Os Vegetais e a Água

BRIÓFITAS

As briófitas compreendem plantas criptogâmicas avasculares, de organização estrutural relativamente simples. Geralmente apresentam dimensões, reduzidas e são, na sua maioria, terrestres. Um dos sistemas de classificação atuais as agrupam em três Divisões: Hepatophyta, que inclui as hepáticas, Anthocerotophyta, incluindo os antóceros, e Bryophyta, que agrupa os musgos. Apresentam alternância heterofásica e heteromórfica de gerações, na qual a geração haplóide, chamada de gametófito, constitui a fase dominante do ciclo biológico (Fig. 1).

Figura 1 - Briófita (Hepática - sp.). Gametófito evidenciando o caulídio (a) e filídios (b).

Consideradas como "avasculares", apresentam, contudo, um grau de organização morfológica e estrutural superior ao grupo das algas. Diferem destas, além de outros aspectos, por apresentar gametângios pluricelulares com uma camada estéril de células formando uma epiderme protetora, que é uma adaptação ao modo de vida terrestre (os gametângios das algas são, em geral, unicelulares e, quando pluricelulares, todas as células são potencialmente férteis).

As funções tróficas e vegetativas das briófitas são executadas pelo gametófito, o qual apresenta morfologia apropriada para isso. Quando vemos um musgo, uma hepática ou um antócero na natureza, o que observamos, na verdade, é o gametófito. O esporófito é uma estrutura efêmera, produtora de esporos, que cresce sobre o gametófito (Fig. 2 A, B). Ao encontrarmos uma briófita, nem sempre o esporófito está presente. Para que o esporófito se desenvolva, é necessário que ocorra a união gamética (fecundação), a qual é dependente de água, uma vez que o anterozóide (o gameta masculino) necessita deslocar-se ("nadar") até o arquegônio (gametângio feminino) para, neste, fecundar a oosfera (gameta feminino), pois a fecundação, nas briófitas, como nas cormófitas e em algumas algas, é oogâmica. Do zigoto, que é formado a partir da união gamética, desenvolve-se o esporófito, o qual é constituído por uma estrutura axial, a seta, que eleva a cápsula esporífera, onde são produzidos os esporos através do processo meiótico. Após a liberação dos esporos, o esporófito desaparece. Os esporos, em substrato adequado, germinam para produzir um novo gametófito. Em muitas briófitas o gametófito acaba desaparecendo com o esporófito mas, em muitas outras, o gametófito persiste por multiplicação vegetativa, um processo de ampla ocorrência entre as briófitas. Nas plantas vasculares (as traqueófitas), ao contrário, é o esporófito que se desenvolve e persiste, desempenhando funções tróficas e vegetativas, e o gametófito é efêmero.

Figura. 2 - Briófita (Musgo - Sematophyllum subsimplex). A - gametófito (a) evidenciando o caulídio (1) e os filídios (2) e esporófito (b) contendo a seta (3) e a capsula com os esporos (4). B - Detalhe da

capsula: urna (5) com massa de esporos (6), e opérculo (7).

Pode-se distinguir dois padrões básicos na morfologia do gametófito das briófitas:

a - gametófito folhoso, o qual está diferenciado em estruturas análogas às folhas das traqueófitas, denominadas de filídios, e em um eixo axial que suporta esses filídios, denominado de caulídio, análogo ao caule das traqueófitas. Os filídios, estruturalmente, são bem menos complexos que uma folha verdadeira e são geralmente uniestratificados, mas a sua morfologia é bastante variável. Gametófitos folhosos podem ser observados nos musgos e em parte das hepáticas, e em ambos o grau de variação morfológica, tanto de filídios quanto do caulídio, é relativamente grande;

b - gametófito taloso, o qual é laminar e prostrado, com certo grau de variação morfológica externa e interna, a depender do grupo. Tal gametófito ocorre em parte das hepáticas e em todos os antóceros (Fig. 3).

