PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO ... - iac.sp · PDF fileavaliadas em Jaú-SP. ..... 61 Tabela 20 - Resultados da análise de componentes principais em 22 progênies de seringueira

TESE

PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO DIFERENTES PROCESSOS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE SERINGUEIRA EM VÁRIOS

AMBIENTES

CECÍLIA KHUSALA VERARDI

Campinas, SP 2014

INSTITUTO AGRONÔMICO CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRICULTURA

TROPICAL E SUBTROPICAL

PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO DIFERENTES PROCESSOS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE SERINGUEIRA EM VÁRIOS

AMBIENTES

CECÍLIA KHUSALA VERARDI

Orientador: Paulo de Souza Gonçalves

Tese submetida como requisito parcial para obtenção do grau de Doutora em Agricultura tropical e subtropical, Área de Concentração em Genética, Melhoramento Vegetal e Biotecnologia

Campinas, SP

Janeiro, 2014

ii

iii

Aos meus pais, Aparecida e Renato Verardi, pelo

exemplo de vida e dedicação.

DEDICO E OFEREÇO

iv

AGRADECIMENTOS

� Primeiramente ao meu orientador Dr. Paulo de Souza Gonçalves pela oportunidade de

realizar este trabalho, pela orientação e ensinamentos científicos e profissionais;

� À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP) pelo apoio

financeiro;

� Ao Programa de Pós-Graduação e aos Professores/Pesquisadores (PG-IAC) pelos

ensinamentos e exemplo de dedicação à pesquisa;

� Ao professor Marcos Deon de Vilela Resende pela sugestão dos métodos utilizados e

no desenvolvimento dos trabalhos produzidos;

� Aos integrantes da banca examinadora Drª. Maria Elisa A. G. Z. Paterniani, Dr. Mário

L. T. Moraes, Dr. João Antonio da Costa Andrade, Dr. Walter José Siqueira pelas

correções e sugestões,

� Aos suplentes Drª. Tammy Aparecida Manabe Kïihl, Dr. Amadeu Regitano Neto, Dr.

Miguel Luiz Menezes Freitas e Dr. Alexandre Magno Sebbenn;

� Ao Scaloppi (Votuporanga), à Elaine (Colina), ao Alonso e Thiago (Ilha Solteira) pela

colaboração e ajuda na condução dos experimentos e testes de produção.

� Aos meus pais Renato e Aparecida e aos meus irmãos Narani e Henrique que são o

que tenho de mais valioso na vida, sem o apoio de vocês jamais teria chegado tão

longe;

� Em especial agradeço ao meu namorado João Claudio pelo companheiro que é, pelo

apoio em todos os momentos, sem você essa caminhada teria sido muito mais difícil;

� Aos amigos Flávio Cese Arantes e Janete Motta da Silva pelo apoio e companheirismo

em todos esses anos de amizade;

� Aos amigos Patrícia, Monica, João Guilherme, Rafael, Francisco, Lenita, Rodrigo,

João Francisco, Renato, André e Khalil, e a todos com os quais convivi pelo apoio,

companheirismo, amizade sincera e momentos que ficarão para sempre na memória;

� Aos colegas Lígia e Guilherme pela colaboração no desenvolvimento dos trabalhos e

ajuda nos momentos de dúvidas;

� Aos colegas da Seringueira Graziela, Beth e Seu Toninho pelo convívio e amizade;

� Aos colegas de Pós-Graduação, principalmente aos colegas do curso de Genética,

Melhoramento Vegetal e Biotecnologia pelo convívio.

v

SUMÁRIOS

LISTA DE TABELAS .......................................................................................................... VII

LISTA DE FIGURAS ........................................................................................................... XII

RESUMO ............................................................................................................................. XIII

ABSTRACT .......................................................................................................................... XV

1 INTRODUÇÃO ..................................................................................................................... 1

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ............................................................................................. 2

2.1 HISTÓRICO DA SERINGUEIRA NO BRASIL E NO MUNDO ................................................................ 2 2.2 O GÊNERO HEVEA E O CENTRO DE DIVERSIDADE GENÉTICA ...................................................... 3 2.3 ASPECTOS BOTÂNICOS .................................................................................................................... 4 2.3.1 INFLORESCÊNCIAS E FLORES .......................................................................................................... 4 2.3.2 FRUTOS E SEMENTES ...................................................................................................................... 5 2.3.3 CASCA E RAÍZES ............................................................................................................................. 6 2.3.4 A MADEIRA .................................................................................................................................... 7 2.3.5 LÁTEX ............................................................................................................................................. 7 2.4 CITOLOGIA ....................................................................................................................................... 8 2.5 ÁREA DE CULTIVO , PRODUÇÃO E CONSUMO DE BORRACHA NATURAL ...................................... 9 2.6 IMPORTÂNCIA SOCIOAMBIENTAL ................................................................................................. 11 2.7 MELHORAMENTO GENÉTICO DA SERINGUEIRA ......................................................................... 13 2.7.1 GENÉTICA QUANTITATIVA ........................................................................................................... 14 2.7.1.1 PARÂMETROS GENÉTICOS ......................................................................................................... 15 2.7.1.2 PROGRESSO GENÉTICO .............................................................................................................. 17 2.7.4 DIVERSIDADE GENÉTICA .............................................................................................................. 18 2.7.4.1 DIVERGÊNCIA GENÉTICA NA SERINGUEIRA .............................................................................. 20

3. OBJETIVO.......................................................................................................................... 20

4. MATERIAL E MÉTODOS ............................................................................................... 21

4.1 MATERIAL ...................................................................................................................................... 21 4.2 MÉTODOS ........................................................................................................................................ 21 4.2.1 ANÁLISE DE VARIÂNCIAS INDIVIDUAIS ........................................................................................ 23 4.2.2 ANÁLISE DE VARIÂNCIA CONJUNTA ............................................................................................. 24 4.2.3 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS E FENOTÍPICOS ........................................................ 25 4.2.4 PROGRESSOS GENÉTICOS ............................................................................................................. 26 4.2.4.1 Seleção por Blup ....................................................................................................................... 26 4.2.4.2 Seleção dentro de progênies ...................................................................................................... 27 4.2.4.3 Seleção entre e dentro de progênies .......................................................................................... 27

vi

4.2.4.4 Seleção por Blup otimizado ...................................................................................................... 27 4.2.4.5 Seleção combinada .................................................................................................................... 28 4.2.5 TAMANHO EFETIVO DA POPULAÇÃO............................................................................................. 29 4.2.6 ANÁLISES MULTIVARIADAS .......................................................................................................... 29 4.2.6.1 Agrupamento pelo Método de Tocher ....................................................................................... 29 4.2.6.2 Análise de componentes principais ........................................................................................... 30

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO........................................................................................ 30

5.1 ANÁLISE DE VARIÂNCIA INDIVIDUAL ........................................................................................... 30 5.2. ANÁLISE DE VARIÂNCIA CONJUNTA ............................................................................................ 34 5.3 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS INDIVIDUAIS ......................................................... 37 5.4 ESTIMATIVAS DE PARÂMETROS GENÉTICOS NA ANÁLISE CONJUNTA ...................................... 42 5.5 GANHOS GENÉTICOS ..................................................................................................................... 46 5.6 NÚMERO EFETIVO POPULACIONAL .............................................................................................. 52 5.7 ANÁLISES MULTIVARIADAS .......................................................................................................... 56

6. CONCLUSÕES ................................................................................................................... 73

7. REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS ................................................................................ 74

8. ANEXOS.............................................................................................................................. 86

vii

LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Esquema de análise de variância e esperança dos quadrados médios E(Q.M.)

segundo o delineamento de blocos casualizados em nível de indivíduo. ............ 23

Tabela 2 - Esperanças dos quadrados médios, considerando-se o modelo para análise

conjunta em blocos casualizados. ........................................................................ 24

Tabela 3 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%),

relativas às variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de

borracha (PB) em g/pl, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm,

número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade)), referente à população 1 de

22 progênies de seringueira localizadas em Jaú, Pindorama e Votuporanga,

Estado de São Paulo. ........................................................................................... 32

Tabela 4 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%),

relativas às variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de

borracha (PB) em g/pl, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) (mm),

número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade)), referente à população 2 de

30 progênies de seringueira localizadas em Colina-SP, Selvíria-MS e

Votuporanga-SP................................................................................................... 33

Tabela 5 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 1 de seringueira,

relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC), em

cm/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por corte/planta, e

variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de anéis de vasos

laticíferos (NA) (unidade), em três locais do Estado de São Paulo, Jaú,

Pindorama e Votuporanga. .................................................................................. 36

Tabela 6 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 2 de seringueira,

relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC), em

centímetros/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por

corte/planta, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de

anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), em Colina-SP, Selvíria-MS e

Votuporanga-SP................................................................................................... 36

Tabela 7 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 1 de seringueira para as

variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de borracha (g/pl) (PB),

e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos

viii

laticíferos (NA) (unidade), e acurácia seletiva, coeficiente de variação genética e

relativa. ................................................................................................................ 39


variáveis incremento anual do caule em cm (IC), produção de borracha em g/pl

(PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de

vasos laticíferos em unidade (NA), e acurácia seletiva, coeficiente de variação

genética e relativa. ............................................................................................... 40




laticíferos (NA) (unidade), e coeficientes de determinação da parcela e da

interação genótipo x ambiente, acurácia seletiva, coeficientes de variação

genética e ambiental, no Estado de São Paulo, Jaú, Pindorama e Votuporanga. 44




laticíferos (NA) (unidade), coeficientes de variação genética e ambiental, Colina-

SP, Selvíria-MS e Votuporanga-SP. .................................................................... 45

Tabela 11 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e

dentro de progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis

incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis de

casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos

(unidade), referentes à população 1 de seringueira. ............................................ 47

Tabela 12 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e

dentro de progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis

incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis de

casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos

(unidade), referentes à população 2 de seringueira. ............................................ 49

Tabela 13 - Comparação entre métodos de ganhos genéticos (%) em diferentes espécies por

vários autores. ...................................................................................................... 51

Tabela 14 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas (Nf),

número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos

selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos

selecionados (VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 66 indivíduos

ix

selecionados, para as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de

borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de

anéis de vasos laticíferos (unidade), referente à população 1 de seringueira. ..... 54

Tabela 15 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas (Nf),

número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos

selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos

selecionados (VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 60 indivíduos

selecionados, para as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de

borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de

anéis de vasos laticíferos (unidade), referente à população 2 de seringueira. ..... 55

Tabela 16 - Resultados da análise de componentes principais em 22 progênies de seringueira

avaliadas a partir dos três anos de idade, em Jaú-SP. .......................................... 59

Tabela 17 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos componentes

principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a

partir dos três anos de idade, em Jaú-SP. ............................................................ 60

Tabela 18 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 22 progênies de

seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Jaú-SP. ....................... 60

Tabela 19 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana

genéticas em 22 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade,

avaliadas em Jaú-SP. ........................................................................................... 61


avaliadas a partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP. .............................. 62



partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP. ................................................ 62


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP. ........... 63



avaliadas em Pindorama-SP. ............................................................................... 63


avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................... 64

x



partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ............................................. 64


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ....... 65



avaliadas em Votuporanga-SP. ............................................................................ 65


avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP. .................................... 66



partir dos três anos de idade, em Colina-SP. ....................................................... 67


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP. .................. 67



avaliadas em Colina-SP. ...................................................................................... 67


avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS. ................................. 68



partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS. .................................................... 69


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS. ............... 69



avaliadas em Selvíria-MS. ................................................................................... 70


avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................... 71



partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ............................................. 71

xi


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. ....... 72



avaliadas em Votuporanga-SP. ............................................................................ 72

xii

LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a partir

dos três anos de idade, em Jaú-SP. ......................................................................... 61

