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Diversidade de helmintos intestinais em cães domésticos (Canis familiaris Linnaeus, 1758) e de raposas (Cerdocyon thous Linnaeus, 1766) no semiárido do Nordeste do Brasil e implicações para a saúde João Daniel de Oliveira Santos Dissertação apresentada à Escola Nacional de Saúde Pública, como parte das exigências do Programa de Pós-graduação em Saúde Pública, subárea Abordagem Ecológica das Doenças Transmissíveis, para a obtenção do título de Magister Scientiae Orientadora Marcia Chame ENSP/DENSP FIOCRUZ Rio de Janeiro, março de 2013

Oliveira Santos Jd m

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  • Diversidade de helmintos intestinais em ces domsticos

    (Canis familiaris Linnaeus, 1758) e de raposas

    (Cerdocyon thous Linnaeus, 1766) no semirido do

    Nordeste do Brasil e implicaes para a sade

    Joo Daniel de Oliveira Santos

    Dissertao apresentada Escola Nacional

    de Sade Pblica, como parte das exigncias

    do Programa de Ps-graduao em Sade

    Pblica, subrea Abordagem Ecolgica das

    Doenas Transmissveis, para a obteno do

    ttulo de Magister Scientiae

    Orientadora

    Marcia Chame

    ENSP/DENSP FIOCRUZ

    Rio de Janeiro, maro de 2013

  • ii

    Joo Daniel de Oliveira Santos

    Diversidade de helmintos intestinais em ces domsticos

    (Canis familiaris Linnaeus, 1758) e de raposas

    (Cerdocyon thous Linnaeus, 1766) no semirido do

    Nordeste do Brasil e implicaes para a sade

    Dissertao apresentada Escola Nacional

    de Sade Pblica, como parte das exigncias

    do Programa de Ps-graduao em Sade

    Pblica, subrea Abordagem Ecolgica das

    Doenas Transmissveis, para a obteno do

    ttulo de Magister Scientiae

    APROVADO:

    _____________________________ _____________________________

    Dr. Adauto Jos Gonalves de Arajo Dr. Jonimar Paiva

    ENSP/ FIOCRUZ UFRRJ

    _____________________________ _____________________________

    Dra. Flavya Mendes de Almeida Dr. Salvatore Siciliano

    UFF ENSP/ FIOCRUZ

    _______________________________

    Dra.Marcia Chame

    Orientadora

  • iii

    DEDICATRIA

    Ao meu querido pai, Paulo Sergio da Silva Santos (In Memoriam)

    Ao grande amigo ciclista e vizinho, Svio Figueiredo (In Memoriam)

  • iv

    AGRADECIMENTOS

    Agradeo primeiramente ao Criador, por todas as maravilhas deste e de outros

    mundos e do grande Mistrio da Vida, e a oportunidade de estar materializado neste mundo.

    Ao meu querido pai terreno, Paulo Sergio da Silva Santos, por tudo o que eu sou

    hoje, por todo seu sacrifcio em prol da famlia, pelo seu grande senso de humor e

    sensibilidade. Sentimos muito sua falta, pai! Obrigado por toda a nossa formao, tanto

    intelectual quanto como pessoas, e em que nosso reencontro ns possamos dividir as

    alegrias da vida e deste amor latente.

    minha me Maria Julia de Oliveira Santos, por ser o alicerce desta famlia,

    durante as turbulncias imprevisveis da vida, e por seu grande amor para conosco.

    Obrigado por aturar os frequentes azedumes do seu velhinho ... Obrigado por poder ser

    seu filho, e por toda sua dedicao para conosco durante todos esses anos de nossa histria

    de vida. Desculpe-me pelas vezes que a atingi com mgoa, mais saiba que o meu amor por

    voc infinito, me!

    minhas pequenas grandes irms, Ana Paula de Oliveira Santos e Ana Beatriz de

    Oliveira Santos, por todo o seu apoio durante essa fase de grandes mudanas na vida.

    Obrigado pela fora de vocs e podem contar comigo!

    A toda minha famlia, meus tios Clia e Dlio, meus primos Fred, Taninha e Csar

    Augusto, minhas priminhas Malu e Lili, minha madrinha ngela Beatrize a querida Vera

    Lcia. Obrigado por fazer parte desta querida e estimada famlia, uma grande teia que

    absorve os impactos da vida.

    Aos meus queridos e finados avs, Maria Julia de Oliveira e Manuel de Oliveira,

    pela grande fora de minhas razes... So elas que sustentam uma grande rvore! Espero

  • v

    que apreciem este trabalho, e que apesar da sua ausncia aqui na Terra, possam continuar

    acompanhando minha vida de outra perspectiva.

    minha querida orientadora Marcia Chame, a que devo inteiramente este trabalho

    e minha vida acadmica... Obrigado por todo seu apoio, carinho e grandes ensinamentos,

    e por ter sempre confiado em minha capacidade e ter aberto as portas de seu laboratrio

    para mim. Obrigado pela oportunidade de ter sido seu orientando e por ter aberto as portas

    deste sertozo velho, desconhecido pela maioria dos brasileiros... Agradeo mais ainda

    por me confiar sua vida, como parceira de montanha e de escaladas! Desculpe-me por ser

    um professor to chato e exigente s vezes!

    Norma Labarthe, pelo companheirismo e grande humor durante todas as

    expedies de campo e viagens em que ns estivemos juntos.

    A todos dos Laboratrios de Paleoparasitologia e de Ecologia da Escola Nacional

    de Sade Pblica Sergio Arouca (ENSP), especialmente para Adauto Arajo e Luciana

    Sianto, alm de todos os pesquisadores, alunos e bolsitas do laboratrio, pela agradvel

    convivncia e apoio durante minhas anlises parasitolgicas. Obrigado a Bruna, Juliana

    Gomes, Juliana Dutra, Priscilla, Hugo, Ricardo, Vitor, rika, Arthur, Shnia, Isabel,

    Thala, Andressa e Leonardo Pannaim.

    A todos os colegas de mestrado, Mnica, Amanda, Carla, Lvia, Danielle, e

    especialmente Morgana Camacho, Marianna Cavalheiro e Edison Amarante, pela grande

    ajuda e apoio durante todo o mestrado e por ter dividido as aflies e agonias, acadmicas

    ou no, durante este tempo juntos.

    A todos os professores a que tive o privilgio de ter sido aluno em minha vida, tanto

    no mestrado acadmico em Sade Pblica, como na graduao e com aluno do colgio

    Marista So Jos, por terem feito parte da construo e formao do meu conhecimento e

    da pessoa que sou hoje.

  • vi

    A numerosa equipe do Instituto Nacional de Arqueologia, Paleontologia e

    Ambiente do semirido (INAPAS), especialmente Anne-Marie Pessis, por todo o apoio

    na logstica e realizao de todos os trabalhos de campo no serto nordestino.

    A toda equipe da Fundao do Museu do Homem Americano (FUMDHAM), que

    nos ajudaram tanto nas expedies a campo no Piau, no Parque Nacional da Serra da

    Capivara, especialmente Nide Guidon, por ser um grande exemplo e inspirao de luta,

    persistncia e sacrifcio, para com seus ideais e objetivos de vida.

    Aos companheiros piauienses de campo, principalmente Joo Leite, Francisco

    Reinaldo, Rogerinho e Galeguinho, por toda ajudam para as coletas de amostras e logstica

    dos trabalhos de campo.

    Aos amigos de escaladas e aventuras nas montanhas, Fbio de Oliveira Leal Santos,

    Rodrigo de Almeida, Cludio Peixoto Frana, Diego Falkenbach e Lizete Valle por

    compartilhar os sonhos e a execuo de grandes aventuras.

    Ao grande companheiro de pedaladas, Svio Figueiredo, que me ensinou e

    estimulou para novas e divertidas experincias como bike rider ... Obrigado por tudo e

    por ser meu amigo, Svio!

    Aos meus companheiros caninos Zion, Baba e Raul, por toda alegria e amor

    incondicional que os ces tm a nos oferecer.

    Ao Instituto Nacional de Arqueologia, Paleontologia e Ambiente INAPAS,

    INCT/MCTI/CNPq pelo financiamento e oportunidade da realizao dos trabalhos de

    campo e laboratoriais.

    Ao CNPq pela Bolsa de Mestrado.

  • vii

    "Aquele que cresceu nas montanhas pode viver durante anos na cidade, desenvolver um

    trabalho cientfico e enriquecer sua inteligncia, mas o que no pode fazer permanecer

    eternamente l embaixo.

    Quando v aparecer o sol entre as nuvens e sente o vento no rosto, sonha como uma

    criana com novas aventuras nas montanhas. Comigo acontece exatamente isso.

    (Reinhold Messner)

  • viii

    RESUMO

    A sobreposio de habitats e reas de uso entre animais domsticos e silvestres pode favorecer o

    fluxo de parasitoses entre espcies de hospedeiros, possibilitando a emergncia de parasitos,

    inclusive nos seres humanos. Carnvoros silvestres so especialmente vulnerveis s alteraes no

    habitat, o que promove aproximao entre eles e animais domsticos, como raposas na busca de

    alimento (Cerdocyon thous Linnaeus, 1766) em comunidades humanas, e ces domsticos (Canis

    familiarisLinnaeus, 1758) em reas naturais para a caa. O objetivo deste trabalho foi estudar a

    biodiversidade dos helmintos intestinais de raposas e ces domsticos no semirido nordestino do

    Brasil para identificar as espcies de helmintos de importncia epidemiolgica para a sade pblica,

    a similaridade da ocorrncia de helmintos entre C. thous e C. familiaris, as diferenas nos ndices

    de biodiversidade e da composio de helmintos em relao sazonalidade e antropizao nos

    locais de coleta e quais as espcies de helmintos indicam esta diferena. Foram utilizados ndices

    de Shannon (H), de Simpson (Ds) e equitabilidade (J), alm do ndice de similaridade de Sorensen,

    do teste MRPP e dos Valores de Indicao (IVs) no programa PC-ORD. As amostras foram

    coletadas oportunsticamente e diretamente do solo, em seis expedies no serto dos estados de

    Pernambuco, Piau, Paraba, Rio Grande do Norte e Cear. Estas foram identificadas e analisadas

    microscpicamente por meio de sedimentao espontnea (Lutz, 1919), e os ovos de helmintos

    foram medidos e fotografados digitalmente. No total, 243 amostras foram analisadas, 132 de ces

    e 111 de raposas. Foram encontradas sete morfoespcies de importncia epidemiolgica: Alaria

    sp., Ancylostomatidae, Spirometra sp., Toxocara sp., Mesocestoides sp., Strogyloididae e Taenia

    sp. A similaridade entre os helmintos nas duas espcies de hospedeiros foi de 50% e entre os de

    importncia epidemiolgica foi de 90%, fato de relevante interesse sade pblica. Os ndices de

    biodiversidade foram maiores em C. thous em todas as pocas sazonais em relao a C. familiaris,

    e maior no perodo das secas (H =2,572 / Ds=0,8827). A composio das espcies de helmintos

    em relao antropizao diferiu entre C. thous e C. familiaris em todas as reas analisadas. Para

    sazonalidade, as espcies de alto valor de indicao (IVs) foram: Alaria sp. (63,2%) para estao

    chuvosa e Ancylostomatidade, para estao chuvosa em ces (66,5%). Para antropizao,

    Spirocerca lupi esteve associada (34,3%) a reas de povoados e comunidades rurais e Oxyuridae 3

    (30,8%) associada a reas de Unidades de Conservao e de vegetao preservada. Os ndices de

    biodiversidade de C. thous, maiores na seca, indicam espcies bem adaptadas ao semirido. O

    encontro de ovos de Spirocerca lupi e Taenia sp. em fezes de raposas podem estar sinalizando a

    emergncia de novas parasitoses neste hospedeiro, de importante atuao nos ecossitemas e biomas

    que habita, como a Caatinga.

