Upload
others
View
2
Download
0
Embed Size (px)
Citation preview
UNIVERSIDADE PRESBITERIANA MACKENZIE
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
José Valério Gentil Escrig
O uso de ferramentas pelos grandes símios atuais, excetuando-se a
espécie humana, e por hominídeos do período Paleolítico: uma
comparação baseada em levantamento bibliográfico
São Paulo 2016
2
UNIVERSIDADE PRESBITERIANA MACKENZIE
CENTRO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS E DA SAÚDE
CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS
José Valério Gentil Escrig
O uso de ferramentas pelos grandes símios atuais, excetuando-se a
espécie humana, e por hominídeos do período Paleolítico: uma
comparação baseada em levantamento bibliográfico
Monografia apresentada ao Centro de
Ciências Biológicas e da Saúde, da
Universidade Presbiteriana Mackenzie
como parte dos requisitos exigidos para a
conclusão do Curso de Bacharelado em
Ciências Biológicas.
Área: Etologia
Orientadora: Prof.ª Dr.ª Mônica Ponz Louro
São Paulo 2016
3
"Nós admitimos que somos como os macacos, mas raramente percebemos que nós somos os macacos."
Richard Dawkins
4
Agradecimentos
Primeiramente gostaria de agradecer a minha orientadora Dra. Mônica
Ponz Louro pela paciência, orientação, ajuda e por ter me ensinado e inspirado
tanto a seguir a área de etologia.
Gostaria de agradecer à Universidade Presbiteriana Mackenzie pelo ótimo
curso, infraestrutura e grade curricular, que muito adicionaram ao meu
conhecimento e me permitiram uma formação de qualidade incomparável, e
também a todos os professores do curso de Ciências Biológicas que
acompanharam meu crescimento dentro da área e cujos muitos dos
ensinamentos levarei para a vida pessoal e profissional, e ao coordenador Dr.
Adriano Monteiro de Castro por todo o auxílio ao longo do curso e por estar
sempre pronto a ajudar aos alunos.
Gostaria de agradecer aos meus pais, José Ramon e Silvana por terem
me dado a oportunidade de estar aqui hoje, por todo o apoio, compreensão e
estimulo, por terem sido essenciais na formação de meu caráter ético e moral e
por todo o incentivo a seguir meus sonhos. Agradeço ao meu irmão Ramon, por
estar me acompanhando ao longo de todo o curso, cujo incentivo e amizade
foram essenciais para a vida escolar e universitária. E agradeço também aos
demais familiares que me acompanharam ao longo de todo o processo, e que
esperaram tanto por esse momento.
Deixo também meu agradecimento a minha namorada Ariane, que
esteve ao meu lado nos momentos bons e ruins, me incentivando e ajudando
ao longo do curso, e que cuja a paciência, amor e cumplicidade se tornaram
combustível para esse trabalho.
Por fim dedico este trabalho e minha chegada a esta etapa a minha avó
Lourdes da Costa Gentil, que embora tenha nos deixado este ano, carregarei
para sempre em meu ser, por ser alguém sempre presente em minha criação,
educação e por sempre me dar forças para chegar onde cheguei. Que o orgulho
que sinto em chegar ao fim desta etapa seja dedicado a quem ela foi para mim.
5
Resumo
O homem atual (Homo sapiens) está incluso na família Hominidae
juntamente com outros três gêneros primatas, sendo eles Pan, que inclui os
chimpanzés e bonobos, Gorilla que inclui os gorilas e Pongo, que engloba os
orangotangos. Dentro desta família, os animais apresentam grande quantidade
de semelhanças anatômicas e comportamentais, mas, no entanto, a espécie
humana se destacou evolutivamente ao apresentar desenvolvimento cerebral
maior até alcançar a inteligência atual, desenvolvimento que muito se deve ao
início da produção e uso de ferramentas por seus ancestrais. Em um período
entre aproximadamente 5 e 2,5 milhões de anos esse processo se iniciou, e se
tornou marcante no desenvolvimento do gênero Homo, sendo denominado
período Paleolítico Inferior, ou popularmente por idade da pedra, pelo uso desta
como ferramenta para os mais diversos usos, sendo o principal deles a
alimentação. Por muito tempo se acreditou que a produção de ferramentas
dentre os Hominidae era exclusividade da espécie humana, o que se provou
errado a partir de pesquisas principalmente no século 20, que observaram uma
vasta gama de comportamentos de produção e uso de instrumentos muito
semelhantes ao que se acredita, a partir de evidências, realizados pelos
hominídeos do Paleolítico Inferior. Assim o objetivo deste trabalho foi abordar
diversas obras sobre o assunto de forma que foram levantados dados sobre esta
utilização de instrumentos, o contexto dela e as diversas formas como foram
usadas. A partir da observação do comportamento dos grandes símios atuais
pode-se traçar um paralelo com o observado nos ancestrais do Homo sapiens e
se entender melhor como se deu a nossa evolução comportamental e o
desenvolvimento em relação a inteligência.
Palavras - chave: Hominidae, Ferramentas, Pan, Grandes Símios, Uso,
Produção.
6
Abstract
Modern man (Homo sapiens) is included in the family Hominidae along
with three other primate’s genres, namely Pan, including chimpanzees and
bonobos, Gorilla including gorillas and Pongo, which includes orangutans. Within
this family, the animals have lot of anatomical and behavioral similarities, but
nevertheless, the human species stood evolutionarily to have greater brain
development to achieve the current intelligence development that much is due to
the start of production and use of tools by their ancestors. In a period from about
5 to 2.5 million years this process began, and became striking in the development
of the genus Homo, called lower Paleolithic period, or popularly as the stone age,
by using rocks as a tool with various intentions, the main one being the search
for food. For a long time, it was believed that the production of tools from the
Hominidae was exclusive of the human species, what is wrong proved from
research mainly in the 20th century, who observed a wide range of behaviors of
production and use of very similar instruments to which it is believed, from
evidence, made by hominids from the lower Paleolithic. So the aim of this study
was to address several works on the subject so that data was collected on this
use of instruments, It’s context and the various ways it were used. From the
observation of the behavior of current great apes we can draw a parallel with the
observed in Homo sapiens ancestors and then we can understand better how
was our behavioral evolution and development in relation to intelligence.
Key words : Hominidae , Tools, Pan , Great Apes , Use, Production .
