Notas Complementos de Biologia Celularazolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaCelular/docs/Moleculas... · 2007. 10. 3. · hidratos de carbono e lípidos, isto é, pelos que apresentam moléculas

copy Francisco Carrapiccedilo 2001 ndash Biologia Celular

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Moleacuteculas Bioloacutegicas

Francisco CarrapiccediloDepartamento de Biologia Vegetal

Secccedilatildeo de Biologia Celular e Biotecnologia Vegetal(fcarrapicofculpt)

Apesar da diversidade do mundo bioloacutegico a linguagem quiacutemica que caracterizaesse mundo eacute na maioria dos casos comum Os organismos vivos satildeoconstruiacutedos por unidades ou entidades quiacutemicas as quais podem ou natildeo estarestruturadas sob a forma polimeacuterica No entanto eacute sob a forma de poliacutemerosque o seu papel eacute mais significativo na dinacircmica da vida Entre os poliacutemeros quecaracterizam um organismo salientam-se os polissacaacuteridos (moleacuteculas quearmazenam energia quiacutemica) as proteiacutenas (moleacuteculas estruturais que podemfacilitar reacccedilotildees quiacutemicas especiacuteficas) e os aacutecidos nuacutecleicos (moleacuteculas nasquais a informaccedilatildeo hereditaacuteria eacute armazenada) Aleacutem destas macromoleacuteculasencontramos outros compostos igualmente responsaacuteveis pela construccedilatildeo dosorganismos bioloacutegicos Trata-se dos liacutepidos nomeadamente fosfoliacutepidoscomponentes essenciais das membranas bioloacutegicas e dos nucleoacutetidos como otransportador principal da energia quiacutemica na ceacutelula a adenosina-5-trifosfato ( ATP) (Fig)

O P O

O

O

P

NH2

N

N N

N

O

OHHO

CH2

H

PP P

Grupos fosfato Ribose

Adenina=

-

Dentro do grupo das proteiacutenas encontramos uma classe especial de moleacuteculasas enzimas que funcionam como instrumentos capazes de facilitar certas


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reacccedilotildees quiacutemicas que noutras circunstacircncias nunca poderiam ocorrer Aenergia (quiacutemica) necessaacuteria para fazer funcionar estes instrumentos (enzimas)no sentido de ajudar a desenvolver a sua acccedilatildeo cataliacutetica especiacutefica eacute fornecidaatraveacutes de moleacuteculas de ATP que constituem pequenas unidades portaacuteteis deenergia quiacutemica

Na sua grande maioria as moleacuteculas orgacircnicas satildeo formadas a partir de gruposde aacutetomos com propriedades quiacutemicas bem definidas Estes grupos de aacutetomossatildeo designados grupos funcionais Por exemplo um aacutetomo de hidrogeacutenioassociado a um aacutetomo de oxigeacutenio - OH forma o que se denomina de grupohidroxilo Assim os principais grupos funcionais existentes nos compostosorgacircnicos aleacutem do anteriormente referido satildeo os seguintes acetilocarboxilo amina fosfato metilo cetona e aldeiacutedo (Fig)


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(FARABEE MJ 2001 - ldquoOn-line Biology Bookrdquo)

Grande parte das reacccedilotildees quiacutemicas que ocorrem num organismo envolvem atransferecircncia de um grupo funcional de uma moleacutecula para outra ou a quebrade uma ponte de carbono-carbono Determinadas enzimas satildeo responsaacuteveis poressas transferecircncias como eacute o caso das cinases que juntam ou removemgrupos fosfato de moleacuteculas orgacircnicas


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Iniciaremos a abordagem dos vaacuterios grupos de compostos quiacutemicos peloshidratos de carbono e liacutepidos isto eacute pelos que apresentam moleacuteculas comgrande capacidade de armazenamento de energia Em seguida falaremos dasproteiacutenas e por fim dos aacutecidos nucleicos

1 Hidratos de carbono

Os hidratos de carbono satildeo um grupo quiacutemico cujas moleacuteculas contecircm aacutetomosde carbono hidrogeacutenio e oxigeacutenio Esta designaccedilatildeo foi introduzida no seacuteculoXIX porque a foacutermula dos hidratos de carbono mais simples apresentava aestrutura geneacuterica CnHnOn ou Cn(H2O) n e daiacute a sua designaccedilatildeo Em virtude deconterem elevado nuacutemero de ligaccedilotildees carbono-hidrogeacutenio as quais libertamenergia quando quebradas os hidratos de carbono satildeo de facto compostosadequados para o armazenamento de energia

11 Monossacaacuteridos

Entre os hidratos de carbono mais simples encontram-se os monossacaacuteridosEstes satildeo hidratos de carbono simples cuja moleacutecula eacute constituiacuteda por umauacutenica unidade (monoacutemero) Alguns destes accediluacutecares desempenham um papelessencial no processo de armazenamento da energia Eacute o caso da glucose(Fig) um monossacaacuterido com seis aacutetomos de carbono cuja foacutermula eacuteC6H12O6 Em 1891 Emil Hermann Fischer (1852-1919) quiacutemico de

nacionalidade alematilde anunciou a elucidaccedilatildeo da estrutura desta moleacutecula (β-glucose) tendo em 1902 recebido o preacutemio Nobel da quiacutemica pelo seucontributo para o estudo das estruturas dos hidratos de carbono e purinas

Hermann Emil Fischer(httpwwwnobelsechemistrylaureates1902fischer-biohtml)

Existem diversas representaccedilotildees estruturais desta moleacutecula estando na Fig amoleacutecula (β-D-glucose) representada na sua forma ciacuteclica designadaprojecccedilatildeo de Haworth


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Sir Walter Norman Haworth(httpwwwnobel sechemistrylaureates1937haworth-biohtml)Sir Walter Norman Haworth quimiacuteco inglecircs nasceu em 19 de Marccedilo de 1883 e faleceuno mesmo dia do ano de 1950 Foi responsaacutevel pela clarificaccedilatildeo da estrutura em anel dediversos monossacaacuteridos Em 1933 conjuntamente com Edmund L Hirst foi oresponsaacutevel pela siacutentese da vitamina C Foi-lhe atribuiacutedo o preacutemio Nobel da quiacutemica em1937 em conjunto com Paul Karrer