    Palavras-Chave: helmintos, candeos, semirido, biodiversidade

  • ix

    ABSTRACT

    Overlapping habitats and use areas between domestic and wild animals may favor the flow of

    parasites between host species, allowing the emergence of parasites, including humans. Wild

    carnivores are particularly vulnerable to changes in habitat, which promotes closer relations

    between them and domestic animals, such as crab-eating foxes (Cerdocyon thous Linnaeus,1766)

    in search of food in human communities, and domestic dogs (Canis familiaris Linnaeus,1758) in

    natural areas for hunting. The aim of this work was to study the biodiversity of intestinal helminthes

    of crab-eating foxes and domestic dogs in the semiarid northeast of Brazil to identify helminthes

    species of epidemiological importance to public health, the similarity between the occurrence of

    helminthes C. thous and C. familiaris, the differences in rates of biodiversity and composition of

    helminths in relation to seasonality and human disturbance in the collection sites and which species

    of helminths indicate this difference. We used Shannon indices (H '), Simpson (Ds) and evenness

    (J), and the similarity index Sorensen, MRPP test and Values Statement (IVs) in the program PC-

    ORD . The samples were collected directly from the ground and opportunistically in six

    expeditions in the interior of the states of Pernambuco, Piau, Paraba, Rio Grande do Norte and

    Cear. These have been identified and examined microscopically by spontaneous sedimentation

    method (Lutz, 1919), and helminth eggs were measured and photographed digitally. A total of 243

    samples were analyzed, 132 from dogs and 11 from crab-eating foxes. We found seven

    morphospecies of epidemiological importance: Alaria sp., Ancylostomatidae, Spirometra sp.,

    Toxocara sp., Mesocestoides sp., Strogyloididae and Taenia sp. The similarity of helminthes among

    the two host species was 50% and among the helminthes with epidemiological significance was

    90%, a fact of considerable interest to public health. The biodiversity indices were higher in C.

    thous at all times in relation to seasonal C. familiaris, and higher during drought (H '= 2.572 / Ds

    = 0.8827). The composition of helminth species in relation to human disturbance differed between

    C. thous and C. familiaris in all areas analyzed. For seasonality, species of high value indication

    (IVs) were Alaria sp. (63.2%) for the rainy season and Ancylostomatidade for dogs in the rainy

    season (66.5%). To anthropization, Spirocerca lupi was associated (34.3%) areas of villages and

    rural communities Oxyuridae and 3 (30.8%) associated to areas of Conservation and preserved

    vegetation. The indexes of biodiversity of C. thous, the largest dry indicate species well adapted to

    semiarid. The meeting Spirocerca lupi egg and Taenia sp. in feces of crab-eating foxes may be

    signaling the emergence of new parasites in this host, an important role in ecosystems and biomes

    it inhabits, as the Caatinga.

    Keywords: helminthes, canids, semiarid, biodiversity

  • x

    LISTA DE ACRNIMOS

    ACRNIMOS MORFOESPCIES DE HELMINTOS

    ACANTO1 Acantocephala 1

    ACANTO2 Acantocephala 2

    ACANTO3 Acantocephala 3

    ACANTO4 Acantocephala 4

    ALARIA Alaria sp.

    ANCYLO Ancylostomatidae

    ASCAR Ascarididae

    ASCARIS Ascaris sp.

    MESOCEST Mesocestoides sp.

    ENTVERM Enterobius vermicularis

    NEMATO1 Nematoda 1

    NEMATO2 Nematoda 2

    NEMATO3 Nematoda 3

    NEMATO4 Nematoda 4

    ONCICO Oncicola sp

    OXYURI1 Oxyuridae 1

    OXYURI2 Oxyuridae 2

    OXYURI3 Oxyuridae 3

    OXYURI4 Oxyuridae 4

    OXYURI5 Oxyuridae 5

    PHYSAL Physalopteridae

    RICTUL Rictulariidae

    PLATYNO Platynossomum sp.

    PROSTHE Prosthenorchis sp.

    SPILUPI Spirocerca lupi

    SPIRURI Spirurida

    SPIROM Spirometra sp.

    STRONGY Strongyloididae

    TAENIA Taenia sp.

    TOXOCAR Toxocara sp.

  • xi

    TOXASC Toxascaris leonina

    TREMA1 Trematoda 1

    TREMA2 Trematoda 2

    TRICHOS1 Trichostrongylidae 1

    TRICHOS2 Trichostrongylidae 2

    TRICHU1 Trichuridae 1

    TRICHU2 Trichuridae 2

    TRICHU3 Trichuridae 3

    TRICHU4 Trichuridae 4

  • xii

    LISTA DE QUADROS

    Quadro 1: Cronologia da descrio de helmintos em Cerdocyon thous no Brasil, com

    medidas de ovos.................................................................................................................35

  • xiii

    LISTA DE TABELAS

    Tabela 1: ndices de biodiversidade de morfoespcies de ovos de helmintos encontrados

    em amostras de fezes de C. thous e C. familiaris dentre parasitos de candeos e de outros

    hospedeiros......................................................................................................................114

    Tabela 2: Morfoespcies de importncia para a sade pblica suas respectivas frequncias

    e doenas

    associadas.........................................................................................................................114

    Tabela 3: ndices de similaridade de Sorensen (IS) de morfoespcies encontradas em

    amostras de fezes de C. thous e C. familiaris..................................................................115

    Tabela 4: Morfoespcies de ovos de helmintos encontradas em amostras de fezes de Canis

    familiaris, coletadas entre 2010 e 2012, oriundas do semirido do nordeste do Brasil, e suas

    respectivas frequncias, prevalncia e abundncia de ovos de acordo com as estaes

    sazonais do ano, e considerando o poliparasitismo...........................................................119

    Tabela 5: Morfoespcies de ovos de helmintos encontradas em amostras de fezes de

    Cerdocyon thous coletadas entre 2010 e 2012, oriundas do semirido do nordeste do Brasil,

    e suas respectivas frequncias, prevalncia e abundncia de ovos em relao ao total

    analisado e as estaes sazonais do ano, considerando o poliparasitismo................120 e 121

    Tabela 6: ndices de biodiversidade e riqueza de espcies encontradas em amostras de fezes

    de C. thous e C. familiaris nos diferentes perodos sazonais, entre 2010 e 2012, no

    semirido do Nordeste do Brasil......................................................................................122

    Tabela 7: Diferenas entre os arranjos de espcies de helmintos e abundancia de registros

    dos helmintos encontrados em amostras de Cerdocyon thous em relao a sazonalidade

    (MRPP), no semirido do Nordeste do Brasil de 2010 a 2012........................................125

  • .........................................................133 e

    xiv

    Tabela 8: Diferenas entre os arranjos de espcies de helmintos e abundancia de registros

    dos helmintos encontrados em amostras de Canis familiaris em relao a sazonalidade

    (MRPP), no semirido do Nordeste do Brasil de 2010 a 2012........................................126

    Tabela 9: Valores de indicao (IVs) (%) das morfoespcies de ovos de helmintos

    encontradas em C. thous associados aos perodos sazonais...................................127 e 128

    Tabela 10: Valores de indicao (%) das morfoespcies de ovos de helmintos encontradas

    em C. familiaris associadas aos perodos sazonais..........................................................131

    Tabela 11: Diferenas entre os arranjos de espcies de helmintos e abundancia de registros

    dos helmintos encontrados em amostras de Canis familiaris e de Cerdocyon thous em

    relao aos nveis l de antropizao (MRPP), no semirido do Nordeste do Brasil de 2010

    a 2012........................................................... 134

    Tabela 12: Valores de indicao (%) das morfoespcies de ovos de helmintos encontradas

    em amostras de fezes de C. familiaris associadas aos distintos graus de antropizao da

    rea de estudo no semirido do nordeste do Brasil, de 2010 a 2012...............................135

  • xv

    LISTA DE FIGURAS

    Figura 1: Cerdocyon thous, PARNA da Serra da Capivara, sudeste do Piau (Crdito: Joo

    Daniel de O. Santos)...........................................................................................................28

    Figura 2: Ces domsticos (C. familiaris) em povoado ao redor do PARNA da Serra das

    Confuses, no sudeste do Piau (Crdito: Joo Daniel de O.

    Santos)................................................................................................................................44

    Figura 3: O vaqueiro, figura marcante do serto nordestino sempre acompanhado por seu

    fiel ajudante. A representao pela esttua ( esquerda) ilustra a vida real ( direita), e

    demonstram a importncia da relao entre ces e homens no nordeste brasileiro (Crdito:

    Marcia Chame)...................................................................................................................45

    Figura 4: Extrativismo vegetal para matriz energtica, um dos maiores impactos sobre a

    biodiversidade da Caatinga. Olaria nas proximidades de carnaba dos Dantas, no Rio

    Grande do Norte (Crdito: Joo Daniel de O. Santos).........................................................48

    Figura 5: Diferentes paisagens do bioma Caatinga na rea estudo do semirido do nordeste

    do Brasil (a partir do alto esquerda, em sentido horrio): (A) rea de adensamento

    humano na cidade de Crato, Chapada do Araripe, Cear. (B) rea ruiniforme da frente de

    cuesta no PARNA da Serra da Capivara, Piau. (C) rea de chapada na poca das chuvas,

    PARNA da Serra da Capivara, Piau. (D) rea impactada pelas obras de transposio do

    rio So Francisco, Pernambuco. (D) Regio de brejo de altitude, no Brejo da Madre de

    Deus, Pernambuco. (E) Regio rida e rochosa do lajedo do Pai Mateus, Cabaeiras,

    Paraba. (F) rea do Projeto de Integrao do rio So Francisco (PISF), na estao seca,

    em So Jos de Piranhas, Paraba. (G) Aude de Gargalheiras, na regio do serid, no Rio

    Grande do Norte. Foto Central: Regio rural do estado de Pernambuco (Crdito: Joo

    Daniel de O. Santos)...........................................................................................................54

    Figura 6: Mapa da regio de abrangncia do estudo de diversidade de helmintos em

    candeos silvestre e domstico no semirido nordestino do Brasil....................................55

  • xvi

    Figura 7: Rotas percorridas nos trabalhos de campo de 2011 e 2012 no serto

    nordestino...........................................................................................................................56

    Figura 8: Coleta de amostra de fezes de raposa (C. thous) na regio do lajedo do Pai Mateus,

    Cabaeiras, estado da Paraba. (Crdito: Edison Amarante)..............................................59

    Figura 9: Imagem por scanner digital de amostras de fezes de Canis familiaris (Crdito:

    Joo Daniel de O. Santos)...................................................................................................61

    Figura 10: Imagem por scanner digital de amostras de fezes de Cerdocyon thous, mostrando

    seu apsecto morfolgico. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..........................................61

    Figura 11: Ovo de Oncicola sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................75

    Figura 12: Ovo de Prosthenorchis sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)......................76

    Figura 13: Ovo de Acanthocephala 1 (Crdito: Joo Daniel de O.

