PLASMODESMOS:TRANSPORTE SIMPLÁSTICO DE HERBICIDAS … · A translocação de herbicidas, do local de absorção até o sítio ... diâmetro de cerca de 40 nm epermitem adifusão

Planta Daninha,Viçosa-MG, v.25, n. 2, p. 423-432, 2007

423Plasmodesmos: transporte simplástico de herbicidas

PLASMODESMOS: TRANSPORTE SIMPLÁSTICO DE HERBICIDAS NAPLANTA1

Plasmodesmata: Symplastic Transport of Herbicides within the Plant

CONCENÇO, G.2, FERREIRA, E.A.2, FERREIRA, F.A.3 e SANTOS, J.B.4

RESUMO - Plasmodesmos são canais responsáveis pela conexão citoplasmática entre célulasvizinhas, possibilitando a troca de moléculas de informação, funcionais, estruturais ouainda de xenobióticos entre as células pertencentes a um mesmo grupo. Célulaspertencentes ao mesmo conjunto (domínio) constituem-se numa unidade funcional, esubstâncias podem se mover entre estas células com velocidade muito superior à observadano transporte através de membranas. Os plasmodesmos podem atuar ainda no transportea longa distância, tanto pela associação com o floema como pelo intercâmbio entre domíniossimplásticos. Quando a planta se encontra sob estresse e as taxas de transporte via xilemae floema são mais reduzidas, os plasmodesmos podem ser mais efetivos no transporte alonga distância, das moléculas de herbicidas sistêmicos. Falta ainda esclarecer se existeafinidade entre moléculas de determinados herbicidas com as proteínas da superfície internados plasmodesmos, o que poderia facilitar o transporte desses herbicidas pela manipulaçãodo Tamanho Limite de Exclusão do plasmodesmo, independentemente do tamanho damolécula, bem como determinar se a semelhança com algum composto natural da plantapromove maior taxa de transporte simplástico. Pouca importância tem sido dada àparticipação dos plasmodesmos no transporte de herbicidas sistêmicos. No entanto, oavanço dos trabalhos com produtos marcados e a intensificação das pesquisas em fisiologiavegetal – para melhor entendimento dos processos referentes à absorção, translocação,conjugação e/ou degradação de herbicidas – podem esclarecer muitos aspectos ainda nãodefinidos do transporte de herbicidas via xilema e floema e sua associação com o apoplastoe domínios simplásticos.

Palavras-chave: simplasto, translocação, fisiologia vegetal.

ABSTRACT - Plasmodesmata are plasma channels connecting neighboring cells and allowing theexchange of informational, functional and structuralmolecules and xenobiotics among cells of thesame “group”. Cells of the same domain behave as functional units, and substances are able tomove between them at rates above the observed for trans-membranemovement. Plasmodesmataparticipate in long distance movement, both by association with phloem and interchange amongneighboring domains. When the plant is under stress and xylem and phloem flux is slower,plasmodesmata could be more participative in long distance transport of systemic herbicide mol-ecules. It remains to be fully understood whether there is a relationship amongmolecules of someherbicide groups and proteins embedded in the inner surface of plasmodesmata, to determine ifsome groups are able to manipulate the size of exclusion limit, independent of molecule size, aswell as to verify if similarities between native compounds and herbicidal molecules result inhigher rates of symplastic uptake. The deserving importance is not given to the role plasmodes-mataplays in systemic herbicidal transportwithin the plant.However, the progress achieved withworks related to marked products and plant physiology research intensification will eventuallyelucidate some not so clear aspects involving herbicide uptake by xylem and phloem, and theirassociation with apoplast and symplastic domains.

Keywords: symplast, translocation, plant physiology.

1 Recebido para publicação em 15.10.2006 e na forma revisada em17.4.2007.2 Engo-Agro, Doutorando em Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa – DFT/UFV, 36570-000 Viçosa-MG, bolsistaCNPq <[email protected]>; 3 D.S., Professor Titular do Dep. de Fitotecnia da Universidade Federal de Viçosa – DFT/UFV; 4 D.S., bolsista, Pós-doutor em Fitotecnia, Universidade Federal de Viçosa, DFT/UFV.

