Miguel.toro XIV

8/19/2019 Miguel.toro XIV

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Mejora Genética y Gestión de Poblaciones Pequeñas

M. A. Toro, A. Caballero, J. Fernández

Departamento de Mejora Genética Animal, Carretera de La Coruña m !, "#$%$ Madrid& e'

mail( toro)inia.e*

ResumenLa +e*tin +enética de poblacione* pe-ueña*, cual-uiera -ue *ea el objetio per*e+uido,

iene condicionada preci*amente por *u tamaño. /o0 en d1a, la di*tincin entre pro+rama* de

con*eracin 0 pro+rama* de *eleccin tiende a di2uminar*e 0a -ue en ambo* tipo* de

pro+rama* 3a0 -ue pre*tar atencin tanto al aumento de la con*an+uinidad como a la mejora o

mantenimiento de al+uno* caractere* de interé*. 4ara el mantenimiento de la dier*idad el

criterio -ue debe *e+uir*e e* el de ma5imizar el cen*o e2ectio. 4ara ello durante la* 6ltima*

década* *e 3an de*arrollado una* re+la* *encilla* aun-ue también e5i*te una *olucin

*o2i*ticada 0 al parecer ptima. 7n pro+rama* de *eleccin e5i*ten también re+la* *encilla* 0

una *olucin ptima aun-ue en e*te ca*o la *olucin implica también la con*ideracin del pro+re*o +enético de*eado. 7l di*eño de apareamiento* ptimo*, aun-ue e* má* complejo

de*de el punto de i*ta terico, tiene también una re*pue*ta práctica *ati*2actoria.

Palabras Clave( mejora +enética, con*eracin, con*an+uinidad, dier*idad +enética, poblacione* pe-ueña*, cen*o e2ectio

SummaryGenetic Improvement and Management o small populations

T3e +enetic mana+ement o2 *mall population*, irre*pectie o2 t3e objectie pur*ued, it i*

conditioned b0 t3eir cen*u*. Actuall0 t3e di*tinction bet8een con*eration and *election

pro+ramme* tend* to ani*3 becau*e in bot3 t0pe* o2 pro+ramme* attention *3ould be paid to

t3e increa*e o2 inbreedin+ and to t3e maintenance or improement o2 *ome trait* o2 intere*t.

To maintain +enetic dier*it0 t3e criterion to 2ollo8 i* to ma5imize t3e e22ectie population

*ize. For t3i* purpo*e *eeral *imple rule* 3ae been deeloped durin+ t3e la*t decade*

alt3ou+3 t3ere e5i*t al*o a *op3i*ticated *olution, probabl0 optimal. For *election pro+ramme*

t3ere are al*o *imple rule* and an optimal *olution alt3ou+3 no8 t3e de*ired +enetic pro+re**

*3ould be included. T3e de*i+n o2 optimal matin+ *0*tem*, alt3ou+3 it pre*ent* more

problem* 2rom a t3eoretical point o2 ie8, it 3a* al*o a rea*onable practical *olution.

!ey "ords( animal improement, con*eration, inbreedin+, +enetic dier*it0, *mall

population*, e22ectie population *ize

9


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Introduction

/o0 en d1a la di*tincin entre pro+rama* de *eleccin 0 pro+rama* de con*eracin

tiende a di2uminar*e. 4or una parte, aun-ue el objetio de un pro+rama de con*eracin e* el

mantenimiento ptimo de la dier*idad +enética 0 el control de la con*an+uinidad, *uele *er

acon*ejable realizar al mi*mo tiempo *eleccin, aun-ue *ea débil, bien para caractere* -ue

*ean propio* de e*a raza o bien para caractere* +enerale* de e2icacia biol+ica como *on la

2ecundidad, la *uperiencia o la re*i*tencia a en2ermedade*. 4or otra parte, aun-ue el

objetio de un pro+rama de *eleccin e* ma5imizar el pro+re*o +enético, también debe

controlar*e el aumento de con*an+uinidad 0 a*e+urar el mantenimiento de un cierto niel de

ariabilidad +enética. La con*an+uinidad 0 la depre*in -ue *uele acompañarla pueden limitar

el pro+re*o +enético a corto plazo, mientra* -ue la pérdida de ariabilidad puede

comprometer tanto la re*pue*ta a lar+o plazo como la re*pue*ta ante un po*ible cambio del

objetio de *eleccin.

Tanto en un pro+rama de con*eracin como en uno de *eleccin 3a0 do* tipo* de

deci*ione* -ue deben tomar*e. 7l primer tipo *on deci*ione* de *eleccin( -ué animale* an a

-uedar*e como reproductore* 0 cuánto* de*cendiente* an a contribuir cada uno de ello* a la

*i+uiente +eneracin. 7l *e+undo *on deci*ione* de apareamiento( cmo an a aparear*e lo*

mac3o* 0 la* 3embra* *eleccionada*.