    Santos)................................................................................................................................77

    Figura 14: Ovo de Acanthocephala 2 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)........................77

    Figura 15: Ovo de Acanthocephala 3 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)........................78

    Figura 16: Ovo de Acanthocephala 4 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)........................79

    Figura 17: Ovo de Alaria sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)....................................80

  • xvii

    Figura 18: Ovo de Platynossomum sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)....................81

    Figura 19: Ovo de Trematoda 1 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................82

    Figura 20: Ovo de Trematoda 2 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................82

    Figura 21: Ovo de Spirometra sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)............................83

    Figura 22: Ovo de Taenia sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...................................84

    Figura 23: Ovo de Mesocestoides sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)......................85

    Figura 24: Ovo de Ancylostomatidae (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)......................86

    Figura 25: Ovo de Toxocara sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..............................87

    Figura 26: Ovo de Toxascaris leonina (Crdito: Joo Daniel de O. Santos).....................88

    Figura 27: Ovo de Ascaris sp. (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..................................89

    Figura 28: Ovo de Ascarididae (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)................................89

    Figura 29: Ovo de Oxyuridae 1 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................90

    Figura 30: Ovo de Oxyuridae 2 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................91

  • xviii

    Figura 31: Ovo de Oxyuridae 3 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................92

    Figura 32: Ovo de Oxyuridae 4 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................93

    Figura 33: Ovo de Oxyuridae 5 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................94

    Figura 34: Ovo de Enterobius vermicularis (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)............95

    Figura 35: Ovo de Physalopteridae (Crdito: Joo Daniel de O. Santos).........................96

    Figura 36: Ovo de Rictulariidae (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)...............................97

    Figura 37: Ovo de Spirurida (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)....................................98

    Figura 38: Ovo de Spirocerca lupi (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..........................99

    Figura 39: Ovo de Strongyloididae (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)........................100

    Figura 40: Ovo de Trichostrongylidae 1 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)................101

    Figura 41: Ovo de Trichostrongylidae 2 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)................102

    Figura 42: Ovo de Trichuridae 1 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)............................103

    Figura 43: Ovo de Trichuridae 2 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)............................104

  • xix

    Figura 44: Ovo de Trichuridae 3 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)............................105

    Figura 45: Ovo de Trichuridae 4 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)............................106

    Figura 46: Ovo de Nematoda 1 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..............................107

    Figura 47: Ovo de Nematoda 2 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..............................108

    Figura 48: Ovo de Nematoda 3 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..............................109

    Figura 49: Ovo de Nematoda 4 (Crdito: Joo Daniel de O. Santos)..............................110

    Figura 50: Curva de acumulao de espcies de helmintos encontrados em fezes de C. thous

    no semirido do nordeste do Brasil, de 2010 a 2012.........................................................112

    Figura 51: Curva de acumulao de espcies de helmintos encontrados em fezes de C.

    familiaris no semirido do nordeste do Brasil, de 2010 a 2012.......................................112

    Figura 52: Valor de Indicao mdios (%) de helmintos em relao sazonalidade,

    considerando o conjunto de espcies e a abundncia de amostras de fezes positivas de

    Cerdocyon thous no semirido do nordeste do Brasil, de 2010 a

    2012..................................................................................................................................129

    Figura 53: Valor de Indicao mdios (%) da espcie em relao sazonalidade,

    considerando o conjunto de helmintos e a abundncia de amostras de fezes positivas de

    Canis familiaris no semirido do nordeste do Brasil, de 2010 a

    2012..................................................................................................................................132

  • xx

    Figura 54: Valores de Indicao mdios (%) de helmintos em relao antropizao da

    paisagemnos locais de coleta das fezes de Canis familiaris, considerando o conjunto de

    espcies e a abundncia de amostras de fezes positivas, no semirido do nordeste do Brasil,

    de 2010 a 2012..................................................................................................................137

    Figura 55: Valores de Indicao mdios (%) da espcie em relao antropizao da

    paisagem nos locais de coleta das fezes de Cerdocyon thous, considerando o conjunto de

    helmintos e a abundncia de amostras de fezes positivas, no semirido do nordeste do

    Brasil, de 2010 a 2012.....................................................................................................138

    Figra 56: Valores de Indicao mdios (%) comparativos de helmintos em relao

    antropizao da paisagem dos locais de coleta das fezes de Canis familiaris e Cerdocyon

    thous, considerando o conjunto de espcies e a abundncia de amostras de fezes positivas,

    no semirido do nordeste do Brasil, de 2010 a 2012.......................................................139

  • xxi

    SUMRIO

    1. Introduo .............................................................................................................................. 23

    2. Objetivos .................................................................................................................................... 26

    2.1 Objetivo Geral: ................................................................................................................ 26

    2.2 Objetivos Especficos: ...................................................................................................... 27

    3. Reviso da Literatura ................................................................................................................. 27

    3.1 A espcie Cerdocyon thous ....................................................................................... 27

    3.2 Helmintos parasitos de Cerdocyon thous no Brasil .......................................................... 29

    3.3 Interaes entre ces domsticos e humanos ................................................................... 43

    3.4. Helmintos parasitos de Canis familiaris no Brasil .......................................................... 45

    3.5. Bioma Caatinga ............................................................................................................... 47

    4. Metodologia ............................................................................................................................... 52

    4.1. rea de estudo ................................................................................................................. 52

    4.2. Coleta das amostras ......................................................................................................... 57

    4.3. Identificao das amostras de fezes ................................................................................. 60

    4.4. Suficincia amostral ........................................................................................................ 60

    4.5. Anlise coproparasitolgica ............................................................................................ 60

    4.6. Anlise dos resultados ..................................................................................................... 63

    5. Resultados .................................................................................................................................. 73

    5.1. Nmero de amostras analisadas e prevalncia de amostras positivas ............................. 73

    5.2. Riqueza de morfoespcies de ovos de helmintos ............................................................ 73

    5.3. Descrio das morfoespcies de ovos helmintos............................................................. 74

    5.4. Riqueza e Prevalncia de morfoespcies de ovos de helmintos encontradas em amostras

    de fezes de candeos ............................................................................................................. 110

    5.5. Avaliao das curvas de acumulao de espcies e suficincia amostral ..................... 110

    5.6. Diversidade de helmintos em Cerdocyon thous e Canis familiaris .............................. 112

    5.7. Morfoespcies de importncia epidemiolgica para a sade pblica............................ 113

    5.8. Similaridade da fauna de helmintos entre C. thous e C. familiaris ............................... 114

    5.9. Prevalncia e diversidade de helmintos nos diferentes perodos sazonais em Cerdocyon

    thous e Canis familiaris........................................................................................................ 114

    5.10. Relao da composio da fauna de helmintos parasitos de Cerdocyon thous e Canis

    familiaris com a sazonalidade .............................................................................................. 123

    5.11. Valores de indicao (IVs) sobre a sazonalidade ........................................................ 125

    5.12. Diferenas na composio dos helmintos parasitos de Cerdocyon thous e Canis

    familiaris em relao aos nveis de antropizao da paisagem ............................................ 131

  • xxii

    5.13. Valor de indicao (IVs) de espcies de helmintos de Cerdocyon thous e Canis

    familiaris em relao aos nveis de antropizao da paisagem ............................................ 133

    6. Discusso .................................................................................................................................. 139

    6.1. Riqueza das morfoespcies de helmintos em C. thous e C. familiaris .......................... 139

    6.2. Curvas de acumulao de morfoespcies e esforo amostral ........................................ 147

    6.3. Biodiversidade de helmintos em Cerdocyon thous e Canis familiaris ......................... 148

    6.4. Morfoespcies de helmintos de importncia para a sade pblica ................................ 148

    6.5. Similaridade da fauna de helmintos entre Cerdocyon thous e Canis familiaris ............ 151

    6.6. Prevalncia das morfoespcies de ovos de helmintos encontradas em amostras de fezes

    de candeos nos diferentes perodos sazonais ....................................................................... 152

    6.7. Comparao entre os ndices de biodiversidade nos perodos sazonais em Cerdocyon

    thous e Canis familiaris........................................................................................................ 154

    6.8. Relao da composio da fauna de helmintos parasitos de Cerdocyon thous e Canis

    familiaris com a sazonalidade .............................................................................................. 155

    6.9. Valores de indicao da sazonalidade (IVs) .................................................................. 156

    6.10. Relao da composio dos helmintos parasitos de Cerdocyon thous e Canis familiaris

    com os nveis de antropizao .............................................................................................. 157

    6.11. Valores de indicao (IVs) dos nveis de antropizao ............................................... 158

    7. Concluses ....................................................................................................................... 161

    8. Recomendaes ao sertanejo nordestino .......................................................................... 164

    9. Referncias Bibliogrficas: .............................................................................................. 165

    Anexos

    ANEXO 1 Sinopse ilustrada dos ovos de helmintos encontrados em amostras de fezes de

    Canis familiaris e Cerdocyon thous no semirido do nordeste brasileiro, entre 2010 e

    2012..................................................................................................................................182

    ANEXO 2- Autorizao para atividades com finalidade cientfica (MMA ICMBio

    SISBIO)............................................................................................................................202

  • 23

    1. Introduo

    A busca e o encontro de formas imaturas de parasitos nas fezes um mtodo de

    investigao simples, de baixo custo e adequado ao estudo de espcies nativas,

    especialmente para aquelas que se encontram ameaadas de extino ou so crpticas.

    Agrega-se a ele o inventrio de hbitos alimentares e suas variaes sazonais que podem

    ser comparadas entre populaes de reas e tempos distintos1.

    O resultado obtido desses estudos adiciona informaes importantes para a sade

    pblica e para a conservao da biodiversidade, uma vez que por meio de anlises de

    similaridade da fauna parasitolgica entre grupos de hospedeiros possvel evidenciar

    possveis fluxos de parasitoses entre animais silvestres, domsticos e humanos que

    coabitam uma mesma rea, situao cada vez mais comum em todo o mundo. A partir

    dos resultados destas anlises possvel tambm observar as consequncias das

    parasitoses na sade e economia das populaes humanas e na emergncia e reemergncia

    de patgenos2,3 .

    Entretanto, os parasitos so parte integrante dos ecossitemas e da cadeia trfica,

    afetando a sua estabilidade, a fora de interao e fluxo de energia2 e em condies

    naturais atuam com importncia dentro de sua comunidade biolgica, como reguladores

    da populao de seus hospedeiros, alterando diretamente as taxas de nascimento e morte

    de sua populao. Exercem ainda influncia na modulao gentica das espcies de

    hospedeiros e no comportamento dos indivduos infectados, razo pela qual alteraes da

    comunidade parasitria em um ecossitema pode exercer efeito cascata sobre os outros

    membros da comunidade3,4 .