O

H

OH H

OH

H

OH

1

2

H H

OHOH

3

4

H H

CH OH2

6

5

Projecccedilatildeo de Haworth

No caso da α-D-glucose ao carbono 1 desta moleacutecula estatildeo associados deforma inversa o aacutetomo de hidrogeacutenio e grupo hidroxilo No entanto a glucosenatildeo eacute o uacutenico accediluacutecar a apresentar esta foacutermula quiacutemica


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Outros accediluacutecares como a frutose e a galactose apresentam idecircntica foacutermulaAssim estes dois accediluacutecares satildeo considerados isoacutemeros estruturais da glucose(Fig)


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Outros monossacaacuteridos tem igualmente papel importante no metabolismocelular apresentando ocorrecircncia natural diversificada (Tabela)

Monossacaacuteridos Ocorrecircncia Natural Papel FisioloacutegicoTrioses

Gliceraldeiacutedo Ampla distribuiccedilatildeo O 3-fosfato eacute um importante intermediaacuteriona glicoacutelise

Dihidroxiacetona Ampla distribuiccedilatildeo O 1-fosfato eacute um importante intermediaacuteriona glicoacutelise

TetrosesD-Eritrose Ampla distribuiccedilatildeo O 4-fosfato eacute um importante intermediaacuterio

no metabolismo dos hidratos de carbono

PentosesD-Arabinose Algumas plantas Glicosidos vegetais paredes celulares

bacilo de Koch

L- Arabinose Amplamente distribuiacutedo em Constituinte importante das paredesplantas e bacteacuterias celulares glicoproteiacutenas vegetais

D- Ribose Presente em todos os organismos Constituinte do RNA

2-Desoxiribose Presente em todos os organismos Constituinte do DNA

D-Xilose Materiais lenhosos Constituinte dos polissacaacuteridos vegetais

D-Eritropentulose Numerosas plantas tecidos Intermediaacuterio na fotossiacutentese e no animais metabolismo

HexosesD-Galactose Ampla distribuiccedilatildeo Constituinte do leite (parte da lactose)

polissacaacuteridos estruturais

L-Galactose Agar-agar outros Estruturas polissacariacutedicaspolissacaacuteridos

D-Glucose Ampla distribuiccedilatildeo Principal fonte de enrgia no metabolismoanimal constituinte da celulose

D-Manose Polissacaacuteridos vegetais Estruturas polissacariacutedicasglicoproteiacutenas animais

D-Frutose Principal accediluacutecar vegetal parte Intermediaacuterio na glicoacutelise (fosfoesteres) da sacarose

HeptosesD-Sedoheptulose Numerosos vegetais Intermediaacuterio no ciclo de Calvin

OctosesD-Glicero-D-mano- Abacates Desconhecidaoctulose

12 Oligossacaacuteridos

Em muitos organismos em particular nos animais a glucose circula no sanguesob a forma simples isto eacute como monossacaacuterido No entanto outrosorganismos nomeadamente os vegetais apresentam estes hidratos de carbonosob a forma mais complexa Estes poliacutemeros satildeo constituiacutedos por um nuacutemero


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natildeo muito elevado de monossacaacuteridos (entre 2 e 10 unidades) e tomam adesignaccedilatildeo de oligossacaacuteridos os quais satildeo soluacuteveis em aacutegua Incluem-seneste grupo os dissacaacuteridos como eacute o caso da sacarose existente em grandesquantidades em diversos oacutergatildeos de vegetais em particular no caule da cana deaccediluacutecar (Sacharum officinarum) e na raiz da beterraba (Beta vulgaris) Asacarose acumula-se nestes oacutergatildeos das duas plantas a niacutevel dos vacuacuteolosvariando a sua concentraccedilatildeo entre 15 a 20 Os dissacaacuteridos funcionam comoefectivos reservatoacuterios de glucose a qual natildeo pode ser metabolizadadirectamente pelos enzimas responsaacuteveis pela sua degradaccedilatildeo antes de umenzima especiacutefico desta reacccedilatildeo quebrar a ligaccedilatildeo quiacutemica que liga os doismonossacaacuteridos

Na formaccedilatildeo dos dissacaacuteridos haacute dois aspectos que obrigatoriamente devem sersalientados Trata-se da identidade dos monossacaacuteridos e da natureza daligaccedilatildeo quiacutemica existente entre eles Assim a glucose forma com outrosmonossacaacuteridos (galactose frutose) ou com a proacutepria glucose dissacaacuteridos queapresentam propriedades distintas da dos monossacaacuteridos que lhe deramorigem Por exemplo quando duas moleacuteculas de glucose estabelecem ligaccedilotildeesglicosiacutedicas entre o carbono 1 de uma delas com o carbono 4 da outra osdissacaacuteridos resultantes satildeo a maltose e a celobiose (Fig) Outro dissacaacuteridoimportante eacute a trealose que resulta igualmente da condensaccedilatildeo de duasmoleacuteculas de glucose atraveacutes de uma ligaccedilatildeo glicosiacutedica mas entre os carbonos1 dos dois monossacaacuteridos Este dissacaacuterido ao contraacuterio dos anteriores queexistem apenas nas plantas como resultado da hidroacutelise do amido (maltose) eda degradaccedilatildeo da celulose (celobiose) eacute o principal hidrato de carbono dahemolinfa dos insectos e o oligossacaacuterido caracteriacutestico dos fungos Encontra-se igualmente presente em alguns vegetais nomeadamente em algas epteridoacutefitos