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A translocação de herbicidas, do local deabsorção até o sítio de ação, pode ser realizadaprincipalmente por duas vias: xilema e floema.Uma vez que o transportepelo xilema é unidire-cional (para as folhas), ele é de importânciasecundária para o transporte de herbicidasaplicados às folhas até órgãos de crescimentorápido com baixas taxas de respiração, comogemas, flores ou frutos (Neumann, 1988). Essatarefa é cumprida pelo floema.

O floema é uma rede composta por célulasvivas, que vai da ponta da raiz à extremidadedas folhas, através do qual ocorre o transportede fotoassimilados e de muitos compostos, viaplacas crivadas em ambas as extremidadesdascélulas. O transporte pelo floema é fundamen-tal na distribuição de compostos químicos na-turais ou sintéticos a partir de folhas maismaduras até as regiões de crescimento de raí-zes e caule (Vidal, 2002). Existem modelos ma-temáticos que permitem calcular com eficiên-cia as taxas de deslocamento de xenobióticosvia floema, em função dos coeficientes de per-meabilidade de membranas, da dimensão daregião de carga do floema, da distância a serpercorrida e da velocidade do deslocamento(Tyree et al., 1979).

Após a molécula herbicida ter sido trans-portada via floema e ter penetrado em umacélula adjacente, ela precisa alcançar as de-mais células circunvizinhas, de forma queexerça a função herbicida. Esse deslocamento,normalmente a curta distância, pode ser feitode quatro formas principais: a) difusão apo-plástica ou fluxo de massa; b) difusão passivaa favor de um gradiente eletroquímico; c) trans-porte ativo envolvendo proteínas transporta-dorascomgastode ATP;e d) difusão simplásticavia plasmodesmos (Figura 1).

A difusão apoplástica e a difusão passivaa favor de um gradiente eletroquímico per-mitem taxas de deslocamento relativamentelentas para moléculas de tamanho maior quesimples íons, cujo tamanho normalmente al-cança somente algumas dezenas de dáltons(D), ou para moléculas pequenas com cargaelétrica, pois envolvem a passagem pela mem-brana plasmática da célula de origem, paredecelular (emaranhado de fibras celulósicasestabilizadas normalmente por hemicelulosee pectina), lamela média, parede celular emembrana plasmática da célula de destino

(Buchanan et al., 2005). As taxas máximas detransporte através de membrana ficam em tor-no de 1,0 x 10-8 cm s-1 para íons, como K+ e Na+(Taiz & Zeiger, 2004). A taxa real de des-locamento observadapara o glyphosate atravésde membranas é de 1,7 x 10 -8 cm s-1 ou0,0006 mm h-1 (Gougler & Geiger, 1981),muitopróxima à observada para K + e Na+. Valeressaltar que cada membrana possui sua com-posição característica de proteínas e lipídios,tornando o transporte ainda dependente detecido ou órgão (Alberts et al., 1999). O trans-porte ativo pode também contribuir para o des-locamento do glyphosate para o interior dacélula. Este herbicida possui a rara capaci-dade, dentro dessa categoria de xenobióticos,de transpor a membrana plasmática por meiode um carreador protéico. Graças aos carrea-dores de fosfato, contidos na plasmalema, pro-move-se a ligação às moléculas do glyphosate,transportando-o para o citoplasma (Denis &Delrot, 1993).

Os plasmodesmos são, simplificadamente,canais de membrana plasmática que atraves-sam a parede celular, com função de comuni-cação simplástica entre células vegetais,facilitando o transporte intercelular direto defotoassimilados, íons, reguladores de cresci-mento e macromoléculas de xenobióticos decaracterísticas similares (Robards, 1976). For-necem conexão citoplasmática direta entre cé-lulas vizinhas através das paredes celularesadjacentes. As propriedades desses canais decomunicação influem no estabelecimento doschamados “domínios simplásticos” – um grupode células que se comunicam e funcionam co-mo unidades de desenvolvimento fisiológico,possuindo a habilidade da movimentação demacroproteínas e RNA (Figura 2). Células deummesmodomíniosão capazesde trocar infor-mações livremente com as demais, enquantoa comunicação é restrita entre domínios(Oparka& Roberts, 2001), ocorrendopelo trans-porte através das paredes celulares.