    Helmintos intestinais podem ser usados como indicadores da sade dos

    ecossistemas5,6,7, pois acompanham seus hospedeiros ao longo do tempo e da histria e

  • 24

    refletem as condies ambientais que possibilitaram ou no a relao de

    parasitismo8,9,10,11. Desta forma, inventrios da fauna helmintolgica que levem em

    considerao variveis biticas e abiticas, incluindo as de origem antrpica, podem

    possibilitar a optimizao de programas de vigilncia epidemiolgica e ambiental12,13 .

    Zoonoses so doenas que circulam entre os animais, e dentro deste grupo esto

    os seres humanos, que compartilham diversas espcies de parasitos com outras espcies

    de hospedeiros. As zoonoses emergentes so reconhecidamente uma ameaa tanto

    biodiversidade quanto sade humana, podendo representar o incio de um processo de

    extino quando reduz drasticamente o nmero de indivduos de uma espcie14 .

    Os ces (Canis familiaris Linnaeus, 1758) foram os primeiros animais a serem

    domesticados, reconhecidamente a partir da aproximao dos lobos (Canis lpus

    Linnaeus, 1758) aos assentamentos humanos, durante a pr-histria15. A aproximao e

    o maior contato entre seres humanos e candeos promoveram benefcios para as ambas as

    partes, como o maior sucesso nas atividades de caa, pastoreio e proteo, fato que ainda

    pode ser observado na regio semirida do nordeste do Brasil16.

    Entretanto no s o contato entre seres humanos e ces, mas o crescimento da

    proximidade desta relao, permite a transmisso de parasitos entre ces domsticos,

    humanos, e nos ambientes de fronteira com ecossistemas naturais, com carnvoros

    silvestres17,18.

    As espcies de pequenos carnvoros, como os candeos sul-americanos, tm grande

    importncia nos ecossistemas naturais, principalmente pela regulao de populaes de

    consumidores primrios, em grande parte de roedores19. O hbito alimentar onvoro de

    alguns candeos silvestres permite que os indivduos se aproximem de habitaes humanas

    em busca de alimentos quer seja em depsitos abertos de resduos, nas roas ou a caa de

    animais de criao. Esta situao torna-se cada vez mais comum no semirido, fruto das

  • 25

    presses da perda de habitat e da fragmentao das reas originais de ocorrncia destas

    espcies, potencializando a oportunidade ecolgica para a transmisso de parasitos e o

    aparecimento de agravos sade a eles associados.

    A Caatinga apresenta condies ecossistmicas nicas. o nico bioma

    exclusivamente brasileiro, cobrindo uma rea de aproximadamente 800.000 km do

    Nordeste do pas. Apresenta uma heterogeneidade mpar, com mais de uma centena de

    fitofisionomias diferentes e sua biodiversidade maior do que qualquer outro lugar no

    mundo em semelhantes condies de clima e solo20,21. Apesar disto, sua importncia

    permaneceu por muitos anos e ainda subestimada. O processo de colonizao e do uso

    indevido do solo resultou na degradao ambiental intensa e nos piores indicadores de

    qualidade de vida no Brasil20,21. A existncia de impactos como perda de territrios

    naturais, queimadas, extrativismo vegetal e mineral, a caa e a insero de animais

    domsticos em reas de proteo refletem o atual estado de vulnerabilidade dos

    carnvoros nativos neste bioma.

    A nica espcie de candeo silvestre de ocorrncia registrada para a Caatinga

    Cerdocyon thous22, uma vez que Lycalopex vetulus Lund 1842 descrita apenas para os

    ectonos com biomas adjacentes, como o Cerrado23,24. Entretanto, estas duas espcies

    foram notificadas para o Parque Nacional Serra da Capivara25, no sudeste do Piau, rea

    que est integralmente na Caatinga, porm h falta de registros para a confirmao dessa

    ocorrncia. Nesta regio, observa-se a mesma sobreposio de reas de uso com as do

    co domstico, seja em busca de frutas ou outros alimentos nas roas e peridomiclio ou

    pela circulao de ces nas reas naturais, acompanhando caadores e extrativistas.

    Na literatura no so abundantes os estudos sobre helmintos intestinais de ces

    domsticos no Nordeste, especialmente na Caatinga26,27, e da mesma forma para candeos

  • 26

    silvestres13,22,28. H apenas alguns registros pontuais, principalmente em reas

    urbanizadas no caso dos ces.

    Este estudo busca o aprofundamento do conhecimento da ocorrncia dos

    helmintos intestinais de candeos silvestres e domsticos na regio do semirido

    brasileiro, nos estados de Pernambuco, Cear, Paraba, Rio Grande do Norte e Piau, a

    correlao entre distribuio espacial e a similaridade da fauna helmintolgica entre estes

    dois grupos de hospedeiros, e as implicaes desta relao para as comunidades humanas

    e suas possibilidades de agravos sade.

    Este estudo compe um dos objetivos do Projeto Paleoparasitologia: Evoluo,

    Ecologia e Emergncia das Infeces Parasitrias no Semirido do Nordeste Brasileiro,

    coordenado pela Dra. Marcia Chame (DENSP/ENSP) e integrante do Instituto de Cincia

    e Tecnologia (INCT) / Instituto Nacional de Arqueologia, Paleontologia e Ambiente do

    Semi-rido brasileiro (INAPAS) /MCT, coordenado pela Dra. Anne Marie Pessis, em

    andamento desde julho de 2009.

    2. Objetivos

    2.1 Objetivo Geral:

    Aprofundar o conhecimento sobre a fauna de helmintos parasitos de candeos

    na regio do semirido brasileiro.

  • 27

    2.2 Objetivos Especficos:

    Consolidar as ocorrncias e distribuies geogrficas de helmintos

    intestinais de ces domsticos e raposas disponveis na literatura para o

    semirido.

    Comparar os resultados encontrados com aqueles descritos na literatura.

    Verificar a ocorrncia de espcies zoonticas e suas implicaes para a

    sade e economia humana.

    Verificar se h similaridade da fauna de helmintos encontrada em candeos

    silvestres e domsticos, indicando possveis fluxos de parasitoses entre

    estes dois grupos.

    Verificar a ocorrncia das espcies/morfoespcies de helmintos em

    relao sazonalidade e diferentes caractersticas da paisagem.

    3. Reviso da Literatura

    3.1 A espcie Cerdocyon thous

    Cerdocyon thous um candeo silvestre da Amrica do Sul, de pequeno porte,

    com peso dos indivduos variando entre 3,6 a 7,9 kg, de hbitos crepusculares ou

    noturnos29,30. Tem pelagem acinzentada com extremidades de patas, cauda, orelhas e

    focinho mais escuros, embora a colorao varie de tonalidade nas suas reas de

    distribuio geogrfica29,30 (Figura 1). Vivem solitrios ou em pares. Um casal ocupa em

    mdia 45 a 100 hectares, e apesar de andarem juntos, cada indivduo responsvel pela

  • 28

    captura de seu alimento29,30. Na Caatinga, a poca de acasalamento ocorre em setembro,

    final da seca, quando se observa grupos de em mdia 4 indivduos juntos. Os filhotes

    nascem em dezembro, j nas chuvas.

    Figura 1. Cerdocyon thous, PARNA da Serra da Capivara, no

    sudeste do Piau. (Foto: Joo Daniel Santos)

    Esta espcie encontrada comumente desde regies costeiras e de montanhas no

    norte da Colmbia e Venezuela at o sul da provncia de Entre Ros, na Argentina, e desde

    a cadeia montanhosa dos Andes, a 2000 metros de altitude, at a floresta atlntica a leste

    do Brasil e costa oeste da Colmbia29. No Brasil tem ampla distribuio, excetuando-se

    reas da bacia amaznica30, onde popularmente conhecido como lobete, lobinho,

    raposa, guaraxaim ou cachorro-do-mato, dependendo da regio de encontro. Na lngua

    inglesa, conhecido como crab-eating fox e na lngua espanhola como zorro.

    Dados sobre o DNA mitocondrial e a diversidade gentica entre populaes de C.

    thous mostram que h uma forte partio filogeogrfica entre a populao da regio

    nordeste do Brasil e de outras reas de distribuio, com a completa separao entre as

    populaes de floresta atlntica do norte e do sul, cuja separao ocorreu entre 400 000 e

    600 000 anos atrs31 .

  • 29

    Possui dieta onvora e bastante variada, caracterizada pela predao generalista e

    oportunista de pequenos vertebrados (roedores, rpteis, anfbios e aves), e forrageio de

    frutas, folhas, sementes, invertebrados, e inclusive restos de alimento humano disposto

    no peridomiclio32,33,34,35 .

    Amplamente distribuda e com poucas restries a ambientes degradados esta

    espcie simptrica a outros candeos silvestres e domsticos, e perodos de atividade

    diferenciais e uso distinto de territrios podem representar mecanismos para a reduo da

    competio interespecfica entre espcies silvestres, 36,37.

    Por seus hbitos oportunistas e sinantrpicos, indivduos de C. thous circulam e

    atravessam rodovias, tornando-os vulnerveis a atropelamentos e no por acaso, a

    espcie silvestre com maior nmero de registro de mortes deste tipo, ao lado de outras

    espcies que tambm possuem hbitos semelhantes, como o gamb Didelphis albiventris

    38. Alm disto, outra ameaa s raposas seria a possibilidade de infeco por patgenos

    normalmente associados aos ces domsticos29 .

    Apesar dos impactos sofridos, a espcie no est classificada em estado de

    ameaa, e ainda ocupa a maioria dos habitats com populaes estveis, no necessitando

    de proteo no presente momento29 .

    3.2 Helmintos parasitos de Cerdocyon thous no Brasil

    Ao todo, foram recuperadas 32 publicaes acerca dos helmintos encontrados em

    Cerdocyon thous no Brasil, desde 1915 at 2012.

    Os achados da ocorrncia de helmintos e de suas formas embrionrias resultaram

    em cerca de 60 taxa distintos, em 16 localidades no Brasil. Destes, foram identificadas

  • 30

    36 espcies de helmintos, alm de 21 gneros, nove famlias, uma ordem, uma classe e

    um filo, uma vez que nem sempre os autores chegaram ao diagnstico da espcie.

    Os primeiros trabalhos sobre helmintos de Cerdocyon thous no Brasil foram

    realizados na Fundao Oswaldo Cruz, pelo Dr. Lauro Travassos, do Instituto Oswaldo

    Cruz. No primeiro, ele descreve Uncinaria carinii como uma nova espcie de nematdeo

    parasito de C. thous 39 .

    Em 1924, Dr. Luiz Viana40, ao catalogar as espcies brasileiras de trematdeos,

    reporta a ocorrncia de Alaria alata Goeze, 1782 em candeos do gnero Cerdocyon.

    Em 1927, Travassos41 descreve o nematdeo Angiocaulus railliet (Travassos,

    1927) Grisi, 1971 em C. thous.

    Travassos descreve em 1942 o novo gnero Pseudathesmia spp., de trematdeos

    da famlia Dicrocoeliidae, com a espcie Pseudathesmia paradoxa, como parasita do

    fgado de C. thous na zona da Estrada de Ferro Noroeste do Brasil, em Mato Grosso do

    Sul42 .

    Em 1943, durante a stima excurso cientfica do Instituto Oswaldo Cruz, e

    novamente na Estrada de Ferro Noroeste do Brasil, Travassos e Freitas reportam que

    durante a necropsia de sete animais analisados, quatro estavam parasitados por

    trematdeos dicroceldeos, quatro por nematdeos filardeos, trs por tricurdeos, trs por

    ancilostomdeos, dois por fisalopterdeos, um pelo gnero Haemostrongylus spp., um por

    Acanthocephala e todos por cestdeos43.