Figura. 3 - Briófita (Hepática talosa - Metzgeria albinea). A seta indica o Gametófito

Tanto o gametófito folhoso como o taloso apresentam estruturas filiformes responsáveis pela fixação ao substrato, denominados de rizóides, os quais são pluricelulares e pigmentados nos musgos e unicelulares e geralmente hialinos nas hepáticas e antóceros. Esses rizóides não desempenham papel importante na absorção de água do substrato pois essa pode ser absorvida pela superfície do próprio gametófito, mas são importantes na condução capilar externa de água, além de servirem

para a fixação do gametófito ao substrato. Esta é a única analogia que se pode fazer com as raízes das plantas vasculares (traqueófitas). Deve ser ressaltado que as folhas, caule e raízes das traqueófitas são estruturas produzidas pelo esporófito, enquanto que filídios, caulídios, e rizóides das briófitas que os possuem, são estruturas produzidas pelo gametófito.

As briófitas são ecologicamente importantes por serem componentes da biomassa epífita em muitos ecossistemas e da cadeia alimentar em outros, como a tundra. Ressalta-se sua importância como bioindicadoras e/ou biomonitoras em estudos de poluição ambiental, bem como na bioindicação de certos minérios. São também utilizadas em estudos farmacológicos, na extração de antibióticos e de substâncias odoríferas. Principalmente no Japão, são utilizadas como plantas ornamentais, em jardins.

Cid José Passos Bastos

São vegetais, na maioria terrestres, apresentando características que as separam das algas e

das plantas vasculares. Seus gametófitos são pluricelulares, com uma camada estéril

(epiderme) que protege as células sexuais da dessecação, sendo esta uma adaptação à vida no

ambiente terrestre. Com a briófitas(Bryophyta), hepáticas, antóceros e musgos, vemos a

importante passagem evolutiva da água para o ambiente terrestre. Nessa passagem surgiu a

solução para uma variedade de problemas e o mais crucial dos quais foi como evitar a

dessecação. Os gametas das briófitas são encerrados em estruturas protetoras multicelulares –

um anterídio envolve os anterozóides (gametas masculinos) e um arquegônio envolve a

oosfera (gameta feminino). Mas um vestígio de seus ancestrais aquáticos (algas) persiste, no

sentido de que o anterozóide ainda precisa nadar num meio aquoso para alcançar a oosfera.

O vegetal mais visível corresponde ao gametófito haplóide (n), sendo que o esporófito

diplóide (2n) cresce sobre este e tem vida efêmera. São vegetais relativamente pequenos, com

alguns representantes em águas doces. Crescem em uma variedade de substratos, naturais ou

artificiais, sob diversas condições microclimáticas. Abrigam vasta comunidade biótica, como

pequenos animais, algas, fungos, mixomicetos, cianobactérias e protozoários. Propiciam

condições, em muitos ambientes, para o desenvolvimento de plantas vasculares devido à

capacidade de reter umidade.

Características básicas:

Possuem clorofila a e b;

Possuem amido como polissacarídeo de reserva;

As células possuem parede (composta por celulose);

Presença de cutícula;

O esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;

Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;

Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.

Rizóides, que apenas têm a função de aderência ao substrato pois a absorção de água e sais

minerais ocorre diretamente do ar atmosférico através das células aéreas. Este fato é

explicado pela ausência de verdadeiros vasos condutores de água e açúcares nos musgos;

Caulóide que consiste numa epiderme, parênquima e uma zona central com células alongadas

mas sem espessamentos, com função de ajudar no transporte de água e nutrientes. A falta de

células espessadas no caulóide é outro dos motivos porque os musgos não atingem grande

tamanho;

Filóides fotossintéticos, com apenas uma célula de espessura, com exceção da “nervura”

central – costa - que é um pouco mais espessa. Os primeiros filóides que se formam são

sobrepostos mas os seguintes formam uma espiral, em torno do caulóide. Nas partes aéreas,

os musgos podem apresentar estomas.

Ocorrência

As briófitas são características de ambientes terrestre úmidos, embora algumas apresentem

adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à

imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como

sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao

congelamento em regiões polares.

Apresentam-se, entretanto, sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do

anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.