7
SUMÁRIO
1. Introdução ............................................................................................ 8
2. Materiais e Métodos ......................................................................... 12
3. Resultados ........................................................................................... 13
4. Discussão ............................................................................................ 17
5. Conclusões .......................................................................................... 24
6. Referências Bibliográficas ............................................................ 25
8
1. Introdução
Em termos taxonômicos, a espécie Homo sapiens sapiens pode ser
inserida na família Hominidae dentro da ordem Primata, que engloba ainda os
gorilas (Gorilla gorila), orangotangos de borneo (Pongo pygmaeus) e de sumatra
(Pongo abelii), chimpanzés (Pan troglodytes) e bonobos (Pan paniscus) além
das espécies já extintas (ROFFMAN; NEVO, 2010). A ordem Primata pode ser
definida, segundo Ankel-Simons (2007), através do compartilhamento de uma
série de características entre seus membros, entre elas, o fato de serem animais
que possuem unhas achatadas nos dedos, um encéfalo grande em relação ao
corpo com presença de sulcos laterais e polegares opositores. Ainda segundo
Ankel-Simons (2007), a ordem se divide em duas subordens, os Prossimi, onde
se encontram os lêmures, e os Anthropoidea, que compreendem os macacos do
novo e velho mundo e os humanos. A família Hominidae está inclusa na
subordem Anthropoidea, e é um grupo natural que compartilha características e
um ancestral comum (PROTHERO, 2013), e tem como uma das principais
características evolutivas entre os primatas o bipedismo (TREVATHAN et al.,
1999), e segundo evidências paleontológicas e moleculares, esta família surgiu
na África entre 14 e 4 milhões de anos atrás (HILL, 1988), período em que se
encontram os hominídeos mais antigos e mais conhecidos, os autralopitecíneos
(POUGH et al, 2008). Dentre os Hominidae, todos apresentam comportamentos
complexos com ferramentas, mas é no gênero Pan, que engloba chimpanzés e
bonobos, que encontramos mais semelhanças com os ancestrais dos humanos
(ROFFMAN; NEVO, 2010). Ainda segundo os autores, embora ainda não se
possua grande conhecimento sobre muitos comportamentos destes, o gênero
Pan é essencial para se descobrir como se iniciou o processo de criação de
ferramentas e o uso destas para atividades como a caça.
Além das ligações genéticas e semelhanças morfológicas entre
humanos e os outros membros do gênero Pan, observam-se também muitas
semelhanças culturais, emocionais e comportamentais entre estes e as
civilizações primitivas. Estas semelhanças são evidentes com relação à
9
plasticidade para novos ambientes, onde os animais desenvolvem técnicas para
se adaptar ao ambiente, como a escavação de poços em regiões semiáridas por
exemplo; e comportamentais, como o luto a morte de indivíduos próximos, de
forma que os animais podem chorar, se deprimir ou até mesmo perderem a
vontade de viver, além de serem animais com capacidade de reflexão própria,
se afastando do grupo em situações de violência, humilhação ou tristeza
(ROFFMAN; NEVO, 2010). Este fato, segundo os autores pode dar pistas sobre
como se comportavam os ancestrais dos hominideos em relação a essas
situações.
Uma das escolas que desenvolvem o estudo do comportamento animal
é chamada de Etologia, termo utilizado com seu significado moderno
primeiramente em 1902, pelo zoólogo americano William Morton Wheeler, e
deriva da palavra ethos, termo grego que significa caráter (BOLHUIS, 2004). A
etologia tem como premissa que os animais devem ser estudados em suas
condições naturais para que se obtenham respostas e perguntas uteis sobre seu
comportamento (HUNTINGFORD, 1984) entre outros aspectos, e é definida
como sendo o estudo dos mecanismos proximais e valores adaptativos do
comportamento animal (ALCOCK, 2011). A etologia se torna uma disciplina
cientifica independente durante o século 20, graças aos esforços do austríaco
Konrad Lorenz (1903-1989) e o holandês Niko Tinbergen (1908-1988) que junto
com seus alunos, passam a iniciar uma série de experimentos tanto em campo
quanto em laboratório e a publicar diversos trabalhos e teorias na área
(BOLHUIS, 2004). Desta forma, a etologia explica um amplo leque de questões
ligadas às causas imediatas, desenvolvimento, função e evolução do
comportamento animal (HUNTINGFORD, 1984), sendo um destes, e o foco
deste trabalho, o uso de ferramentas por animais, sendo um dos padrões
comportamentais mais complexos estudados na etologia.
Para ser considerada uma ferramenta, o objeto deve ser utilizado através
de mãos, pés ou boca do animal, com um proposito imediato, como por exemplo,
adquirir alimento (BOESCH et al, 1990). O uso de ferramentas pode ser
observado em um grande número de animais em variados graus de
complexidade, variando desde aves, como a garça verde ou o abutre egípcio,
até mamíferos como no caso de elefantes e mangustos, e finalmente em
10
primatas, sendo observado, na grande maioria das espécies, algum uso de
ferramentas (LAWICK-GOODALL, 1971).
As primeiras evidências diretas de tecnologia relacionada a hominídeos
datam de 2,5 milhões de anos atrás no Vale do Rift, na Etiópia, onde foram
encontrados pedaços afiados de prata, pedaços de rocha, martelos e bigornas
feitos de pedra além de terem sido encontrados ossos com marcas de martelo e
cortes. Os artefatos encontrados nos chamados complexos tecnológicos, sendo
o mais conhecido o complexo de Oldowan, onde os grupos mais antigos de
hominídeos deixaram suas ferramentas, parecem ser simples, refletindo a
capacidade intelectual dos grandes primatas, mas, no entanto, reflete uma
capacidade manual muito acima daquela encontrada nos símios atuais, como no
caso do chimpanzé, por exemplo, cujas ferramentas criadas não apresentam a
mesma força e acurácia utilizada pelos hominídeos ancestrais (AMBROSE,
2001). Em outro sitio de escavação, na Ucrânia, encontrou-se uma ponta de
lança com quase 12 centímetros de comprimento, o que indica que a criação de
ferramentas nessa região também era existente (KOLOSSOV, 1975).
Ferramentas mais novas, como os machados de mão, passam a ser encontrados
no leste africano há cerca de 1,4 milhões de anos, onde se encontram
ferramentas superiores em um complexo industrial nomeado Acheulean,
diferentes das ferramentas encontradas em Oldowan por serem trabalhadas nos
dois lados (POUGH et al, 2008).
O uso de ferramentas nos primatas atualmente tem uma alta
variabilidade nas diferentes espécies, podendo ser encontrado com os mais
diversos propósitos, mas tendo como mais comuns aqueles ligados a
alimentação. Nos macacos-cinomolgos (Macaca fascicularis aurea), também
conhecidos como macacos comedores de caranguejos ou macacos de cauda
comprida, representantes dos macacos do velho mundo, observa-se a utilização
de pedras com a função de machados ou martelos primitivos com a função de
quebrar a carapaça de bivalves e crustáceos, com a finalidade de se chegar a
carne dos animais (TAN et al., 2015), enquanto que em macacos-prego (Cebus
libidinosus), representantes dos macacos do novo mundo, se observa a
utilização de pedras e troncos para se quebrar nozes em cima de algum objeto
que funcione como uma bigorna, geralmente pedras (FRAGASZY et al., 2004).
11
Há muitos outros exemplos na família Hominidae encontramos os exemplos de
comportamento mais completo, como o uso de lanças como armas de caça em
chimpanzés (ROFFMAN; NEVO, 2010) e uso de galhos para a extração de
insetos e mel em orangotangos (FOX et al., 1999).
As espécies do gênero Pan vivem em florestas tropicais de dossel
fechado, em matas abertas e em savanas, se distribuindo também em diferentes
altitudes, sendo encontrados também em áreas florestadas em montanhas.