Figura 2 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a partir

dos três anos de idade, em Pindorama-SP. ............................................................. 63


dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................................................... 66


dos três anos de idade, em Colina-SP. .................................................................... 68


dos três anos de idade, em Selvíria-MS. ................................................................. 70


dos três anos de idade, em Votuporanga-SP. .......................................................... 73

xiii

PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO DIFERENTES PROCESSOS DE SELEÇÃO EM PROGÊNIES DE SERINGUEIRA EM VÁRIOS AM BIENTES

RESUMO

O tempo necessário para testar e produzir novas cultivares de seringueira (Hevea

brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss.) Muell.-Arg.) é muito longo, podendo chegar a 30 anos

até a recomendação final. Em vista disso a seleção precoce pode ser um modo para diminuir

esse tempo e maximizar os ganhos genéticos. A comparação entre os diferentes métodos de

seleção, através dos quais é possível predizer os ganhos genéticos, é importante para que se

conheça aquele que apresenta melhor eficiência para a seringueira. Assim, o presente trabalho

visa comparar as estimativas de ganho de seleção através de cinco diferentes métodos de

seleção (Blup, dentro, entre e dentro, Blup otimizado, e seleção combinada), e conhecer a

diversidade genética das populações de seringueira estudadas. Para tanto foram avaliadas a

produção de borracha, incremento anual do caule e variáveis do sistema laticíferos tais como

espessura de casca, número total de anéis de vasos laticíferos, avaliadas em seis locais

distintos, obtendo-se assim, suporte para futuros programas de melhoramento da espécie. Os

experimentos foram conduzidos em blocos ao acaso, com 22 progênies na população um

(POP1) e seis repetições e 30 progênies na população dois (POP2) com três repetições, e 10

plantas por parcela nas duas populações. Os quadrados médios foram significativos para a

maioria das variáveis, indicando haver variabilidade genética entre progênies. Pelas análises

conjuntas observou-se que a condução dos programas de melhoramento deve ser feita para

cada região, especialmente para POP2 que apresentou baixos valores de herdabilidade,

confirmando a influência do ambiente sobre essas variáveis. Pelas comparações dos cinco

métodos utilizados, para todas as variáveis estudadas, para a POP1 e POP2, foi possível

observar que Blup foi o método que se mostrou mais eficiente, e o método dentro de

progênies o menos recomendado para a seleção. O fato da POP1 apresentar maior diversidade

genética que a POP2 pode ser explicado pelo fato de que as progênies da POP2 são oriundas

de diversos cruzamentos avançados entre clones, enquanto que as progênies da POP1 são

oriundas de clones primários. Pelos resultados obtidos é possível predizer que as progênies

estão aptas a participarem de futuros programas de melhoramento. O método Blup

proporciona maiores ganhos genéticos, sendo este recomendado em estudos que visem à

xiv

seleção precoce de genótipos de seringueira. A POP2 apresentou menor variabilidade genética

que a POP1, podendo ser usada em futuros estudos de conservação genética e hibridação.

Palavras-chave: divergência genética, ganho genético, Hevea spp., melhoramento de

seringueira.

xv

PREDICTION OF GENETIC GAINS USING DIFFERENT PROCEDU RES FOR SELECTION IN PROGENIES RUBBER IN DIFFERENT ENVIRONM ENTS

ABSTRACT The time required to test and produce new varieties of rubber tree (Hevea brasiliensis (Willd.

ex Adr. de Juss.) Muell.-Arg.) is very long, reaching up to 30 years until the final

recommendation. In view of that early selection can be a way to reduce this time and

maximize the genetic gains. There are several selection methods through which it is possible

to predict the genetic gains. Due to these different selection methods, it becomes important to

study the comparison between them to obtain information about which method suits better for

the species. Thus the present study aims to compare the estimates of selection gain using five

different selection methods (Blup, within, among and within, optimized Blup and combined

selection) and genetic diversity for the populations studied rubber. The analyzed traits were

rubber yield, annual girth growth, and traits of laticiferous system such as bark thickness and

number of latex vessel rings. The traits were assessed in two populations into six different

locations, thereby obtaining, support for future breeding programs of the species. The

experiment was carried out under a randomized block design, with 22 progenies in population

one (POP1) and 30 progenies in population two (POP2), and 10 plants per plot. The effects of

the mean squares were significant for most traits, indicating that there is genetic variability

among progenies. The combined analyzes showed that driving improvement programs should

be made for each region, especially for POP2 by low heritability values, confirming the

influence of the environment on these traits. By comparison of the five methods used for all

traits, in the POP1 and POP2, it was observed that Blup was the method that is more efficient,

and within progenies less recommended for selection. The fact that the POP1 present higher

genetic diversity than POP2 can be explained by the fact that the progenies of POP2 are from

several advanced crosses among clones, while the progenies of POP1 are from primary

clones. From the results obtained it is possible to predict that progenies are able to participate

in future breeding programs. The method Blup provides larger genetic gains, which is

recommended in studies aimed at early selection of rubber tree genotypes. The POP2 showed

that the genetic diversity lower POP1, can be used in future studies for genetic resources and

hybridization.

Key-words: genetic diversity, genetic gain, Hevea spp., rubber tree breeding.

1

1 INTRODUÇÃO

O gênero Hevea tem grande importância econômica no Brasil e no mundo, pois a

demanda por borracha natural vem aumentando ano após ano, principalmente devido ao

crescimento da indústria automobilística. Porém a produção mundial tem sido baixa e, para

atender a demanda, é necessária a obtenção de genótipos superiores com maior potencial

produtivo e resistente ao vento e ao mal-das-folhas. A obtenção de novos genótipos demanda

um longo tempo podendo chegar a 30 anos de estudos e avaliações até a recomendação final.

A seleção precoce seria um modo de diminuir esse tempo e maximizar os ganhos genéticos.

O estudo de plantas na fase juvenil tem se mostrado eficiente na redução do ciclo de

melhoramento de algumas espécies como o eucalipto e o pinus, assim como estudos em

seringueira na fase jovem têm se mostrado promissores. Conhecer a população que está sendo

estudada do ponto de vista genético orienta o pesquisador na melhor maneira de conduzir os

programas de melhoramento e assim reduzir o tempo de recomendação de genótipos com alto

potencial produtivo.

Estudos de estimativas de parâmetros genéticos e diversidade genética são ferramentas

muito utilizadas por melhoristas tanto para a seleção como para preservação das espécies. As

estimativas de parâmetros genéticos auxiliam na obtenção de informações que possibilitam

prever os ganhos genéticos com a seleção na população em estudo e ajudam a orientar o

pesquisador na seleção dos melhores genótipos. A diversidade genética entre e dentro de

populações é fundamental para a conservação das espécies e manutenção da variabilidade

genética entre os genótipos a serem recomendados, evitando o cruzamento entre parentais, e

consequentemente a endogamia.

Existem vários métodos de seleção pelos quais é possível predizer os ganhos genéticos.

Esses métodos diferem pelo modo como realizam como é realizada a seleção, pela seleção do

indivíduo, ou da população, podendo assim, predizer valores diferentes de ganhos genéticos.

É necessário que se conheça os melhores métodos a serem aplicados, e pela comparação entre

os diversos métodos de seleção é possível escolher aquele que melhor se aplica ao programa,

orientando futuros estudos com seringueira para atingir a redução do ciclo de melhoramento.

O conhecimento da diversidade genética da seringueira é importante para orientar a

escolha dos genitores, possibilitando a hibridação entre genótipos divergentes, o que

maximiza os ganhos genéticos e aumenta a eficiência dos programas de melhoramento.

2

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

2.1 Histórico da Seringueira no Brasil e no Mundo

A borracha já era uma velha conhecida dos índios quando os europeus chegaram por

aqui. Com mais de 450 anos de história a borracha só obteve destaque em meados do século

XIX em consequência da descoberta da vulcanização pela Goodyear em 1839, processo esse

que atribuiu à borracha natural a qualidade e durabilidade necessárias para sua utilização

industrial (PRIYADARSHAN & CLÉMENT-DEMANGE, 2004).

Em 1874 Henry Wickham veio ao Brasil com a missão de coletar sementes de

seringueira. Na região de Boim, próximo do município de Santarém no Estado do Pará,

Wickham coletou 70.000 sementes e as enviou ao Jardim Botânico Real de Kew na Inglaterra

em 1876. Destas sementes coletadas, 2.397 germinaram, as plântulas foram levadas para o

Ceilão, atual Sri Lanka, onde apresentaram ótima sobrevivência (90%). Em 1877 foram

introduzidas no Jardim Botânico de Cingapura 22 mudas de seringueira, onde produziram as

primeiras sementes usadas na propagação da espécie no país e distribuídas na Malásia as

quais formaram a principal fonte das 1000 árvores aptas para sangria estudadas por Henry

Riddley em 1888 (GONÇALVES et al., 1983; PRIYADARSHAN & CLÉMENT-

DEMANGE, 2004; PRIYADARSHAN et al., 2009).

BAULKWILL (1989) afirma que pode ter ocorrido uma mistura entre os materiais

coletados por Wickham. Mudas originárias da coleção de Wickham introduzidas no Ceilão

foram distribuídas em todo o mundo, cobrindo milhões de hectares no sudeste da Ásia Porém

poucas são originárias das margens do Tapajós (IMLE, 1978). A primeira introdução de

borracha na Índia foi em 1879, com sementes vindas do Ceilão, 28 plantas de Hevea foram

plantadas no Vale Nilambur do estado de Kerala, no sul da Índia. (HARIDASAN e NAIR,

1980). Entre 1880 e 1882, as plantas em escala experimental foram levadas em diferentes

partes do sul da Índia e das Ilhas Andaman.

A história da produção da borracha natural brasileira mostra que o país desfrutou da

condição de principal produtor e exportador mundial no início do século XX, sem nunca ter

plantado uma única árvore. Porém com a entrada da borracha produzida na Ásia no mercado,

o Brasil começou a perder sua soberania (BERNARDES et al., 2000).

Na década de 1920/30 houve a tentativa de explorar o cultivo da seringueira no Estado

do Pará, pela companhia Ford, na região conhecida por Fordlândia, porém não obteve sucesso

devido ao ataque do fungo Mycrocyclus ulei (P. Henn) v. Arx, causador da doença mal-das-

3

folhas, que dizimou toda a cultura, o mesmo ocorreu no sul da Bahia e na região Amazônica.

As sementes introduzidas na Ásia estavam livres do fungo M. ulei e a produção era crescente

nestes países, enquanto que no Brasil a produção decaía, passando de país exportador para

importador de borracha natural.

O melhoramento genético da espécie teve início na Ásia, quando as primeiras plantas

foram propagadas por enxertia de gemas, descoberta em 1917, possibilitando assim, a

produção de clones. No Brasil o melhoramento genético começou mais tarde, visando à

resistência ao fungo M. ulei e a produção, nos Estados do Pará e Bahia, após as perdas

causadas pelo mal-das-folhas. Foi por volta de 1941 que o Instituto Agronômico (IAC), se

interessou em pesquisar a cultura, utilizando sementes de diversas procedências, inclusive do

exterior. A cultura obteve maior sucesso no Planalto Paulista, devido às condições climáticas

desfavoráveis ao desenvolvimento do fungo M. ulei, e a boa adaptabilidade na região, dando

início aos programas de melhoramento genético da seringueira e as plantações comerciais,

sendo hoje o maior Estado produtor de borracha natural.

2.2 O Gênero Hevea e o Centro de Diversidade Genética

O gênero Hevea pertence à família Euphorbiacea, que compreende outros gêneros

importantes como Ricinus (mamona) e Manihot (mandioca). Segundo GONÇALVES et al.

(2001) são conhecidas 11 espécies do gênero Hevea no Brasil, sendo elas: Hevea guianensis

Aublet, Hevea benthamiana Muell.-Arg; Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss) Muell.-

Arg; Hevea pauciflora (Spruce ex Benth); Hevea nítida Mart. ex Muell.-Arg; Hevea

spruceana (Benth); Hevea paludosa Ule Jarb.; Hevea rigidifolia (Spruce ex Benth) Muell.-

Arg; Hevea camporum Ducke; Hevea microphylla e Hevea camargoana Pires. Das 11

espécies conhecidas apenas duas (H. brasiliensis e H. benthamiana) produzem látex

comercialmente aceitável (GOMES, 1981).