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2H O

+

H O2

β-D-Glucose β-D-Galactose LACTOSE

MALTOSE

H O2

β -D-Frutose

CH OH2

CH OH2

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1

4- O -

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

HO

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

HO

OH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1 4

OH

OH

O

CH OH2

H

OH

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

α-D-Glucose

α-D-Glucose

OH

H

HO

OH

H

O

H

SACAROSE

CH OH2OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO1 2- O -

CH OH2

H

HO

OH

H

O H

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

β -D-Glucose

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

H O2

- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

1

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

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CELOBIOSE

A glucose pode de igual modo formar dissacaacuteridos com os seus isoacutemeros Satildeoos casos da sacarose e da lactose (Fig) O primeiro resulta da condensaccedilatildeo dedois monossacaacuteridos - glucose e frutose - ligados entre si por uma ponteglicosiacutedica entre os carbonos 1 da glucose e o carbono 2 da frutose Estedissacaacuterido eacute um dos mais importantes compostos acumulados no decurso doprocesso fotossinteacutetico e eacute sem duacutevida o accediluacutecar com maior significado nometabolismo vegetal e uso na alimentaccedilatildeo humana Quanto agrave lactose umdissacaacuterido existente sobretudo no leite dos mamiacuteferos resulta da ligaccedilatildeo daglucose com o seu isoacutemero - a galactose - atraveacutes de uma ponte szlig-glicosiacutedicaestabelecida entre os carbono 1 e 4 dos dois monossacaacuteridos Na Tabela estatildeosumarizados as caracteriacutesticas dos dissacaacuteridos mais representativosreferenciando a sua estrutura ocorrecircncia e funccedilatildeo


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13 Polissacaacuteridos

Satildeo poliacutemeros de monossacaacuteridos mas formados por um nuacutemero elevado deunidades (superior a 10) A sua solubilidade na aacutegua eacute em geral reduzidaExistem dois tipos distintos de polissacaacuteridos homopolissacaacuteridos eheteropolissacaacuteridos

a) Homopolissacaacuteridos - constituiacutedos apenas por monossacaacuteridos de um uacutenicotipo Por exemplo o amido o glicogeacutenio e a celulose satildeo poliacutemeros da glucose


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b) Heteropolissacaacuteridos- constituiacutedos por monossacaacuteridos de mais de um tipo(exs hemiceluloses pectinas gomas e as mucilagens vegetais)

Nas plantas o polissacaacuterido de reserva mais comum eacute o amido formado pordois componentes a amilose e a amilopectina A amilose eacute constituiacuteda porcentenas de moleacuteculas de glucose associadas entre si de forma natildeo ramificadaCada ligaccedilatildeo efectua-se entre o carbono 1 de uma moleacutecula de glucose e ocarbono 4 da moleacutecula seguinte A existecircncia de ligaccedilotildees glicosiacutedicas do tipo α-14 confere agrave cadeia de amilose uma caracteriacutestica especial - o seuenrolamento em heacutelice - De certa forma podemos considerar a amilose comouma forma especial de maltose No caso da amilopectina este composto eacuteformado por cadeias principais de glucose com ligaccedilotildees do tipo α-14 e cadeiaslaterais ramificadas constituiacutedas a partir de ligaccedilotildees glicosiacutedicas do tipo α-16


O amido difere dos restantes polissacaacuteridos pelo facto de existir sobre a formade gratildeos que satildeo sintetizados no interior de plastos A dimensatildeo e a formadestes gratildeos satildeo bastante variaacuteveis apresentando caracteriacutesticas especiacuteficasque podem ser utilizadas na distinccedilatildeo de espeacutecies afins O processo deformaccedilatildeo destes gratildeos envolve a deposiccedilatildeo do amido em camadas concecircntricasagrave volta de um ponto central denominado hilo Estas camadas satildeo constituiacutedaspor complexos cristalinos de amilose e amilopectina arranjados radialmente

Nos animais a glucose de reserva encontra-se estruturada em polissacaacuteridosque apresentam estrutura e composiccedilatildeo semelhantes agraves da amilopectina Estepolissacaacuterido que se encontra armazenado no fiacutegado e nos muacutesculos emboratambeacutem possa ser encontrado em algumas algas e na maioria dos fungosdenomina-se glicogeacutenio Embora a sua estrutura se aproxime da amilopectinadifere dela quer pela natureza e dimensatildeo das cadeias que o constituem querpela maior dimensatildeo da sua moleacutecula A sua solubilidade eacute maior do que a doamido e apresenta coloraccedilatildeo vermelha pela soluccedilatildeo de lugol


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Como verificaacutemos a composiccedilatildeo baacutesica do amido eacute a glucose Na estruturaccedilatildeodeste polissacaacuterido a glucose estaacute associada entre si atraveacutes de ligaccedilotildeesglicosiacutedicas do tipo a-14 No caso da celulose (Fig) esta ligaccedilatildeo faz-se atraveacutesde ligaccedilotildees glicosiacutedicas do tipo szlig-14 e constitui como sabemos o componenteprincipal da perede celular dos vegetais terrestres e de algumas algas emboraexista igualmente como constituinte do manto de invertebrados marinhos dogrupo dos tunicados Estes factos tornam este polissacaacuterido o poliacutemero maisabundante na biosfera As cadeias de celulose associam-se lateralmenteconstituindo microfibrilas as quais estatildeo embebidas numa matriz natildeo celuloacutesicaque conteacutem uma mistura de outros polissacaacuteridos dos quais ressaltam ashemiceluloses e as pectinas Aleacutem destes polissacaacuteridos a parede celular dosvegetais conteacutem proteiacutenas estruturais ricas em hidroxiprolina e serina Asmicrofibrilas de celulose apresentam cerca 25 nm de diacircmetro e cada uma eacutecomposta por cerca de 2000 cadeias de celulose A estrutura quiacutemica dacelulose eacute semelhante agrave da amilose embora as enzimas que degradam o amidonatildeo sejam capazes de quebrar as ligaccedilotildees glicosiacutedicas do tipo beta De factosomente alguns organismos contecircm a enzima celulase salientando-se entreeles fungos bacteacuterias e protozoaacuterios os quais em simbiose ou em vida livredesempenham papel importante na reciclagem desta substacircncia na natureza