    Em meados da dcada de 60, trabalhos reportam a ocorrncia da espcie de

    cestdeo Mesocestoides michaelseni Loemberg, 1896 como parasitos de Cerdocyon

    thous44,45.

    Em Petrolina, cidade do estado de Pernambuco, Padilha e Duarte46 (1980) relatam

    o primeiro encontro no Brasil da espcie Ancylostoma buckleyi Le Roux & Biocca, 1957,

  • 31

    em raposas necropsiadas e sugerem que alguns casos de larva migrans cutnea poderiam

    estar relacionados a esta espcie de parasito, pelo fato do hbito de alguns camponeses

    domesticarem animais silvestres.

    Em sua dissertao de mestrado, comparando fezes e coprlitos de animais no-

    humanos no Parque Nacional da Serra da Capivara, sudeste do estado do Piau, Chame47

    (1988) encontrou ovos de tricurdeos em fezes de C. thous oriundas do Parque Nacional

    da Serra da Capivara, estado do Piau. Estes ovos mediam de 56,61 m de comprimento

    por 23,32 a 26,64 m de largura, contando com oprculos, compatveis a morfologia e

    morfometria de Trichuris azarae, espcie parasita de cotias (Caviidae), e portanto,

    indicada como possvel parasito acidental pela ingesto da presa.

    Em 1997, Vicente e colaboradores48 compilam os dados sobre as espcies de

    nematdeos parasitos no Brasil, com a citao somente dos trabalhos de Travassos de

    1915 e 1927, e de Travassos & Freitas, 1943, acerca dos nematdeos de C. thous.

    Durante busca para cadastramento de novas espcies de nematdeos parasitos de

    mamferos, Noronha e colaboradores49 (2002) revendo a Coleo Helmintolgica do

    Instituto Oswaldo Cruz (CHIOC), reportaram a infeco de C. thous pela espcie

    Toxocara canis, no estado do Rio de Janeiro, e por Dirofilaria sp., em Salobra, estado de

    Mato Grosso do Sul.

    Santos e colaboradores50 (2003) descrevem a ocorrncia da espcie Ancylostoma

    buckleyi infectando Cerdocyon thous, na cidade de Itatinga, estado de So Paulo. Os

    autores atribuem a esse, o primeiro encontro deste parasito em C. thous, uma vez que

    Padilha & Duarte (1980) no descreveram qual espcie de raposas foram estudadas. Os

    ovos mediram 107,9 (105-136) mm de comprimento por 83,3 (76-95) m de largura.

    Ruas e colaboradores51 (2003) analisaram sete indivduos de C. thous, capturados

    e necropsiados no municpio de Pedro Osrio, estado do Rio Grande do Sul, e reportam

  • 32

    a infeco por Capillaria hepatica Bancroft, 1893, com ovos medindo entre 54-64 m de

    comprimento e entre 29-33 m de largura.

    Noronha e colaboradores52 (2004) reportam a existncia da espcie Ancylostoma

    caninum (Ercolani, 1859) Hall, 1913 encontrada no estmago de C. thous, em amostras

    depositadas na Coleo Helmintolgica do Instituo Oswaldo Cruz (CHIOC).

    Santos e colaboradores53 (2004) descrevem a primeira ocorrncia do cestdeo

    Diphyllobothrium mansoni Cobbold, 1882 parasitando a espcie C. thous no Brasil. O

    parasito foi encontrado no intestino delgado de um espcime da cidade de Itatinga, estado

    de so Paulo.

    Horta-Duarte54 (2004) relata a ocorrncia de Strongyloides sp. Grassi, 1980;

    Ancylostoma sp. Dubine, 1843; Capillaria sp. Zender, 1800; Rictularia sp. Froelich,

    1802; Angiostrongylus vasorum Railliet, 1866; Athesmia foxi Loss, 1899 e Platynosomum

    sp. Loss, 1907, em animais atropelados na zona da mata, estado de Minas Gerais.

    Curi55 (2005) ao analisar amostras de fezes de Cerdocyon thous provenientes do

    Parque Nacional da Serra do Cip, encontrou ovos dos parasitos Platynosomum sp., com

    medidas de 40,6 m de comprimento por 25 m de largura, Spirometra sp., com medidas

    de 60,9 m de comprimento por 35,35 m de largura, e de Toxocara sp., sem medida dos

    tamanho dos ovos.

    Ruas56 (2005), em sua tese de doutorado, com o objetivo de estudar a fauna

    parasitria de C. thous, capturou e submeteu eutansia 18 indivduos desta espcie, dos

    municpios de Pedro Osrio e Pelotas, estado do Rio Grande do Sul. Todas as amostras

    estavam infectadas e 14 espcies de helmintos foram encontradas: os nematdeos

    Molineus felineus Cameron, 1923; Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859) Hall, 1913;

    Capillaria hepatica (Bancroft, 1863) Travassos, 1915; Capillaria sp. Zeder, 1800,

    Trichuris sp. Roederer, 1761; Strongyloides sp. Grassi, 1879; alm de Physalopteridae

  • 33

    Leiper, 1908. Os cestdeos encontrados foram Spirometra spp. Mueller, 1937;

    Diphyllobothriidae Luhe, 1910, e Cyclophyllidae Van Beneden in Braun, 1900. Os

    trematdeos encontrados foram Athesmia heterolecithodes e Alaria alata. Encontrou dois

    tipos de acantocfalos, a espcie Centrorhynchus sp. e outro tipo de uma espcie no

    identificada. Os mais prevalentes, em ordem decrescente foram: Diphyllobothriidae

    (77,78%), Spirometra spp. (61,11%), Alaria alata (50,0%), Physalopteridae (27,78%),

    Ancylostoma caninum (22,22%), Strongyloides sp. (16,67), Trichuris sp. (11,11%),

    Cyclophillidae (11,11%), Athesmia heterolecithodes (5,56%), Centrorhynchus sp. (5,

    56%), Acanthocephala (5,56%), Capillaria hepatica (5,56%), Capillaria sp. (5,56%) e

    Molineus felineus (5,56%).

    Horta-duarte e colaboradores57 (2007), trabalhando na zona da mata do estado de

    Minas Gerais, ao analisarem carcaas de animais atropelados, encontraram as seguintes

    espcies de helmintos e suas prevalncias: Angiostrongylus vasorum (Bailliet, 1866)

    Kamensky, 1905 (50,0%) no corao e pulmes do animal; Platynosomum illiciens

    (Braun, 1901) Kossack, 1910 (16,7%) no fgado; Ancylostoma buckleyi Le Roux &

    Biocca, 1957 (33,4%) no intestino delgado e no estmago; Pterygodermatites affinis

    (Jagerskiold, 1904) Quentin, 1969 (66,7%) no estmago e intestino; Athesmia

    heterolecithodes (Braun, 1899) Looss, 1899 (33,4%) no fgado. Os autores reportam o

    primeiro achado em C. thous das espcies A. heterolecithodes, P. affinis e P. illiciens.

    Em Botucatu, estado de So Paulo, Griese58 (2007), ao examinar carcaas de

    animais atropelados em rodovias, relata que quase todos os animais estavam infectados

    (88,9%), e reporta a prevalncia dos seguintes helmintos parasitos de C. thous:

    Angiostrongylus vasorum (22,2%) Ancylostoma braziliense (33,3%), Ancylostoma

    buckleyi (55,6%), Rictularia sp. (44,4%), Athesmia heterolecithodes (22,2%),

    Diphyllobothrium sp. (11,1%), Oncicola canis (11,1%). A autora, em sua reviso, cita um

  • 34

    trabalho59 que no pode ser encontrado por este estudo. Nele, o autor cita o encontro dos

    helmintos Ancylostoma caninum, Gnathostoma sp., Dilepididae e Oncicola canis em

    Cerdocyon thous da rodovia ES 060, no estado do Esprito Santo.

    No Parque Nacional da Serra da Capivara, estado do Piau, Brando13 (2007)

    examinou amostras de fezes de animais domsticos e silvestres, incluindo C. thous, e

    constatou que essa espcie de hospedeiro foi a que apresentou a maior diversidade de

    helmintos. Em seu trabalho, identificou e registrou o tamanho dos ovos dos seguintes

    helmintos: duas morfoespcies de ancilostomatdeos, denominadas Ancylostomatidae 2

    (55-62,5 x 32,5-45m / M= 56,5 x 38,5 m) e Ancylostomatidae 7(49,4-70,2 x 33,8-41,6

    m / M=59,33 x 38,76 m); duas morfoespcies de ascariddeos, denominados

    Ascarididae 3 (52-65 x 26-39 m / M=60,74 x 35,93 m) e Ascarididade 4 ( 44,2-75,4 x

    40-62,5 m / M= 65,3 x 50,89 m); Physaloptera sp. (39-46,8 x 20,8-31,2 m / M=42,9

    x 24,7 m); um trematdeo (91-106,6 x 31,2-57,2 m / M= 106,6 x 54,6 m) e duas

    morfoespcies no identificadas, denominadas NI1 (28,6-41,6 x 10,4-21,6 m / M= 34,16

    x 18,76 m) e NI3 (46,8-75,4 x 39-57,2 m / m= 60,4 x 47,13 m). Entretanto, a curva

    de acumulao de espcies de helmintos nas amostras de fezes de C. thous, no se

    estabilizou, indicando a necessidade de um maior volume amostral para se conhecer a

    diversidade de helmintos parasitos de C. thous no PARNA Serra da Capivara.

    Vieira e colaboradores60 (2008), utilizando-se de dados publicados e no

    publicados pela CHIOC, elaboraram uma compilao dos helmintos parasitos de

    carnvoros silvestres do Brasil. Constataram que C. thous foi o hospedeiro com a fauna

    parasitria mais diversa, reportando as seguintes espcies: Aelurostrongylus sp., Alaria

    alata, Ancylostoma buckleyi, Ancylostoma caninum, Angiostrongylus railliet,

    Angiostrongylus sp., Angiostrongylus vasorum, Calodium hepaticum, Dipjyllobothrium

    mansoni, Diphyllobothrium mansonoides, Diphyllobothrium sp., Dirofilaria repens,

  • 35

    Dirofilaria sp., Mesocestoides michaelseni, Oncicola sp., Pearsonema feliscati,

    Pearsonema linsi, Physaloptera praeputialis, Physaloptera sp., Pseudathesmia

    paradoxa, Strongyloides sp., Toxocara canis, Trichuris vulpis, e Uncinaria carinii.

    Oliveira-Santos61 (2008), ao examinar 15 amostras de fezes de C. thous

    provenientes do Parque Nacional da Serra da Capivara, estado do Piau, encontrou nove

    morfoespcies de ovos de helmintos em 33,3 % das amostras analisadas. Apenas as

    amostras das reas limtrofes do PARNA Serra da Capivara estavam infectadas, reas de

    intensa sobreposio de uso entre homens, ces e raposas. As morfoespcies encontradas

    foram do Filo Acanthocephala (54 x 40 m), Classe Trematoda (42-60 x 30-40 m

    /M=49,33 x 31 m), Trichuridae (56-60 x 30-36 m /M=59,14 x 31,28 m),

    Trichostrongylidae (40 x 18 m), Physalopteridae (50-54 x 30 m /M= 51,33 x 30 m),

    Ascarididae tipo 1 (30-36 x 20 m /M=31,33 x 20 m), Ascarididae tipo 2 (46 x 28

    m), Spirurida (40-60 x 20-30 m /M= 44.26x 22.53), e uma morfoespcie de nematdeo

    no identificada (26-30 x 14-16 m /M=26,8 x 14,06 m).