O centro primário de diversidade genética do gênero Hevea é o rio Negro, na

confluência com o rio Amazonas (WYCHERLEY, 1977), não obstante as espécies H.

brasiliensis, H. spruceana e H. nítida estarem na extremidade do centro e as espécies H.

camporum e H. camargoana estarem ausentes. Nesta região ocorre naturalmente híbridos que

representam a maior parte das combinações das espécies existentes, em consequência de

sobreposição da amplitude geográfica de uma ou mais espécies (GONÇALVES et al., 1990).

Essas sobreposições induzem a ocorrência de hibridação e introgressão em tal dimensão que

4

levou BALDWIN JUNIOR (1947) a concluir que algumas linhas de pontos específicos do

gênero chegam a perder suas identidades.

Na Região Amazônica, a seringueira encontra condições climáticas favoráveis ao seu

crescimento e à produção de látex durante o ano inteiro (MORAES, 1977). Porém, tais

condições são também propícias a surtos epidêmicos severos do mal-das-folhas, sendo essa

doença considerada uma das dez doenças mais destrutivas das plantas. Tal fato tem frustrado

desde o início do século passado, as tentativas do estabelecimento da heveicultura na região

em plantio comercial, apesar dos esforços da pesquisa em termos de melhoramento genético e

controle químico da doença (MORAES, 1977).

2.3 Aspectos Botânicos

2.3.1 Inflorescências e Flores

O gênero Hevea é uma dicotiledônea monoica, ou seja, possui flores masculinas e

femininas em um mesmo indivíduo. Como todas as plantas originárias de zonas tropicais, a

seringueira é uma planta de dias curtos para seu florescimento. Seu fotoperíodo não parece ter

sido ainda estudado, e não se dispõe até o momento dado sobre os limites de sua necessidade

diária de luz (GONÇALVES & FONTES, 2009).

As inflorescências apresentam-se em panículas ao longo de brotos terminais ou na

ponta de ramos curtos. A corola é ausente. Nessas flores há cálice, disco e coluna estaminal

com um a dois verticilos sésseis. O cálice tem tubo curto e cinco sépalas. As anteras de 0,5

mm a 1 mm de comprimento, possuem duas tecas biloculares. As flores pistiladas ficam na

extremidade do eixo principal ou na ponta de seus ramos, possuem cálice, pistilo (composto

de três carpelos uniloculares), três estiletes sésseis ou subsésseis, um óvulo por lóculo no

ovário (PIRES et al., 2002).

Segundo GONÇALVES & FONTES (2009) as flores não apresentam pétalas e sim um

perianto com cinco lóbulos. As flores masculinas são menores, mais pontiagudas que as

femininas e seu invólucro é diretamente inserido no pedúnculo. As femininas se distinguem

também pela presença de um disco intumescido em sua base, de onde parte o invólucro floral.

A proporção de flores femininas para masculinas é, em geral, 1:60, ou seja, uma flor feminina

para 60 flores masculinas, variando proporcionalmente entre os diferentes clones.

Nas plantações as primeiras florações ocorrem entre 3 e 5 anos de idade, na mata esse

período é muito mais longo, podendo levar até 25 anos (GONÇALVES et al., 2001; SECCO,

2008). Na Amazônia as árvores adultas florescem uma vez ao ano, entre abril e julho,

5

enquanto que na Malásia o florescimento pode ocorrer até duas vezes ao ano, entre março e

abril e entre agosto-setembro (PARANJONTHY, 1980). O florescimento é sazonal, o que

causa problemas aos programas de melhoramento da espécie, e a falta de sincronia no

florescimento também dificulta a realização de muitos cruzamentos (TAN, 1987).

2.3.2 Frutos e Sementes

A seringueira é uma planta alógama, com taxa de autofecundação em torno de 16% a

28% (SIMMONDS, 1989), porém ainda não existem estudos mais recentes que indiquem a

frequência de polinização cruzada e a autofecundação é variável de acordo com o genótipo.

Segundo GONÇALVES et al. (2001) a polinização do gênero Hevea é feita por insetos da

família Ceratopogonidae (Heleidae) que operam em curtas distâncias.

Segundo PIRES et al. (2002) a morfologia do pólen varia muito pouco dentro do

gênero Hevea. Trata-se de um gênero estenopalinar e somente as dimensões dos grãos de

pólen podem ser elementos coadjuvantes na determinação das espécies. A fertilização dos

óvulos leva em torno de 24 horas, porém a primeira divisão zigótica ocorre após 5 a 6

semanas. Geralmente, somente flores que possuem todos os três óvulos fertilizados,

desenvolvem-se em fruto (HARIBAR & YEANG, 1984). MAJUMDAR (1966) mostrou que

um bom grau de viabilidade do pólen, em torno de 20%, e pode ser obtido por uma semana se

for armazenado em temperatura de 0 a 5ºC com a umidade relativa de 75% a 81%.

O desenvolvimento completo do fruto ocorre em aproximadamente 5 meses após a

fecundação, mas o número de frutos abortados durante esse período, principalmente nos dois

primeiros meses, é grande, o que pode ser atribuído à autofecundação. Segundo

WICHERLEY (1969), em condições naturais, cerca de 1% das flores femininas frutificam

enquanto que quando polinizadas artificialmente sobe para 4% a porcentagem de frutificação,

porem essa taxa varia conforme as condições ambientais e o genótipo (CLEMENT-

DEMANGE et al., 2001).

O fruto é uma cápsula tricoca (com três mericarpos), lenhosa, algo subglobosa,

depressa nos septos, de maneira que, em corte transversal, se apresenta trilobada. Sendo

tricoco há apenas uma semente em cada lóculo, pendente na placenta central (VIÉGAS &

CARVALHO, 2000).

Segundo VIÉGAS & CARVALHO (2000) as sementes apresentam testa crustácea,

brilhante, com manchas salpicadas e esbranquiçadas, cujo padrão de desenhos pode servir

para distinguir variedades e clones da mesma espécie. O endosperma é espesso, oleoso,

ocultando no interior dois cotilédones planifoliáceos. A parte interna da semente fica mais ou

6

menos solta da testa. A radícula fica por cima porque o embrião está invertido. Sendo leve, a

semente é facilmente transportada pela água e, consequentemente, coloniza as margens dos

rios, sendo também muito procurada pelos peixes.

A germinação das sementes está correlacionada com o grau de umidade, sendo que

estas podem perder 50% de umidade em três dias, quando são armazenadas sem proteção, a

viabilidade da semente cai para 45% dentro de um mês. HUSIN et al. (1981) e BARRUETO

CID et al. (1986) observaram que a melhor germinação foi obtida pela colheita de frutos por

um curto período de tempo antes de deiscência, quando a umidade natural da semente foi

mínima. As sementes de seringueira possuem 45 a 50 % de óleo, cujas características são de

cor amarela, viscoso, secativo e de odor muito forte, podendo ser aplicado na fabricação de

tintas e vernizes. Há ainda a referência de uso esporádico da semente cozida na alimentação

pelos índios da Amazônia (GONÇALVES et al., 1983; SECCO, 2008).

2.3.3 Casca e Raízes

A seringueira pode atingir até 50 m de altura e 1,5m de diâmetro. A maioria das

espécies é lenhosa e arbórea, exceto H. camporum e H. camargoana que são arbustos , e H.

nítida que é uma árvore típica da caatinga quatzíticas da Colômbia, no Rio Apoporis e

Amazonas e do alto Rio Negro. O formato do tronco é influenciado pelo ambiente, podendo

ser encontrados troncos ventricosos na base como em duas espécies que são adaptadas aos

pântanos ou igapós (H. microphylla e H. spruceana). A maioria das espécies apresenta o

caule ereto, cilíndrico e ramificado no alto da copa (VIÉGAS e CARVALHO, 2000; PIRES et

al., 2002; SECCO, 2008).

As raízes são do tipo pivotante com mais de 2m aos 8 anos de idade e raízes laterais

com mais de 9m. O comprimento das raízes pode sofrer variações dependendo do ambiente

em que se encontram dentro da mesma espécie, em solos mais encharcados as raízes são mais

superficiais e se desenvolvem lateralmente, em solos bem drenados as raízes são bem

profundas (PIRES et al., 2002).

Em todas as plantas a casca tem como função principal a proteção contra agentes

externos (fungos, insetos) e transporte de substâncias nutritivas para todas as partes da planta.

A casca da seringueira além dessas funções também é responsável pela produção de látex.

Suas características são a cor, espessura, consistência, aspecto externo, formação de súber,

etc.. A casca também é altamente influenciada pelo ambiente e por eventos fisiológicos que

determinam as melhores épocas para a realização da sangria (VIÉGAS e CARVALHO, 2000;

PIRES et al., 2002).

7

2.3.4 A Madeira

A exploração dos seringais pode se estender até os 30 anos, em alguns lugares como na

Índia, por exemplo, esse período pode se estender até os 35 anos. Após esse período o

seringal precisa ser renovado e a utilização da madeira é uma ótima alternativa de renda para

o produtor. De início a madeira era utilizada como combustível deixando seus preços muito

baixos. Mas em meados dos anos 80 a indústria moveleira passou a se interessar pela madeira

o que elevou os preços, hoje produtores da Malásia, Tailândia, Indonésia, Sirilanka, China,

Vietnã e Camboja vendem a madeira das seringueiras quando essas chegam ao final de seu

ciclo produtivo (HONG, 1995; OLIVEIRA JUNIOR, 2001).

Em vista do crescimento da importância da madeira para a cultura o melhoramento da

seringueira, muitas vezes, não visa somente à produção, mas também a melhoria na qualidade

da madeira. Segundo VINOD e SURYAKUMAR (2004) a madeira quimicamente tratada

vem sendo usada na fabricação de móveis de alta qualidade, placas de painéis, artigos de uso

doméstico e para fins de pavimentação.

A seringueira está classificada entre as madeiras de coloração amarela, com

predominância do pigmento amarelo, havendo uma pequena presença do pigmento vermelho.

Sua luminosidade a coloca entre as madeiras mais claras, como o pau-marfim e o E. grandis.

(IPEF, 2013). A madeira é considerada leve mole, de baixa durabilidade natural (LORENZI,

2000). A densidade gira em torno de 560 a 650 kg/m³, e a umidade da madeira recém-cortada

é de aproximadamente 60%, podendo ser reduzida para 15% quando seca ao ar, exigindo pelo

menos 10 dias de exposição nessas condições (IPEF, 2013).

2.3.5 Látex

Na seringueira são encontrados vasos laticíferos em todos os tecidos da árvore,

principalmente na casca mole (líber) do tronco a partir da qual pode ser extraído através de

cortes (PRIYADARSHAN & CLÉMENT-DEMANGE, 2004). Todas as espécies de Hevea

são produtoras de látex, porém algumas produzem mais que as outras, havendo grande

variação inter e intra-específica. Além da variação de quantidade de látex produzido, também

há variações quanto à constituição, propriedades físicas, coloração pode variar de branca a

amarela, e características de coagulação (VIÉGAS & CARVALHO, 2000; PIRES et al., 2002;

MORENO et al., 2008).

A borracha natural é um polímero de alta massa molecular (superior a 1 x 106 Da),

cuja estrutura é o cis-1,4-poli-isopropeno (elevado teor de ligação cis, de quase 99,5%), além

de outras substâncias orgânicas e inorgânicas (substância não-borracha) como proteínas,

8

lipídios, carboidratos e material mineral. Enquanto que a borracha sintética é quase

simplesmente composto por poli-isopreno com não mais de 90% de ligação cis. Essa

diferença na composição da borracha natural e sintética é que confere à borracha natural a

resiliência, a elasticidade, a resistência à abrasão, a dispersão de calor eficiente e resistência

ao impacto superior à borracha sintética (HAYASHI, 2009). A borracha natural crua

proveniente do látex da seringueira é uma matéria-prima agrícola importante para manufatura

de grande quantidade de produtos como de pneus, produtos de uso médico e paramédico,

adesivos, calçados, em produtos bélicos por ser um produto isolante e impermeável tanto ao

ar como à água.