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Nos animais e fungos a celulose eacute substituiacuteda pela quitina um polissacaacuteridoformado por unidades de N-acetilglucosamina associadas atraveacutes de ligaccedilotildeesglicosiacutedicas do tipo szlig-14 (Fig) Este polissacaacuterido existe como constituinteprincipal das carapaccedilas dos insectos e crustaacuteceos assim como elementoessencial da parede celular da grande maioria dos fungos A quitina como acelulose eacute de degradaccedilatildeo difiacutecil sendo igualmente poucos os organismos quedispotildeem de capacidade enzimaacutetica para o fazer

O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos

Estas moleacuteculas que apresentam um maior nuacutemero de ligaccedilotildees C-H do que ospolissacaacuteridos satildeo insoluacuteveis ou de muita reduzida solubilidade em aacutegua emvirtude da sua natureza natildeo polar apresentam no entanto grande solubilidadenos solventes orgacircnicos Devido agrave sua heterogeneidade quiacutemica os liacutepidos


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podem ser incluiacutedos nas seguintes quatro categorias trigliceacuteridosfosfoliacutepidos esfingoliacutepidos e esteroacuteides

21 Trigliceacuteridos

Estas moleacuteculas que constituem importante funccedilatildeo como reserva energeacuteticaestatildeo presentes quer em ceacutelulas animais quer em vegetais Nas plantasaparecem predominantemente em frutos e sementes ( podendo atingir os 50do seu peso seco) embora a sua presenccedila possa ser igualmente detectada emfolhas caules e raiacutezes (ateacute 5 do seu peso seco) Satildeo compostas por dois tiposdistintos de subunidades

a) Um aacutelcool de trecircs carbonos - o glicerol - no qual cada um dos aacutetomos decarbono conteacutem um grupo hidroxilo Os trecircs carbonos formam a estruturabaacutesica do liacutepido agrave qual estatildeo associados trecircs aacutecidos gordosb) Aacutecidos gordos constituiacutedos por longas cadeias de hidrocarbonetos com umgrupo carboxilo terminal Por cada subunidade de glicerol existem associadostrecircs aacutecidos gordos Daiacute a sua designaccedilatildeo de trigliceacuterido ou triacilglicerol

O comprimento dos aacutecidos gordos eacute variaacutevel sendo a sua dimensatildeo funccedilatildeo donuacutemero de aacutetomos de carbono que os constituem No entanto esse nuacutemero porcadeia situa-se normalmente entre 14 e 20 Outro aspecto importante associadoaos aacutecidos gordos eacute a sua disponibilidade em receberem ou natildeo aacutetomos dehidrogeacutenio Assim quando um aacutecido gordo possui associado a todos os aacutetomosde carbono aacutetomos de hidrogeacutenio diz-se que este aacutecido eacute saturado emvirtude de conter o nuacutemero maacuteximo de aacutetomos de hidrogeacutenio que eacute possiacutevel Nocaso de existirem duplas ligaccedilotildees entre um ou mais pares de aacutetomos decarbono sucessivos as quais substituem algumas das ligaccedilotildees carbono-hidrogeacutenio permitindo que estes compostos sejam hidrogeneizados estamosentatildeo em presenccedila de aacutecidos gordos insaturados Se o nuacutemero de duplasligaccedilotildees existentes entre os aacutetomos de carbono na cadeia eacute superior a umdizem-se aacutecidos polinsaturados Ao contraacuterio das animais as gordurasvegetais satildeo tipicamente polinsaturadas apresentando pontos de fusatildeo baixose consequentemente maior fluidez tomando a designaccedilatildeo usual de oacuteleos


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Sob o ponto de vista energeacutetico os liacutepidos satildeo compostos muito energeacuteticos emvirtude do elevado nuacutemero de ligaccedilotildees C-H atingindo o dobro da capacidadedos hidratos de carbono (cerca de 9 kcal por grama comparativamente com os4 kcal pelo mesmo peso de hidratos de carbono) Quanto mais saturado for umliacutepido maior a sua riqueza em energia pelo que as gorduras animais contecircmmaior nuacutemero de calorias que as vegetais e daiacute todas as suas implicaccedilotildees nadieta humana em particular nos casos em que as doenccedilas cardio-vascularespodem ser um risco

22 Fosfoliacutepidos

Um dos constituintes baacutesicos das membranas bioloacutegicas satildeo os fosfoliacutepidoscuja estrutura eacute semelhante agrave dos trigliceacuteridos de reserva e que constituem umamatriz onde estatildeo incorporadas proteiacutenas

Embora a sua estrutura apresente semelhanccedilas com os trigliceacuteridos os fosfoliacutepidosmembranares satildeo moleacuteculas compostas constituiacutedas por quatro unidades (Fig )


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1 Uma moleacutecula de glicerol forma o nuacutecleo central deste composto estando aoutras trecircs unidades ligadas a ela2 Duas cadeias de aacutecidos gordos natildeo obrigatoriamente iguaisnormalmente constituiacutedos pelos aacutecidos palmiacutetico e oleico3 Um aacutelcool fosforilado que existe na posiccedilatildeo do terceiro aacutecido gordo dostrigliceacuteridos Este aacutelcool eacute normalmente representado pela serina etanolaminacolina glicerol ou inositol Como todos estes aacutelcoois possuem grupos polares osfosfoliacutepidos apresentam assim uma zona polar em contraste com outrarepresentada pelos aacutecidos gordos de natureza natildeo polar

No caso do aacutelcool fosforilado ser a colina o fosfoliacutepido resultante eacute afosfatidilcolina ou lecitina um dos componentes mais importantes dasmembranas bioloacutegicas dos organismos superiores

Como referimos os fosfoliacutepidos apresentam uma caracteriacutestica peculiar emrelaccedilatildeo aos outros compostos a existecircncia simultacircnea de duas aacutereas compolarizaccedilatildeo diferenciada Assim encontramos uma zona polar ou hidrofiacutelicaem oposiccedilatildeo a uma regiatildeo natildeo polar ou hidrofoacutebica Estas moleacuteculas queapresentam duas regiotildees terminais uma polar e a outra natildeo polar denominam-se anfipaacuteticas