Todo herbicida aplicado às folhas de plan-tas de metabolismo C4, para alcançar os ele-mentos de condução (xilemaou floema), obriga-tor iamente deverá penetrar as células dabainha do feixe vascular (Vidal, 2002). Umavez que estas células são altamente lignif i-cadas (podendo ocorrer também suberina emalgumas monocotiledôneas), o deslocamento



das moléculas do herbicida das células do me-sófilo para as células da bainha do feixe vascu-lar ocorre exclusivamente pelos plasmodesmospresentes nessa interface (Osmond & Smith,1976) (Figura 3). Só assim o herbicida alcança-rá os elementos de condução do floema, queestão localizados internamente às células dabainha (Taiz & Zeiger, 2004). O deslocamentode moléculas maiores, como de herbicidas,

provavelmente seria limitado através de mem-branas, e mesmo moléculas com apenas qua-tro carbonos, como o malato ou aspartato, res-ponsáveis por transportar o CO2 fixado paraas células da bainha do feixe vascular nessasplantas, sãodependentes do transporte via plas-modesmos (Figura 3). O transporte do malatona interface células do mesófilo para célulasda bainha do feixe vascular é entre 100 e 1.000vezes maior que o transporte máximo admitidovia membrana biológica (Buchanan et al.,2005).

Estudos recentes lançaram novas visõessobre o isolamento simplástico e o tráfego demoléculas grandes durante o crescimento edesenvolvimento da planta, confirmando o pa-pel dos plasmodesmos no controle e na media-ção da comunicação intercelular (Kragler etal., 1998; Tan et al., 2005). A grandeza do fluxovia plasmodesmos normalmente é mensuradapor comparação entre fluxos independentes,estimados por gradientes de concentração, ecoeficientes de difusão (Hatch & Slack, 1970),ou ainda pelo raio hidrodinâmico da molécula(Terry & Robards, 1987). O Tamanho Limitede Exclusão (TLE) de um plasmodesmo corres-ponde ao tamanhomáximo dasmoléculas “nãofavorecidas” capazes de atravessar o plasmo-desmo e está relacionado diretamente ao

Fonte: adaptado de Neumann, 1988.

Figura1 - Meios passíveis de ocorrer translocação de herbicidasentre células vegetais. Dos processos ilustrados, apenas otransporte ativo envolvendo bombas ocorre com gasto deenergia.

Fonte: Taiz & Zeiger, 2004.

Figura 2 - Diagrama mostrando como os plasmodesmos conectam os citoplasmas de células vizinhas. Os plasmodesmos têmdiâmetro de cerca de 40 nm e permitem a difusão de água e de pequenas moléculas de uma célula para a próxima. Além disso,o tamanho da abertura pode ser regulado por rearranjos das proteínas internas, a fim de permitir a passagem de moléculasmaiores. A afinidade de certos compostos pelas proteínas no interior do canal também torna possível a passagem de moléculasmaiores que o tamanho limite de exclusão.

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diâmetro do canal e à afinidade das moléculasherbicidas com as proteínas que revestem ocanal (Figura 2). O mais aceito entre os pes-quisadores é que apenas moléculas menoresque 1 kD se movam livremente entre as célu-las (Oparka & Roberts, 2001).No entanto,molé-culas de tamanho superior a 1 kD podem pas-sar pelo plasmodesmo se tiverem afinidadecom algumas das proteínas fixadas no interiordo canal (Figura 2) (Taiz & Zeiger, 2004).

Além disso, o TLE diminui com a idade doórgão, ou seja, tecidos mais novos possuem acapacidade de transportar moléculas maiores(Crawford & Zambrysky, 2001). Isso podeexplicar por que as plantas se tornam menossuscetíveis aos herbicidas enquanto avançaseu estádio de desenvolvimento. A formaçãoda parede secundária, entre outros fatores,também limita a translocação de herbicidaspor plantas mais velhas, por ser menos perme-ável e mais espessa que a parede primária.Esses são fatores que contribuem para a ne-cessidade de doses maiores de herbicidas paracontrolar plantas mais velhas, até certo mo-mento do desenvolvimento (Chamel, 1988). Namaturidade, os plasmodesmospossuem condu-tância muito baixa e contribuem pouco na dis-tribuição sistêmica de moléculas grandes.Alémdisso, a condutância não dependesomen-te do diâmetro do canal, mas também da afini-dade entre asmoléculas conduzidas e as proteí-nas que revestem o canal.