    Santos62 (2008), trabalhando com parasitos de candeos domsticos e silvestres da

    Serra do Cip, Minas Gerais, registrou o encontro de ovos de 10 espcies de helmintos,

    com suas respectivas mdias dos tamanhos, em cinco amostras de fezes de C. thous:

    Ancylostomidae (M=54,43 x 33,44 m) (60%), Trichuridae (M= 64,18 x 28,58

    m)(20%), Spirocerca lupi (M= 25,50 x 8,5 m)(20%), Physaloptera sp. (36,43 x 27,85

    m) (40%), Acanthocephala (M= 72,50 x 48,20 m) (40%), Dipylidium caninum (20%),

    Diphyllobothriidae (M= 62,17 x 35,21 m) (60%), e Hymenolepidae (M=98,80 x 70,20

    m) (20%).

    Ribeiro e colaboradores63 (2009) reportam a primeira infeco registrada por

    Dioctophyme renale Goeze, 1782 para o hospedeiro C. thous, em um espcime adulto

    necropsiado, no Estado do Rio de Janeiro.

  • 36

    Lima22 (2009), trabalhando em necropsias de 58 animais atropelados na regio de

    Patos, Estado do Paraba, relata o encontro de 16 espcies de helmintos em C. thous, com

    a descrio de uma nova espcie, Pterygodermatites pluripectinata n.sp.. Em ordem

    decrescente de prevalncia, o autor encontrou as espcies Pterygodermatites

    pluripectinata n.sp. (93,1%), Ancylostoma buckleyi Le Roux & Biocca, 1957 (84,48%),

    Pterygodermatites affinis Jagersklold, 1904 (43,1%), Molineinae gen. Sp. (25,86%),

    Spirometra mansonoides Mueller, 1935 (15,51%), Physaloptera tendernata Molin, 1860

    (12,06%), Physaloptera praeputialis Linstow, 1889(10,34%), Alaria alata (goeze, 1782)

    Krause, 1914 (6,89%), Prostenorchis sp. Travassos, 1915 (6,89%), Toxocara canis

    (Werner, 1782) Stiles, 1905 (5,17%), Molineus sp. (3,44%), Fibricola sp. Dubois, 1932

    (1,72%), Molineus elegans (Travassos, 1921) Travassos & Darriba, 1929 (1,72%),

    Physaloptera digitata Scheneider, 1866 (1,72%), Strongyloides stercoralis (Bavay, 1876)

    Stiles & Hassal, 1902 (1,72%) e Trichuris vulpis (Froelich, 1789) Smith, 1908(1,72%).

    O autor registra o tamanho de alguns ovos: Fibricola sp. de ovos ovoides medindo 27 x

    18 m, Spirometra mansonoides de ovos com extremidade afilada medindo 46 x 23 m,

    Physaloptera praeputialis de ovos elipsoides com casca delgada e medindo 27 x 23 m

    in utero, Physaloptera tendernata de ovos elipsoides de casca fina de tamanho 27 x 16

    m, Molineus sp. de ovos elipsoides medindo 42 x 16 m, Molineinae Gen. sp. possui

    ovos medindo 60 x 25 m, Pterygodermatites affinis de ovos larvados de tamanho 24,9

    x 17 m in tero, e Pterygodermatites pluripectinata n.sp. de ovos larvados de tamanho

    38,9 x 28,5 in utero.

    Curi e colaboradores64 (2010), trabalhando com 12 animais capturados no

    PARNA da Serra do Cip, Minas Gerais, analisaram 10 amostras fecais de C. thous,

    encontrando ovos de helmintos das famlias Ancylostomatidae (20%), Hymenolepidae

    (10%), da Classe Trematoda (10%), do filo Acanthocephala (10%), e dos gneros

  • 37

    Toxocara sp. (10%), Platynosomum sp. (20%), e Spirometra sp. (30%). Dois animais

    foram necropsiadosnos quais foram encontrados Rictularia sp., progltides e ovos de

    Hymenolpeididae, Ancylostoma sp., e Spirocerca sp..

    Em 2011, Pinto e colaboradores65 atualizaram a lista de helmintos parasitos de

    Cerdocyon thous sem novas citaes adicionais aos estudos aqui anteriormente descritos.

    Vieira e colaboradores66 (2012) descrevem espciemes adultos do cestdeo

    Dipylidium caninum como parasitos de Cerdocyon thous, mortos no municpio de Juiz de

    Fora, Minas Gerais, o que representa o primeiro registro confirmado desta espcie em

    carnvoros silvestre no Brasil, e discutem sobre a possibilidade do encontro ser

    consequncia da expanso antropognica nos ambientes naturais deste hospedeiro.

    Os trabalhos citados foram sumarizados em relao ao autor e data do trabalho, os

    helmintos encontrados, as localidade de estudo e a medidas do tamanhos dos ovos das

    diferentes espcies, quando estiveram presentes (Quadro 1).

  • 38

    Quadro 1: Cronologia da descrio de helmintos em Cerdocyon thous no Brasil, e as medidas do tamanho dos ovos, quando existentes.

    Autor, data Helmintos Localidade Medidas dos Ovos (m)

    Comprimento Largura

    Travassos, 1915 (para Canis azarae) Uncinaria carinii

    Viana, 1924 (para Cerdocyon) Alaria alata Goeze, 1782

    Travassos, 1927 Angiocaulus railliet (Travassos, 1927) Grisi, 1971

    Travassos, 1942 Pseudathesmia paradoxa Travassos, 1942 Estrada de Ferro Noroeste do

    Brasil, Mato Grosso do Sul

    Travassos e Freitas, 1943

    Trematdeos dicroceldeos

    Estrada de Ferro Noroeste do

    Brasil, Mato Grosso do Sul

    Nematdeos filardeos

    Tricurdeos

    Ancilostomdeos

    Fisalopterdeos

    Haemostrongylus sp.

    Acanthocephala

    Cestdeos

    Travassos, 1965 Mesocestoides michaelseni Loemberg, 1896 (Cestoda)

    Padilha e Duarte, 1980

    (para raposas) Ancylostoma buckleyi Le Roux & Biocca, 1957 (Nematoda) Petrolina, Pernambuco

    Chame, 1988 Trichuris sp. (Nematoda)

    Parque Nacional Serra da

    Capivara, Piau 56,61 (com oprculos) 23,32 - 26,64

    Noronha et al., 2002 Toxocara canis (Nematoda) Estado do Rio de Janeiro

    Dirofilaria sp. (Nematoda) Salobra, Mato Grosso do Sul

    Santos et. al., 2003 Ancylostoma buckleyi Le Roux & Biocca, 1957 (Nematoda) Itatinga, SP 107,9 (105-136) 83,3 (76-95)

    Ruas et al. 2003 Capillaria hepatica Bancroft, 1893 (Nematoda)

    Municpio de Pedro Osrio,

    Rio Grande do Sul 54-64 29-33

    Noronha et al., 2004 Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859) Hall, 1913 (Nematoda)

    Amostras da Coleo

    Helmintolgica do Instituo

    Oswaldo Cruz (CHIOC)

    Santos et al., 2004 Diphyllobothrium mansoni Cobbold, 1882 (Nematoda) Itatinga, So Paulo

  • 39

    Horta-Duarte, 2004

    Strongyloides sp. Grassi, 1980 (Nematoda)

    Zona da mata, Minas Gerais

    Capillaria sp. Zender, 1800 (Nematoda)

    Rictularia sp. Froelich, 1802

    Angiostrongylus vasorum Railliet, 1866 (Nematoda)

    Athesmia foxi Loss, 1899

    Curi, 2005

    Platynosomum sp. (Nematoda)

    Parque Nacional da Serra do Cip,

    Minas Gerais

    40,6 25

    Spirometra sp (Nematoda) 60,9 35,35

    Toxocara sp. (Nematoda)

    Ruas, 2005

    Molineus felineus Cameron, 1923 (Nematoda)

    Pedro Osrio e Pelotas

    Rio Grande do Sul

    Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859) Hall, 1913 (Nematoda)

    Capillaria hepatica (Bancroft, 1863) Travassos, 1915 (Nematoda)

    Capillaria sp. Zeder, 1800 (Nematoda)

    Trichuris sp. Roederer, 1761 (Nematoda)

    Strongyloides sp. Grassi, 1879 (Nematoda)

    Physalopteridae Leiper, 1908 (Nematoda)

    Spirometra spp. Mueller, 1937 (Cestoda)

    Diphyllobothriidae Luhe, 1910 (Cestoda)

    Cyclophyllidae Van Beneden in Braun, 1900

    Athesmia heterolecithodes (Trematoda)

    Centrorhynchus sp (Trematoda)

    Acanthocephala

    Horta-Duarte, 2007

    Angiostrongylus vasorum (Bailliet, 1866) Kamensky, 1905

    Zona da Mata, Minas Gerais

    Platynosomum illiciens (Braun, 1901) Kossack, 1910

    Ancylostoma buckleyi Le Roux & Biocca, 1957

    Pterygodermatites affinis (Jagerskiold, 1904) Quentin, 1969

    Athesmia heterolecithodes (Braun, 1899) Looss, 1899

  • 40

    Griese, 2007

    Angiostrongylus vasorum

    Botucatu, So Paulo

    Ancylostoma braziliense

    Ancylostoma buckleyi

    Rictularia sp

    Athesmia heterolecithodes

    Diphyllobothrium sp

    Oncicola canis

    Rodrigues et al., 2006

    (apud Griese, 2007)

    Ancylostoma caninum

    Rodovia ES 060, Esprito Santo

    Gnathostoma sp

    Dilepididae

    Oncicola canis

    Brando (2007)

    Ancylostomatidae (morfoespcie 2)

    Parque Nacional Serra da

    Capivara, Piau

    55-62,5 (M= 56,5) 32,5-45 (M=38,5)

    Ancylostomatidae (morfoespcie 7) 49,4-70,2 (M=59,33) 33,8-41,6 (M=38,76)

    Ascarididae (morfoespcie 3) 52-65 (M=60,74) 26-39 (M= 35,93)

    Ascarididae (morfoespcie 4) 44,2-75,4 (M= 65,3) 40-62,5 (M= 50,89)

    Physaloptera sp 39-46,8 (M=42,9) 20,8-31,2 (M=24,7)

    Trematdeo sp. 91-106,6 (M= 106,6) 31,2-57,2(M= 54,6)

    Vieira et al., 2008 (Reviso)

    Aelurostrongylus sp.

    Amostras da Coleo

    Helmintolgica do Instituo

    Oswaldo Cruz (CHIOC)

    Alaria alata

    Ancylostoma buckleyi

    Ancylostoma caninum

    Angiostrongylus railliet

    Angiostrongylus sp.