Por definição, a explotação do seringal, operação popularmente conhecida como

sangria da seringueira, consiste em uma série de operações que tem como finalidade a

obtenção do látex (suspensão aquosa contendo de 30 a 40% de sólidos em forma de partículas

de borracha), sua retirada do seringal e a conservação, de forma a colocá-lo em condições de

ser beneficiado (CARDOSO e GONÇALVES,1988; SAA, 1999). No inicio da exploração da

seringueira, e até hoje em alguns seringais nativos, a extração do látex é feita por corte tipo

espinha de peixe ou corte amazônico, cortes esses feitos por riscos contínuos e a uma

distância de 2cm, ficando uma faixa de casca intacta entre as duas incisões (CONCEIÇÃO,

1979; SILVA, 2008).

Devido à crescente demanda pela borracha foi necessário a procura por métodos

menos agressivos às plantas e que aumentassem a produção. Foi em 1889 que Henry Ridley

do Jardim Botânico de Cingapura descobriu o método contínuo de incisão no qual se realiza

cortes declivosos, esse sistema foi uma importante conquista tecnológica, considerada o

segundo passo para a domesticação. Ridley observou que o método de sangria empregado nos

seringais nativos da Amazônia não se aplicaria aos plantios racionais. Após paciente trabalho,

desenvolveu um sistema de corte que causava pouco dano às seringueiras, economizava

consumo de casca na planta, permitia à árvore ser sangrada mais de 100 vezes por ano e,

ainda, possibilitava o aumento na produção anual da borracha. Seu sistema de corte, com

poucas modificações, permanece em uso até hoje (GONÇALVES & FONTES, 2009).

2.4 Citologia

Até 1932 houve divergências quanto ao número de cromossomos da seringueira. Foi

neste ano que Ramaer, após observar a meiose em células-mãe-de-pólen de vários clones de

H. brasiliensis, H. spruceana e H. guianensis, encontrou como número haplóide n=18,

9

contagem feita em centenas de células meióticas, não deixando margem para dúvidas, assim

chegou à conclusão de que o gênero Hevea possui 2n=36, este valor é aceito até os dias de

hoje.

Alguns trabalhos afirmam que a seringueira se tornou um anfidiploide estável durante

a evolução devido a hibridações interespecíficas (RAMAER, 1935; PRIYADARSHAN &

CELMENT-DEMANGE, 2004). PERRY (1943) encontrou número básico de x=9

cromossomos no gênero Hevea, mais tarde ONG (1980) realizou estudos de cariotipagem os

quais confirmaram a hipótese do gênero Hevea (2n=36) ser descendente de cruzamentos entre

duas espécies diploides (2n=18) com número básico de x=9 e não x=18.

Casos de macho-esterilidade parcial e completo foram observados em estudos

conduzidos por RAMAER (1935) em clones de H. brasiliensis, que concluiu que as

irregularidades na meiose de PMCs (Células Mãe do Pólen) observadas eram responsáveis

pela esterilidade. Trabalhos conduzidos na Indonésia e no IAC no Brasil confirmaram a

presença de macho-esterilidade, porém em diferentes níveis e clones.

O uso de citogenética no melhoramento de caracteres econômicos da Hevea pode, em

princípio, favorecer o entendimento do modelo de herança da cultura. Um aspecto de grande

importância nesse sentido é que ela proporciona aos melhoristas a escolha do material vegetal

a se trabalhar (GONÇALVES et al., 1989).

2.5 Área de Cultivo, Produção e Consumo de Borracha Natural

Desde o início da domesticação da seringueira seu cultivo foi desenvolvido no setor

industrial, compostas por grandes propriedades com monocultura. Mas os pequenos

produtores aumentaram progressivamente passando a deter mais de 80% da produção mundial

de borracha (PRIYADARSHAN & CLÉMENT-DEMANGE, 2004). A diferença entre

grandes e pequenos produtores é que as pequenas propriedades são agroflorestais como na

Indonésia ou são conduzidas com sistemas de multiculturas, especialmente na fase jovem das

plantas (GOUYON, 1996; VISWANATHAN e RAJASEKHARAN, 2001). Recentemente

80% da produção mundial de borracha natural encontra-se nas mãos de pequenos produtores,

com áreas de até 4 ha. Na Índia, por exemplo, 92% das propriedades possuem área média de

0,5 ha e a maior produtividade média de borracha do mundo (ALVARENGA, 2006).

A seringueira é uma das mais importantes culturas arbóreas cultivada principalmente

nos climas tropicais entre os 12° latitude de cada lado do equador. É a principal fonte de

borracha natural na fabricação de milhares de produtos dos quais o pneu é o mais popular

10

(CHANDRASEKHAR et al., 2007). Tradicionalmente, a borracha no Brasil tem sido

cultivada na região situada entre 10º N e 10º S do Equador. O cultivo foi concentrado nesse

local, uma vez que estas áreas forneceram as condições ambientais ideais, ou seja, a

temperatura média anual de 26 º C ± 2º C e alta pluviosidade (1800 a 3000 mm) distribuídas

ao longo do ano com 120 - 240 dias chuvosos por ano. Assim, as regiões fora das zonas

convencionais estão começando a estabelecer a produção de borracha devido a uma crescente

demanda mundial por essa commodity. No Estado de São Paulo, considerada como uma área

hospitaleira para a cultura está compreendida entre 20º S e 21º S, muito além dos limites

normais (GONÇALVES et al., 1999).

No Brasil a seringueira é cultivada, principalmente nas denominadas áreas de escape

ao mal-das-folhas causada pelo fungo M. ulei, que se localizam nos seguintes Estados: São

Paulo, Mato Grosso, Mato Grosso do Sul, Bahia e no noroeste do Paraná (PEREIRA, 1992).

A área de produção no Brasil representa somente 1,56% da área mundial, sendo que os

Estados com as maiores áreas plantados em 2005 foram São Paulo com 55%, seguido pela

Bahia (16%), Mato Grosso (14%), Espírito Santo (5%), Minas Gerais (3%) e Goiás (2%)

(ROSSMANN, 2013)

O Estado de São Paulo é o maior produtor de borracha natural no país, com um parque

heveícola de mais de 3.000 produtores (SILVA, 2008) e uma área de 14 milhões de hectares

aptos à heveicultura, mas somente cerca de 45 mil hectares estavam ocupados com a cultura

até 2007 (LUPA, 2013). O Planalto Ocidental do Estado engloba 90% da área plantada, sendo

a região mais importante no cultivo da seringueira (GONÇALVES et al., 2001).

Mundialmente a seringueira é cultivada em países como a Colômbia, México, alguns

países do oeste da África, mas a maior concentração é no sul da Ásia como China, Índia,

Indonésia, Malásia, entre outros. A área plantada de seringueira em 2012 no mundo foi de

11.836,43 hectares sendo as maiores áreas encontradas na Indonésia com 29%, seguida pela

Tailândia (23%), Malásia (8%), China (9%), Índia (6%), Vietnã (7%), Sri Lanka (1%) (IRSG,

2013).

Os produtos derivados da borracha natural são muitos, mais de 40.000 produtos e

artefatos, como bolas e brinquedos, artefatos utilizados na área da saúde (material cirúrgico,

luvas, preservativos), passando pela construção civil (asfaltos, proteções contra terremotos),

calçados, eletrônicos, e chegando à indústria automobilística, sendo essa a maior consumidora

de borracha.

Um dos grandes problemas da produção de borracha natural é conseguir atender a

demanda industrial, isso porque o consumo mundial de borracha em 2012 foi de 11.005 mil

11

toneladas e a produção de apenas 11.325 mil toneladas, e o maior responsável por esse

aumento é a indústria automobilística que vem crescendo nos últimos anos (IRSG, 2013).

A China (35%) é o maior consumidor de borracha natural do mundo, seguido da

União Europeia (9,74%) e dos Estados Unidos (8,63%). E os maiores produtores são a

Tailândia (31%), Indonésia (26,61%) e a Índia (8,11%) (IRSG, 2013).

O problema de demanda de borracha também é grande no Brasil, sendo que a

produção nacional não é capaz de suprir o consumo. Em 2012 a produção nacional foi de

171,50 mil toneladas enquanto que o consumo foi de 343,40 mil toneladas, o que obrigou a

importação de borracha (IRSG, 2013). Para um país que possui, em relação aos demais

produtores, área incomparavelmente maior para o plantio de seringueira, o déficit de produção

significa, no mínimo, descaso com um produto de tão relevante valor econômico-social

(GONÇALVES & MARQUES, 2008).

2.6 Importância Socioambiental

Além do aspecto econômico, o cultivo da seringueira desempenha um importante

papel social, o que traz ainda mais atratividade para a atividade. Isso porque, segundo MAPA

(2007), esta é uma atividade intensiva no emprego de mão-de-obra. Estima-se que há

aproximadamente 50 mil trabalhadores ligados direta e indiretamente no cultivo da

seringueira. Porém, segundo ALVARENGA (2006), considerando-se o potencial interno de

suprir a demanda por borracha natural, até 2030, a geração de emprego poderia atingir o nível

de 250 mil trabalhadores na atividade.

Além do grande mercado interno aberto para a heveicultura e sua cadeia produtiva,

deve-se ressaltar que, dentre todos os países aptos ao cultivo da seringueira, o Brasil desponta

como o de maior potencial para suprir a demanda mundial de borracha por possuir: situação

política e econômica mais favorável que os países concorrentes; dezenas de milhões de

hectares de terras aptas à cultura e sem necessidade de mais desmatamento; conhecimento e

tecnologia disponível para a cultura, excesso de mão-de-obra pouco qualificada (15% de

desempregados que poderiam ser incorporados ao setor produtivo e sua cadeia) (PEREIRA et

al., 2006).

Estudos do International Rubber Study Group (IRSG), sediado em Cingapura,

apontam que a demanda por borracha natural e sintética no Sudeste Asiático tende a aumentar

nos próximos anos, principalmente por causa do desenvolvimento das economias asiáticas.

Diante disso, a produção de borracha natural oriunda de países como Tailândia, Indonésia e

12

Malásia - maiores produtores e exportadores, mais Vietnã, tende a ser consumida na própria

região, reduzindo a disponibilidade do produto para as demais regiões do mundo. Apesar de

ter aumentado mais de oito vezes nos últimos 18 anos, a produção brasileira está longe de

atender à demanda, que cresce a uma taxa superior, aumentando a distância entre as linhas de

produção e consumo (MAPA 2010). As projeções indicam a necessidade de um milhão de

toneladas de borracha natural em 2030 (CORTEZ, 2013).

A expansão da área cultivada resulta na geração de empregos diretos no campo e cria a

necessidade de capacitação de mão de obra. Estima-se a demanda de mais 1.326 sangradores

para atender a safra 2012/13, somente no Estado de São Paulo. Em 2015, este número seria de

2.475 trabalhadores, apenas para a atividade de sangria, sem contar supervisores, gerentes,

etc. Outras oportunidades que devem se concretizar nos próximos anos são a comercialização

de madeira de seringueira e de créditos de carbono. A Associação Brasileira de Normas

Técnicas (ABNT) criou uma comissão para elaborar a primeira norma para o mercado

voluntário de carbono no Brasil, a partir da qual projetos de carbono com seringueira devem

ser formatados (MAPA, 2010).

O cultivo da seringueira, se comparado ao da maioria das culturas anuais, com uso

intensivo de mecanização, tanto no preparo de área como na colheita, constitui um tipo de

aproveitamento do solo extremamente desejável do ponto de vista ecológico. Trata-se de uma

cultura que protege o solo e os mananciais e fornece madeira no final de sua vida útil

produtiva. A copa da seringueira fornece um tipo de proteção ao solo, reduzindo o impacto do

sol, da chuva e dos ventos, e também raízes em um nível mais profundo que as culturas

anuais, retirando assim, menor quantidade de nutrientes por unidade da superfície do solo

(JACOVINE et al., 2006).