(ROFFMAN; NEVO., 2010). Este gênero apresenta uma dieta onívora,
consistindo de frutas, ervas e carne através da caça. Chimpanzés, embora não
tenham como principal fonte de alimentação a carne, dispõe do costume de
dividir o que foi caçado e observa-se que os machos possuem papel mais
importante na hora da caça, e têm como principais presas macacos menores
(PRUETZ et al., 2015), além de se alimentar de insetos como formigas ou cupins
se utilizando de gravetos como ferramenta (BOESH et al, 1990) e de galagos,
se utilizando de lanças rupestres feitas com gravetos para ferir ou tirar a presa
de dentro de troncos (PRUETZ et al, 2007), podendo ser grandes indicadores
das formas com as quais nossos ancestrais forrageavam e caçavam quando
comparados com os tipos de ferramentas encontradas em sítios arqueológicos.
Pesquisadores atualmente utilizam os primatas, em especial os
conhecidos por grandes símios, para fazer um paralelo entre os ancestrais
humanos e como se deu a evolução biológica, social e tecnológica até o
surgimento das primeiras comunidades, e por isso os estudos sobre os usos de
ferramentas, relações sociais e estilo de vida desses animais revelam-se cada
vez mais importante para entender como a própria espécie humana desenvolveu
suas habilidades físicas e mentais, e como consequência, como o cérebro
humano adquiriu maior complexidade ao longo de sua evolução proporcionando
a espécie humana maior inteligência. Com isso, e as novas provas da utilização
mais complexa de ferramentas, tanto para interação social quanto para
alimentação, um aprofundamento na análise das relações dos hominídeos de
hoje com os ancestrais podem indicar e dar pistas sobre como era a vida na
idade da pedra, uma vez que o uso de ferramentas mais elaboradas foi o marco
para essa época, assim como o que se observa cada vez mais em grupos sociais
símios, de forma que o objetivo deste trabalho é realizar esse aprofundamento.
12
Dessa forma, o objetivo deste trabalho foi realizar uma coleta de
informação dos diversos tipos de comportamentos envolvendo o uso de
instrumentos nos mais variados campos comportamentais, com os principais
representantes da ordem Primata e analisar paralelos com os tipos de
ferramentas encontrados em sítios arqueológicos onde os membros ancestrais
dessa ordem possivelmente criaram seus primeiros utensílios, de forma a
entender através dos animais hoje existentes como essa evolução ocorreu,
aprofundando-se no uso da pedra como forma de criação de instrumentos nos
animais atuais e analisando neste paralelo como os primatas atuais
possivelmente se encontram em uma transição para a sua idade da pedra.
2. Material e Métodos
Para a realização deste trabalho, foi feito levantamento bibliográfico a
partir de bancos de dados eletrônicos de artigos, teses e livros como Scielo,
Athena, NBCI, Wiley, dos quais foram utilizados diversos artigos de diferentes
autores e épocas, buscando-se obter informações novas e antigas. Outras fontes
utilizadas foram o Google Acadêmico e o Google Books.
Para as pesquisas realizadas para este trabalho foram utilizadas como
palavras chave: Apes + using + spears, Primates + tool + use, Primates, Stone-
Age, Primates + Behaviour, Grandes + Simios, Apes + Hunting, Chimpanzees +
use + of + weapons, Taxonomia + Primatas, Ferramentas + Hominideos,
Hominidae + evolution, Chimpanzees + tool + making, Primates + Anatomy,
Primates + Evolution, Human + Ancient + Behaviour, Stone-Age + Tools,
Oldowan, Chimpanzees.
As pesquisas foram realizadas a partir da procura de artigos em inglês e
português, onde selecionaram-se os artigos de acordo com sua relevância,
tema, conteúdo e apresentação, com foco em trabalhos relacionados ao uso de
instrumentos e a comportamentos na ordem Primata. Além disso foi necessária
a procura de trabalhos envolvendo a anatomia, os hábitos e a ecologia dos
animais dessa ordem e de obras envolvendo achados arqueológicos e
paleontológicos de forma a se coletar informação sobre o uso de utensílios e sua
existência na chamada idade da pedra.
13
Após a conclusão da coleta de fontes, foi realizada a leitura e análise dos
materiais com o propósito de se resumir e utilizar apenas o mais relevante de
cada fonte de informação, de forma a se realizar descrição, analise e
comparação dos comportamentos das espécies da ordem Primata em relação
ao seu uso complexo de ferramentas, onde se visou procurar os tipos de
comportamento descritos em que ocorria o uso de alguma ferramenta em
conjunto com informações coletadas sobre como estas eram utilizadas, em seus
propósitos e manuseio, para se comparar com os tipos de ferramentas
encontradas em sítios arqueológicos, se utilizando de uma gama de informações
importantes para o contexto dessa utilização, como anatomia, comportamentos
gerais, capacidade cognitiva e comportamentos sociais.
3. Resultados
Para o desenvolvimento das análises e estudo sobre o tema proposto
foram selecionadas 39 referências. Dentre estas, a maior parte abordava o
assunto do uso de ferramentas com intenção de alimentação, defesa e até
mesmo higiene, além de fontes abordando a inteligência e a evolução dos
grandes símios atuais, enquanto outras abordam a evolução humana e a relação
do uso de ferramentas com a mesma. Na figura 1, foi ilustrada a porcentagem
relativa dos temas gerais das referências lidas para este trabalho.
14
Figura 1 – Frequência Relativa em porcentagem dos principais temas
tratados pelos trabalhos consultados.
Entre as referências que abordam o uso de ferramentas, estão
representados artigos que o descrevem pelas mais diversas espécies que se
utilizam de ferramentas com o intuito de caçar (PRUETZ et al., 2015; ROFFMAN;
NEVO, 2010). Nestes trabalhos, os indivíduos de chimpanzés (Pan troglodytes)
se utilizam de galhos para uma utilização similar a de uma lança, encurralando
galagos dentro de troncos de árvores, e se utilizando desta lança para retira-los.
Em outros casos também se observa o uso de galhos, quando o alimento se
encontra fora do alcance dos membros, estando dentro da terra ou de árvores
ou até mesmo na água (VAN SCHAIK, 1996; FOX, 1999; BOESH et al, 1990;
ROFFMAN, 2015) e em casos onde diversos indivíduos não humanos da família
Hominidae se utilizaram de galhos, gravetos, ossos, chifres e pedras, onde os
utensílios de madeira foram alterados de forma a facilitar o acesso ao alimento,
sendo utilizados em atividades de forrageio como a captura de insetos em
formigueiros e cascas de árvore, mel em colmeias, extração de partes animais
como medula óssea, cérebro e olhos e na investigação de objetos novos ou
estranhos; para o uso medicinal, com plantas usadas para problemas
parasitários por exemplo, onde se observou a ingestão de plantas e cascas de
36%
49%
5%
10%
Temáticas dos Trabalhos Consultados
Evolução Uso de ferramentas Anatomia e Cognição Etologia
15
arvores e a redução de diversos problemas de saúde (HUFFMAN;
WRANGHAM, 1994); e por fim para fins de marcação de território ou
demonstração de força, com o acumulo e uso de pedras para produção de sons
(KÜHL et al, 2016). Além destes, os trabalhos de Lawick-Goodall (1971) e de
Mcgrew (1992) mostraram aspectos relacionados a padrões de comportamento
com uso de ferramentas de forma semelhante em diferentes espécies.