Censo eectivo

Ma5imizar la dier*idad +enética mantenida e-uiale a ma5imizar el cen*o e2ectio de

poblacin, pue*to -ue en poblacione* pe-ueña* la pérdida de ariabilidad +enética *e produce

2undamentalmente por deria. 7l cen*o e2ectio : N e; *e de2ine como el cen*o de una

poblacin ideal -ue produjera, por +eneracin, la mi*ma ta*a de con*an+uinidad :cen*o

"


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e2ectio de con*an+uinidad; o la mi*ma ta*a de cambio en la arianza de la* 2recuencia*

+énica* :cen*o e2ectio de arianza; -ue en la poblacin -ue no* intere*a(

F

N eI ∆

=

"

9 0

( ) f qV N eV

∆=

∆=

"

9

"

9 ,

re*pectiamente. A*1, el cen*o e2ectio de con*an+uinidad mide la ta*a de aumento en

con*an+uinidad : F ∆ ; mientra* -ue el cen*o e2ectio de arianza mide la ta*a de aumento en

parente*co : f ∆ ;. 7n una poblacin con apareamiento aleatorio lo* coe2iciente* de

con*an+uinidad : F ; 0 de parente*co : f ; aumentan con el tran*cur*o de la* +eneracione* :t ; de

2orma -ue 9+= t t F f . 7n poblacione* *in apareamiento aleatorio puede 3aber un retra*o ma0or

entre f 0 F -ue iene dado por el coe2iciente α :e5ce*o de apareamiento* entre pariente*

re*pecto de lo* e*perado* por azar;, -ue relaciona ambo* parámetro* de la 2orma *i+uiente,

( ) ( ) ( )α −−=− 999 f F . >";, donde S " e* la arianza del n6mero de 3ijo* contribuido* por lo*

reproductore* de la poblacin.


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>%;

;9;:9:

"

α −+=

C

eV

N N :";

:éa*e Caballero 0 Toro, "$$$;, donde V C e* la arianza de la* contribucione* de lo* ance*tro*

a lo* de*cendiente* de 2utura* +eneracione*.

Censo eectivo con selección

B;. La idea bá*ica e* -ue la *eleccin produce una arianza a lar+o plazo de lo*

alore* *electio* : ""% C Q ; -ue 3a0 -ue añadir a la* contribucione* aleatoria* : "S ;. 7l

término "C e* la arianza +enética de la e2icacia biol+ica de lo* indiiduo* :relatia a la

media de la poblacin; 0 Q e* la *uma de una *erie de término* -ue re2lejan el alor de la

a*ociacin entre lo* +ene* neutrale* 0 lo* *eleccionado* 0 -ue *e acumula durante la*

+eneracione*. 4ara +ene* no li+ado* 0 con *eleccin débil *e e*pera -ue *e reduzca a la mitad

cada +eneracin de 2orma -ue Q ? 9 9" :9";" :9";= ... ? " . La a*ociacin *e reduce

también cada +eneracin en una cantidad i+ual a la pérdida de arianza debida a la *eleccin

:G;, por lo -ue la *er1e e*, en realidad, Q ? 9 G" :G";" :G";= ... ? ":"'G;. A*1, el

alor *electio de un indiiduo o 2amilia aumenta en una cantidad Q a lo lar+o de la*

+eneracione* 0 la arianza en una cantidad

"Q

. 4or tanto, el cen*o e2ectio con *eleccin e*

%


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;=9;:%:;9:"

%"""

α α +++−≈

C QS

N N e .

Con *eleccin arti2icial, el término G, la proporcin de arianza +enética tra* la *eleccin, e*

G ? 9 E k h2, *iendo h2 la 3eredabilidad del carácter *eleccionado, k ? i :i E x;, i la inten*idad

de *eleccin 0 x el punto de truncamiento en la di*tribucin normal e*tandarizada. 7l término

ρ "" iC = *iendo ρ la correlacin intracla*e de lo* miembro* de la mi*ma 2amilia.

Censo eectivo de una metapoblación

La ecuacin :"; 3a *ido también +eneralizada por Caballero 0 Toro :"$$"; al ca*o de

una poblacin *ubdiidida en n *ubpoblacione* de cen*o N ,

;9;:9:

"

IT CBCW

e F V V

Nn N

−++= :=;

donde CW V e* la arianza de la* contribucione* de lo* ance*tro* a lo* de*cendiente* dentro

de *ubpoblacione* :la barra indica el promedio entre la* di*tinta* poblacione*;, 0 V CB e* la

arianza de la* contribucione* de la* *ubpoblacione* ance*trale* al conjunto de la poblacin

en +eneracione* po*teriore*. Lo* principio* *on idéntico* a lo* de una poblacin *in

*ubdiidir. 7l coe2iciente ( ) IT F −9 determina el +rado de con*an+uinidad total, -ue depende

de la con*an+uinidad parcial debida a la *ubdii*in ( )ST F −9 0 debida al apareamiento no

aleatorio intra'poblacional ( ) IS F −9 , *iendo el coe2iciente F IS e-uialente al coe2iciente α en

una poblacin 6nica. La ma5imizacin del cen*o e2ectio *e produce cuando *e minimizan la*

arianza* de la* contribucione* dentro de poblacione* 0 entre poblacione*.

