento de estudos
futuros incluindo uma amostragem maior de Eriotheca e Pachira s.l., bem como
o uso de novos marcadores a fim de buscar mais evidências para confirmar ou
rejeitar o monofiletismo de Eriotheca e esclarecer melhor as suas relações
filogenéticas, com vista à completa revisão taxonômica desse táxon.
181
Tabela 6: Distribuição geográfica das espécies de Eriotheca ocorrentes no Brasil.
Brasil Extra-brasileira
E. globosa AP, AM, PA, RO, MA, MT Venezuela, Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Peru, Bolívia
E. gracilipes RO, BA, MG, SP, GO, DF, MT, MS Paraguai, BolÍvia
E. longitubulosa PA, AM Guiana Francesa, Peru
E. pubescens TO, BA, MG, SP, GO, DF, MT, MS Bolívia
E. roseorum MS Equador, Bolívia, Argentina
E. sclerophylla AM Colômbia, Peru, Bolivia
E.surinamensis AC, AM, PA, RO, MT Guiana, Suriname, Guiana Francesa, Equador
E. candolleana BA, GO, MT, MS, DF, MG, SP, ES
E. macrophylla AL, PE, BA, MG, ES, RJ
E. longipedicellata AP, PA
E. longipes MG, BA
E. obcordata AL, BA
E. pentaphylla RJ, SP
E. bahiensis BA
E. dolichopoda BA
E. parvifolia MG
Ocorrência
Brasil
ampla
restrita
Muito restrita
EspéciesDistribuição
América do Sul
182
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