Outras referências usadas entram nos âmbitos cognitivos, anatômicos,
filogenéticos e de inteligência do animal. Em relação a filogenia foi utilizado um
livro sobre paleobiologia chamado Bringing Fossils to Life: An Introduction to
Paleobiology (PROTHERO, 2013) que traz informações sobre a evolução das
espécies entre primatas, já em relação a inteligência e funções cognitivas foi
utilizado o livro The Mentalities of Gorillas and Orangutans: Comparative
Perspectives (PARKER et al, 1999), trazendo exemplos de comportamentos
individuais e em sociedade destes animais, informações sobre a capacidade de
manuseio e limitações. E por fim Primate Anatomy: An Introduction (ANKEL-
SIMONS, 2007) reúne informações anatômicas dos primatas, trazendo
principalmente informações sobre como a diferença anatômica das mãos dos
primatas para os humanos influencia suas capacidades de utilização de
ferramentas, não permitindo um manuseio tão preciso quanto o encontrado nos
humanos.
Para se comparar os comportamentos dos primatas atuais com o dos
primeiros humanos, assim como as ferramentas existentes e suas formas de
uso, Hill e Ward (1988), trazem um estudo sobre a origem dos primeiros
Hominidae na África através do estudo de fósseis de 11 indivíduos com
características do grupo, associando o surgimento do bipedismo a variedade de
ambientes e a necessidades alimentares, além de Ambrose (2001) que fala que
o Homo habilis é considerado o primeiro criador de ferramentas, possuindo uma
mão semelhante a dos humanos modernos, um cérebro maior do que o dos
outros símios africanos da época e dentes pequenos para seu tamanho,
sugerindo uma relação entre inteligência, qualidade da dieta e uso de
ferramentas a influência da tecnologia no paleolítico inferior na evolução
humana, mas que no entanto embora fosse presente em sítios arqueológicos
como Olduvai, também eram encontrados nestes sítios diversas espécies de
16
Australopitecos, como o Australopithecus robustus e o Australipithecus garhi,
tornando dessa forma a identidade dos criadores das ferramentas encontradas
nesse sitio um mistério. Ainda segundo Ambrose (2001), a produção de materiais
pontiagudos através do uso de força e precisão abriu um leque de possibilidades
revolucionarias para a alimentação, permitindo o acesso a tipos mais ricos de
alimento e diminuindo o gasto energético uma vez que atividades como o corte
da carne de uma presa se tornava menos trabalhoso através do uso de um
material afiado. Em conjunto com essas informações, a obra de Alarie (2014)
comenta a importância do uso de ferramentas de pedra na evolução cognitiva
citando como ponto alto do desenvolvimento cognitivo dos hominídeos o uso de
ferramentas de pedra; em conjunto com estas informações, Aiello e Wheller
(1995) apresentam em seu trabalho a relação do crescimento e desenvolvimento
do cérebro e estômago em humanos e primatas com o consumo de alimentos
de maior qualidade, como produtos de origem animal, frutos de casca rija como
nozes e tubérculos, que só poderiam ser conseguidos com o uso de ferramentas,
sendo que um fator auxiliava ao outro; também sido utilizados livros como The
Evolution of Human Hunting (NITECKI; NITECKI, 1987) que trazem trabalhos
sobre os comportamentos de caça e os instrumentos utilizados, com
informações relacionadas à introdução de materiais perfurocortantes capazes de
abater presas maiores, de forma mais rápida e com menor gasto de energia, e
outro chamado Evolutionary Medicine (TREVATHAN et al, 1999) que se utilizava
da característica do bipedismo como sendo a diferencial para com os outros
animais, trazendo informações sobre as características diferenciais dos
primatas, em conjunto com o livro A Vida dos Vertebrados de Pough et al (2008),
que complementa o bipedismo citado anteriormente com características como
garras modificadas em unhas achatadas e compridas e a capacidade de
movimento dos membros em todas as direções e rotação dos membros peitorais;
além um artigo de Roffman e Nevo (2010) que se utilizaram da biologia e
características dos chimpanzés para se entender a origem e evolução humanos,
realizando paralelos em diversos padrões culturais, como a existência da
hierarquia em uma comparação a política humana, no qual os animais tem um
líder, diferentes funções dentro das atividades do grupo e o modo como as
afinidades definem o tratamento de um indivíduo pelo seu líder e seus
semelhantes, a existência de regras sociais, como a comunicação, o respeito a
17
membros de hierarquia mais alta e a socialização e até mesmo a
comportamentos de punição, em que um indivíduo que se apropria do que é do
grupo sofre isolamento e agressão de forma a não cometer mais o ato. Foram
utilizados comparativos entre o uso de ferramentas entre espécies de primatas,
como chimpanzés e bonobos por Gruber et al (2010), que observaram que
enquanto grande parte dos comportamentos relacionados ao uso de
instrumentos é semelhante, na natureza os chimpanzés tem maior quantidade
de usos para ferramentas, e os bonobos muito raramente demonstram
comportamentos agonisticos entre si, mostrando maior uso social de
ferramentas, como para brincadeiras; e já Lonsdorf et al (2009) trabalham com
as semelhanças e diferenças do comportamento com ferramentas entre
chimpanzés e gorilas, em que se observou um uso maior de ferramentas entre
os chimpanzés e de forma mais elaborada do que entre os gorilas. Diretamente
relacionado aos artigos acima, Haslam (2014) estuda a origem possível do uso
de ferramentas pelos hominídeos através do provável comportamento do último
ancestral comum entre bonobos e chimpanzés, que apesar de não ser
conhecido, acredita-se ser o responsável pela existência dele nos animais, além
de notar algumas diferenças, como a ausência do comportamento de
investigação com instrumentos pelos bonobos, que pode ter sido perdido ou
pode ainda não ter sido descoberto. Por fim, De La Torre (2011) sumariza em
seu trabalho os estudos com o uso da pedra como ferramenta pelos hominídeos
ancestrais na África e fala sobre as chamadas industrias da idade da pedra,
conhecidas pelo nome Oldowan, que vem da Garganta de Olduvai na Tanzânia,
sitio onde se descobriu as primeiras ferramentas fabricadas pelos hominídeos
então existentes na região.
4. Discussão
Nos orangotangos, o uso de ferramentas é pouco observado, sendo visto
principalmente em atividades de forrageio, como na captura de insetos, em que
o animal se utiliza de um galho para retirar estes de cavidades em árvores, se
alimentando dos insetos e de mel encontrado, e também se usa de galhos
menores para retirar sementes de difícil acesso de dentro de frutos duros (VAN
SCHAIK; FOX, 1996; PARKER et al, 1999). Nestes orangotangos de Sumatra
(Pongo abelii) foi observada a retirada de ramos e folhas dos galhos, retirada de
18
sua casca e afiamento ou achatamento de uma das extremidades, de acordo
com a necessidade. Embora não envolva o uso de ferramentas, vale notar que
segundo Utami e van Hooff (1997) orangotangos também realizam atividade de
caça, embora esta seja rara.