Con un *i*tema re+ular de apareamiento*, la* arianza* de la* contribucione* pueden

e5pre*ar*e en 2uncin de la arianza del n6mero de de*cendiente* -ue producen lo* padre*

por +eneracin en cada poblacin, promediada para la* di*tinta* *ubpoblacione* : "

W S ;, la

B


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arianza del n6mero de de*cendiente* -ue produce cada *ubpoblacin a la *i+uiente

+eneracin, e*calada a una contribucin media de do* : "

BS ;, 0 lo* e*tad1*tico* de ri+3t,

( )( ) IS

IS W CW

F F S V

−+=9

=9"

"

,

( )( )( ) ( )( )( )ST IS

ST BST IS BCB

F F

F S N F F S V

−−+−+

=99

""9=9" ""

.


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De la 2rmula anterior, 0 otra* -ue determinan la in2luencia de di2erente* 2actore* en el

cen*o e2ectio, pueden deducir*e uno* criterio* *encillo* a tratar de implementar en un

pro+rama de con*eracin( 9; niciar el pro+rama con el má5imo n6mero de 2undadore*& ";

@tilizar tanto* padre* 0 madre* como *ea po*ible& =; +ualar el n6mero de padre* 0 madre* en

la medida de lo po*ible :un cociente *e5ual 9(9 *er1a lo ptimo, 0a -ue el *e5o meno*

repre*entado condiciona má* el N e;& %; 7itar lo* cuello* de botella en el cen*o& B; Alar+ar al

má5imo lo* interalo* +eneracionale* :*lo 3a0 deria cuando *e +eneran de*cendiente* para

reemplazar a lo* pro+enitore*;& ; Heducir al má5imo la arianza de lo* tamaño* 2amiliare*.

4ara cumplir con el 6ltimo criterio *e 3an de*arrollado, durante la* 6ltima* década*,

aria* re+la* :Fi+ura 9;. La re+la de Go8e et al. :9>B>;( cada padre debe dejar un 3ijo 0 cada

madre una 3ija. La re+la de an+ :9>>!;( cada padre debe dejar un 3ijo, la madre -ue 3a

dejado al 3ijo 0a no deja má* de*cendencia, 3a0 otra madre -ue deja do* 3ija* 0 la* demá*

madre* dejan una 3ija. La má* reciente 0, por el momento, má* e2iciente, e* la re+la de


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*ubptimo*. Ademá*, la ri+idez de lo* *i*tema* lo* 3acen iniable* para el manejo de

poblacione* en la* -ue el n6mero de 3embra* por mac3o no e* un n6mero entero o a-uélla* en

la* -ue *e produce una 2luctuacin del cen*o :por ejemplo, en el periodo de crecimiento en el

-ue 3a0 -ue +enerar un n6mero ma0or de de*cendiente* -ue de parentale*;.

Contribuciones de m#nimo parentesco

Ntra l1nea ar+umental 2ue propue*ta en el campo de la +enética de la con*eracin por

Iallou 0 Lac0 :9>>B;. La idea de partida e* -ue el parente*co entre do* indiiduo* e* una

medida de la proporcin de in2ormacin +enética -ue comparten. 4or ello, la in2ormacin -ue

porta un +rupo de pariente* cercano* e* redundante 0 la ma0or cantidad de ariabilidad

+enética la ob*erar1amo* en poblacione* donde el parente*co promedio 2uera m1nimo. A*1, *e

3a podido demo*trar tericamente, mediante *imulacin 0 e5perimentalmente -ue la mejor

e*trate+ia en pro+rama* de con*eracin e* determinar la* contribucione* de cada parental a la

*i+uiente +eneracin de manera -ue *e minimice el parente*co promedio +lobal ponderado

por dic3a* contribucione*

/abrá -ue ele+ir, por tanto, el +rupo de indiiduo* cu0o parente*co +lobal *ea m1nimo.

De e*ta manera lo* indiiduo* mu0 relacionado* con el re*to de la poblacin e*tarán

penalizado*, mientra* -ue a-uello* indiiduo* poco relacionado* :-ue *e *upone portarán

in2ormacione* +enética* poco repre*entada* en la poblacin; *erán 2aorecido*, dejando má*

de*cendiente*. 7*ta 2ormulacin permite incluir cual-uier tipo de re*triccin de tipo

2i*iol+ico o de manejo 0, por tanto, puede aplicar*e en *ituacione* no re+ulare* -ue lo*

método* anteriore* no pod1an abordar :Fernández et al., "$$=;.