    Angiostrongylus vasorum

    Calodium hepaticum

    Diphyllobothrium mansoni

    Diphyllobothrium mansonoides

  • 41

    Diphyllobothrium sp

    Dirofilaria repens

    Dirofilaria sp

    Mesocestoides michaelseni

    Oncicola sp

    Pearsonema feliscati

    Pearsonema linsi

    Physaloptera praeputialis

    Physaloptera sp.

    Pseudathesmia paradoxa

    Strongyloides sp

    Toxocara canis

    Trichuris vulpis

    Uncinaria carinii

    Oliveira-Santos, 2008)

    Acanthocephala

    Parque Nacional Serra da

    Capivara, Piau

    54 40

    Trematoda 42-60 (M=49,33) 30-40 m (M= 31)

    Trichuridae 56-60 (M=59,14) 30-36 m (M= 31,28)

    Trichostrongylidae 40 18

    Physalopteridae 50-54 (M= 51,33) 30

    Ascarididae tipo 1 30-36(M=31,33) 20

    Ascarididae tipo 2 46 28

    Spirurida 40-60 (M= 44.26) 20-30 (M= 22.53)

    nematdeo no identificado 26-30 (M=26,8) 14-16 (M=14,06)

    Santos, 2008

    Ancylostomidae

    Serra do Cip, Minas Gerais

    M=54,43 M=33,44

    Trichuridae M= 64,18 M= 28,58

    Spirocerca lupi M= 25,50 M= 8,5

    Physaloptera sp. M=36,43 M=27,85

  • 42

    Acanthocephala M= 72,50 M= 48,20

    Dipylidium caninum

    Diphyllobothriidae M= 62,17 M=35,21

    Hymenolepidae M=98,80 M= 70,20

    Ribeiro et al., 2009 Dioctophyme renale Goeze, 1782 Estado do Rio de Janeiro

    Lima, 2009

    Pterygodermatites pluripectinata n.sp.

    Patos, Paraba

    38,9 in utero 28,5 in utero

    Ancylostoma buckleyi Le Roux & Biocca, 1957

    Pterygodermatites affinis Jagersklold, 1904 24,9 in tero 17 in tero

    Molineinae gen. Sp. 60 25

    Spirometra mansonoides Mueller, 1935 46 23

    Physaloptera tendernata Molin, 1860 27 16

    Physaloptera praeputialis Linstow, 1889 27 in utero 23 in utero

    Alaria alata (goeze, 1782) Krause, 1914

    Prostenorchis sp. Travassos, 1915

    Toxocara canis (Werner, 1782) Stiles, 1905

    Molineus sp. 42 16

    Molineus elegans (Travassos, 1921) Travassos & Darriba, 1929

    Fibricola sp. Dubois, 1932 27 18

    Physaloptera digitata Scheneider, 1866

    Strongyloides stercoralis (Bavay, 1876) Stiles & Hassal, 1902

    Trichuris vulpis (Froelich, 1789) Smith, 1908

    Curi et al., 2010

    Ancylostomatidae

    Serra do Cip, Minas Gerais

    Hymenolepidae

    Acanthocephala

    Toxocara sp.

    Platynosomum sp

    Spirometra sp

    Vieira et al. 2012 Dipylidium caninum Juiz de Fora, Minas Gerais

  • 43

    3.3 Interaes entre ces domsticos e humanos

    Esta relao muito antiga, com estudos recentes sugerindo que o processo de

    domesticao de candeos selvagens pode ter acontecido mais cedo do que se imaginava

    at recentemente, h cerca de 33.000 anos15,67. Entretanto, as tentativas da domesticao

    de candeos selvagens, como o lobo, podem ter ocorrido diversas vezes ao longo do

    tempo, com a possibilidade de seu fracasso em algumas ocasies15.

    Se esse processo ocorreu de maneira nica ou mltipla ao longo do tempo, muitas

    vezes divididas entre evidncias genticas e arqueolgicas, ainda no consenso68,69,70,71.

    Dois gargalos relacionados perda da variabilidade gentica nas populaes de ces

    foram provocados por esse processo: o primeiro logo quando se iniciou e o segundo, com

    a seleo de raas especficas, com o aumento da frequncia de mutaes deletrias em

    decorrncia da eroso gentica nas populaes domesticadas e das doenas a elas

    associadas70,72.

    Os ces participam de atividades cinegticas desde o incio do processo de

    domesticao e formao de sua espcie, j que a cooperao entre seres humanos e ces

    durante a caada possibilitava uma maior probabilidade de sucesso, consequentemente

    beneficiando ambas as espcies.

  • 44

    Figura 2. Ces domsticos (Canis familiaris) em

    povoado ao redor do PARNA da Serra das

    Confuses, no sudeste do Piau. (Foto: Joo Daniel

    Santos)

    Na regio semirida do nordeste brasileiro essa relao no diferente e os ces

    so tradicionalmente utilizados pelos caadores, principalmente na caada de mamferos,

    em sua maioria espcies ameaadas de extino16, alm da utilizao como animal de

    companhia, de guarda, e de pastoreio (Figura 3). Na maioria das vezes, os ces so criados

    soltos, possuem domicilio, porm com acesso livre circulao. Entretanto, tambm

    puderam ser observados ces presos em moradias em que o proprietrio esteve ausente.

    A alimentao destes ces em grande parte de restos de alimentos de consumo humano,

    e raras vezes estes animais so alimentados com rao prpria para ces. A gua

    disponvel para consumo dos animais de reservatrios abertos. O servio veterinrio se

    encontra ausente, e a sade dos animais de estimao na maioria das vezes

    negligenciada.

  • 45

    Figura 3. O vaqueiro, figura marcante do serto nordestino sempre acompanhado por seu

    fiel ajudante. A representao da esttua ( esquerda) ilustra a vida real ( direita) e

    demonstra a importncia da relao entre ces e homens na Caatinga Pesqueira, PE. (foto: Marcia Chame)

    3.4. Helmintos parasitos de Canis familiaris no Brasil

    A literatura parasitolgica veterinria farta e sistematizada em livros textos. Um

    recorte na busca de novos relatos a partir de 1995, em diversas regies, aponta uma grande

    riqueza de espcies de helmintos no co domstico no Brasil.

    Farias e colaboradores73 (1995) encontram ovos dos helmintos Ancylostoma spp.,

    Toxocara sp., Dipylidium sp., Trichuris sp. e Toxascaris sp. em amostras de fezes de

    ces domsticos em Araatuba, estado de So Paulo, no perodo entre 1992 e 1994.

    Em 1997, Vicente e colaboradores48, em reviso, citam os seguintes nematdeos

    para C. familiaris no Brasil: Aelurostrongylus abstrusus (Railliet, 1989) Cameron, 1927;

    Ancylostoma braziliense Faria, 1910; Ancylostoma caninum (Ercolani, 1859);

    Angiocaulus raillieti (Travassos, 1927) Grisi, 1971; Angiostrongylus vasorum (Railliet,

  • 46

    1866) Kamenski, 1905; Capillaria heptica (Bancroft, 1893) Travassos, 1915; Capillaria

    sp. Almeida, Langenneger & Marangoni, 1962; Cercoptyfilaria bainae Gouvea &

    Vicente, 1984; Dipetalonema grassi (No, 1907); Dipetalonema reconditum (Grassi,

    1880) Yorke & Maplestone, 1906; Dipetalonema sp. Costa, Lima & Matos, 1980;

    Dirofilaria immitis (Leidy, 1856) Railliet & Henry, 1911; Dirofilaria repens Railliet &

    Henry, 1911; Dioctophyma renale (Goeze, 1782) Meygret, 1802; Gongylonema

    pulchrum Molin, 1857; Lagochilascaris minor Leiper, 1909; Necator americanus (Stiles,

    1902) Stiles, 1903; Physaloptera praeputialis Linstow, 1889; Spirocerca lupi Rudolphi,

    1809; Spirocerca sp. Freire & Di Primio, 1948; Strongyloides stercoralis (Bavay, 1876)

    Stiles, 1902; Toxascaris leonina (Linstow, 1879), Toxocara canis (Werner, 1782) Stiles,

    1905; Toxocara sp. Cardoso & Carneiro, 1966; Trichuris serrata (Linstow, 1879),

    Trichuris vulpis (Froelich, 1789) Smith, 1908; Trichuris sp. Cardoso & Carneiro, 1966.

    Kommers e colaboradores74 (1999), tambm em reviso sobre os arquivos do setor

    de patologia veterinria da Universidade Federal de Santa Maria (RS), relatam a

    ocorrncia de Dioctophyma renale em ces necropsiados no perodo entre 1978 a 1996.

    Outros autores relatam a ocorrncia deste helminto em outras localidades da regio sul

    do Brasil75 e em outras regies76.

    Labruna e colaboradores77 (2006) relatam o encontro de helmintos pertencentes a

    cinco gneros em amostras de fezes de ces provenientes do municpio de Monte Negro,

    estado de Rondnia: Ancylostoma spp., Toxocara spp., Spirocerca spp., e Physaloptera

    spp., com a maior prevalncia de ovos de ancilostomdeos.

    Tparo e colaboradores17 (2006) relatam a ocorrncia dos helmintos Ancylostoma

    spp., Toxocara canis, Trichuris vulpis, Dipylidium caninum Linnaeus, 1758; e Taenia

    spp. em amostras de fezes de ces domsticos em Araatuba, So Paulo.

  • 47

    Da Fonseca e colaboradores78 (2008) relatam a ocorrncia do nematdeo

    Spirocerca lupi em um foco localizado em Guapimirim, estado do Rio de Janeiro,

    detectados pelas tcnicas de anlise coproparasitolgica de Willis e de Hoffman, alm da

    constatao da espcie em necropsia realizada em um co que veio a bito.

    Ahid e colaboradores26 (2009) relatam a ocorrncia de Ancylostoma sp., Toxocara

    canis e Dipylidium caninum em ces domsticos da regio urbana de Mossor, Rio

    Grande do Norte.

    Klimpel e colaboradores27 (2010) reportam os helmintos Ancylostoma caninum,

    Toxocara canis, Trichuris vulpis e Dipylidium caninum em ces domsticos errantes

    submetidos eutansia na rea urbana de Fortaleza, Cear. Entretanto, as anlises

    coproparasitolgicas realizadas paralelamente neste trabalho apontaram ovos e larvas de

    A. caninum.

    3.5. Bioma Caatinga

    A Caatinga o nico bioma exclusivo do territrio brasileiro, e apesar de

    compreender cerca de 10 % do territrio nacional, as Unidades de Conservao (UCs)

    nele existentes cobrem apenas cerca de 2 % de sua rea79. O cenrio regional apresenta

    os piores ndices de qualidade de vida do pas e a explorao predatria e insustentvel

    de seus recursos naturais padro e repercute sobre as atividades econmicas80. A perda

    da diversidade biolgica significativa no s sobre a fauna e a flora, mas tambm sobre

    os processos ecolgicos chaves para a manuteno do bioma. Registra-se a expanso de

    reas altamente degradadas e da desertificao. Atividades como agricultura,

    extrativismo vegetal, minerao, extrativismo do solo, pecuria extensiva, caa

  • 48

    predatria, queimadas para limpeza de solo e obras federais de grandes impactos,

    constituem a maior ameaa para a conservao deste diverso bioma80, 81 (Figura 4).