No caso dos gorilas (Gorilla gorila), muito pouco em relação a
comportamento com ferramentas foi observado na natureza. BREUER et al
(2005) foram alguns dos primeiros a observar o uso de algum tipo de instrumento
por gorilas na natureza, em que foi constatado o uso de galhos pelos indivíduos
em ambientes alagados para se descobrir pontes ou locais de possível
passagem pela água, utilizando-se dessa ferramenta para se guiar nesses
ambientes. Em um experimento realizado em cativeiro por Lonsdorf et al (2009),
em que buscava-se comparar o comportamento com ferramentas em
chimpanzés e gorilas, foi apresentado um monte simulando um ninho de insetos
de forma a se observar a reação das duas espécies, no qual se viu um interesse
muito maior dos chimpanzés, e em que os gorilas raramente mostraram
interesse, apresentando comportamento de investigação e cutucando
esporadicamente o monte, demonstrando uma pobreza de uso de ferramentas
que pode ser devida, ainda segundo os autores, a uma diferença cognitiva entre
as espécies, ou ao fato de que os gorilas em seu habitat não apresentam
necessidade de se utilizar de ferramentas, sendo animais que não caçam.
Os primeiros casos do uso de ferramentas por chimpanzés para a captura
de uma presa foram realizados por Pruetz e Bertolani (2007), em Fongoli, no
Senegal. Foi observado o uso de galhos afiados pelos próprios animais antes de
subirem na árvore, utilizado como forma de explorar cavidades encontradas na
casca da árvore onde os galagos fazem seus ninhos. Dos 22 casos observados,
apenas em um o indivíduo obteve sucesso, conseguindo retirar a presa da
cavidade. Na maior parte dos casos relatados, os animais passavam por mais
de quatro passos para a criação da ferramenta, sendo alguns deles a quebra do
galho, o acabamento de ambas as extremidades, e em alguns casos a retirada
de toda a casca, além de afiar as pontas com a utilização dos dentes incisivos.
Segundo Beck, uma ferramenta pode ser definida como sendo “ o uso de um
objeto do ambiente para a alteração mais eficiente da forma, posição ou
condição de outro objeto, organismo ou do próprio usuário “ (1980 apud Pruetz;
19
Bertolani, 2007), e com isso se classificaria na condição de criação de objeto,
algo que até então era atribuído apenas a humanos. Enquanto os chimpanzés
se utilizam de ferramentas e trabalho em grupo para caçar, os bonobos são
conhecidos por predar animais de médio porte e terrestres, como antílopes e
roedores de forma geralmente solitária e sem uso de ferramentas (HOHMANN;
FRUTH, 2008).
Em chimpanzés observados no Parque Nacional do Taï, na Costa do
Marfim, foi constatado o uso de ferramentas no processamento da presa durante
a alimentação, primeiro na tentativa de consumo do cérebro, na qual os animais
se utilizaram de superfícies duras em um paralelo com as bigornas para partir o
crânio da presa, caracterizando esse uso como o de uma proto-ferramenta. Esse
mesmo habito foi observado na quebra de frutos duros, com a intenção de se
chegar ao conteúdo comestível (BOESCH; BOESCH, 1989). Outro
comportamento observado no mesmo trabalho foi na retirada do tutano dos
ossos para consumo, através do uso de galhos após a quebra dos ossos,
retirando-se o conteúdo e consumindo o tutano direto dos galhos. Os
chimpanzés também podem se utilizar de ferramentas para o consumo de outros
alimentos, como o mel, onde o animal primeiro investiga a presença de abelhas
em cavidades presentes, e quando estas se mostram presentes, o animal se
utiliza de galhos para mata-las e consumi-las rapidamente e após isso o animal
usa o mesmo instrumento para ter acesso ao mel (BOESCH; BOESCH, 1990).
Em cativeiro, Gruber et al (2010) observaram um uso de ferramentas muito
parecido em quantidade e variedade, em que os chimpanzés se utilizaram de
instrumentos principalmente para se conseguir comida, e os bonobos para
cuidados próprios e interações sociais.
Em bonobos esse uso de materiais na natureza é pouco ou nada
documentado, Hohmann e Fruth (2003) propuseram que isso se deve a pouca
pesquisa realizada com estes, e com o fato de apenas duas populações serem
estudadas, uma vez que em cativeiro foi observado um uso mais preciso dessas
ferramentas. Roffman et al (2015) realizaram um experimento com indivíduos em
cativeiro em que foram escondidos alimentos em diversos locais, como debaixo
da terra, dentro de ossos e de capsulas simulando frutos e conchas, e observou
que os animais produziram através de galhos objetos com uma série de funções,
20
simulando algumas ferramentas com propósitos análogos aos de estacas, pás,
martelos, alavancas, bigornas e enxadas, de forma que os animais conseguiram
em sua maioria chegar aos alimentos, mostrando que não só a fabricação é
possível, como também é o uso por estes indivíduos, embora ainda seja
necessário se observar isso na natureza. Haslam (2014) propõe que alguns
comportamentos possivelmente encontrados no ultimo ancestral comum das
espécies atuais do gênero Pan podem ter se perdido, como o comportamento de
exploração associado ao uso de galhos, enquanto outros relacionados
principalmente ao conforto se mantiveram, como o uso de folhas para afastar
insetos e o uso destas como esponja para acessar água, comum em ambos os
representantes do gênero Pan (MCGREW, 1992), comportamento semelhante
ao observado por Lawick-Goodal (1971), que observou uma mãe limpar seu
filhote com folhas. Deve-se lembrar que os grandes símios atuais, embora
apresentem comportamento de criação de instrumentos semelhante ao nosso,
não possuem capacidade anatômica de se utilizar da mesma força e precisão
(ANKEL-SIMONS, 2007).
Tanto os chimpanzés (Pan troglodytes) quanto os bonobos (Pan
paniscus), membros do gênero Pan, são animais que apresentam uma gama de
comportamentos paralelos aos dos humanos nas mais diversas questões. Em
matéria de alimentação, sabe-se que ambos os animais deste gênero são
conhecidos por caçar em grupo, com o ato da caça geralmente iniciado pelos
machos, e em relação à vida em grupo, sabe-se que atividades sexuais são
utilizadas com proposito social, sendo usadas para demonstração de poder, e
especialmente no caso dos bonobos, resolver a grande maioria das interações
agressivas dentro e fora do grupo (BOECH et al., 2002). No que se refere a
conflitos, segundo Wrangham e Wilson (2004 apud ROFFMAN; NEVO, 2010) os
chimpanzés demonstram muitos paralelos com os humanos, apresentando
patrulhas compostas por adultos, em sua maioria, machos, para a proteção de
seus territórios, conflitos por territórios e invasões de ninhos rivais, com
comportamentos elaborados como linchar patrulhas ou membros rivais apenas
em situações nas quais se encontrem em maior número, de forma a não terem
muitos feridos, e muitas vezes se utilizando de comportamentos como o jogar de
pedras ou galhos na direção de rivais. Outro comportamento de conflito
21
semelhante ao utilizado em antigos conflitos humanos é o uso do som, no qual
os animais se utilizam de sons realizados pelo choque de objetos, semelhante
ao som de tambores de guerra, para sinalizar aliados ou alertar sobre inimigos,
e o uso de objetos como armar, com o uso de pedras e galhos para agressões
ou avisos (ROFFMAN; NEVO, 2010; KÜHL et al, 2016).