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de lo* 3ijo* de lo* reproductore* ele+ido*. A*1, *i con*ideramo* una poblacin monoica de N

indiiduo* en la +eneracin t , el n6mero de de*cendiente* -ue cada uno de ello* debe aportar

a lo* N indiiduo* de la +eneracin t 9 deber *er tal -ue(

∑ ∑= =

N

i

N

j

ij ji f 9 9

*ea m1nimo,

*iendo i la contribucin del indiiduo i , de 2orma -ue N N

i i "

9=∑ = para -ue la

poblacin *e manten+a con un cen*o con*tante. La* razone* para recomendar e*ta e*trate+ia

*on breemente la* *i+uiente* :Caballero 0 Toro, "$$$;( 9; minimizar el parente*co +lobal

e-uiale a ma5imizar la dier*idad +énica, tal 0 como 2ue de2inida por Qei :9>#!; en término*

de la 3eteroci+o*i* e*perada, e*to e*, la 3eteroci+o*i* -ue tendr1a una poblacin -ue con la*

mi*ma* 2recuencia* +énica* e*tuiera en e-uilibrio de /ard0'einber+& "; *i lo* indiiduo* de

la +eneracin t no e*tán emparentado* el método minimizará la arianza del n6mero de 3ijo*

por 2amilia :S " en la ecuacin 9; 0, por lo tanto, en e*ta *ituacin coincide con la

recomendacin clá*ica para lo* pro+rama* de con*eracin de -ue cada padre contribu0a con

un 3ijo 0 cada madre con una 3ija a la +eneracin *i+uiente :en *u 2orma má* preci*a tal 0

como 2ue propue*ta por an+, 9>>!;& =; *i lo* indiiduo* de la +eneracin t e*tán

relacionado*, el método i+ualará la* contribucione* no *lo de la +eneracin anterior *ino de

toda* la* +eneracione* preia*, e* decir, minimizará la arianza de la* contribucione* de

ance*tro* a de*cendiente* :V C en la* e5pre*ione* anteriore*;.

$lección del sistema de apareamiento en programas de conservación%

La eleccin del *i*tema de apareamiento en un pro+rama de con*eracin e* meno*

*encilla 0a -ue depende del 3orizonte temporal de interé*. A corto plazo e* obio -ue imponer

apareamiento* entre pariente* aumentará la con*an+uinidad promedio de la poblacin,

>


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mientra* -ue *i *e eitan, el aumento *erá má* lento.


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e* minimizar el parente*co promedio de la* pareja* -ue *e deben 2ormar utilizando una

2uncin objetio -ue minimice la con*an+uinidad de la *i+uiente +eneracin(

∑ ∑= +=

m

m

N

i

N

N jijij f x9 9 ,

donde xij e* una ariable -ue toma el alor 9 *i el apareamiento entre el mac3o i 0 la 3embra j

*e debe realizar 0 $ en ca*o contrario.

@n en2o-ue di2erente e* el analizado por Caballero et al., :9>>;. 7l método,

denominado apareamiento compen*atorio, con*i*te en ordenar mac3o* 0 3embra* por

*eparado de acuerdo a *u parente*co promedio con el re*to de la poblacin, apareando el

mac3o má* emparentado con la 3embra meno* emparentada 0 a*1 *uce*iamente. 4or 6ltimo,

por razone* práctica*, *on ba*tante atractio* lo* apareamiento* circulare*, mu0 utilizado* en

el mantenimiento de animale* de laboratorio. Lo* ratone*, por ejemplo, -ue *e mantienen en

jaula* pueden manejar*e de la *i+uiente manera( colocamo* la* jaula* en un c1rculo, dejamo*

la* 3embra* de la de*cendencia en *u jaula 0 moemo* lo* mac3o* a la jaula *ituada a *u

derec3a, lo -ue re*ulta mu0 2ácil 0 rápido de implementar.

Gestión de poblaciones subdivididas

7n el conte5to de la* poblacione* *ubdiidida*, *e debe 3acer notar -ue la *ubdii*in

e* una 2orma de apareamiento no aleatorio. 4or tanto, lo* ar+umento* anteriore* e*peci2icado*

para una poblacin 6nica aplican i+ualmente a una poblacin *ubdiidida. 7l apareamiento no

aleatorio *e cuanti2ica por el coe2iciente F IT +lobal, -ue depende del +rado de *ubdii*in

: F ST ; 0 del apareamiento local entre pariente* : F IS ;.


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control de la deria *e pretende a corto plazo, la e*trate+ia má* adecuada *erá la de eitar la

*ubdii*in, por la mi*ma razn -ue *e debe eitar el apareamiento entre pariente* en

poblacione* 6nica*. Qo ob*tante, también debe tener*e en cuenta -ue puede 3aber otro*

2actore* no +enético* :control de epidemia*, 2acilidade*, etc.; -ue acon*ejen la *ubdii*in en

contra de lo* ar+umento* +enético*.

7l reducido cen*o de cada uno de lo* +rupo* en una poblacin *ubdiidida e5i+e la

implementacin de al+6n e*-uema de mi+racin para eitar lo* problema* -ue conllea el

incremento de la con*an+uinidad. A pe*ar de -ue la mi+racin act6a como 2uerza

3omo+eneizadora entre poblacione*, e* en la ma0or1a de la* ece* nue*tro mejor aliado a la