Esta caracteriacutestica explica o comportamento dos fosfoliacutepidos em soluccedilatildeo aquosaNestas circunstacircncias as regiotildees natildeo polares destes compostos tecircm tendecircncia aagregar-se formando micelas quando a sua dimensatildeo eacute pequena Quando assuas cadeias satildeo formadas por mais de 16 carbonos as regiotildees natildeo polaresaderem formando-se espontaneamente uma camada biliacutepidica Esta camadabimolecular eacute de facto a estrutura baacutesica das membranas bioloacutegicas

Embora os liacutepidos constituintes das membranas bioloacutegicas natildeo estejamassociados entre si atraveacutes de ligaccedilotildees covalentes as membranas satildeoestruturas bastante estaacuteveis devido sobretudo agrave existecircncia de forccedilashidrofoacutebicas a niacutevel das regiotildees natildeo polares da camada bimolecular Por outro


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lado a existecircncia de pontes de hidrogeacutenio e cargas eleacutectricas entre os grupospolares dos liacutepidos e as moleacuteculas de aacutegua contribuem igualmente para aestabilidade dessas membranas Na realidade nenhuma destas forccedilas dependeda existecircncia particular de uma dada moleacutecula de fosfoliacutepidos ocupando umaposiccedilatildeo rigida na estrutura sendo apenas importante a sua orientaccedilatildeo Assimas moleacuteculas individuais de liacutepidos satildeo livres de se deslocar no interior damembrana embora sem poderem sair dela Nestas circunstacircncias asmembranas bioloacutegicas comportam-se verdadeiramente como estruturas fluidas

A mais importante propriedade da camada biliacutepidica membranar eacute que esta eacuteimpermeaacutevel aos iotildees assim como agrave grande maioria das moleacuteculas de naturezapolar No entanto esta impermeabilidade seria quase total se estas membranasfossem apenas compostas por liacutepidos e assim a existecircncia de vida seriaimpossiacutevel De facto uma impermeabilidade deste tipo natildeo se verifica emvirtude da presenccedila de passagens especiais localizadas ao longo e atraveacutes dacamada biliacutepidica onde iotildees especiacuteficos e moleacuteculas polares podem passarEstas passagens satildeo constituiacutedas por moleacuteculas proteicas as quais seencontram embebidas na camada liacutepidica Estas proteinas que sofremalteraccedilotildees estruturais quando interajem com outras moleacuteculas satildeoresponsaacuteveis pela passagem dessas substacircncias para o interior da ceacutelulapodendo em alguns casos o transporte necessitar de energia metaboacutelica sob aforma de ATP

23 Esfingoliacutepidos

Conjuntamente com os fosfogliceacuteridos as membranas das ceacutelulas animaiscontecircm um outro tipo de moleacutecula bioloacutegica baseada natildeo no glicerol mas numamino-diaacutelcool em C18 a esfingosina Nalguns casos a esfingosina eacute

substituiacuteda por um seu derivado saturado a esfinganina que nas plantasaparece sob a forma de 4-D-hidroxiesfinganina derivando dela pela presenccedilade mais um grupo oxidrilo Os esfingoliacutepidos satildeo importantes componentesmembranares em particular nas ceacutelulas do tecido nervoso Nos vegetais a suapresenccedila tambeacutem tem sido referenciada nomeadamente em associaccedilatildeo com osglicerofosfoliacutepidos

24 Esteroacuteides

Apesar destes compostos natildeo serem verdadeiros liacutepidos jaacute que se incluem nogrupo dos compostos isopreacutenicos apresentam no entanto algumaspropriedades de solubilidade anaacutelogas agraves dos liacutepidos daiacute a razatildeo da sua inclusatildeonesse grupo no presente trabalho Os esteroacuteides apresentam estrutura ciacuteclicasemelhante agrave dos triterpenos com um nuacutemero de aacutetomos de carbono variandoentre os 27 e os 29 A sua distribuiccedilatildeo eacute variada indo dos animais aos vegetaisembora natildeo tenham sido detectados em bacteacuterias e cianobacteacuterias Osesteroacuteides podem ser agrupados em aacutecidos biliares hormonas esteroacuteides(como a testosterona) glicoacutesidos esteroacuteides e esteroacuteis Dentro deste uacuteltimogrupo encontramos o colesterol cuja importacircncia no metabolismo animal eacuteenorme Apesar de existir em maior quantidade nas ceacutelulas animais a suapresenccedila nos vegetais tambeacutem tem sido detectada nomeadamente nasRhodophyta e em algumas angiospeacutermicas


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3 Proteiacutenas

Entre os compostos orgacircnicos existentes na ceacutelula as proteiacutenas ocupam umlugar de primazia jaacute que desempenham um papel crucial na estrutura e funccedilatildeodos seres vivos Apesar das suas multiplas funccedilotildees as proteiacutenas apresentamum estrutura baacutesica comum satildeo constituiacutedas por longas cadeias polimeacutericas desubunidades ligadas entre si Estas subunidades satildeo designadas aminoaacutecidos


Todas as proteiacutenas contecircm quatro elementos essenciais carbono hidrogeacuteniooxigeacutenio e azoto embora muitas proteiacutenas contenham tambeacutem enxofre Esteselementos estatildeo associados entre si constituindo os aminoaacutecidos os quaiscontecircm um grupo carboxilo (-COOH) e um grupo amina (-NH2) ligados ao

mesmo aacutetomo de carbono Lateralmente o aminoaacutecido apresenta uma cadeiaque se designa por R (Fig) Embora o nuacutemero de aminoaacutecidos existente nanatureza seja elevado e variado apenas vinte fazem parte da constituiccedilatildeo das