Sterlinget al. (1990), trabalhandocomtrans-porte apoplástico e simplástico de bentazon,

determinaram que o transporte da moléculado herbicida foi reduzido pela aplicaçãoconjunta com CCCP, um inibidor exógeno dometabolismo (Wagatsuma, 1983; Zhang &Taylor, 1991; Rincon & Gonzales, 1992). Estesautores associaram a redução do transportede bentazon com o aumento no gradiente deprótons entre células vizinhas. Atualmente,sabe-se que o CCCP atua no controle funcionalda célula como um todo; com o aumento daconcentração de CCCP, pode ocorrer reduçãoda capacidade de condução dos plasmodesmos(Buchanan et al., 2005). Além disso, Sterlinget al. (1990) discutemas possibilidades de difu-são do bentazon através de membranas, consi-derando difusão simples, difusão facilitada,uso de carreadores e transporte competitivopor carreadores como possíveis meios de movi-mento. No entanto, esses tipos de transporte,normalmente, ocorrem quando as células deum mesmo domínio apresentam concentra-ções do herbicida similares entre si e maioresque o meio externo. Nessas condições, o herbi-cida é transportado através de membranas,atingindo células de um outro domínio e sedifundindo às demais pelas conexões diretasdo citoplasma. Seria incorreto admitir queuma molécula orgânica de tamanho relativa-mente grande, como a de um herbicida, prefe-rencialmente atravessasse duas paredes celu-lares e duas membranas plasmáticas em vezde ser transportada por um tubo contínuo decitoplasma entre células de um mesmo domí-nio.

Um outro experimento descreve a aplica-ção de 10 gotículas de clorsulfurom na terceirafolha definitiva de uma plântula de Thlaspiarvense com cinco folhas definitivas (Bestmanet al., 1990). O clorsulfuron é um herbicidapertencente ao grupo das sulfoniluréias, inibi-dor da enzima acetolactato sintase (ALS), en-volvida na síntese de aminoácidos de cadeiaramificada valina, leucina e isoleucina (Leiteet al., 1998). A taxa de efluxo de fotoassimi-lados a partir das folhas que não receberamdiretamente a aplicação do herbicida, em plan-tas tratadas, foi reduzida somente 24 horasapós a aplicação do clorsulfuron. O desloca-mento do clorsulfuron foi lento, indicando quexilema e floema provavelmente não foram asvias preferenciais de translocação, ou que oherbicida demorou muito para alcançar essasvias.O transporteprovavelmente tenhaocorrido

Fonte: Osmond & Smith, 1976.

Figura3 - Células da bainhado feixe vascular (BS)e do mesófilo(M) de cana-de-açúcar. É notável a camada suberizada (SL)na parede primária das células da bainha e campo depontoação com plasmodesmos (P) atravessando-a.



entre células e, como as células de diferentesfolhas estão muito distantes, dificilmente per-tenceriam a um mesmo domínio simplástico.Nesse caso, o transporte através de membra-nas, associado ao floema, pode ter sido signi-ficativo.

O movimento através de plasmodesmospode ser relevante na translocação de macro-moléculas que carregam informação (RNA) atécélulas vizinhas. Dessa forma, o comporta-mento de células de um domínio não é isolado,e o domínio passa a atuar como unidade fun-cional (Jorgensen& Lucas, 2006). Embora pes-quisas, nesse sentido, com moléculas de her-bicidas sejam limitadas, informações dedeslocamento de outras macromoléculas detamanho similar ao de herbicidas podem seradaptadas. Em um experimento envolvendoenxertia de plantas de tomate (Kim et al.,2001), foi determinado que uma macromolé-cula carreadora da informação responsável poruma deformação da folha conhecida como“orelha-de-rato”, codificada nas raízes do porta-enxerto, alcançou o meristema do enxerto eprovocoua deformação. Uma vez que esse com-posto não foi translocadopela corrente transpi-ratória, a via de transporte mais provável cita-da pelos autores foi a simplástica entre célulasde um mesmo domínio e entre interações dediferentes domínios (Figura 4). Os autores res-saltam a participação dos plasmodesmos notransporte, a longa distância, da molécula car-readora da informação.