3ora de recuperar una raza domé*tica o una e*pecie *alaje. La* poblacione* en peli+ro de

e5tincin *uelen e*tar con*tituida* por *ubpoblacione* mu0 pe-ueña* 0 ai*lada*, en la* -ue el

e2ecto de la mi+racin de un n6mero mu0 e*ca*o de animale* determina un +ran incremento

del N e +lobal de la poblacin. A*1, en lo* e*tudio* del 2lujo +enético entre poblacione* *e 3a

de2inido el término N em como el cen*o e2ectio multiplicado por la ta*a de mi+racin. A partir

de lo* e*tudio* clá*ico* *obre el e2ecto de la mi+racin *e e*tableci la re+la de un mi+rante

por +eneracin :NM4G en in+lé*;, -ue indica -ue el 3ec3o de moer un *olo indiiduo de

cada *ubpoblacin en cada +eneracin a otra *ubpoblacin al azar :lo -ue *e conoce como

modelo i*la; e* *u2iciente para mantener niele* aceptable* de con*an+uinidad en cada +rupo,

a la ez -ue *e mantiene una di2erenciacin adecuada entre lo* mi*mo*. Ademá* de lo*

problema* +enerado* por la* de*iacione* del modelo en la ida real, -ue 3acen di2erente el

cen*o poblacional del cen*o e2ectio 0 pueden re-uerir má* o meno* de un mi+rante por

+eneracin para mantener el e-uilibrio di2erenciacin'con*an+uinidad :an+ "$$%;, una

debilidad de e*te método e* -ue a*ume una ta*a de mi+racin con*tante 0 moimiento* de

indiiduo* entre poblacione* aleatorio*, *in tener en cuenta la e*tructura +enética de la

poblacin.

9"


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in2ormacin 2enot1pica indiidual. 4or ello, en lo* 6ltimo* año* *e 3an de*arrollado método*

-ue permiten optimizar *imultáneamente la +anancia +enética 0 la pérdida por

con*an+uinidad. 7l 2in de e*to* método* e* reducir la ta*a de con*an+uinidad con*erando la

mi*ma +anancia o bien incrementar la re*pue*ta manteniendo una re*triccin de la

con*an+uinidad a niele* tolerable*.

De acuerdo con Toro 0 4érez'7nci*o :9>>$; el control de la ta*a de con*an+uinidad

puede lo+rar*e actuando a tre* niele* *obre( 9; el n6mero de indiiduo* *eleccionado* 0 *u

contribucin de de*cendencia a la *i+uiente +eneracin, "; el criterio de *eleccin utilizado, 0

=; el *i*tema de apareamiento impue*to. 7n lo -ue *i+ue no pretendemo* elaborar una rei*in

completa de toda* la* po*ibilidade* *ino centrarno* en a-uélla* -ue pueden aplicar*e má*

2ácilmente.

7l primer tipo de accin en+loba la* e*trate+ia* -ue tratan de optimizar el n6mero de

mac3o* *eleccionado* para 3acer má5ima la +anancia +enética re*trin+iendo la ta*a de

con*an+uinidad. Gjerde et al. :9>>; pre*entaron una aplicacin de e*to* procedimiento* a un

pro+rama de *eleccin ma*al en pece* durante 9B +eneracione*. 4ara uno* alore* 2ijo* del

total T de indiiduo* ealuado* 0 del n6mero d de 3embra* apareada* por mac3o, a*1 como

para una determinada 3eredabilidad h2 del carácter de interé*, *e calcul mediante *imulacin

e*tocá*tica el n6mero de mac3o* s -ue deben *eleccionar*e para obtener la má5ima re*pue*ta

+enética po*ible manteniendo la ta*a de con*an+uinidad a un determinado niel. 4or ejemplo,

*i *e pretende -ue el aumento del coe2iciente de con*an+uinidad por +eneracin no e5ceda el

"R, para d ? " 0 h" ? $." *e obtuo s ? 9 para T ? 9#$$ o s ? "9 para T ? >$$.


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7n el mi*mo +rupo de medida* *e inclu0en la* e*trate+ia* -ue modi2ican la

contribucin de lo* indiiduo* *eleccionado* en una +eneracin a lo* *eleccionado* en la

*i+uiente, procedimiento a*imilable a la *eleccin intra2amiliar con re*pecto al alor

2enot1pico indiidual o a la ealuacin IL@4. Como e* bien *abido, la *eleccin intra2amiliar

clá*ica implica -ue la arianza de la* contribucione* 2amiliare* a la de*cendencia

*eleccionada *ea nula 0, por tanto, el cen*o e2ectio *e duplica :aun-ue con el inconeniente

de obtener re*pue*ta* a la *eleccin menore*; mientra* -ue con *eleccin 2amiliar ocurre lo

contrario. Qo 3a0 -ue perder de i*ta, *in embar+o, -ue entre ambo* e5tremo* e5i*te un

amplio abanico de método* de *eleccin -ue di2ieren uno* de otro* en la ma+nitud de la

arianza de la* contribucione* 2amiliare*. 7n toda* e*ta* po*ibilidade* dic3a contribucin

obedece a una di*tribucin multi3iper+eomética, *imilar a la -ue de da en el clá*ico ejercicio

probabil1*tico de repartir " bola* :indiiduo* *eleccionado*; en k caja* :2amilia*; cada una de

ella* con una capacidad má5ima de n bola*.