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proteiacutenas Os grupos R de cada um destes aminoaacutecidos conferem-lhepropriedades quiacutemicas distintas apesar de natildeo desempenharem papel naconstituiccedilatildeo do esqueleto das proteiacutenas Assim baseados nos seus radicais os21 aminoaacutecidos constituintes das proteiacutenas estatildeo agrupados em cinco classesdistintas

a) Natildeo polares ( pe leucina alanina)b) Polares ( pe treonina)c) Ionizaacuteveis (pe aacutecido glutacircmico)d) Aromaacuteticos (pe fenilalanina)e) Funccedilatildeo especiacutefica (pe metionina prolina cisteiacutena)

Estas classes apresentam propriedades quiacutemicas bastante diferentes umas dasoutras o que determina as caracteriacutesticas proacuteprias das proteiacutenas formadas poresses aminoaacutecidos

Como jaacute referimos as proteiacutenas satildeo formadas por cadeias de aminoaacutecidos asquais se designam por polipeacuteptidos Estes aminoaacutecidos estatildeo associados entresi atraveacutes de ligaccedilotildees covalentes chamadas ligaccedilotildees peptiacutedicas isto eacute entre ogrupo carboxilo (COOH) de um aminoaacutecido e o grupo amina (NH2) de outro A

sequecircncia de aminoaacutecidos que constitui uma cadeia polipeptiacutedica tem adesignaccedilatildeo de estrutura primaacuteria


A configuraccedilatildeo primaacuteria das proteiacutenas eacute muito pouco comum in vivo sendo asconfiguraccedilotildees globulares ou alongadas resultantes de processos deenrolamento ou torccedilatildeo as mais vulgares Cada um dos radicais R dospolipeptidos interajem com os radicais R vizinhos formando pontes dehidrogeacutenio Devido a estas interacccedilotildees as cadeias polipeptiacutedicas tendem adobrar espontaneamente em forma de folha ou em espiral originandoconfiguraccedilotildees particularmente estaacuteveis em determinadas regiotildees da cadeiapolipeptiacutedica tomando a designaccedilatildeo de estrutura secundaacuteria


20


Uma das caracteriacutesticas das proteiacutenas eacute a sua interacccedilatildeo com as moleacuteculas deaacutegua A tendecircncia eacute a das regiotildees natildeo polares da cadeia polipeptiacutedica seagregarem entre si minimizando a ruptura das pontes de hidrogeacutenio nasmoleacuteculas de aacutegua Esta agregaccedilatildeo provoca uma alteraccedilatildeo da estruturasecundaacuteria da cadeia polipeptiacutedica originando configuraccedilotildees complexas ecompactas do tipo globular constituindo o que habitualmente se designa porestrutura terciaacuteria da proteiacutena A forma ou a configuraccedilatildeo desta estruturaterciaacuteria depende em grande medida da ordem e natureza dos aminoaacutecidosexistentes na cadeia polipeptiacutedica Por isso a alteraccedilatildeo de um ou maisaminoaacutecidos na cadeia pode ter repercussotildees profundas na forma final daproteiacutena Aliaacutes esta caracteriacutestica eacute um dos aspectos importantes da suaplasticidade o que as torna num dos mais efectivos compostos no domiacutenio daquiacutemica da vida


Frequentemente as proteiacutenas mais complexas satildeo formadas por diferentessubunidades as quais associadas constituem uma unidade funcional compropriedades especiacuteficas Eacute o caso da catalase (Fig) uma proteiacutena enzimaacuteticaexistente nos peroxissomas e que eacute constituiacuteda por quatro subunidades oumonoacutemeros sendo designada por tetramero ou proteiacutena tetrameacuterica


21

(httpjcbmacchembrownedumyltestHbeefLiverCathtml)

No entanto outras proteiacutenas de menores dimensotildees podem ser constituiacutedas porduas ou trecircs subunidades tomando entatildeo a designaccedilatildeo de diacutemeros outriacutemeros A estas proteiacutenas que apresentam uma estrutura particularconvencionou-se designar estrutura quaternaacuteria


4 Aacutecidos nucleicos

A informaccedilatildeo geneacutetica caracteriacutestica da identidade de cada organismo eacutearmazenada em compostos quiacutemicos especiais - os aacutecidos nucleicos - Estadesignaccedilatildeo foi introduzida na terminologia cientiacutefica pelo bioquiacutemico suiccediloJohann Friedrich Miescher (1844-1895) em 1874 a partir de uma substacircnciaexistente no nuacutecleo dos leucoacutecitos a que Meischer tinha designadoanteriormente nucleina (1869) a qual era de natureza fosfoacuterica e apresentavareacccedilatildeo aacutecida


22

Os aacutecidos nucleicos satildeo estruturas polimeacutericas longas constituiacutedas porsubunidades que se repetem ordenadamente designadas nucleoacutetidos Cadanucleoacutetido eacute composto por trecircs partes (Fig)


a) um accediluacutecar com cinco aacutetomos de carbono (pentose)b) um grupo fosfatoc) uma base azotada (derivada da pirimidina ou da purina)

As ligaccedilotildees entre os diversos nucleoacutetidos eacute feita atraveacutes dos grupos fosfato porligaccedilotildees -O-P-O designadas ligaccedilotildees fosfodieacutester Dependendo da natureza doaccediluacutecar presente assim temos dois tipos de aacutecidos nucleicos distintos aacutecidodesoxirribonucleico (DNA) constituiacutedo por desoxirribose e o aacutecidoribonucleico (RNA) formado por ribose

41 Aacutecido desoxirribonucleico (DNA)


Neste aacutecido nucleico as bases azotadas satildeo adenina guanina citosina etimina - As duas primeiras satildeo compostos puriacutenicos de anel duplo queapresentam maiores dimensotildees que as segundas formadas por um anelsimples e que constituem os compostos pirimidinicos Estas bases estatildeoassociadas entre si atraveacutes de pontes de hidrogeacutenio originando uma estruturadupla de cadeias formando a conhecida dupla heacutelice O DNA aparece comoconstituinte principal do nuacutecleo das ceacutelulas eucarioacuteticas estando associado aproteiacutenas baacutesicas - as histonas - a outras proteiacutenas e a RNA embora tambeacutemexista como material geneacutetico das mitocondrias e plastos