    Figura 4. Extrativismo vegetal para matriz energtica, um dos maiores impactos

    sobre a biodiversidade da Caatinga. Olaria nas proximidades de Carnaba dos

    Dantas, no Rio Grande do Norte. (Foto: Joo Daniel Santos)

    A Caatinga compreende 800.000 km e domina as paisagens dos estados do Cear,

    Rio Grande do Norte, a maior parte dos estados de Pernambuco e Paraba, sudeste do

    Piau, oeste de Alagoas e Sergipe, regio norte e central do estado da Bahia, estendendo-

    se at o norte de Minas Gerais, na regio do vale do rio Jequitinhonha. A ilha de Fernando

    de Noronha est includa como pertencente a este bioma.

    O nome Caatinga origina-se da lngua tupi-guarani e significa floresta branca,

    dado o aspecto esbranquiado da vegetao no perodo de seca, quando as folhas de

    grande parte da vegetao caem, permanecendo o brilho e o branco dos troncos das

    rvores, com efeito redutor na evapotranspirao destas plantas caduciflias20 .

  • 49

    Embora conhecida como Caatinga, formada por vrias caatingas, j que

    representa um mosaico de fisionomias vegetais distintas, como por exemplo, as florestas

    tropicais amaznicas e atlnticas vestigiais do processo de regresso vegetal, resultado da

    transio climtica de um clima mais mido para um clima semirido e que

    permaneceram nos canyons que recortam suas chapadas; a vegetao arbustiva xerfita

    dos afloramentos rochosos e da chapada; a caatinga de porte arbreo nos vales, alm de

    partes de vegetao de cerrado nos tabuleiros, como na Chapada do Araripe; as florestas

    midas pereneflias ou semidecduas, como as dos brejos de altitude de Pernambuco, e

    as florestas secas ao redor dos inselbergs e nas bordas das serras20.

    Algumas das espcies lenhosas mais comuns na caatinga so imburana-de-cheiro

    (Amburana cearensis), faveleira (Cnidoscolus phyllacanthus), catingueira (Caesalpina

    pyramidalis), juremas (Mimosa sp.). Espcie tpica e de folhas perenes o juazeiro

    (Ziziphus joazeiro)78. A composio florstica apresenta elevado grau de endemismo para

    espcies vegetais, em grande parte dominada por cactceas, como o mandacaru (Cereus

    jamacaru), muitas vezes associadas a afloramentos rochosos e reas de borda de chapadas

    altas, a coroa-de-frade (Melocactus zehntneti), o xique-xique (Pilosocereus gounellei), e

    o rabo-de-raposa (Arrojada sp.), e por bromeliceas como Aechmea leucolepis, Billbergia

    euphemiae, Dyckia elongata 81.

    A maior parte das reas de Caatinga do nordeste brasileiro se encontra em

    depresses interplanlticas, existindo excees como a chapada baixa do Raso da

    Catarina (BA), o planalto da Borborema (PE) e a chapada do Apodi (RN), com a presena

    da vegetao de Caatinga tanto nas depresses como nos planaltos20.

    O clima no semirido apresenta algumas caractersticas de ambiente extremo,

    com alta radiao solar, pouca nebulosidade, temperatura mdia anual alta, baixas taxas

    de umidade relativa, evapotranspirao potencial elevada, e precipitaes irregulares e de

  • 50

    baixo ndice pluviomtrico, variando entre 240 e 900 mm, em um curto perodo do ano.

    Esta natureza semirida em parte resultado da predominncia das massas de ar estveis

    empurradas para sudeste pelos ventos alsios. A maior parte das massas de ar Atlntico-

    Equatoriais carregadas de vapor dgua, quando empurradas para a costa nordestina pelos

    ventos alsios, umedecida e precipitam-se sobre a Serra do Mar, perdendo a maior parte

    de sua umidade no ambiente de floresta Atlntica. Apenas quando passam por reas mais

    altas do interior, com reas midas, que estas massas de ar se umedecem e ocorre a

    precipitao, como nos brejos de altitude20.

    A variao sazonal de chuvas muito forte, com a concentrao de 50 a 70 % da

    precipitao em trs meses consecutivos, dezembro, janeiro e fevereiro. A extenso

    temporal do perodo de seca varivel em toda regio, de dois a trs meses nos brejos

    midos, de seis a nove meses na maior parte da regio, chegando de 10 a 11 meses em

    regies mais ridas, como o Raso da Catarina, com o aumento gradativo do perodo seco

    da periferia para o centro do serto20.

    Uma caracterstica marcante da Caatinga a alta temperatura mdia anual, entorno

    de 26 a 28 C, e em reas a partir de 250 metros de altitude entre 20 e 22 C. As

    temperaturas mdias superiores raramente ultrapassam os 40 C, estando restritas as

    regies mais secas. As temperaturas mais baixas registradas foram de 4 C, sem registro

    de geada20. Os solos so pedregosos e rasos, com a rocha-me escassamente decomposta

    a pequenas profundidades, com a existncia de muitos afloramentos extensivos de rocha

    macia, localmente conhecidos como lajedos, regies que atuam ecologicamente como

    meios desrticos e onde apenas plantas suculentas podem ser encontradas. A argila

    predominante a montmorilonita, formada pela ausncia de lixiviamento de sais por meio

    das chuvas, e responsvel por tipos particulares de solos, como grumossolos vertissolos,

    que so considerados os solos climatogncos desta rea. Os tipos de solos mais comuns

  • 51

    so os marrons sem clcio, entretanto entissolos e latossolos, derivados de rocha-me sob

    ao do clima, tambm so abundantes21.

    A hidrografia da regio formada por rios temporrios, intermitentes e sazonais,

    com drenagem exorrica, com maior volume de gua no perodo chuvoso, dada a cheia

    do lenol fretico, ocorrendo a inverso hidrolgica logo que as chuvas cessam, o que faz

    tais rios desaparecerem21.

    Esto regitradas 143 espcies de mamferos para a Caatinga24, entre eles os

    marsupiais catita (Monodelphis domestica Wagner, 1842), sarigu ou saru (Didelphis

    albiventris Lund, 1840), cuca (Micoureus demerarae Thomas, 1905); membros da

    ordem Cingulata como os tatus, tatu-de-rabo-mole. (Cabassous sp.), tatu-galinha

    (Dasypus novemcinctus Linnaeus, 1758), tatu-peba (Euphractus sexcinctus Linnaeus,

    1758), mulita (Dasypus septemcinctus Linnaeus, 1758), tatu-bola (Tolypeutes tricinctus

    Linnaeus, 1758), e Pilosa da familia Myrmecophagidae como o lapicho (Tamandua

    tetradactyla Linnaeus, 1758), tamandua (Cyclopes didactylus Linnaeus, 1758), e

    tamandu-bandeira (Myrmecophaga tridactyla Linnaeus, 1758); 64 espcies da ordem

    Chiroptera (morcegos); os primatas popularmente conhecidos como bugios (Alouatta

    ululata Elliot, 1912 e Alouatta caraya Humbold, 1815), macaco-prego (Sapajus

    libidinosus Spix, 1823), sau (Callicebus barbarabrownae Hershkovitz, 1990), soinho

    (Callithrix jaccus Linnaeus, 1758 e Callithrix penicillata Geoffroy, 1815); 24 espcies de

    roedores como o endmico moc (Kerodon rupestris Wied, 1820), o pre (Galea spixii

    Wagler, 1831), o punar ou rabudo (Trichomys apereoides Lund, 1839) e espcies de

    cutia, como Dasyprocta prymnolopha Wagler, 1831 e outras; da ordem Artyodcatyla o

    veado-mateiro (Mazama americana Erxleben, 1777), o veado-catingueiro (Mazama

    gouazoubira Fischer, 1814), o caititu (Pecari tajacu Linnaeus, 1758) e a queixada

    (Tayassu pecari Link, 1795); o lagomorfo tapiti (Sylvilagus brasiliensis Linnaeus, 1758).

  • 52

    Dentre os carnvoros est a raposa (Cerdocyon thous Linnaeus, 1766); os feldeos

    jaguarundi (Herpailurus yaguarondi Lacpde, 1809), jaguatirica (Leopardus pardalis

    Linnaeus, 1758), gato-do-mato (Leopardus tigrinus Schreber, 1795), gato-maracaj

    (Leopardus wiedii Schinz, 1821), sussuarana (Puma concolor Linnaeus, 1771) e ona

    pintada (Panthera onca Linnaeus, 1758); os mefitdeos cangamb (Conepatus

    semistiratus Boddaert, 1784), os fures Galictis vitatta Schreber, 1776, Galictis cuja

    Molina, 1782, o papa-mel (Eira barbara Linnaeus, 1758), e os procyondeos jupar

    (Potos flavos Schreber, 1774), quati (Nasua nasua Linnaeus, 1766) e mo-pelada

    (Procyon cancrivorus Curvier, 1798).

    Apesar de sua importncia, a Caatinga e o conhecimento acerca de sua

    biodiversidade tem atrado poucos investimentos de cincia e conservao, existindo

    menor nmero de pesquisadores seniores e publicaes cientficas de nvel internacional,

    se comparada a outros biomas brasileiros, refletindo relativa negligncia no esforo para

    maior conhecimento de sua biodiversidade82.

    4. Metodologia

    4.1. rea de estudo

    Este trabalho compreende as Caatingas dos estados de Pernambuco, Paraba, Rio

    Grande do Norte, Cear e Piau (Figuras 5, 6 e 7), em suas mais diversas paisagens, desde

    Unidades de Conservao, fazendas estruturadas, reas de uso extensivo de animais de

    criao, roas, passando por pequenos povoados, limitando-se a reas periurbanas e

    excluindo reas centrais urbanizadas e por diversas fitofisionomias, desde as florestas

    semidecduas do interior dos canyons do Parque Nacional Serra da Capivara e Serra das

  • 53

    Confuses e bordas de serras destas Unidades de Conservao e ainda, das bordas das

    Chapadas do Araripe e Catimbau; Caatingas arbreas, Caatinga arbreo-arbustivas,

    Caatinga baixas, Carrasco, Cariri, Caatinga dos Afloramentos rochosos e Brejos de

    Altitude78 (Prado, 2005) e por dentre e sobre serras, serrotes, chapadas, plancies,

    canyons, depresses e lajedos (Figuras 5 e 6).

    Para cobrir tal rea foram realizadas seis expedies a campo ao serto do

    Nordeste do Brasil, no perodo entre fevereiro de 2010 a junho de 2012.

    A primeira expedio foi realizada em fevereiro de 2010 no perodo de chuvas, na

    regio do Parque Nacional da Serra da Capivara e no corredor ecolgico entre este e o

    Parque Nacional da Serra das Confuses, e seus municpios vizinhos, no estado do Piau.

    A segunda foi realizada em julho de 2010, na seca, no estado de Pernambuco, desde

    Recife at Salgueiro, nos Eixos Norte e Leste do Projeto de Integrao do So Francisco.

    A terceira, realizada em abril de 2011, no perodo de chuvas, no Parque Nacional Serra

    das Confuses Piau, e em seus municpios perifricos. A quarta expedio foi realizada

    em agosto de 2011, na seca, em reas do interior dos estados de Pernambuco, Paraba,

    Rio Grande do Nort