Morfologia:

As briófitas apresentam alternância de gerações entre gametófito ramificado, fotossintetizante

e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do

gametófito. A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os

esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente

a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta ou originar primeiro um

fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas

ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta. Os gametófitos podem ser

divididos em rizóides, filóides e caulóides. Os mais simples não apresentam diferenciação

entre filóides e caulóide e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto

aqueles onde onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados

folhosos. No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características,

denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde

se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides). Nas briófitas o zigoto germina sobre a

planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida,

apresentando dependência parcial ou total.

Os Esporófitos nunca são ramificados e apresenta diferentes graus de complexidade segundo

o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se

imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias. Sustentado pela

seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de

tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de

camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta

deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos

esporos. A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por

restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e

fornece uma proteção adicional.

Ciclo de vida de um musgo

Em um gametófito masculino há gametângios masculinos hapóides chamados anterídeos

onde são produzidos, por mitose, os anterozóides (gametas haplóides). Em um gametófito

feminino há gametângios femininos haplóides chamados arquegônios onde são produzidos,

por mitose, as oosferas (gametas haplóides). Os anterozódes nadam até à oosfera que fica no

interior do arquegônio (os anterozóides deixam o gametófito masculino e são transferidos ao

feminino pela água da chuva ou orvalho). Da fecundação, isto é, união entre um

anterozóide(n) e uma oosfera(n), surge um zigoto (2n). O zigoto (2n) evolui para um embrião

(2n) que se desenvolve e origina o esporófito(2n). O esporófito é constituído por um pé (2n)

ou base ou haustório; uma haste (2n) ou seta e uma cápsula ou esporângio (2n) recoberta por

uma tampa chamada opérculo. Sobre a cápsula há uma caliptra (n) que fazia parte do

arquegônio(n). No interior da cápsula há células-mãe- de-esporo que, por meiose (R!),

originam esporos os quais serão posteriormente libertados para o ambiente (a caliptra e o

opérculo caem permitindo que os esporos saiam da cápsula). Cada esporo que germina forma

um protonema, o qual emite ramificações no solo; surgem rizóides e outras ramificações que

formam novos gametófitos de mesmo sexo e constituição genética. Assim, um determinado

esporo forma um protonema que produz apenas gametófitos masculinos e outro esporo forma

um protonema que origina somente gametófitos femininos. Com isso, o ciclo de vida dos

musgos se fecha.

O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta

(Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu

desenvolvimento.

Reprodução

As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:

Gamética: em condições adequadas de umidade, os anterozóides pequenos e biflagelados são

liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do

arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozóides até a oosfera,

havendo então a fecundação;

Espórica: a liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do

peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar;

Vegetativa: subdividida em 4 formas de reprodução:

Fragmentação: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.

Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que

darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estrutas em forma de

taça denominadas conceptáculos.

Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose.

Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um

gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.

Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode

ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do própio protonema.

Classificação

Na antigüidade, o termo muscus era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando,

além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo

invertebrados. Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse

médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar

esses organismos de forma mais compreensiva. No entanto, o trabalho interpreta

erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em

função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas

a angiospermas. A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não

apenas referntes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e

arqugônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas

para sua classificação. Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3

classes, Hepaticae, Anthocerotae e Musci (eg. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas 3

classes como Divisões.

Classe Hepaticae: hepatos (do grego)= fígado; é composta por aproximadamente 10.000

espécies distribuídas em 3.000 gêneros. Portanto, Hepaticae significa "semelhantes a um

fígado", nome escolhido por causa da forma de fígado do gametófito de certas espécies. O

gametófito das hepáticas pode ter gametóforos femininos (arquegonióforos) ou masculinos

(anteridióforos). O esporófito das Hepáticas tem vida curta, não possui clorofila e é composto

de cápsula e seta.