Já os comportamentos dos bonobos caminham em sentido oposto,
segundo Stanford (1998) sendo animais muito mais pacíficos, mostrando-se
animais que embora demonstrem certa quantidade de violência, esta é muito
menor do que a dos chimpanzés. Ainda segundo este trabalho grande parte das
interações sociais entre bonobos envolve algum tipo de atividade sexual, em
grande parte não copulatória, e diferente dos chimpanzés, encontra-se nos
bonobos quantidade razoável de grupos dominados por fêmeas. Embora o
comportamento não seja preservado assim como os fósseis, a partir de achados
arqueológicos é possível se traçar alguns possíveis comportamentos dos
possíveis primeiros utilizadores de ferramentas conhecidos, a partir de estudos
em sítios no Quênia, Plummer e Bishop (2016) observam que ocorreu o
transporte de instrumentos e alimentos entre locais e até mesmo alguma forma
de acumulo deste último, sugerindo que os indivíduos do gênero Homo, que
engloba os ancestrais do homem moderno e se insere na família Hominidae
(PROTHERO, 2013), ocorrentes nesses locais viviam em grupo, realizando
atividades de forrageio e fornecimento, de forma que se realizava divisão de
alimentos com fins de se assistir fêmeas prenhes ou com filhotes e de se reduzir
a busca por alimentos de alta qualidade distribuídos esparsamente no ambiente,
de forma semelhante ao que se pode observar em chimpanzés e bonobos,
assemelhando-se aos cuidados dentro de grupos primatas.
Diariamente, para as mais diversas atividades do dia-a-dia dos seres
humanos, milhares de ferramentas são utilizadas a fim de se facilitar estas e
agilizar os afazeres, desde o uso para a construção de uma moradia, até a
higiene pessoal e a própria alimentação. Muito de nossa evolução se deve à
invenção e ao uso delas para as atividades mais essenciais da vida de nossos
ancestrais (ALARIE, 2014), sendo a mais importante delas, a alimentação.
Segundo Aiello e Wheller (1995) e Ambrose (2001), grande parte do
desenvolvimento cerebral nos antigos hominídeos, com base nos fósseis
22
encontrados na Garganta de Olduvai na Tanzânia, necessitaria da ingestão de
fontes mais ricas de alimentos do que aquilo que tinham a sua disposição, como
cupins, o tutano dos ossos de grandes mamíferos, produtos de origem animal,
nozes e raízes tuberosas, fontes essas que exigiam comportamento mais
complexo para serem adquiridas, como o uso de ferramentas, dieta essa que
pode ter sido utilizada também para cuidados com a saúde, como se observou
em alguns símios atuais (HUFFMAN; WRANGHAM, 1994). A tecnologia
encontrada em Olduvai foi uma adaptação essencial para que os antigos
hominídeos pudessem expandir suas habilidades em modificar madeira, ossos,
pedras e outros materiais de forma a acessar fontes novas de alimento,
produzindo objetos pontiagudos que serviriam para cortar a carne, moldar novas
ferramentas e se defender, como lanças por exemplo. Ainda segundo Ambrose
(2001), o surgimento de novas ferramentas somado à cooperação entre
indivíduos pode ter estimulado ainda mais o desenvolvimento mental. Os
indivíduos possivelmente responsáveis por esses sítios e as ferramentas neles
encontradas podem ser, segundo o autor, o Homo habilis e algumas espécies
de Australopithecus, sendo que embora não se tenha nenhuma prova conclusiva
sobre os responsáveis pelas primeiras ferramentas criadas em Olduvai, sabe-se
que ambos ocorriam no local nessa época, aproximadamente a 2,5 milhões de
anos.
Não se pode deixar de observar que as ferramentas encontradas em
Olduvai, não são ferramentas como as conhecemos hoje em dia, em forma e
material, mas sim em função, como o uso de pedras para afiar ossos e madeira
e o uso destes materiais para se chegar ao alimento (WYNN et al, 2011), assim
como as observadas no comportamento dos primatas atuais, como observado
por Boesch e Boesch (1990) em casos em que chimpanzés (Pan troglodytes) se
utilizaram de galhos afiados e moldados por eles mesmos para diferentes
atividades, utilizando como alavanca para se quebrar o crânio de presas de
forma a se acessar o cérebro, ou se utilizando de pedras para quebrar frutos de
casca dura para se acessar a parte comestível em seu interior, e segundo de la
Torre (2011) os primeiros sítios arqueológicos envolvendo ferramentas servem
para mostrar o processo tecnológico que ocorreu nessa produção, desde o
coletar da matéria prima até a criação em si. Wynn et al. (2011) constataram que
23
muitas das atividades realizadas com ferramentas pelos primatas atuais são
também encontradas em sítios arqueológicos, como no caso de Olduvai, mas
que, no entanto, os primatas atuais conseguem demonstrar uma variedade muito
maior de atividades técnicas do que representado em atividades encontradas em
Olduvai. Ainda segundo Wynn et al. (2011), as atividades com ferramentas em
Olduvai se adequam facilmente nos padrões observados nos primatas hoje em
dia, nos mostrando que atividades com instrumentos são componente
importante das adaptações dos símios, fazendo dos espécimes de Olduvai
apenas uma variância disso.
Embora se saiba que uma quantidade razoável de hominídeos tenha
ocorrido nos sítios de Olduvai, ainda não se tem um consenso na comunidade
cientifica sobre quem seriam os principais responsáveis pelas ferramentas
encontradas, embora se concorde que o Homo habilis seja provavelmente o
primeiro a cria-las, já apresentando algumas características únicas dos primatas
que possibilitaram essa criação e manuseio (AMBROSE, 2001), características
essas que seriam o bipedismo, presença de unhas achatadas e compridas e a
capacidade de movimentar os membros em todas as direções (TREVATHAN et
al, 1999; POUGH et al, 2008), e existem ainda especulações de que o
Australopithecus gahri pudessem ter sido os primeiros a se utilizar de
ferramentas de pedra, uma vez que segundo Plummer (2004) foram encontrados
restos deste junto de uma das mais antigas evidencias de processamento de
caça. Ainda segundo o autor, evidências de uma relação ancestral-descendente
entre Homo habilis e Homo erectus apresentam a possibilidade de que o primeiro
já participava da formação de ocorrências arqueológicas criando ferramentas
entre 2,3 e 2 milhões de anos, e ambos participavam dessa formação entre 2 e
1,6 milhões de anos. Em relação aos modos de locomoção, Hill e Ward (1988)
sugerem que o bipedismo surge de uma necessidade de se movimentar de forma
melhor em diversos ambientes, e de mover de forma que melhore sua
capacidade de alimentação e transporte, deixando as mãos livres para carregar
alimento, ferramentas e caçar.
24
5. Conclusões
Através deste levantamento, constata-se que há paralelos entre
comportamentos com ferramentas realizados pelos humanos em relação aos
outros primatas, mostrando que as semelhanças não se limitam apenas a fatores
genéticos e anatômicos, mas também a essência de nossa relação com nossos
ancestrais e nossa evolução ao longo de milhares de anos. Viu-se que muitas
das ferramentas criadas e utilizadas pelos primatas hoje são as mesmas em
função e forma que aquelas que se encontram em sítios arqueológicos onde os
hominídeos primitivos construíam e se utilizavam de seus primeiros
instrumentos. Diante de tantas semelhanças entre os estudos com as criações
das espécies atuais com as ferramentas encontradas nos sítios arqueológicos,
observa-se que ao menos alguns dos grandes símios atuais vivem condições de
comportamento e estimulo com ferramentas muito semelhantes às que os
nossos ancestrais viviam na chamada idade da pedra, principalmente no caso
dos chimpanzés, nos levando ao parecer de que aparentemente estejamos
presenciando a evolução comportamental de outros animais pelo mesmo
caminho uma vez trilhado por aqueles de quem evoluímos, e de certa forma
convivendo com a nossa própria história.