A heveicultura fixa o homem na terra, gerando de 70 a 80 mil empregos diretos, pelo

aumento de rendimento da propriedade e larga ocupação de mão-de-obra familiar e local,

como também por ser uma cultura altamente ajustada às áreas degradadas (ALVARENGA,

2006; ROSADO et al., 2006). Assim sendo, a heveicultura pode ser considerada como uma

alternativa viável para a diminuição dos atuais problemas socioeconômicos e ambientais,

tanto por fixar o homem na terra, pelo aumento de rendimento da propriedade e larga

ocupação da mão-de-obra familiar e local, como também na recuperação de áreas degradadas,

promovendo sua estabilidade e recuperação (CARMO et al., 2006).

13

2.7 Melhoramento Genético da Seringueira

A Ásia iniciou os estudos de melhoramento genético da seringueira em 1917, quando

as primeiras plantas foram propagadas por enxertia de gemas, iniciando assim a produção de

clones. A alogamia e a propagação por sementes ofereceram muita variação, oriunda da

recombinação genética. O programa para seleção nesse material foi feito por Whitby em

1919, na Malásia, que observou que cerca de 9,9% das árvores descendentes de cruzamentos

casuais tinham potencial de produção com cerca de três vezes mais látex do que a média das

árvores existentes no seringal (GONÇALVES & FONTES, 2009).

O melhoramento por recombinação iniciou-se com a produção de progênies de

polinização aberta. Essas progênies foram submetidas ao Experimento de Avaliação de

Progênies em Viveiros (EAPV), seguidos dos Experimentos de Avaliação de Clones em

Pequena Escala (EAPE) e Experimentos de Avaliação de Clones em Grande Escala (EAGE),

com seleção praticada em cada nível de avaliação. Esse processo é cíclico, e os melhores

clones tornam-se candidatos para a recombinação no ciclo seguinte. Pela recombinação

obteve-se aumento de produção de 500 kg/ha/ano em clones primários para 2.500 kg/ha/ano

no Instituto de Pesquisa de Borracha da Malásia. Todos os trabalhos de melhoramento

conduzidos na Malásia, Indonésia, Índia, Costa do Marfim, Brasil, Tailândia e Vietnã

produziram uma gama de clones híbridos geneticamente superiores, devido à pressão e à

seleção aplicada sobre as mais variadas condições (PRIYADARSHAN et al., 2009).

No Brasil, o melhoramento da seringueira teve início praticamente em 1937, após a

ocorrência de surtos do fungo M.ulei, causador do mal-das-folhas, nos plantios efetuados pela

companhia Ford nos campos da Fordlândia em 1928, e em Belterra, em 1932, ambos às

margens do rio Tapajós no baixo amazonas no Estado do Pará (GONÇALVES et al. 1997).

Foram realizados programas de cruzamentos e enxertia de copas com o objetivo de combinar

alta produção e resistência ao mal-das-folhas, combinando métodos horticulturais e genéticos.

Esse programa teve prosseguimento pelo Instituto Agronômico do Norte (IAN) a partir de

1964, hoje Embrapa Amazônia Oriental, seguindo os mesmos objetivos (GONÇALVES &

FONTES, 2009). Porem a cultura obteve maior sucesso no Planalto Paulista, devido às

condições climáticas desfavoráveis ao desenvolvimento do fungo M. ulei, e a boa

adaptabilidade na região, dando início aos programas de melhoramento genético da

seringueira.

Atualmente além de resistência ao mal-das-folhas, os programas de melhoramento

visam unir em um único indivíduo alta produção de látex e resistência à quebra pelo vento,

14

sendo que os objetivos do programa variam de acordo com as necessidades de cada região.

Segundo GONÇALVES et al. (2001) todo objetivo se fundamenta principalmente na

obtenção de indivíduos com alto potencial de produção, seguido de outros caracteres

secundários desejáveis que contribuem para o aumento do potencial de produção. Os

principais caracteres secundários são: vigor, crescimento do caule durante o procedimento de

sangria, espessura de casca virgem, boa regeneração da casca, resistência às principais

doenças da região, tolerância à quebra pelo vento e tolerância à seca do painel.

A seringueira tem um longo ciclo reprodutivo e de seleção. O ciclo de melhoramento

da seringueira ocorre em três etapas. A primeira consiste em avaliações por meio de testes

precoces de produção, vigor e tolerância a doenças. Os ortetes são selecionados e clonados

para serem testados em experimentos de avaliação de clones em pequena escala. Nessa

segunda etapa do ciclo de seleção, após os dois primeiros anos de sangria, os clones

promissores são multiplicados e passam a ser avaliados em grande escala, ou ensaios

regionais. Na última etapa, são gastos geralmente de 12 a 15 anos, até que se possa

recomendar um clone para plantio em grande escala. Assim o tempo necessário para produzir

e testar novos genótipos abrange, no mínimo, de 20 a 30 anos, até a recomendação final em

nível de produtor. Isso tem feito com que melhoristas conduzam pesquisas para reduzir o

ciclo de seleção, ou pesquisas envolvendo avaliações de caracteres secundários da planta para

estimar-lhes as relações com a produção de látex (PRIYADARSHAN et al., 2009).

2.7.1 Genética Quantitativa

Para melhorar a produtividade do seringal, os programas de melhoramento genético

precisam explorar as suas populações geneticamente para obter clones superiores. O

conhecimento das características genéticas das populações a serem estudadas é importante

para tornar a seleção mais eficaz. As variáveis qualitativas são úteis para estimar a variação

genética, e através de dados de herdabilidades e correlações genéticas entre variáveis

economicamente importantes pode-se estimar os ganhos genéticos após sucessivos ciclos de

seleção. As variáveis quantitativas determinam as melhores estratégias de seleção a fim de

superar as dificuldades na seleção de genótipos superiores e ampliar o conhecimento genético

da seringueira (SILVA et al., 2013).

O uso da genética quantitativa no estudo de caracteres econômicos pode, em princípio,

favorecer o entendimento do modelo da herança na cultura. Um aspecto de grande

importância nesse sentido é que ela proporciona aos melhoristas a escolha dos parentais e

consequentemente permite o bom planejamento do programa de melhoramento

15

(GONÇALVES e FONTES, 2009). Vários pesquisadores (SIMMONDS, 1969; GILBERT et

al., 1973; NGA e SUBRAMANIAM, 1974; TAN e SUBRAMANIAM, 1976; TAN, 1981;

GONÇALVES et al., 2004, 2005 e 2006) concluíram que a variância genética aditiva da

produção e do vigor contribui com uma parcela significativa na variância genética total,

sugerindo que a seleção fenotípica dos parentais pode ser efetiva, porém a seleção baseada em

valores genotípicos é mais precisa e confiável.

A relevância da genética quantitativa para o melhoramento de plantas se baseia no fato

de que a manipulação de caracteres quantitativos a partir da endogamia, cruzamentos e/ou

seleção constitui um fator essencial para qualquer programa de melhoramento genético que,

basicamente, tenha o mesmo objetivo: o de identificar, acumular e perpetuar genes favoráveis.

Assim, o entendimento das consequências genéticas dessa manipulação constitui o mais

importante papel da pesquisa em genética quantitativa. Nesse sentido, a obtenção de

estimativas de parâmetros genéticos é fundamental por permitir identificar a natureza da ação

dos genes envolvidos no controle dos caracteres quantitativos e avaliar a eficiência de

diferentes estratégias de melhoramento para obtenção de ganhos genéticos e manutenção de

uma base genética adequada. Dentre os parâmetros de maior importância destacam-se as

variâncias genéticas aditivas e não-aditivas, as correlações e as herdabilidades (CRUZ &

CARNEIRO, 2003).

2.7.1.1 Parâmetros Genéticos A importância dos estudos dos componentes das variâncias se dá em razão de um dos

modos mais utilizados para obter o estimador da variância genotípica, e de seus componentes

aditivos e não-aditivos, ser por meio das esperanças matemáticas dos quadrados médios da

análise de variância. Assim, a obtenção dos componentes de variância tem sido de grande

interesse no melhoramento genético, uma vez que é possível, por meio de delineamentos

experimentais, estimar as variâncias genotípicas a partir dos dados fenotípicos observados

(CRUZ, 2005).

As estimativas de parâmetros genéticos são propriedades não somente de

características biológicas, mas também da população, do ambiente, dos métodos de

mensuração, da amostragem, e análises utilizadas para determiná-las (KOOTS et al., 1994;

FALCONER & MACKAY, 1996). Entretanto, as estimativas de médias independentes de

parâmetros genéticos são utilizadas por pesquisadores para analisar a (co) variância genética

dos parentais dentro e entre os caracteres (FALCONER & MACKAY, 1996), para simular

16

estratégias de reprodução (BORRALHO & DUTKOWSKI, 1998; PILBEAM &

DUTKOWSKI, 2004), desenvolver ótimos índices de seleção (PONZONI & NEWMAN,

1989; COTTERILL & DEAN, 1990; SCHNEEBERGER et al., 1992), e predizer valores

genéticos e respostas à seleção (HAMILTON & POTTS, 2008).

A variância genética aditiva é a fração mais importante a ser determinada, pois ela é a

principal causa da semelhança entre parentes e determinante funcional das propriedades

genéticas da população, consequentemente, da sua resposta à seleção (FALCONER &

MACKAY, 1996). A variação genética e principalmente sua parte aditiva mostra, para uma

determinada característica, o potencial da população para fins de seleção e melhoramento

(NAMKOONG, 1979). O efeito aditivo dos genes controla a maioria dos caracteres das

árvores. O seu conhecimento possibilita a seleção por caracteres de importância econômica,

que tem garantido grandes avanços no aumento da produtividade (SHIMIZU et al., 1982).

Destaca-se ainda, entre os parâmetros genéticos quantitativos, o coeficiente de

herdabilidade, que expressa a porção genética presente na variação fenotípica. Esse

coeficiente, segundo FALCONER & MACKAY (1996), ZOBEL & TALBERT (1984) e

VENCOVSKY & BARRIGA (1992) é um parâmetro próprio de uma população em um

determinado ambiente, não sendo propriedade somente de um caráter de uma espécie,

podendo, dessa forma, variar em diferentes idades e ambientes. A utilização dessa estimativa

em idades precoces serve apenas como indicativa de comportamento, sendo ideal a sua

estimativa em idades de uso (SEBBENN et al., 1998). A herdabilidade é uma ferramenta de

trabalho, um coeficiente que deve refletir o esquema seletivo a ser utilizado, ou seja, ela é

dependente da unidade de seleção (CRUZ & CARNEIRO, 2003).

A herdabilidade diz respeito à proporção relativa das influências genéticas e

ambientais na manifestação fenotípica dos caracteres e indica, portanto, o grau de facilidade

ou dificuldade para melhorar determinados caracteres. Caracteres com herdabilidades baixa

demandarão métodos de seleção mais elaborados que aqueles com herdabilidade alta. O

coeficiente de herdabilidade varia de 0 a 1, sendo características com alto valor de

herdabilidade têm alto controle genético, enquanto que características com baixo valor de

herdabilidade são ditas influenciadas pelo ambiente. A herdabilidade pode ser dividida em

duas: herdabilidade no sentido restrito, que é aquela que mede a proporção da variação

fenotípica que pode ser atribuída à variância aditiva, ou seja, parte da variação pode ser

transmitida aos descendentes, e herdabilidade nos sentido amplo, que é aquela que contempla

a variância genética total, ou seja, a variação genética aditiva e não aditiva (PIRES et al.,

2011).

17

2.7.1.2 Progresso Genético

É possível por meio das informações do ganho de seleção orientar de maneira mais

efetiva o programa de melhoramento, predizer o sucesso do esquema seletivo adotado e

decidir, com base científica, por meio de técnicas alternativas que possam ser mais eficazes

(CRUZ et al., 2004).