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entre la re*pue*ta 0 el parente*co no *ea lineal indica -ue, de*de un punto de i*ta práctico,

puede *er atractia la b6*-ueda de una *olucin -ue manten+a una re*pue*ta aceptable *in

+enerar e5ce*ia con*an+uinidad. 7n la tabla *e dan di*tinta* *olucione*, por ejemplo,

a-uélla* en la* -ue una di*minucin de la re*pue*ta del "'9#R a acompañada de una

di*minucin del parente*co del =#'#$R.

TAILA 9

También e* po*ible modi2icar la contribucin de lo* indiiduo* *eleccionado* en una

+eneracin a lo* ealuado* en la *i+uiente, en ez de a lo* *eleccionado*, como ocurr1a en la

*ituacin anterior, mediante el procedimiento de *eleccin ponderada :Toro 0 Qieto, 9>#%;.

7n la clá*ica *eleccin por truncamiento *e e*co+en lo* N indiiduo* de cada *e5o con ma0or

alor mejorante 0 cada pareja contribu0e el mi*mo n6mero de 3ijo* al +rupo ealuado :!i

con*tante;, mientra* -ue en la *eleccin ponderada *e eli+e un ma0or n6mero de pareja* : N( ;

pero cada una de é*ta* aporta un n6mero di*tinto de 3ijo*, manteniéndo*e el mi*mo

di2erencial de *eleccin 0, por tanto, la mi*ma re*pue*ta. De todo* lo* po*ible* alore* de N( 0

!i deben ele+ir*e a-uéllo* -ue 3a+an má5imo el cen*o e2ectio *in di*minuir la re*pue*ta. 7*te

objetio puede lo+rar*e mediante técnica* de pro+ramacin matemática o de optimizacin

e*tocá*tica.

La er*in má* *o2i*ticada de e*ta idea e* lo -ue *uele denominar*e *eleccin

optimizada o *eleccin con contribucione* ptima* 0 -ue 3o0 en d1a *e con*idera el método

idneo de implementar un pro+rama de *eleccin, 0a -ue permite obtener ma0ore* +anancia*

+enética* para el mi*mo niel de con*an+uinidad o menor con*an+uinidad para el mi*mo

pro+re*o +enético :Meu8i**en, "$$!& Sillanuea et al ., "$$%;. 7n término* má* 2ormale* el

objetio e*

Ma5imizar cTg con la re*triccion de -ue cT&c ≤ C ,

9


17/25

*iendo c el ector de *olucione* :proporcin de la de*dencia -ue deja cada candidato;, g el

alor de IL@4'7IS* de cada candidato 0 & e* la matriz de relacione* aditia*. La

ma5imizacin puede 3acer*e mediante lo* multiplicadore* de Lan+ran+e o mediante al+6n

al+oritmo como el sim)lated annealin* .

7n la Tabla " :tomada de Sillanuea et al ., "$$%; *e ilu*tran lo* bene2icio* de la

*eleccin optimizada relatia a la *eleccin por truncacin en un ejemplo con B$ mac3o* 0 B$

3embra* como candidato* a la *eleccin 0 para una 3eredabilidad de $.". Con *eleccin por

truncacin el n6mero de padre* 0 madre* e* 2ijo 0 cada padre o madre deja el mi*mo n6mero de

de*cendiente*. Con *eleccin optimizada el n6mero de padre* *eleccionado* 0 *u contribucin

no *on 2ija* *ino -ue ar1an en cada +eneracin de acuerdo con el objetio de ma5imizar el

pro+re*o +enético pero imponiendo una re*triccin en la ta*a de con*an+uinidad aceptable.

4uede ob*erar*e -ue e5cepto en el ca*o de una re*triccin e5trema para la ta*a de

con*an+uinidad de $,"BR, el método ptimo *iempre proporciona ma0ore* +anancia* para la

mi*ma ta*a de con*an+uinidad. 7*to *e con*i+ue *eleccionando meno* indiiduo* 0

permitiéndole* contribuir de 2orma di2erencial :er en la Tabla " la* di2erencia* en el n6mero

de padre* utilizado* Qe 0 el n6mero e2ectio de padre*, calculado como 9% ∑ =o Q9i

"i! ;.

Cuando lo* bene2icio* *e 3an ealuado en poblacione* +anadera* *e predice una +anancia de

apro5imadamente un "$R para oino 0 caprino.

TAILA "

7l *e+undo +rupo de accione* propone la utilizacin de un 1ndice de *eleccin

modi2icado por la inclu*in de una ponderacin *ubptima de la in2ormacin 2amiliar -ue,

como *e 3a indicado, e* la re*pon*able del aumento de la con*an+uinidad en la *eleccin

combinada o IL@4. La 2orma má* *encilla de lo+rarlo e* con*iderar un alor de la

3eredabilidad ma0or -ue el erdadero :Grund0 et al., 9>>%;. Aplicando e*ta idea tan *encilla

*e puede reducir la ta*a de con*an+uinidad en un =$R a e5pen*a* de una pe-ueña di*minucin

9!


18/25

de la +anancia +enética. @n procedimiento má* ele+ante con*i*te en optimizar

*imultáneamente el n6mero de indiiduo* *eleccionado* 0 la ponderacin -ue debe dar*e a *u

in2ormacin 2amiliar, de modo -ue *e manten+a la ta*a de con*an+uinidad de*eada.