Classe Anthocerotae: anthos (do grego)= flor; constituída por apenas 4 gêneros e 300

espécies. O gametófito dos antóceros é taloso, pequeno (normalmente 1 a 2 centímetros de

comprimento). O esporófito dos antóceros é duradouro e cresce constantemente durante a

vida da planta, ocorrência exclusiva a esta classe de plantas. Isto ocorre devido a um grupo de

células próximas a base que nunca param de se multiplicar. Nenhum outro tipo de planta

possui esta característica.

Classe Musci: muscus (do latim)= musgo constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000

espécies. A classe Musci (musgos) é a maior classe de briófitas. O gametófito dos musgos é

fixado ao substrato pelos rizóides, estruturas análogas das raízes das plantas superiores. Os

rizóides são conectados aos filóides (pequenas "folhas" dispostas em espiral) pelo caulóide,

estrutura semelhante ao caule de uma planta vascular. Apesar de não possuirem tecido

condutor, alguns musgos têm no interior do caulóide um canal semelhante a uma veia, que

auxilia no transporte de nutrientes. As estruturas de reprodução sexuada dos musgos são os

anterídios (masculinas) e arquegônios (femininas). Metade das espécies de musgos são

monóicas, ou seja, possuem ambas as estruturas na mesma planta. As da outra metade são

dióicas (um tipo de estrutura em cada planta). O esporófito dos musgos é composto de seta,

esporângio e opérculo. A seta é, como nas outras briófitas, a estrutura de sustentação do

esporângio, que nos musgos é a estrutura produtora de esporos. O opérculo é a "tampa" do

esporângio, controlado por uma "tranca", o peristômio. O opérculo e o peristômio juntos

formam a estrutura de controle da liberação de esporos.

Assim, como as outras plantas, realizam fotossíntese, produzindo matéria orgânica e

oxigênio. Muitas briófitas apresentam importância ecológica pois pelo entrelaçamento dos

rizóides retém a terra, ajudando a evitar o desbarrancamento de encostas. Existem espécies de

musgos que formam as turfeiras; solos misturados às turfas, tendem a ser mais úmidos pois os

musgos de turfa têm grande capacidade de absorver água do meio. Em determinados locais, a

turfa seca é utilizada como combustível. As briófitas produzem várias substâncias

biologicamente ativas, inclusive podendo ser usadas como fontes de antibióticos. Servem

também para controlar a erosão do solo, conter inundações, indicar a presença de poluentes e

de depósitos minerais. Têm sido utilizadas como indicadores de poluição atmosférica e

aquática e da qualidade do solo em florestas. Podem ser usadas com fins medicinais, em

decorações, como aditivo do solo e meio de cultura para orquídeas, como embalagem. Um

outro emprego é na alimentação para mamíferos, pássaros e peixes.

Filo Bryophyta

De todas as plantas não traqueófitas (sem vasos condutores), os musgos são as mais familiares mas existem outros grupos importantes, como os antóceros e as hepáticas. Actualmente considera-se que o termo briófita é mais correctamente aplicado aos musgos, não incluindo os restantes grupos. Por uma questão de facilidade, vamos manter a designação de briófita para todas as plantas não traqueófitas, fazendo as devidas salvaguardas sempre que necessário.

As briófitas são um grupo de plantas pouco especializadas, algumas extremamente simples (antóceros, por exemplo), revelando nitidamente a sua relação filogenética com as algas verdes.

Existem mais de 9500 espécies de musgos apenas, cuja distribuição vai desde as zonas tropicais húmidas a desertos (quentes ou frios).

A grande maioria dos musgos, hepáticas e antóceros forma densos tapetes de pequenas plantas, raramente maiores que alguns centímetros de altura. No entanto, existem espécies com cerca de um metro de altura. Conseguem sobreviver, num estado de animação suspensa durante longos períodos de tempo, "renascendo" em presença de água líquida.

As briófitas foram as primeiras plantas a deixar o meio aquático e a colonizar o meio terrestre. No entanto, estas plantas mantêm uma grande dependência da água líquida para a sua sobrevivência, sendo, por isso, consideradas os “anfíbios das plantas”.

De modo geral, as briófitas são extremamente sensíveis à poluição, sofrendo uma drástica redução de variabilidade nessas zonas.