A seleção de caracteres na fase juvenil pode ser um método eficiente para a

maximização do ganho genético, minimizando o ciclo de melhoramento (ADAMS et al.,

2007). Na seleção precoce os caracteres são avaliados em idades prévias à idade produtiva e

são utilizados como preditores de caracteres economicamente importantes na idade produtiva.

A seleção precoce tem sido sempre vantajosa em termos de ganho genético por unidade de

tempo (REZENDE et al., 1994; FARIAS NETO et al., 2003).

É importante salientar que para o melhoramento de espécies perenes o método de

seleção a ser utilizado deve apresentar boa acurácia, para isso o uso de um software que

compare diferentes métodos de seleção em termos de acurácia, ganho genético, tamanho

efetivo, variância de ganhos genéticos torna-se imprescindível (RESENDE e OLIVEIRA,

1997). Uma alternativa para obtenção de resultados acurados é o método REML/BLUP

(Maximum Restricted Likelihood (máxima verossimilhança restrita)/ Best Linear Unbiased

Prediction (predição linear não viciada)) utilizado pelo software SELEGEN (RESENDE,

2007a). Segundo MORAES et al. (2008) o SELEGEN permite o delineamento de programas

de melhoramento para a obtenção de máximos progressos genéticos imediatos, porém

compatíveis com a manutenção de variabilidade genética suficiente para o melhoramento em

longo prazo.

A análise de variância (ANAVA) foi utilizada por muito tempo, porem apresenta

limitações para lidar com dados desbalanceados e com parentesco entre tratamentos. O

método REML é mais flexível, pois trabalha com várias fontes de variação associadas à

avaliação de experimento de campo. Os métodos REML e análise de variância produzem

estimativas idênticas para os componentes de variância em situações simples, porem para

procedimentos mais complexos o REML é mais indicado.

O BLUP é o procedimento que maximiza a acurácia seletiva e, portanto, é superior a

qualquer outro índice de seleção combinada, exceto para índice multiefeitos que usa todos os

efeitos aleatórios do modelo estatístico (RESENDE & HIGA, 1994a). Permite ainda o uso

simultâneo de várias fontes de informação de diversos experimentos instalados em um ou

vários locais e uma ou várias colheitas. O BLUP individual utiliza todos os efeitos do modelo

18

estatístico, contempla o desbalanceamento, utiliza o parentesco genético entre os indivíduos

em avaliação e, considera a coincidência entre unidade de seleção e unidade de recombinação

(RESENDE, 2007a).

A seleção índice multiefeito obtida via BLUP baseia-se na multiplicação dos valores

fenotípicos referentes a indivíduo, média de parcela, média de progênie, média de bloco e

média geral do experimento pelos coeficientes de ponderação dos índices (herdabilidades). Os

coeficientes de ponderação dos índices são determinados de forma que a correlação entre o

índice e o valor genético seja máxima. Essa maximização ocorre pela regressão do valor

genético sobre os valores fenotípicos, o que conduz a um sistema matricial (RESENDE &

HIGA, 1994a). RESENDE & HIGA (1994b) afirmaram ainda que a seleção com base no

índice-multiefeitos maximiza o progresso genético em um caráter, independentemente da

estrutura experimental. Outra vantagem do uso do índice de seleção é o fato deste considerar

simultaneamente todos os parâmetros de interesse, gerando uma variável adicional

(componente principal) resultante da ponderação das variáveis por meio de coeficientes

calculados com base nas herdabilidades, valores econômicos relativos e correlações genéticas

e fenotípicas entre variáveis (RESENDE, 2002).

STURION et al. (1994) em estudos de comparação entre os métodos seleção massal,

seleção combinada e índice multiefeito encontraram diferenças de baixa magnitude entre os

métodos, porém estes autores recomendam o uso do Índice Multiefeito, pois a seleção com

base neste método maximiza o progresso genético em uma variável independente da estrutura

experimental. Segundo SAMPAIO et al. (2000) a seleção pelo Índice Multiefeito possibilita

as maiores estimativas de ganhos genéticos, pois alem de considerar o desvio do valor

individual em relação à média da progênie no bloco e no experimento, considera a fração da

variância genética retida nos efeitos de parcela. Em algumas situações a Seleção Combinada

pode gerar resultados próximos aos obtidos pelo Índice Multiefeito, mas serão na melhor as

hipóteses, iguais ao do Índice Multiefeito (PAIVA et al., 2002).

2.7.4 Diversidade Genética O sucesso de um programa de melhoramento reside na existência de variabilidade

genética na população de trabalho. A diversidade pode ser avaliada a partir de características

agronômicas, morfológicas, moleculares, entre outras (CRUZ et al., 2011).

A diversidade genética entre e dentro de populações encontradas em suas condições

naturais, em bancos de germoplasma ou desenvolvidas nos programas de melhoramento

genético pode ser predita pelas diferenças entre valores fenotípicos mensurados em suas

19

unidades (indivíduos, progênies, etc.). Na caracterização da diversidade genética das espécies

vegetais, os pesquisadores têm o interesse de agrupar genótipos similares, de maneira que as

maiores diferenças ocorram entre os grupos formados. Técnicas multivariadas, como análise

discriminante, componentes principais, análise de coordenadas e agrupamentos, podem ser

aplicadas nesse tipo de estudo. A adoção de uma, entre as técnicas citadas, varia de acordo

com o padrão de resultados desejado e com a informação disponível, seja ela característica

morfológica, fisiológica, ou genético-molecular (CRUZ et al., 2011).

Segundo DIAS (1994) na ausência de dados morfológicos e bioquímicos, as

divergências fenotípica e genética podem guardar estreita correspondência entre si. Isso é

verdadeiro quando a estimativa de divergência baseia-se em caracteres morfológicos

quantitativos, avaliados em experimentos com repetições, repetidos em diversos locais e

épocas. Desse modo, se o caráter a ser predito é a produção heterótica, então a produção e

seus componentes parecem apropriados para o estudo de divergência.

A maioria das análises realizadas em trabalhos científicos obtém os resultados apenas

de uma variável aleatória, ou seja, os métodos estatísticos empregados são univariados.

Análises multivariadas têm por objetivo avaliar um conjunto de variáveis aleatórias

relacionadas entre si, onde cada uma possui o mesmo grau de importância. A análise

multivariada fornece coeficientes de distância genética entre genótipos, proporcionando

grande contribuição ao melhoramento genético (CHIORATO, 2004). Ainda segundo DIAS

(1994) as técnicas multivariadas não se prestam apenas para estimar a divergência genética

com objetivos de hibridação, elas podem e devem ser empregadas para otimizar coleções de

germoplasma.

A Distância Euclidiana é uma medida de dissimilaridade de grande importância em

estudos de divergência genética em que se procura identificar parentais a serem utilizados em

programas de hibridação, foi originalmente proposta para estudos de variáveis quantitativas; o

Agrupamento pelo Método de Tocher é uma técnica de otimização, que agrupa os indivíduos

mantendo-se o critério de que as distâncias intragrupos sejam sempre menores do que as

intergrupos (CRUZ, 2006). Análise de Componentes Principais (ACP) é outra técnica

multivariada utilizada quando se observa mais de uma variável, porem deseja-se desenvolver

um número menor de variáveis que representem a maior parte da variância das variáveis

observadas. As ACPs podem ser utilizadas como variáveis de previsão ou critério em análises

subsequentes (O’ROURKE & HATCHER, 2013).

20

2.7.4.1 Divergência Genética na Seringueira

A variabilidade genética da seringueira é elevada no centro de origem, e o

conhecimento sobre essa variabilidade é fundamental para a conservação, reprodução e

produção comercial destas espécies (SOUZA et al., 2009). Porem no passado, o número de

genótipos usados em programas de melhoramento era limitado, sendo a maioria selecionada

por seu desempenho fenotípico. Após vários estudos para obtenção de progênies promissoras

aumentou-se o número de genitores disponíveis para os programas de melhoramento da

seringueira, o que possibilitou a realização de diversos cruzamentos, atendendo a necessidade

de recursos adicionais para a escolha dos melhores genitores (GOUVÊA et al., 2010).

Para obtenção de indivíduos superiores de seringueira é necessário que se conheça a

variabilidade genética da população em estudo e suas características genéticas, possibilitando

assim melhor condução dos programas de melhoramento e maximizando os ganhos genéticos.

A adoção de métodos precisos na seleção dos melhores indivíduos em programas de

melhoramento de espécies de plantas perenes, como as espécies florestais, está diretamente

relacionada com o potencial de sucesso da metodologia (FERREIRA et al., 2012).

Nos programas de melhoramento genético da seringueira, de acordo com

GONÇALVES & MARQUES (2008), a maior parte dos cruzamentos é feita com genitores

que apresentam bom desempenho fenotípico nos experimentos e plantios comerciais.

Entretanto, essa seleção tem se tornado muito difícil, devido à existência de poucas

informações acerca do valor genotípico dos mesmos. AGUIAR & GONÇALVES (2006)

ressaltam que exploração adequada da variabilidade existente nas diferentes populações de

seringueira por meio da identificação de genitores produtivos e da realização de hibridações

controladas entre genótipos com satisfatória divergência genética, pode aumentar a eficiência

do melhoramento genético para a obtenção de novos genótipos.

3. OBJETIVO

O presente trabalho visa comparar as estimativas de ganho de seleção em progênies de

seringueira por cinco diferentes métodos de seleção (Blup, dentro, entre e dentro, Blup

otimizado, e seleção combinada), e conhecer a diversidade genética das populações estudadas,

avaliando-se a produção de borracha, incremento anual do caule e variáveis do sistema

laticíferos tais como espessura de casca, número total de anéis de vasos laticíferos, em duas

21

populações em seis locais distintos, obtendo-se assim suporte para futuros programas de

melhoramento da espécie.

4. MATERIAL E MÉTODOS

4.1 Material O estudo foi conduzido utilizando-se duas populações. A primeira com 22 progênies

de polinização aberta (POP1), obtidas de 22 clones parentais selecionados fenotípicamente em

uma população de Hevea brasiliensis procedente da Ásia, e estabelecida no Centro

Experimental de Campinas (CEC), Instituto Agronômico (IAC) (Anexo 1).

Para formação do teste de progênie da POP1 foram coletadas sementes dos clones

selecionados no CEC e colocadas em sacos de polietileno, germinadas e levadas para campo

quando apresentaram pelo menos dois lançamentos foliares. A POP1 foi instalada em três

Pólos Regionais da Agência Paulista de Agronegócios (APTA) e que representam diferentes

regiões de heveicultura no Estado de São Paulo (Jaú, Pindorama e Votuporanga).

A segunda população (POP2) é formada por 30 progênies provenientes de uma

população avançada de clones1 terciários originárias da Ásia e do Brasil (Anexo 2) e

instaladas no Pólo Regional de Votuporanga-SP. Foram coletadas as sementes, e o plantio foi

conduzido seguindo as mesmas etapas da POP1. Os testes de progênies foram conduzidos em

Selvíria-MS, em área pertencente à Universidade Estadual Paulista Julio de Mesquita Filho

(UNESP), Colina-SP pertencente ao Pólo Regional Alta Mogiana, e em Votuporanga-SP no

Pólo Regional Noroeste Paulista, ambos da Agência Paulista de Agronegócios (APTA).

4.2 Métodos O experimento na POP1 foi instalado sob delineamento de blocos ao acaso, com seis

repetições, 10 plantas por parcela e espaçamento de 2 x 2 m. Os experimentos na POP2

foram implantados sob delineamento de blocos ao acaso, com três repetições, 10 plantas por

parcelas e espaçamento de 2 x 2m em Colina e Votuporanga e 3 x 3 m em Selvíra.

Os caracteres mensurados nos ensaios de progênies em todos os locais foram:

1 Clones Primários: são oriundos de genitores desconhecidos; Clones Secundários: as árvores matrizes são obtidas de cruzamentos controlados entre dois clones primários; Clones Terciários: são obtidos de cruzamentos onde pelo menos um dos genitores é secundário (GONÇALVES e MARQUES, 2008).