23


42 Aacutecido ribonucleico (RNA)

O RNA eacute estruturalmente semelhante ao DNA Existem no entanto duasdiferenccedilas significativas (Fig)

1 As moleacuteculas de RNA contecircm ribose em vez de desoxirribose no qual aocarbono 2 estaacute ligado um grupo hidroxilo No caso do DNA o grupo hidroxilo eacutesubstituiacutedo por um aacutetomo de hidrogeacutenio2 A segunda modificaccedilatildeo consiste na substituiccedilatildeo da base azotada timina pelouracilo o qual apresenta estrutura semelhante agrave anterior excepto o facto deum dos aacutetomos de carbono natildeo apresentar o grupo CH3



24

Existem trecircs tipos distintos de aacutecido ribonucleico nas ceacutelulas - 1) os RNAmensageiros (RNAm) 2) os RNA ribossomais (RNAr) e 3) os RNA detransferecircncia (RNAt) Todos eles apresentam menores dimensotildees que o DNAe satildeo formados por cadeias polinucleoacutetidas simples Vejamos agora algumasdas caracteriacutesticas mais importantes desses aacutecidos ribonucleicos

1) RNA ribossomalEste aacutecido ribonucleico aparece nos ribossomas (citoplasmaacuteticos cloroplastidiaise mitocondriais) associado a proteiacutenas especiacuteficas (Fig) e pode constituir ateacutecerca de 80 do RNA total celular Ateacute ao momento a sua funccedilatildeo parece natildeoestar associada a qualquer processo informativo durante a siacutentese proteicaparecendo desempenhar apenas uma funccedilatildeo puramente estrutural Foramdetectados quatro tipos de RNAr nos ribossomas citoplasmaacuteticos de ceacutelulaseucarioacuteticas apresentando diferentes coeficientes de sedimentaccedilatildeo ndash 25 S 28S 18 S e 5 S - Quanto agraves ceacutelulas procarioacuteticas assim como a cloroplastos emitocondrias os seus ribossomas apresentam trecircs tipos de RNAr - 23 S 16 S e5 S ndash

S7

S19

S6

S11S13

S4S8

S12

S3

S5

S14

S10

L1

L17

L27

L7L12

extremidade 3 do ARN 16S




ribossoma

2) RNA mensageiroEste tipo de RNA eacute responsaacutevel pelo transporte da informaccedilatildeo necessaacuteria agravesiacutentese proteica fazendo a ligaccedilatildeo entre o nuacutecleo e o local de siacutentese A suaformaccedilatildeo ocorre essencialmente no nuacutecleo durante o processo de transcriccedilatildeoembora o RNAm possa igualmente ser sintetizado nos cloroplastos emitocondrias a partir do DNA desses organitos A percentagem deste RNA nocomputo total do RNA da ceacutelula eacute baixa sendo em geral inferior a 5 Cada umadas proteiacutenas existentes na ceacutelula eacute codificado por um RNAm especiacutefico cujoperiacuteodo de vida eacute variaacutevel indo das vaacuterias horas para os organismos superioresateacute poucos minutos para alguns procariontes


25

3) RNA de transferecircnciaEstes aacutecidos ribonucleicos funcionam como transportadores especiacuteficos dosaminoaacutecidos durante a siacutentese proteiacuteca constituindo cerca de 15 do total doRNA existente na ceacutelula A sua estrutura assemelha-se a uma folha de trevopermitindo o maacuteximo de emparelhamentos entre bases complementaresEncontramos nesta estrutura regiotildees onde as bases emparelham de formaconstante e que constituem os braccedilos e regiotildees onde as bases natildeo satildeocomplementares formando as ansas da estrutura Outra caracteriacutesticaespeciacutefica desta moleacutecula eacute a existecircncia nas suas cadeias polinucleoacutetidas deum tripleto que eacute complementar dum tripleto de RNAm e que constitui oanticoacutedatildeo Este tripleto tem um papel essencial na colocaccedilatildeo do aminoaacutecido nasequecircncia correcta no decurso da formaccedilatildeo da cadeia polipeptiacutedica

5 Referecircncias bibliograacuteficas

BECKER W M REECE JB amp POENIE M F 1996 - The World of the Cell 3ordfed The Benjamin Cummings Publishing Company Inc (ed) Menlo Park

FARABEE MJ 2001 - ldquoOn-line Biology Bookrdquohttpgenedemcmaricopaedubiobio181BIOBKBioBookTOChtml

MATHEWS CK e VAN HOLDE KE 1990 - ldquoBiochemistryrdquoThe Benjamin Cummings Publishing Company Inc (ed) Menlo Park (California)

PURVES WK ORIANS GH HELLER HC amp SADAVA D 1998 - Life theScience of Biology 5th ed Sinauer Associates Inc amp WH Freeman Company(eds)

RICARDO CP e TEIXEIRA AN 1983 - ldquoMoleacuteculas bioloacutegicas - estrutura epropriedadesrdquo 3ordf ed Didaacutectica (ed) Lisboa


2

reacccedilotildees quiacutemicas que noutras circunstacircncias nunca poderiam ocorrer Aenergia (quiacutemica) necessaacuteria para fazer funcionar estes instrumentos (enzimas)no sentido de ajudar a desenvolver a sua acccedilatildeo cataliacutetica especiacutefica eacute fornecidaatraveacutes de moleacuteculas de ATP que constituem pequenas unidades portaacuteteis deenergia quiacutemica

Na sua grande maioria as moleacuteculas orgacircnicas satildeo formadas a partir de gruposde aacutetomos com propriedades quiacutemicas bem definidas Estes grupos de aacutetomossatildeo designados grupos funcionais Por exemplo um aacutetomo de hidrogeacutenioassociado a um aacutetomo de oxigeacutenio - OH forma o que se denomina de grupohidroxilo Assim os principais grupos funcionais existentes nos compostosorgacircnicos aleacutem do anteriormente referido satildeo os seguintes acetilocarboxilo amina fosfato metilo cetona e aldeiacutedo (Fig)