A Funaria é um género de musgo muito comum, facilmente encontrado em zonas abrigadas e húmidas do nosso país. Trata-se de uma planta muito simples e pouco diferenciada, geralmente não atingindo mais que 1 ou 2 cm de altura, e que forma maciços com centenas de indivíduos, o que lhe permite manter mais eficientemente a humidade de que necessita.

Musgo com esporogónios (esporófito) em desenvolvimento

O corpo de um musgo típico é constituído por:

Rizóides, que apenas têm a função de aderência ao substrato pois a absorção de água e sais minerais ocorre directamente através das células aéreas. Este facto é explicado pela ausência de verdadeiros vasos condutores de água e açúcares nos musgos;

Caulóide que consiste numa epiderme, parênquima e uma zona central com células alongadas mas sem espessamentos, com função de ajudar no transporte de água e nutrientes. A falta de células espessadas no caulóide é outro dos motivos porque os musgos não atingem grande tamanho;

Filóides fotossintéticos, com apenas uma célula de espessura, com excepção da “nervura” central – costa - que é um pouco mais espessa. Os primeiros filóides que se formam são sobrepostos mas os seguintes formam uma espiral, em torno do caulóide. Nas partes aéreas, os musgos podem apresentar estomas.

Para que as hepáticas, o segundo grupo mais importante de briófitas, não fiquem ignoradas, o quadro seguinte tenta estabelecer uma comparação entre características de musgos e hepáticas, embora sejam mais as excepções a estas regras do que as que gostaríamos de reconhecer. Os antóceros são bastante semelhantes às hepáticas (com excepção da forma do filóide, que será alongada (como um chifre) nos antóceros.

Características Musgos Hepáticas

Rizóides multicelulares unicelulares

Arranjo dos filóides espiral grupos de 3

Costa (filóide) presente ausente

Caliptra notória pouco diferenciada

Caulículo e filóides presentes raramente presentes

Contorno do filóide liso ou com pequenos pêlos

nitidamente lobado e com depressões

Abertura da cápsula perístoma cápsula separa-se em diversas valvas ou desintegra-se

Reprodução no Filo Bryophyta (Classe Musci)

Os musgos podem reproduzir-se assexuadamente por fragmentação pois certas partes do caulóide e filóides podem originar novas plantas em condições favoráveis (época das chuvas).

A reprodução sexuada pode ocorrer entre indivíduos monóicos (produzem os dois tipos de gâmetas) ou dióicos (produzem apenas um tipo de gâmeta), no entanto os fenómenos são em tudo idênticos.

Na Funaria, é na planta adulta que se desenvolvem os órgãos reprodutores. Estes estão localizados na extremidade das plantinhas e designam-se gametângios.

Os gametângios masculinos são os anterídeos e são estruturas pluricelulares globosas, rodeadas de “pelos” estéreis designados paráfises. Também por mitoses, formam-se no anterídeo numerosos gâmetas masculinos, os anterozóides, pequenos e biflagelados.

Esta diferenciação morfológica, bem como o facto de o gâmeta feminino não ser libertado do gametângio, permite considerar esta uma situação de oogamia.

Quando os gâmetas se encontram prontos e as condições são adequadas, os anterozóides são libertados para o exterior e nadam na água mantida entre as plantinhas até ao arquegónio, onde penetram no colo e, ao atingir o ventre, fecundam a oosfera, originando o zigoto.

Arquegónios (gametângios femininos) Anterídeos (gametângios masculinos)

Os gametângios femininos são os arquegónios e são estruturas pluricelulares, em forma de garrafa. A zona basal, mais dilatada, do arquegónio é o ventre, onde se localiza o gâmeta feminino, a oosfera. A zona longa e estreita do arquegónio, colo, apresenta um canal, resultante da desintegração das chamadas células do canal do colo, que originam um tubo com uma consistência gelatinosa por onde se introduzirá o gâmeta masculino.

Este tipo de estrutura permite proteger e hidratar o gâmeta feminino em meio terrestre. A oosfera, grande e imóvel, forma-se no ventre por mitose.