Além disso, este trabalho demonstra que é importante continuar as
pesquisas, principalmente em relação ao comportamento de bonobos e gorilas,
uma vez que a quantidade de trabalhos sobre a relação de populações destes
com instrumentos parece ser escassa, trazendo dúvidas sobre as reais
capacidades cognitivas destes animais. Embora se tenha documentação sobre
estes animais em cativeiro, uma série de possíveis interferências não nos deixa
com a certeza de como os comportamentos se realizariam naturalmente, uma
vez que os animais podem aprender vendo atividades humanas, se distrair com
outras atividades em seus recintos, estar em situação de estresse ou ainda ter
sofrido de diversas ações antrópicas ao longo de suas vidas.
Sendo assim, nota-se que ainda existem muitos campos a serem
explorados em relação aos comportamentos relacionados ao uso de
ferramentas, uma vez que ainda existe uma vasta gama de primatas a serem
estudados, populações a serem observadas, e descobertas relacionadas aos
25
primeiros hominídeos a serem feitas, além de um acompanhamento próximo de
como os comportamentos já descobertos tendem a evoluir paralelamente a
inteligência dos membros do gênero Pan.
6. Referencias
AIELLO, L. C.; WHEELER, P. The expensive-tissue hypothesis: the brain and the
digestive system in human and primate evolution. Current anthropology, v. 36, n.
2, p. 199-221, 1995.
ALARIE, K. R. Early Stone Tool Use and the Evolution of Human Cognition. Journal of the University of Manitoba Anthropology Students' Association. v. 32 p. 1-16 2014 ALCOCK, J. Comportamento animal – uma abordagem evolutiva. 9ª ed. Porto
Alegre: Artmed, 2011.
AMBROSE, S. H.. Paleolithic technology and human evolution. Science, Nova
York, v. 291, n. 5509, p. 1-5. 2001.
ANKEL-SIMONS, F.. A History and Objectives of Primatology. In: ANKEL-
SIMONS, F.. Primate Anatomy: An Introduction. 3. ed. Waltham: Academic
Press, 2010. Cap. 3. p. 44-50. Disponível em:
https://books.google.com.br/books?id=Mwl3M6c5KzoC&pg=PA33&lpg=PA33&
dq=order+primates+definition&source=bl&ots=Mp3oN2NmWo&sig=UsZtNj8Zo3
jot2k-3h3KLLz2kuE&hl=pt-
BR&sa=X&ved=0CDIQ6AEwAzgKahUKEwir5_nQ95XJAhVB6CYKHddhAqo#v
=onepage&q=Anthropoidea& Acesso em: 15/11/2015
BOESCH C, BOESCH H. Hunting behavior of wild chimpanzees in the Tai' National Park. American Journal of Physical Anthropoly Zurique, v. 78, n. 4, p. 547-573, 1989
BOESCH, C.; BOESCH, H. Tool Use and Tool Making in Wild Chimpanzees. Folia Primatologica. Zurique, v. 54, n. 1-2, p. 86-99, 1990
BOLHUIS, J. J.; GIRALDEAU, L. The study of animal behaviour. In: J. J. Bolhuis;
GIRALDEAU, L.. The Behaviour of Animals. 1. ed. Malden: Wiley, 2004. Cap. 1.
p. 1-2. Disponível em:
http://www.blackwellpublishing.com/content/bpl_images/content_store/sample_
26
chapter/9780631231257/bolhuis_sample%20chapters_behaviour%20of%20ani
mals.pdf. Acesso em: 14/11/2015
BREUER T., NDOUNDOU-HOCKEMBA, M., & FISHLOCK, V. First observation of tool use in wild gorillas. PLoS Biol, v. 3, n. 11, p. 380, 2005.
COOPER, L. R.; HARLOW, H. F. Note of a Cebus monkey's use of a stick as a weapon. Psychological Reports, v. 8, p. 418, 1961.
DE LA TORRE, I; The origins of stone tool technology in Africa: a historical
perspective. Philosophical Translations of the Royal Society of London Series B
Biological Sciences, 2011.
FRAGASZY, D. et al. Wild capuchin monkeys (Cebus libidinosus) use anvils and
stone pounding tools. American Journal of Primatology, Hoboken, v. 64, p. 359-
366, 2004.
FOX, E. A.; SITOMPUL, A. F.; SCHAIK, C. P. van. Inteligent tool use in wild
Sumatran orangutans . In: , S. T. PARKER; MITCHELL, R. W.; MILES, H. L.. The
Mentalities of Gorillas and Orangutans:: Comparative Perspectives. 1. ed.
Cambridge: Cambridge University Press, 1999. p. 99-101. Disponível em:
https://books.google.com.br/books?hl=pt-
BR&lr=&id=GNKrcq_tY7sC&oi=fnd&pg=PA99&dq=orangutan+tool&ots=_yixjQS
axB&sig=5nv88-
ugZrcekkvkormCrnseYM4#v=onepage&q=orangutan%20tool&f=false. Acesso
em: 05/11/2015
GRUBER T, CLAY Z, ZUBERBÜHLER K. A comparison of bonobo and chimpanzee tool use: evidence for a female bias in the Pan lineage. Animal Behavior. v. 80, n. 6, p. 1023-1033, 2010. HASHIMOTO C, FURUICHI T. Social role and Development of Noncopulatory
Sexual Behavior of Wild Bonobos In: WRANGHAM W. R. Chimpanzee Cultures.
2. Ed. Harvard University Press, 1996. Cap. 10 p. 155-168. Disponível em:
https://books.google.com.br/books?hl=pt-
BR&lr=&id=IzBIHPeE45IC&oi=fnd&pg=PA129&dq=diversity+of+medicinal+plan
t+use+by+chimpanzees+in+the+wild&ots=MHBcSnMkbl&sig=sbOmjn4FoCnCjZ
YVbOFkNq1KBhE#v=onepage&q=diversity%20of%20medicinal%20plant%20u
se%20by%20chimpanzees%20in%20the%20wild&f=false
HASLAM, M., On the tool use behavior of the bonobo-chimpanzee last common ancestor, and the origins of hominine stone tool use. American Journal of Primatology , v. 73, p. 913-918, 2014.
27
HOHMANN, G.; FRUTH, B. Culture in Bonobos? Between‐Species and Within‐Species Variation in Behavior 1. Current Anthropology, v. 44, n. 4, p. 563-571, 2003.
HOHMANN, G., FRUTH, B. New records on prey capture and meat eating by bonobos at Lui Kotale, Salonga National Park, Democratic Republic of Congo. Folia Primatologica, v. 79, p. 103-110, 2008.
HILL, A.; WARD, S.. Origin of the Hominidae: The Record of African Large
Hominoid Evolution Between 14 My and 4 My. Yearbook of Physical
Anthropology. Nova York, 1988. p. 7-12.