22

a) Produção de borracha seca: obtida por meio do teste Hamaker Morris-Mann (HMM),

modificado para plântulas de três anos de idade. Foi utilizada a média de produção de

borracha seca de 30 cortes por planta. A abertura dos painéis foi realizada a 15 cm de

altura do solo, utilizando-se o sistema S/2 d/3, num total de 35 cortes, descartando-se as

cinco primeiras amostras de sangria, que correspondem à fase de “amansamento do

painel”. A nomenclatura S/2 corresponde ao corte em meio espiral e a nomenclatura d/3

expressa o intervalo entre sangrias, ou seja, uma sangria a cada três dias.

• As avaliações de produção de borracha foram conduzidas diferentemente para as

duas populações. Para a POP1 foram considerados três testes de produção dentro

de um mesmo ciclo, ou seja, a produção de borracha foi obtida em um único ano

em plantas de três anos de idade. Para a POP2 foram realizadas sangrias anuais em

três anos consecutivos, sendo a primeira sangria feita em plantas de três anos de

idade.

b) Perímetro do caule: determinado a 50 cm do solo, com o auxílio de uma fita métrica

graduada, sendo a medição expressa em centímetros.

• Para as duas populações as mensurações foram realizadas por três anos

consecutivos, sendo a primeira medição quando as plantas estavam com três anos

de idade;

c) Casca: quanto aos caracteres quantitativos relacionados à casca, foram coletadas duas

amostras por planta retiradas a 15 cm do solo, com o auxilio de um vazador. As

determinações da espessura de casca e número de anéis de vasos laticíferos foram

realizadas em laboratório do Programa de Seringueira do Instituto Agronômico (IAC). A

metodologia usada foi a seguinte:

c 1.) espessura de casca: a mensuração das amostras coletadas, foi feita utilizando-se

um paquímetro digital;

c 2.) número total de anéis de vasos laticíferos: para contagem do número de anéis de

vasos laticíferos, amostras de casca foram primeiro incluídas em parafina histológica. O

corte utilizado foi o longitudinal radial, obtido utilizando como orientação na hora da

inclusão em parafina o câmbio em posição formando um ângulo de 90° em relação à

bancada de trabalho. As amostras foram seccionadas em micrótomo na espessura de 125

micras. As secções foram desidratadas em álcool etílico 90% e coradas em Sudam III. A

contagem do número de anéis de vasos laticíferos foi realizada em microscópio óptico no

aumento de 10x.

23

• As análises relacionadas às variáveis de casca foram realizadas somente no

primeiro ano de sangria, em plantas de três anos de idade.

4.2.1 Análise de variâncias individuais

A análise de variância individual foi realizada para cada ano e local, utilizando-se o

modelo 93 do programa genético estatístico Selegen. As variáveis foram analisadas segundo o

modelo matemático que considera todos os efeitos aleatórios, sendo expressa por:

ijkijjiijk debpY ++++= µ , onde,

ijkY : observação relativa à planta k na repetiçãoj , na progêniei ; µ : média geral; ip : efeito

aleatório da progênie i ( i = 1, 2,..., p); jb : efeito da repetição j ( j = 1, 2,..., r); ije : efeito do

erro experimental aleatório associado à parcela ij ; ijkd : desvio aleatório inerente à planta k

dentro da parcela ij (�=1, 2, ..., k).

O esquema utilizado na obtenção das estimativas de variâncias foi em nível de

indivíduo em cada local, segundo recomendações de Steel & Torrie (1980), analisados pelo

programa genético-estatístico Selegen, apresentado na Tabela 1.

Tabela 1 - Esquema de análise de variância e esperança dos quadrados médios E(Q.M.)

segundo o delineamento de blocos casualizados em nível de indivíduo.

Fonte de Variação G. L. Q. M. E (Q. M.)

Blocos r-1 - -

Progênies p-1 QM1 222ped nrn σσσ ++

Erro (r-1) (p-1) QM2 22ed nσσ +

Dentro rp (n-1) QM3 2dσ

2pσ : variância genética entre médias de progênies; 2

dσ : variância genética entre indivíduos, dentro de

parcela; 2eσ : variância do erro experimental entre parcelas; r, p: número de repetições e progênies,

respectivamente; n: número de plantas por parcela.

24

As variâncias dentro das parcelas (2dσ ) foram calculadas utilizando-se dados

individuais de plantas. As demais estimativas dos componentes da variância foram obtidas

pela esperança matemática dos quadrados médios (Tabela 1).

4.2.2 Análise de variância conjunta

As análises conjuntas foram realizadas para cada população separadamente. Para a

análise de variância conjunta foi adotado o modelo matemático que considera os locais e os

genótipos como aleatórios (CRUZ & REGAZZI, 2003):

ijkjkijjiijk lbpllpY εµ +++++= / , onde,

µ : média geral; ii Gp = : efeito das i -ésima progênie (i = 1, 2,..., p); jj Al = : efeito do j -

ésimo local (j = 1, 2,..., l); ijij GApl = : efeitos das interações da i -ésima progênie com o j -

ésimo local; jkjk LBlb // = : efeito do k -ésimo bloco dentro do j -ésimo local; ijkε : erro

aleatório.

As Esperanças dos Quadrados Médios [E (QM)], considerando-se o modelo para

análise conjunta, em blocos casualizados, analisados pelo programa genético-estatístico

Genes, baseados em Cruz & Regazzi (2004), estão apresentados na Tabela 2.

Tabela 2 - Esperanças dos quadrados médios, considerando-se o modelo para análise conjunta em blocos casualizados.

F. V. G. L. QM E (QM) F

Blocos/Locais l (r-1) Q1 22bpσσ + Q1/Q5

Locais (L) l-1 Q2 2222lbpl prpr σσσσ +++ (Q2+Q5)/ (Q1+Q4)

Progênies (P) p-1 Q3 222ppl lrr σσσ ++ Q3/Q4

P x L (l-1) (p-1) Q4 22plrσσ + Q4/Q5

Resíduo l (r-1) (p-1) Q5 2σ -

2pσ : variância genética entre progênies; 2

lσ : variância entre locais; 2bσ : variância entre blocos;

2plσ :

variância da interação progênies x locais; r: número de repetições dentro de cada local; l: número de locais;

p: número de progênies.

25

4.2.3 Estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos

As estimativas de parâmetros genéticos e fenotípicos foram obtidas pelo “software”

genético-estatístico Selegen – Reml/Blup, desenvolvido por Resende (2002a, 2007b) para o

melhoramento de plantas perenes, aplicado aos testes de progênies de meios-irmãos,

delineamento blocos ao acaso, várias plantas por parcela, em vários locais e uma única

população. Expresso em termos matriciais o modelo estatístico é dado por:

y = Xb + Za + Wc + e, onde,

b é o vetor dos efeitos fixos de blocos, a é o vetor dos efeitos aleatórios genotípicos de

progênies, c é o vetor dos efeitos aleatórios de ambiente comum das parcelas, sendo que e é

vetor de erros aleatórios.

As estimativas de parâmetros genéticos foram obtidas pelas seguintes expressões:

222

22

ˆˆˆ

ˆˆ

eparca

arh

σσσσ

++= (Herdabilidade ao nível individual no sentido restrito);

( )222

22

ˆˆˆˆ

êparca

parcpc σσσ

σ++= (Correlação devida ao ambiente comum da parcela);

( )

++

+

=

nrr

h

eaparca

amp

2222

22

ˆˆ75,0ˆˆ25,0

ˆ25,0ˆ

σσσσ

σ (Herdabilidade ao nível de média de progênies);

22

22

ˆˆ75,0

ˆ75,0êa

aadh

σσσ+

= (Herdabilidade aditiva dentro de parcela);

2222 ˆˆˆˆ eparcaf σσσσ ++= (Variância fenotípica individual);

( ) 100.ˆ

%2

xCV a

g

σ= (Coeficiente de variação genética individual);

( )[ ]x

CVparcea

e

222 ˆ3ˆˆ75,0 σσσ ++= . 100 (Coeficiente de variação ambiental dentro da parcela);

( ) 100.ˆ

%x

sGGs = (Ganho de seleção em porcentagem);

( )2222

22

ˆˆˆˆ

ˆ3ˆgparced

gah

σσσσσ

+++= (Herdabilidade no sentido amplo nos três locais);

( ) ( ) ( )( )2222

22

ˆˆˆˆ

ˆˆ

pparceD

pg

llrlrnh

σσσσσ

+++= (Herdabilidade ao nível de média dos genótipos em

conjunto nos três locais);

26

Em que:

2ˆ aσ = variância genética aditiva;

2ˆ Dσ = variância dentro de progênies;

2ˆ gσ = variância genotípica

2ˆ eσ = variância residual dentro de parcelas (ambiental + não aditiva);

2ˆ pσ = variância da progênie;

2ˆ parcσ = variância entre parcelas;

x = média geral;

l = número de locais;

n= número de plantas/parcela;

r = número de repetições;

4.2.4 Progressos Genéticos

Para análise dos ganhos genéticos foram considerados apenas os dados individuais em

cada local e para cada teste/ano de avaliação, considerando-se as oito variáveis analisadas.

4.2.4.1 Seleção por Blup

Segundo RESENDE e FERNANDES (1999) o procedimento Blup equivale ao método

do índice multiefeitos. Este foi obtido pelo delineamento em blocos completos, com Tabela

da análise de variância, que corresponde ao modelo 93 do software genético-estatístico

SELEGEN (RESENDE, 2007b).

Os ganhos genéticos por Blup foram obtidos a partir da seleção dos melhores

indivíduos, utilizando índice de seleção diferente para cada uma das duas populações. Na

POP1 foram selecionados os 66 melhores indivíduos que correspondem a 5% do número total

de indivíduos nesta população; na POP2 foram selecionados os 60 melhores indivíduos que

correspondem a 6,6% do número total de indivíduos nesta população.

27

4.2.4.2 Seleção dentro de progênies

Pela seleção dentro é possível obter os melhores indivíduos de cada uma das progênies

que estão sendo avaliadas. Para análise de seleção dentro de progênies foi utilizado o modelo

106 que se refere ao modelo de Otimização da Seleção em Função da Endogamia e do

Tamanho Efetivo da População. Este modelo trabalha sobre os valores genéticos individuais

preditos.

O modelo fornece duas opções: seleção dentro de progênies (d); seleção individual

com restrição no número máximo de indivíduos selecionados por progênie (r). Para esta

análise foi escolhida a primeira opção. O número de indivíduos por progênies foi de 10% dos

melhores indivíduos para a POP1, totalizando seis indivíduos. Para a POP2 o número de

indivíduos por progênies foi de 13% totalizando quatro indivíduos. Para que se obtivesse o

mesmo número de indivíduos selecionados via Blup somente 50% destas foram avaliadas

(três indivíduos na POP1 e dois indivíduos na POP2).

4.2.4.3 Seleção entre e dentro de progênies

A seleção entre e dentro visa à seleção não somente dos melhores indivíduos como

também a seleção das melhores progênies. Para esta análise utilizam-se arquivos gerados

pelos dois modelos citados anteriormente.

Foram selecionadas as 50% melhores progênies de cada população em cada local e

cada teste/ano de avaliação, sendo 11 e 15 para POP1 e POP2 respectivamente.

4.2.4.4 Seleção por Blup otimizado

Os ganhos genético por Blup Otimizado também foram obtidos pelo modelo 106,

porem foi utilizado a segunda opção (seleção individual com restrição no número máximo de

indivíduos selecionados por progênie (r)) das duas opções citadas anteriormente.

O número máximo de indivíduos foi aquele que apresentou resultados de ganhos de

seleção mais favoráveis, não havendo um número fixo, ou seja, foi relativo para cada variável.

Porém respeitando o número total de indivíduos selecionados dos métodos anteriores, ou seja,

66 indivíduos para POP1 e 60 indivíduos para POP2 (RESENDE, 2007b).