O zigoto fica encerrado no arquegónio, logo, ao germinar, irá crescer sobre a planta-mãe (musgo monóico) ou sobre a planta feminina (musgo dióico).

A germinação do zigoto vai produzir uma estrutura pluricelular alongada, o esporogónio.

Este é formado pela seta , ou seda, que sustenta uma cápsula. A base do esporogónio retira alimento da planta-mãe pois não é fotossintético, é parasita da planta.

O crescimento do esporogónio vai rasgar o arquegónio, cujos restos permanecem, por vezes, sobre a cápsula, como um pequeno “capuz” designado coifa ou caliptra.

No interior da cápsula, ou esporângio, localizam-se as células-mãe dos esporos, as quais sofrem meiose, dando origem a esporos.

Dado que todos os esporos são iguais, a planta designa-se isospórica.

Quando os esporos estão maduros, a cápsula abre-se por explosão de uma tampa ou opérculo, revelando um anel de “dentes” designado perístoma. Estes dentes vão-se enrolando lentamente, em contacto com o ar seco, libertando os esporos.

Os esporos são levados pelo vento, germinando em condições favoráveis de temperatura e humidade, dando origem a uma estrutura multicelular filamentosa designada protonema. O protonema irá, depois, dar origem a um novo musgo.

Esporogónio (esporófito) com perístoma visível

Cápsula (esporângio) em corte longitudinal

Protonema (gametófito) de um musgo

MUSGOS - CARACTERÍSTICAS GENERALES

Este grupo consta de 10.000 especies incluidas en unos 700 géneros.

Los gametofitos son foliosos con caulidio y filidios dispuestos normalmente de

manera helicoidal a su alrededor.

Filidios con morfología variable, sin nervio, con uno o con dos nervios más o menos

largos.

Rizoides en general pluricelulares y ramificados y subdivididos por tabiques

transversales oblicuos.

No tienen oleocuerpos.

Esporófitos a menudo con estomas en la cápsula.

Seta generalmente larga.

La elongación de la seta tiene lugar en las primeras fases de desarrollo del esporofito.

La dehiscencia en la mayoría es a través de un peristoma de tipo nematodonto o

artrodonto haplo o diplolépido, algunas sin peristoma.

A diferencia de las hepáticas y antocerotas no presentan eláteres.

El desprendimiento del opérculo deja al descubierto el peristoma formado por uno o

dos anillos de dientes que se abren cuando el ambiente es seco.

El esporófito tienen capacidad para fotosintetizar al principio de su desarrollo por lo

que tiene una menor dependencia del gametofito, al contrario de lo que ocurre en

hepáticas y antocerotas.

Tienen mayor amplitud ecológica que antocerotas y hepáticas, ya que en general están

mejor adaptados a la xericidad (tienen hidroides y leptoides para conducción de agua,

pelos hialinos y formas pulvinulares para luchar contra la desecación, etc.). Aparecen

en todas las latitudes, en todo tipo de ecosistemas a excepción de los oceánicos.

GAMETÓFITO

Caulidio

La estructura interna del caulidio puede ser homogénea o diferenciarse en El cordón central

que está formado por células de pequeño diámetro, puede estar ausente o estar marcadamente

diferenciado. Esta estructura se asemeja al haz central de las plantas vasculares, contiene

células alargadas que conducen agua llamadas hidroides.

La familia Polytrichaceae destaca porque además de presentar hidroides, posee células que

conducen metabolitos llamadas leptoides.

Ramas

En los musgos las ramas suelen tener sólo una forma. Las ramas se originan a partir de

células de la epidermis del caulidio, por lo que no tienen collar en la base.

Filidios

Los filidios son muy importantes a la hora de la identificación de los musgos, ya que son muy

diversos.

La inserción de los filidios en el caulidio generalmente es en espiral, en algunos casos puede

ser complanado (aplastado o comprimido en un plano) o dístico (con las hojas alternandas

en dos hileras opuestas).