Con*ideremo*, por ejemplo, un 1ndice de la 2orma I ? + I # + F donde + I e* el alor

2enot1pico del indiiduo 0 + F el promedio de lo* de *u* 3ermano*. 7n la Tabla = :tomada de

Sillanuea 0 oolliam*, 9>>!; *e da la +anancia +enética 0 la ta*a de con*an+uinidad para

di*tinto* alore* de # 0 del n6mero de pareja* *eleccionada*. 7l n6mero de candidato* a la

*eleccin e* de 9$$ mac3o* 0 9$$ 3embra* 0 la 3eredabilidad del carácter $,=. 4uede er*e

-ue, con una adecuada plani2icacin del e*-uema de *eleccin, *e puede reducir la ta*a de

con*an+uinidad en má* de un %$R *in apena* di*minuir la +anancia +enética.

TAILA =

7l tercer +rupo de accione* *e centra en la eleccin del *i*tema de apareamiento,

3abiéndo*e propue*to ario* tipo*( 2actorial, compen*atorio 0 de m1nimo parente*co :éa*e

rei*in de Caballero et al., 9>>;. A la 3ora de reducir la ta*a de con*an+uinidad, e* probable

-ue lo* apareamiento* 2actoriale* *ean má* e2icace* -ue lo* jerár-uico*. A*1, por ejemplo, en

un di*eño 2actorial completo cada mac3o *e aparea con toda* la* 3embra* 0 cada 3embra con

todo* lo* mac3o* 0, *i cada apareamiento aporta un *olo 3ijo, no 3abrá 3ermano* entre lo*

de*cendiente*& mientra* -ue en un *i*tema jerár-uico cada mac3o *e aparea con aria*

3embra* 0, a6n en el ca*o de -ue cada pareja aporte un *olo 3ijo, la de*cendencia e* un +rupo

de 2amilia* de medio* 3ermano*. Lo* apareamiento* 2actoriale* no *on comune* en la*

e*pecie* domé*tica* tradicionale* pue*to -ue implican un alar+amiento inde*eable del

interalo +eneracional aun-ue, en pece*, cu0a capacidad reproductia e* eleada, podr1an

con*tituir una e*trate+ia intere*ante, como *e 3a con2irmado en dier*o* e*tudio* de

*imulacin. 7n lo* apareamiento* compen*atorio* :como *e e5plic en un apartado anterior;,

lo* indiiduo* *eleccionado* de cada *e5o *e ordenan de acuerdo con *u coe2iciente de

9#


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parente*co promedio 0 lo* mac3o* de ma0or coe2iciente *e aparean correlatiamente con la*

3embra* -ue lo tienen menor. 7*te *i*tema induce una correlacin ne+atia entre la deria

cau*ada por *eleccin 0 la ori+inada por mue*treo, -ue contrarre*ta parcialmente el e2ecto

acumulatio de la primera. 4or 6ltimo, el *i*tema de apareamiento má* utilizado en la*

e*pecie* domé*tica* e* el -ue 3ace m1nimo el parente*co promedio de lo* indiiduo* -ue *e

aparean.


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&gradecimientos

7*te trabajo 3a *ido 2inanciado mediante pro0ecto* del 4lan 7*traté+ico del QA :C47$='

$$%'C"; 0 del 4lan Qacional del M7C :CGL"$$'9=%%B'C$"'$9;.

'ibliogra#a

Iallou JD, Lac0 HC, 9>>B. denti20in+ +eneticall0 important indiidual* 2or mana+ement o2

+enetic ariation in pedi+reed population*, pp. !'999. 7n( JD Iallou, M Gilpin and TJ

Foo*e :7d.;. 4opulation mana+ement 2or *urial and recoer0. Anal0tical met3od* and

*trate+ie* in *mall population con*eration. Columbia @nier*it0 4re**. Qe8 Uor.

Caballero A, /ill G, 9>>". 722ectie *ize o2 nonrandom matin+ population*. Genetic* 9=$(

>$>'>9.

Caballero A, >. E">>

Fernández J, Toro MA, 9>>>. T3e u*e o2 mat3ematical pro+rammin+ to control inbreedin+ in

*election *c3eme*. J. Anim. Ireed. Genet. 99( %%!'%

Fernández J, Toro MA, Caballero A, "$$=a. 4ractical implementation o2 optimal mana+ement

*trate+ie* in con*eration pro+ramme*( a mate *election met3od. Anim. Iiodi. Con*er.

"%. 9!'"%.

Fernández J, Toro MA, Caballero A, "$$=b. Fi5ed contribution* de*i+n* er*u* minimization

o2 +lobal coance*tr0 to control inbreedin+ in *mall population*. Genetic* 9B( ##B'#>%.

"$


21/25

Fernández J., Toro MA, Caballero A, "$$#. Mana+ement o2 *ubdiided population* in

con*eration pro+ram*( deelopment o2 a noel d0namic *0*tem. Genetic* :aceptado;.