Sendo conhecida a capacidade dasmolécu-las de se deslocar célula-a-célula, o transportede moléculas de herbicidas a longa distânciaacropetamente pode ocorrer pelo apoplasto(xilema) ou via simplasto (plasmodesmos),desde que as características da molécula noque concerne a polaridade, carga elétrica e di-mensões permitam. Se o herbicida foi aplicadoà superfície da planta e absorvido e esta plantaposteriormente sofrer estresse hídrico mode-rado que obrigue o fechamento dos estômatose a redução da translocação pelo xilema, oherbicida ainda pode ser translocado viaplasmodesmos (Alberts et al., 1999). A translo-cação do glyphosate é geralmente rápida namaioria das plantas, sendo essencial para aatividade herbicida. Após a penetração na fo-lha, pode ser translocado tanto pelos tubos cri-vados do floema (Franz et al., 1997), como

célula-a-célula via plasmodesmos (Jachettaet al., 1986), atingindo rapidamente todas ascélulas do domínio. Na verdade, ambos ostransportes são complementares e não-compe-titivos, pois os plasmodesmos atuam tambémnas operações de carga e descarga do floema(Sowinski et al., 2003). O glyphosate é um dospoucos exemplos estudados de translocação deherbicidas cuja importância dos plasmodes-mos é considerada.

Existemainda diferenças quanto à translo-cação em função do pH da solução em que seencontra o herbicida. Em dado estudo envol-vendo absorção e translocação de sulfentra-zone e glyphosate por raízes, Ferrell et al.(2003) determinaram que, com a redução nopH da solução, a absorção de sulfentrazone au-mentou, juntamente com sua solubilidade. Porsua vez, o glyphosate não foi tão dependentedo pH.O pKa do sulfentrazone é 6,5 (Grey et al.,2000), enquanto o glyphosatepossui seqüênciade pKa (0,8; 2,3; 6,0; e 11,0), adquirindoconfigurações diversas em função do pH(Sprankleet al., 1975;Coutinho&Mazo, 2005).Acredita-se que em pH fisiológico o glyphosateé considerado um “zwitterion”, comportando-se como ânion divalente, podendo ser forte-mente complexado com alguns cátions metáli-cos divalentes (Devine et al. , 1993). Essamolécula possui a faculdade da mudança depólo quando atinge o citoplasma, adquirindocarga líquida negativa, promovida pela despro-tonação, em decorrência do pH fisiológico,contribuindo para sua retenção no simplasto(Wauchope, 1976). Mesmo assim, a absorçãoe translocação do glyphosate foi menos afetadaem funçãodo pH quepara sulfentrazone. É con-hecida a função dos plasmodesmos na translo-cação de glyphosate (Jachetta et al., 1986),indicando que eles atuam tanto em conjuntocom os sistemas vasculares do xilema e floe-ma, como de maneira semi-autônoma. Essascaracterísticas são importantes para a translo-cação de herbicidas aplicados no solo, onde oxilema possui papel essencial, mas não exclu-sivo, no transporte dessas macromoléculas.

Plantas mais velhas possuem maior mas-sa, maior área foliar e, conseqüentemente,maior taxa transpiratória. Considerando umaplantade capim-arroz (Echinochloasp.) no está-dio de três a quatro folhas, momento em quenormalmente ocorre a aplicação do herbicida,

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e outra no estádiode dois a três perfilhos, pode-se considerar que ambas apresentam metabo-lismo elevado, pois estão em pleno crescimento,mas que o volume numérico do fluxo acrópetode água é maior na planta em estádio de dois atrês perf ilhos (Taiz & Zeiger , 2004). Naaplicação de um herbicida de solo, após serabsorvido pelas raízes dessas plantas ainda emexpansão, o herbicida seria eficientementetranslocado via xilema, pois o fluxo da correntetranspiratória ainda é grande. No entanto, aplanta de capim-arroz no estádio de dois a trêsperfilhos é menos suscetível ao herbicida quea planta no estádio de duas a quatro folhas. Emcélulas já maduras, mesmo em uma planta emcrescimento ativo, o TEL dos plasmodesmos émenor e o transporte do herbicida é maisdependente da corrente transpiratória. Otransporte simplástico pelos plasmodesmosnestas células é seriamente reduzido, podendoo TLE ser 50 vezes menor quando a célula émadura, e não necessita de grande influxo demoléculas, em relação a quando está se desen-volvendo, e a capacidade de deslocamento demoléculas de informação, íons e reguladoresé essencial (Oparka & Roberts, 2001).