3




4










5


O

H

OH H

OH

H

OH

1

2

H H

OHOH

3

4

H H

CH OH2

6

5




6





7









bacilo de Koch

















8




9

2H O

+

H O2


MALTOSE

H O2

β -D-Frutose

CH OH2

CH OH2

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1

4- O -

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

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CH OH2

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HH

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OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1 4

OH

OH

O

CH OH2

H

OH

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

α-D-Glucose

α-D-Glucose

OH

H

HO

OH

H

O

H

SACAROSE

CH OH2OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO1 2- O -

CH OH2

H

HO

OH

H

O H

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

β -D-Glucose

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

H O2

- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

1

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

4

CELOBIOSE



10






11







12




13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



14







15







16








17






24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









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21







22









23







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S7

S19

S6

S11S13

S4S8

S12

S3

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S14

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L1

L17

L27

L7L12





ribossoma



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3




4










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O

H

OH H

OH

H

OH

1

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H H

OHOH

3

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H H

CH OH2

6

5




6





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bacilo de Koch

















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2H O

+

H O2


MALTOSE

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β -D-Frutose

CH OH2

CH OH2

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

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1

4- O -

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OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

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OH

OH

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H

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HO

OH

OH O

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H

H

HH

HO

+- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1 4

OH

OH

O

CH OH2

H

OH

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

α-D-Glucose

α-D-Glucose

OH

H

HO

OH

H

O

H

SACAROSE

CH OH2OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO1 2- O -

CH OH2

H

HO

OH

H

O H

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

β -D-Glucose

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

H O2

- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

1

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

4

CELOBIOSE



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13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



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16








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24 Esteroacuteides



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3 Proteiacutenas






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4










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O

H

OH H

OH

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OH

1

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H H

OHOH

3

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H H

CH OH2

6

5




6





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bacilo de Koch

















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2H O

+

H O2


MALTOSE

H O2

β -D-Frutose

CH OH2

CH OH2

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

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1

4- O -

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

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HH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

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OH

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HO

OH

OH O

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H

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HO

+- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1 4

OH

OH

O

CH OH2

H

OH

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

α-D-Glucose

α-D-Glucose

OH

H

HO

OH

H

O

H

SACAROSE

CH OH2OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO1 2- O -

CH OH2

H

HO

OH

H

O H

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

β -D-Glucose

OH

OH O

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CH OH2

H

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

H O2

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OH

O

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CH OH2

H

H

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1

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

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CELOBIOSE



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O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



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24 Esteroacuteides



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O

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OH H

OH

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2H O

+

H O2


MALTOSE

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CH OH2

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1

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CH OH2

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H

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H

H

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OH

OH O

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OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

HO

OH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1 4

OH

OH

O

CH OH2

H

OH

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

α-D-Glucose

α-D-Glucose

OH

H

HO

OH

H

O

H

SACAROSE

CH OH2OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO1 2- O -

CH OH2

H

HO

OH

H

O H

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

β -D-Glucose

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

H O2

- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

1

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

4

CELOBIOSE



10






11







12




13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



14







15







16








17






24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









20






21







22









23







24



S7

S19

S6

S11S13

S4S8

S12

S3

S5

S14

S10

L1

L17

L27

L7L12





ribossoma



25









9

2H O

+

H O2


MALTOSE

H O2

β -D-Frutose

CH OH2

CH OH2

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1

4- O -

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

HO

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

H

H

HO

OH

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

1 4

OH

OH

O

CH OH2

H

OH

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

α-D-Glucose

α-D-Glucose

OH

H

HO

OH

H

O

H

SACAROSE

CH OH2OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO1 2- O -

CH OH2

H

HO

OH

H

O H

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

β -D-Glucose

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

+

β-D-Glucose

H O2

- O -

OH

O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

HO

1

OH

OH O

OH

CH OH2

H

H

H

HH

4

CELOBIOSE



10






11







12




13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



14







15







16








17






24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









20






21







22









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S7

S19

S6

S11S13

S4S8

S12

S3

S5

S14

S10

L1

L17

L27

L7L12





ribossoma



25









10






11







12




13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



14







15







16








17






24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









20






21







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S7

S19

S6

S11S13

S4S8

S12

S3

S5

S14

S10

L1

L17

L27

L7L12





ribossoma



25









11







12




13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



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24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









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S7

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S4S8

S12

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L1

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L7L12





ribossoma



25









12




13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



14







15







16








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24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









20






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S7

S19

S6

S11S13

S4S8

S12

S3

S5

S14

S10

L1

L17

L27

L7L12





ribossoma



25









13



O

N H

C = O

C H 3

N H

C = O

C H 3

2 Liacutepidos



14







15







16








17






24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









20






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S7

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ribossoma



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24 Esteroacuteides



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3 Proteiacutenas






19









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S7

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L1

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ribossoma



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15







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24 Esteroacuteides



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3 Proteiacutenas






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20






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S4S8

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ribossoma



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24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









20






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S7

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S11S13

S4S8

S12

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S5

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S10

L1

L17

L27

L7L12





ribossoma



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17






24 Esteroacuteides



18


3 Proteiacutenas






19









20






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S7

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S5

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L1

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ribossoma



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18


3 Proteiacutenas






19









20






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S7

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ribossoma



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ribossoma



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ribossoma



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ribossoma



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S4S8

S12

S3

S5

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L1

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L7L12





ribossoma



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S7

S19

S6

S11S13

S4S8

S12

S3

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S14

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L1

L17

L27

L7L12





ribossoma



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Documents

Notas Complementos de Biologia Celularazolla.fc.ul.pt/aulas/BiologiaCelular/docs/Moleculas... · 2007. 10. 3. · hidratos de carbono e lípidos, isto é, pelos que apresentam moléculas