Fernández, J, Se+a L, Toro MA, "$$%. Control de la con*an+uinidad en pro+rama* de

*eleccin en Acuicultura. T7A 9$$( 9##'9>9.

Gjerde I, Gjoen /M, Sillanuea I, 9>>. Nptimum de*i+n 2or 2i*3 breedin+ pro+ramme*

8it3 con*trained inbreedin+. Ma** *election 2or a normall0 di*tributed trait. Lie*t. 4rod.

'!".

Go8e H, Hobert*on A, Latter I, 9>B>. 7nironment and poultr0 breedin+ problem*. T3e

de*in+n o2 poultr0 control *train*. 4oultr0 B.

>B. 722ectie *ize o2 population* under *election. Genetic* 9=>(

9$9='9$=$.

Toro MA, Qieto I, 9>#%. A *imple met3od 2or increa*in+ t3e re*pon*e to arti2icial *election.

Genet. He*. >( 9%B'9B#.

Toro MA, 4érez'7nci*o M, 9>>$. Nptimization o2 re*pon*e under re*tricted inbreedin+.

Genet. ='9$!.

"9


22/25

Sillanuea I, oolliam* JA, 9>>!. Nptimization o2 breedin+ pro+ramme* under inde5

*election and con*trained inbreedin+. Genet. He*. >( 9%B'9B#.

an+ J, 9>>!. More e22icient breedin+ *0*tem* 2or controllin+ inbreedin+ and e22ectie *ize in

animal population*. /eredit0, !>( B>9'B>>.

an+ J, "$$%. Application o2 t3e one'mi+rant'per'+eneration rule to con*eration and

mana+ement. Con*eration Iiolo+0 9#( =="'=%=.

Sillanuea I, 4on+'on+ H, oolliam* JA,


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Tabla 9. Mérito +enético 0 parente*co de lo* indiiduo* *eleccionado* mediante *eleccin

combinada o *eleccin intra2amiliar modi2icada :h" 0 !" *on, re*pectiamente, lo* alore* de

la 3eredabilidad 0 de la 2raccin de la arianza 2enot1pica debida a e2ecto* ambientale*

comune* a lo* miembro* de la* 2amilia*;.

Ta#le 0. Geneti! *ain and mean !/an!est-1 /f sele!ted indiid)als th-/)*h !/m#ined

sele!ti/n /- m/dified ithin3famil1 sele!ti/n %h"

and !"

a-e, -es$e!tiel1, the al)es /f thehe-ita#ilit1 and the f-a!ti/n /f the $hen/t1$i! a-ian!e d)e t/ famil1 !/mm/n eni-/nmental

fa!t/-s&.

" $,9" ,= $,$!

$,9$ ,BB $,99 ,"! $,$

Table ". 4ro+re*o +enético :G; en la +eneracin 9$, n6mero actual : N ; 0 e2ectio : N W; de

padre* *eleccionado* de cada *e5o 0 arianza del n6mero de*cendiente* de lo* padre*

*eleccionado* :V n/; con *eleccin por truncacin :T ; 0 con *eleccin optimizada :4;.

Ta#le 0. C)m)latie *eneti! *ain %G& at *ene-ati/n 05, a!t)al %N& and effe!tie %N6& n)m#e-

/f $a-ents sele!ted /f ea!h sex and a-ian!e /f n)m#e- /f /ffs$-in* /f ea!h sex am/n*

sele!ted $a-ents %V n/ & )nde- t-)n!ati/n %T& and /$timised sele!ti/n %4&.

X F ? 9BR X F ? #R X F ? 9.BR X F ? $."BR

T 4 T 4 T N T 4

G ",%B ",!= ",%= ",!" 9," ",99 $,$$ $,$$

N B,$ %,> 9$,$ B,> "B,$ "$,# B$,$ B$,$

N6 B,$ =,> 9$,$ =,> "B,$ 9%,= B$,$ B$,$

V n/ $,$ ">%,> $,$ "B",> $,$ 99,> $,$ $,$

"=


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Tabla =. Ganancia +enética 0 ta*a de con*an+uinidad corre*pondiente* a e*trate+ia* de

*eleccin combinada en la* -ue 3a modi2icado el n6mero de pareja* *eleccionada* 0 la

ponderacin de la in2ormacin 2amiliar.

Ta#le7. Geneti! *ain and in#-eedin* -ate !/--es$/ndin* t/ st-ate*ies /f !/m#ined sele!ti/n

he-e the n)m#e- /f sele!ted !/)$les and the ei*htin* /f the familia- inf/-mati/n hae #een

m/dified.

4onderacin de la

in2ormacin 2amiliar

Q6mero de pareja*

*eleccionada*Ganancia +enética

Ta*a de

con*an+uinidad

9, 9B $,== =,B9

9,%! 9# $,== ",B"

9,== "$ $,=" ",$%

9,$= =$ $,"! 9,$$

$,! # $,9= $,"B

"%


25/25

Fi+ura 9. Di*tinto* tipo* de e*-uema* jerár-uico*

Fi*)-e 0. 8iffe-ent hie-a-!hi!al s!hemmes

Go8e et al. :9>B>;

an+ :9>!!;

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Miguel.toro XIV