HUFFMAN, M. A.; WRANGHAM, R. W.; Diversity of Medical Plant Use by
Chimpanzees in the Wild In: WRANGHAM, R. W. Chimpanzee Cultures 2. ed
Harvard University Press, 1996. Cap. 9. p. 129-148. Disponivel em:
https://books.google.com.br/books?hl=pt-
BR&lr=&id=IzBIHPeE45IC&oi=fnd&pg=PA129&dq=diversity+of+medicinal+plan
t+use+by+chimpanzees+in+the+wild&ots=MHBcSnMkbl&sig=sbOmjn4FoCnCjZ
YVbOFkNq1KBhE#v=onepage&q=diversity%20of%20medicinal%20plant%20u
se%20by%20chimpanzees%20in%20the%20wild&f=false
HUNTINGFORD, F.. Introduction: The ethological approach to the study of
behaviour. In: HUNTINGFORD, F.. The Study of Animal Behaviour. Berlim:
Springer Science & Business Media, 2012. Cap. 1. Disponível em:
https://books.google.com.br/books?hl=pt-
BR&lr=&id=3pIHCAAAQBAJ&oi=fnd&pg=PT15&dq=the+study+of+animal+beha
vior&ots=CoZdZDHilx&sig=_NjZYHnS0XnDKNHG97K3ibKisTw#v=snippet&q=q
uestions&f=false. Acesso em: 14/11/2015
KOLOSSOV, Y. V.; KHARITONOV, V. M.; YAKIMOV, V. P.. Paleoanthropic
Specimens from the Site Zalskanaya VI in the Crimea. In: KOLOSSOV, Y. V.;
KHARITONOV, V. M.; YAKIMOV, V. P.. Paleoanthropology: Morphology and
Paleoecology. Berlim: Walter de Gruyter, 1975. p. 419-421. Disponível em:
https://books.google.com.br/books?id=ejsyIZMsC9oC&pg=PA193&lpg=PA193&
dq=hominidae+hunting&source=bl&ots=hD1qJKSjwF&sig=EN-
Nh2uNAaBmLiO8dSNbWjP5v1E&hl=pt-
BR&sa=X&ved=0CCoQ6AEwAmoVChMIs5yKjJabyQIVhTkmCh0f8Qdn#v=one
page&q=%20spear&f=false. Acesso em: 15/11/2015
KÜHL H. S. et al. Chimpanzee accumulative stone-throwing. Nature Scientific Reports , v. 6, p. 1-8, 2016.
28
LAWICK-GOODALL, J. V.. Tool-Using in primates and Other Vertebrates. In:
LEHRMAN, D. S.; HINDE, R. A.; SHAW, E.. ADVANCES IN THE STUDY OF
BEHAVIOR vol 3. 1. ed. Nova York: Academic Press, 1971. Cap. 5. p. 195-201.
Disponível em:
https://books.google.com.br/books?id=qHPwcq4OEV4C&pg=PA195&hl=pt-
BR&source=gbs_toc_r&cad=3#v=snippet&q=vulture&f=false. Acesso em:
05/11/2015
LONSDORF, E. V. et al. An experimental, comparative investigation of tool use in chimpanzees and gorillas. Animal Behaviour, v. 77, n. 5, p. 1119-1126, 2009. MCGREW, W. C.. Chimpanzee material culture: implications for human evolution. vol 1. 1. ed Cambridge University Press, p. 44-120, 1992.
PLUMMER, T. W. Flaked stones and old bones: biological and cultural evolution
at the dawn of technology. Yearbook of Physical Anthropology v. 47, p. 118-164,
2004.
PLUMMER, T. W.; BISHOP, L. C. Oldowan hominin behavior and ecology at
Kanjera South, Kenya. Journal of Anthropological Sciences, v. 94, p. 1-12, 2016.
POUGH, F. H.; JANIS, C.M.; HEISER, J. B. A Vida dos Vertebrados. 4ª ed. São
Paulo: Ed. Atheneu, 2008.
PROTHERO, D. R. Systematics. In: PROTHERO, D. R. Bringing Fossils to Life:
An Introduction to Paleobiology. Nova York: Columbia University Press, 2013.
Cap. 4. p. 69-72. Disponível em:
https://books.google.com.br/books?id=xcRcAQAAQBAJ&pg=PA70&lpg=PA70&
dq=hominidae+definition&source=bl&ots=ptSvSKYdMs&sig=fmieg8BpheBx4RK
-lMJWLrRu40E&hl=pt-
BR&sa=X&ved=0CFYQ6AEwCTgeahUKEwi4uL3yk5bJAhUJSSYKHRZoCQo#v
=onepage&q=Hominidae%20defini Acesso em: 15/11/2015
PRUETZ, J. D. et al. New evidence on the tool-assisted hunting exhibited by
chimpanzees (Pan troglodytes verus) in a savannah habitat at Fongoli, Sénégal.
Royal Society Open Science. Londres, 15/04/2015. Caderno p. 1-10. Disponível
em: http://rsos.royalsocietypublishing.org/content/2/4/140507. Acesso em:
06/11/2015
29
PRUETZ, J. D.; BERTOLANI, P.. Savanna Chimpanzees, Pan troglodytes verus,
Hunt with Tools. Current Biology. Cambridge, 2007. Caderno p. 1-5.
ROFFMAN, I.; NEVO, E.. Can Chimpanzee Biology Highlight Human Origin and
Evolution?. Rambam Maimonides Medical Journal. Haifa, 01/07/2010. Caderno
p. 3-8.
ROFFMAN, I. et al. Preparation and use of varied natural tools for extractive foraging by bonobos (Pan Paniscus). American journal of physical anthropology, v. 158, n. 1, p. 78-91, 2015.
STANFORD, C. B. The social behavior of chimpanzees and bonobos: empirical
evidence and shifting assumptions 1. Current anthropology, v. 39, n. 4, p. 399-
420, 1998.
TAN, A. et al. There Is More than One Way to Crack an Oyster: Identifying
Variation in Burmese Long-Tailed Macaque (Macaca fascicularis aurea) Stone-
Tool Use. Plos One. São Francisco, 2015. p. 10-15.
TREVATHAN, W. R.. Introduction. In: TREVATHAN, W. R.; SMITH, E. O.;
MCKENNA, J. J.. Evolutionary Medicine. Nova York: Oxford University Press,
1999. Cap. Introdução. p. 4-5. Disponível em:
https://books.google.com.br/books?id=grrA421tRNkC&pg=PA4&lpg=PA4&dq=h
ominidae+unique+characteristics&source=bl&ots=WOxsQO-
eX_&sig=NzB2O_IKO05l75BlxAllsvlVj7E&hl=pt-
BR&sa=X&ved=0CCgQ6AEwBDgUahUKEwj6i5jEoZbJAhUERiYKHQy-
Bk8#v=onepage&q=bipedali Acesso em: 15/11/2015
UTAMI, S. S. & van HOOFF, J. A Meat-eating by adult female Sumatran
orangutans (Pongo pygmaeus abelii). Am. J. Primatol. v.43 p. 159–166. 1997.
VAN SCHAIK, C. P.; FOX, E. A.; SITOMPUL, A. F. Manufacture and use of tools in wild Sumatran orangutans. Naturwissenschaften, v. 83, n. 4, p. 186-188, 1996.
WATANABE, K., URASOPON, N., MALAIVIIITNOND, S., Long-tailed macaques
use human hair as dental floss. American Journal of Primatology., v. 69, p. 940-
944, 2007.