Los filidios nunca están lobulados y su forma es variable. Respecto a la forma de sección

transversal, ésta también es variable y es muy útil en la determinación. Generalmente en el

corte del filidio se puede observar un único estrato de células que corresponde a la lámina y

en los casos en los que la costa está presente, se puede distinguir esta estructura en el centro,

por los varios estratos de células que posee.

Algunos musgos presentan pequeña excrescencia verde, que crecen sobre el caulidio y

parecen pequeños filidios, a estas estructuras se les llama parafilos. Existen también otras

estructuras pequeña uniestratificada filiformes o foliácea parecida a un parafilo pero que

están restringida a las áreas del tallo alrededor de los primordios de ramas, a estos se les

denomina pseudoparafilos.

Células de los Filidios

Las células varían entre los distintos grupos de musgos en forma, tamaño y ornamentación, e

incluso variando a lo largo de la misma lamina. En los márgenes las células pueden

diferenciarse formando un borde o en los márgenes basales presentar células diferenciadas

en color o forma de las células foliares, a las que se les denomina células alares.

Rizoides

A diferencia de las hepáticas, los rizoides de los musgos son multicelulares con paredes

oblicuas o diagonales, normalmente son de color marrón y en ocasiones presentan papilas.

ESPORÓFITO

Peristoma y Opérculo

Los musgos operculados son aquellos que presentan una estructura como una tapa, llamada

opérculo, que cubre el peristoma.

Los musgos peristomados son aquellos que presentan una estructura circular, generalmente

dividida en 2n (o sea 4, 8, 16, 32, ó 64) dientes ordenados en una hilera simple o doble

(raramente múltiple) alrededor de la boca de la cápsula.

No operculado, Ej. Andraeae

Operculado sin peristoma, Ej. Sphagnum

Nematodonto: estos musgos poseen un peristoma formado esencialmente por

todas las células muertas completas con las paredes más o menos igualmente

engrosadas; comprende diversos tipos de peristomas tales como:

Polytrichaceae, Tetraphidaceae.

Artrodonto: Los musgos artrodontos poseen un peristoma que consta de uno

(haplolépido) o dos (diplolépido) anillos de apéndices triangulares o lineales,

formados esencialmente por pares de paredes periclinales diferencialmente

engrosadas (lamelas). Los apéndices quedan separados como resultado de la

erosión o ruptura de paredes anticlinales no engrosadas, y son expuestos por

pérdida del opérculo. Los pares de paredes transversales están frecuentemente

engrosadas y permanecen como trabéculas sobre la cara del diente.

Haplolépido: tipo de peristoma artrodonto, que presenta un sólo anillo

de dientes formados por engrosamientos de paredes contiguas de las

capas peristomiales primaria e interna; homólogo al anillo interno de

los peristomas diplolépidos, endostoma.

Diplolépido: es una forma de peristoma artrodonto, que tiene dos

círculos concéntricos de dientes, el círculo externo (exostoma) y el

círculo interno (endostoma). El exostoma es en general más

fuertemente engrosado que en endostoma; sin embargo, uno o ambos

círculos pueden ser vestigiales.

Peristoma Haplolépido Peristoma Diplolépido

Caliptra

La caliptra es una estructura que cubre y protege la cápsula, se desarrolla desde las paredes

del arquegonio.

Tipo de Crecimiento del Gametofito e Inserción de Esporofito

Acrocárpico: musgos que producen el esporófito en el ápice del tallo o rama,

generalmente crecen erectos y son poco o no ramificados, formando céspedes o

almohadillas.

Pleurocárpico: musgos que producen esporófitos lateralmente a partir de una yema

periquecial o una rama corta especializada más que en el ápice del tallo, tienen tallos

usualmente postrados, rastreros y libremente ramificados que crecen en tapices más

que en matas.

Cladocárpico: forma de pleurocárpico en el cuál los esporófitos nacen en el ápice de

ramas cortas laterales cerca del ápice del caulidio principal.

Musgo Acrocárpico Musgo Pleurocárpico

http://linneo.bio.ucm.es/plantas_criptogamas/materiales/briofitos.html