Herbicidas inibidores da enzima ALSpodem utilizar suas características de disso-

ciação para atuar mais eficientemente emcélulas pertencentes a um mesmo domínio.Como o pH do exterior celular está ao redor de5,5, as moléculas dos herbicidas inibidores daALS estão na forma não-dissociada e sãocapazes de penetrar na célula mais facilmen-te. Ao entrarem no citoplasma, onde o meio émais alcalino (pH próximo a 7,5), dissociam-see adquirem a forma mais ativa de sua molé-cula e menos passível de transporte. As molé-culasdoherbicida ficam“presas” no citoplasma,pois a forma dissociada é menos capaz de sedifundir para o exterior. A esse comportamentoé dado o nome de “armadilha iônica” (Vidal,2002). Nessa situação, o herbicida move-se li-vremente, pois, em essência, em um mesmodomínio, ocorre “um único ci toplasma”(Crawford & Zambryski, 2001). Dessa forma, apenetração do herbicida numa única célulapossibilita sua distribuiçãoem todas as demaispertencentes ao mesmo domínio (Jachetta etal., 1986). Alémdisso, os plasmodesmos podemter participação significativa no transporte noquediz respeito amoléculascompKa (constantede dissociação) abaixo do pH do xilema, que éao redor de 5,5, além de auxiliar no transporte

Fonte: adaptado de Kim et al., 2001.

Figura 4 - Experiência mostrando o deslocamento de substâncias de informação codificadas na raiz de porta-enxerto até omeristemado enxerto, onde a mutação conhecida como “orelha-de-rato” foi manifestada nas novas folhas que se desenvolveram.



simplástico dessasmoléculas, poroutra rotaquenão seja o floema (Vidal, 2002).

A deficiência de movimentação do herbi-cida na planta, em razão da absorção e/outranslocação reduzidas, pode ser a causa datolerância ou seletividade em inúmeras cultu-ras e plantas daninhas (Hess, 1985; Ladlie,1991). Ademais, deve-se considerar que dife-rentes taxas de translocação de herbicidas,acrópeta ou basipetamente, podem ter resul-tado de alterações em nível genético e conferi-rem resistência de uma planta daninha a umprincípio ativo antes letal. A translocaçãoreduzida de herbicidas, como mecanismo deresistência, é extensamente pesquisada e foiidentificada em Lolium multiflorum (Ferreiraet al., 2006) e Lolium rigidum (Lorraine-Colwillet al., 2002). Outras plantas, no entanto, nãoapresentam alterações quanto à absorção etranslocação do herbicida entre biótipos resis-tentes e suscetíveis (Carey et al., 1995; Diaset al., 2003). Nos casos em que ocorre reduçãoda translocação dos herbicidas, seria interes-sante investigar se há reduçãodo TLE dos plas-modesmos ou redução da associação destescom a função de carga/descarga do floema.Além disso, seja para herbicidas que sedeslocam via xilema ou floema, o papel dosplasmodesmos no transporte acrópeto é es-sencial, de forma similar à observada para ou-tras moléculas orgânicas (Taiz & Zeiger, 2004).A dimensão das moléculas de herbicidas nãoé fator limitante no transporte via plasmodes-mos, pois, de forma geral, o tamanho das mo-léculas situa-se entre 150 e 450 Da (Tabela 1),e moléculas de até 1 kDa têm passagem livrepelo canal em plantas novas (Taiz & Zeiger,2004). As moléculas de herbicidas normalmen-te apresentam dimensões menores que mui-tas proteínas ou enzimas transportadas viaplasmodesmos, ou quepossuempapelno trans-porte de outras substâncias pelo canal, comoa MP30 (Kragler et al., 2003) ligada ao v-RNA(RNA viral), cujo tráfego ela torna possível. Noentanto, outras características das moléculas,além da sua dimensão, como cargas elétricas,podem ser importantes e permitir a passagemde determinadas moléculas em detrimento deoutras (Devine & Hall, 1990).

Quando a planta é submetida a estresse,as reações metabólicas tendem a diminuirproporcionalmente. Muitos herbicidas têm a

ação fortemente reduzida se a planta se en-contrar sob estresse antes, no momento ouhoras após a aplicação, pois são menos trans-portados e, conseqüentemente, estão mais dis-poníveis para reações demetabolização, conju-gação ou aprisionamento (Cataneoet al., 2003).Para herbicidas mimetizadores de auxinas,normalmente ocorre a retomada da atividadeherbicida juntamente com o aumento dometabolismo, após um estresse hídrico. Subs-tâncias auxínicas anteriormente aplicadas(sintéticas) ou produzidas (naturais) são capa-zes de alcançar o local de ação após o estresseser removido e a planta sofrer desplasmólise(Drake &Carr,1978). Embora osplasmodesmosnão sejam a única rota de transporte dessassubstâncias, eles podem ter participação im-portante no transporte de moléculas de herbi-cidas inibidores de auxina, sob estresse hídri-co moderado.

Em resumo, os plasmodesmos são canaisque fornecem conexão citoplasmática diretaentre células vizinhas, possibilitando a trocade moléculas de informação, funcionais,estruturais ou ainda de xenobióticos entre ascélulas pertencentes a um mesmo “grupo”(domínio), de forma mais eficiente que odeslocamento através de membranas. Célulaspertencentes ao mesmo domínio comportam-se como partes de uma unidade funcional, esubstâncias tóxicas não muito agressivas, quenão causem grandes alterações no pH, poten-cial hídrico ou destruam a estrutura do plas-modesmo, podem se mover entre estas célulascom velocidade muito superior à observada notransporte através de membranas celulares.Os plasmodesmos podematuar ainda no trans-porte a longa distância, tanto pela associaçãocom o floema como pelo intercâmbio entre do-mínios simplásticos. Quando a planta se en-contra sob estresse e as taxas de deslocamentovia xilema e floema são mais reduzidas, osplasmodesmos podem ser mais efetivos notransporte a longa distância das moléculas deherbicidas sistêmicos.

Contudo, mais estudos são necessáriospara o esclarecimento da existência de afini-dade entre moléculas de determinados herbi-cidas com as proteínas da superfície internados plasmodesmos, visando determinar se al-gum grupo químico possui a capacidade demanipular o Tamanho Limite de Exclusão do

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Tabela 1 - Dimensões de algumas moléculas herbicidas, compostos, proteínas e íons

EstruturaQuímica

Nome Comum eFórmula

Tamanho(Da)a / Estrutura Química

Nome Comum eFórmula Molecular

Tamanho(Da) a/

AtrazineC8H14ClN5

215,7Bispyribac -

sodiumC19H18N4O8

430,2

9 17 5 10 5 2 2

NicosulfuronC15H18N6O6S.H2O

428,4SacaroseC12H22 O11

342,3

Glyphosate(eq. ácido)C3H8NO5P

169,1 MalatoC 4H6O5

134,1

Trifloxysulfuron -sodium

C14H13F3N5O6SNa459,3

AspartatoC4H7NO4

133,0

SulfentrazoneC H Cl F N O S

387,1 - - - PEP carboxilaseb/ 2,7 x 10 5

BentazonC10H12N2O3S

240,3 - - - v-RNA MP30c / 3 x 104

PenoxsulamC16H14F5N5O5S

483,2 - - - Na 23,0

a/Dados originais calculados a partir das fórmulas químicas;

b /Fonte : Patel et al., 2004 ; e

c/Fonte: Wolf et al., 1989; Kragler et al.,

2003.



canal. Essa manipulação poderia “favorecer”o transporte da molécula independentementedo tamanho, bem como determinar se a seme-lhança com algum composto natural da planta(como para herbicidas mimetizadores deauxina) ocasiona maior taxa de transportesimplástico. Maior importância deve ser dadaà participaçãodos plasmodesmosno transportede herbicidas sistêmicos. Nesse sentido, oavanço dos trabalhos com produtos marcadose a intensificação das pesquisas com fisiologiade herbicidas podem esclarecer muitos aspec-tos ainda não definidos do transporte de herbi-cidas via xilema e floema, e sua associaçãocom o apoplasto e domínios simplásticos.

LITERATURA CITADA

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PLASMODESMOS:TRANSPORTE SIMPLÁSTICO DE HERBICIDAS … · A translocação de herbicidas, do local de absorção até o sítio ... diâmetro de cerca de 40 nm epermitem adifusão