28

4.2.4.5 Seleção combinada

A seleção combinada é aquela em que o critério de seleção é o índice estabelecido pela

combinação linear da informação do indivíduo e de seus aparentados. A análise da seleção

combinada foi obtida seleção de 10% das progênies no programa genético-estatístico GENES

(CRUZ, 2006).

O índice adotado foi apresentado por Pires (1996) dado por:

)()( ....... YYbYYbI ifjijkiijk −+−=

onde:

ijkI : índice estimador do valor genético da k-ésima planta, da i-ésima progênie, na j-ésima

repetição;

ijkY : é o valor fenotípico do indivíduo ijk;

.. jY : média da repetição j a que pertence o indivíduo ijk;

..iY : média da progênies i;

...Y : média geral do experimento;

ib e fb : pesos atribuídos à seleção de indivíduos e de média da progênies

Para obter o índice de seleção combinada que possibilite a melhor predição do valor

genotípico individual, foi utilizada a teoria do índice de seleção, em que o agregado

genotípico dado é por: ijkgH =

Assim o ganho de seleção foi obtido pela expressão de Pires (1996):

Iijk

ijkijki DS

IV

HICovGS

)(

),(= ou então ii iGS σ̂=

onde:

iGS : ganho por seleção combinada na característica i;

��: covariância genética aditiva entre escores do índice de seleção combinada;

ijkI : índice estimador do valor genético da k-ésima planta, da i-ésima progênie, na j-ésima

repetição;

IDS : é o diferencial de seleção com base no índice combinado;

i : intensidade de seleção;

��: valor genotípico individual;

: variância dos valores do índice de seleção;

29

iσ̂ : desvio-padrão do índice.

4.2.5 Tamanho efetivo da população

Os métodos de seleção levaram em conta o tamanho efetivo da população e número

efetivo de progênies selecionadas.

O tamanho efetivo populacional (N e ) foi obtido com base em Resende (2002):

( ) ( )[ ]fkffffe kkkNN 23..4 σ++=

em que:

fk = número médio de indivíduos selecionados por progênie;

2kfσ = variância do número de indivíduos selecionados por progênie;

Nf = nº de progênies selecionadas.

O número efetivo de progênies selecionadas é dado por:

�� = �∑ �� ∑ 2��

O conhecimento do número efetivo de progênies selecionadas é importante, pois o

número físico de progênies selecionadas pode ser maior que o número efetivo de progênies

selecionadas, devido à variação no número de indivíduos contribuídos por progênies.

A diversidade genética (D), após a seleção, foi quantificada conforme Wei e Lindgren

(1996), citados por Resende (2002): foef NND = ,em que 0 < D ≤ 1; foN = número original

de matrizes.

4.2.6 Análises multivariadas

As análises multivariadas foram aplicadas na população de progênies utilizando-se

técnicas de agrupamentos e análise de componentes principais para as oito variáveis estudadas

para cada local individualmente.

4.2.6.1 Agrupamento pelo Método de Tocher

O agrupamento de Tocher foi obtido a partir da matriz de dissimilaridade Euclidiana.

Este agrupamento visa separar os indivíduos dois a dois, em grupos heterogênios entre eles e

homogêneos dentro deles. Para aceitar a entrada de um novo indivíduo no grupo este deve ser

30

comparado com um limite máximo �� ⁄ � permitido para a inclusão no grupo (CRUZ et

al., 2004; RESENDE 2007b). A inclusão do indivíduo no grupo pode ser feita considerando:

Se, �� ⁄ ≤ max. inclui o indivíduo no grupo

Se, �� ⁄ > max. não inclui o indivíduo no grupo

Onde: � é o número de indivíduos já alocados no grupo e �� é dado por

�� = �� + ��

4.2.6.2 Análise de componentes principais

Segundo HUANG e HARDING (1998) o primeiro componente principal de um

conjunto de variáveis X1, X2,..., e Xn é a combinação linear: PC= a1X1+ a2X2+...+ anXn, onde

os coeficientes formam um único vetor obtidos pela maximização da variância da combinação

linear. Matematicamente, os coeficientes de variâncias e vetores dos componentes principais

são os autovalores e os autovetores correspondentes à matriz de covariância. O maior valor

próprio é a variância do primeiro componente principal, o segundo maior autovalor é a

variância do segundo componente principal, e assim por diante (ANDERSON, 1958). Todos

os componentes principais não tem correlação. A variância total das variáveis originais é igual

a soma dos próprios valores. O coeficiente de uma variável em um dos componentes

principais é o coeficiente de regressão desta variável no componente principal. Assim, a

amplitude de um coeficiente linear representa a importância da característica original sobre o

componente principal (HUANG & HARDING, 1998).

5. RESULTADOS E DISCUSSÃO

5.1 Análise de Variância Individual

Os valores de quadrados médios da ANAVA, bem como as médias e o coeficiente de

variação experimental (CVe%) anuais da POP1, referentes aos experimentos de Jaú,

Pindorama e Votuporanga estão apresentados na Tabela 3.

Houve pouca variação entre as médias de todas as variáveis nos três locais na primeira

avaliação, exceto para variáveis de casca. Incremento do caule apresentou o menor valor em

31

Jaú (2,75 cm), na terceira avaliação. Votuporanga apresentou os maiores valores (5,32 cm e

16,93 cm na segunda e terceira avaliação, respectivamente). É possível observar uma maior

variação entre a segunda e a terceira avaliação em todos os locais, indicando que neste

período houve um maior desenvolvimento das plantas em relação ao ano anterior. Produção

de borracha apresentou o menor valor em Votuporanga nas três avaliações, Jaú e Pindorama

apresentaram valores próximos de produção nas três avaliações de produção. Votuporanga foi

o local que apresentou os maiores valores para espessura de casca (3,84 mm).

Os quadrados médios de progênies foram significativos a 1% para incremento do caule

em todos os locais em todas as avaliações, já para produção de borracha os efeitos de

progênies foram não significativos apenas em Jaú na primeira avaliação de produção. Os

efeitos de progênies das variáveis de casca foram significativos a 1% de probabilidade em

todos os locais. Os efeitos significativos indicam haver variabilidade genética entre as

progênies, sendo estas aptas a participarem de futuros programas de seleção.

O coeficiente de variação experimental (CVe%) apresentou valores abaixo de 30% em

todas as avaliações para todos os locais e variáveis. Os baixos valores CVe% indicam que a

houve uma boa uniformidade na coleta dos dados, o que diminui o erro experimental levando

a resultados mais precisos.

Os valores dos quadrados médios, as médias e o coeficiente de variação experimental

(CVe%) anuais da POP2 (Colina, Selvíria e Votuporanga) estão apresentado na Tabela 4.

Na POP2 as significâncias dos quadrados médios para incremento do caule foi

significativo apenas na segunda avaliação em Selvíria a 5% de probabilidade, indicando que

para essa população não houve variabilidade genética entre as progênies nos três anos de

avaliação. Já para produção de borracha os quadrados médios foram significativos a 1% de

probabilidade em todos os locais nas três avaliações mostrando haver variabilidade genética

entre as progênies, possibilitando assim a seleção das mais produtivas. Todas as variáveis de

casca apresentaram quadrados médios não significativos apenas em Votuporanga, nos demais

locais os quadrados médios foram significativos a 1% de probabilidade. Os CVe%

apresentaram valores baixos para todas as variáveis em todos os locais e todas as avaliações,

indicando boa precisão na coleta dos dados.

32

Tabela 3 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%), relativas

às variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de borracha (PB) em g/pl, e

variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de anéis de vasos laticíferos (NA)

(unidade)), referente à população 1 de 22 progênies de seringueira localizadas em Jaú, Pindorama

e Votuporanga, Estado de São Paulo.

Locais Variável Avaliações Quadrado Médio

Média CVe% Progênie Resíduo Dentro

Jaú

IC I 2,05** 0,36 0,98 4,37 13,82 II 0,87** 0,39 2,14 2,75 22,75 III 10,70** 2,46 15,27 11,16 14,05

PB I 0,02ns 0,02 0,12 0,51 29,23 II 0,12** 0,06 0,44 0,98 24,95 III 0,30** 0,13 0,94 1,26 28,41

Variáveis da Casca EC 0,97** 0,14 0,57 3,74 10,14 NA 0,79** 0,17 0,67 3,16 13,12

Pindorama

IC I 1,02** 0,17 0,71 4,23 9,67 II 1,94* 1,04 3,49 3,47 29,33 III 20,36** 3,31 25,82 13,86 13,13

PB I 0,36** 0,04 0,29 0,69 29,48 II 0,52** 0,05 0,39 0,85 27,41 III 0,58** 0,09 0,69 1,23 25,37

Variáveis da Casca EC 1,35** 0,10 0,62 3,79 8,38 NA 0,50** 0,11 0,68 3,06 10,92

Votuporanga

IC I 1,45** 0,23 0,87 4,01 11,85 II 1,89** 0,46 3,15 5,32 12,76 III 22,99** 2,17 20,22 16,93 8,69

PB I 0,08** 0,01 0,13 0,45 24,06 II 0,14** 0,02 0,24 0,58 29,11 III 0,26** 0,06 0,63 0,90 28,21

Variáveis da casca EC 0,71** 0,08 0,69 3,84 9,23 NA 0,18** 0,10 0,58 2,98 10,81

* p<0,05; **p<0,01, ns: não significativo

33

Tabela 4 - Médias, quadrados médios e coeficiente de variação experimental (CVe%), relativas às

variáveis incremento anual do caule (IC) em cm, produção de borracha (PB) em g/pl, e variáveis de

casca (espessura de casca (EC) (mm), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade)), referente à

população 2 de 30 progênies de seringueira localizadas em Colina-SP, Selvíria-MS e Votuporanga-SP.

Locais Variável Avaliações Quadrado Médio

Média CVe% Progênie Resíduo Dentro

Colina

IC I 2,06ns 2,04 5,29 9,20 15,51 II 5,35ns 5,30 10,19 6,48 35,54 III 1,65ns 1,04 5,91 6,65 15,39

PB I 59,99* 32,44 81,73 15,47 36,79 II 4116,16** 870,91 8474,61 112,41 26,25 III 9970,46** 2413,60 16976,51 173,02 28,39


Selvíria

IC I 0,14ns 0,12 0,79 3,01 11,41 II 11,74* 6,83 64,70 22,35 11,70 III 15,25ns 14,84 141,33 14,15 27,24

PB I 1821,53** 152,57 1414,99 93,59 13,20 II 2390,13* 1446,47 4227,34 168,43 22,57 III 15094,60** 2496,50 23169,17 293,43 17,03


Votuporanga

IC I 1,04ns 0,71 4,66 9,67 8,73 II 1,87ns 1,83 17,76 9,12 14,83 III 5,18ns 5,11 42,61 6,37 35,44

PB I 98,43** 17,27 155,61 22,57 18,41 II 1558,29** 266,97 2280,93 54,18 30,16 III 3207,17** 515,29 4236,11 75,57 30,04

Variáveis da casca EC 0,07ns 0,07 0,38 3,51 7,48 NA 2,33ns 2,29 14,37 6,70 22,60

* p<0,05; **p<0,01, ns: não significativo

34

Pelas análises de variância foi possível observar que a variabilidade genética entre as

progênies é maior na POP1 que na POP2, assim as progênies estudadas na POP1

possibilitarão melhores resultados na seleção. A maior variabilidade na POP1 pode ser

explicada pelo fato destas progênies serem provenientes de uma população de clones

secundários, enquanto que a POP2 é oriunda de clones terciários. GOUVÊA et al. (2013)

afirmam que efeitos significativos entre progênies indicam variabilidade genética e

consequentemente possibilita ganhos genéticos com a seleção. GONÇALVES et al. (1998)

observaram efeitos de progênie significativos a 1% de probabilidade em todos os anos para

incremento do caule e produção de borracha em estudos realizados com progênies localizados

em Jaú, Pindorama e Votuporanga, informação esta que confirma os dados obsevados na

POP1.

O coeficiente de variação experimental (CVe%) indica a precisão do método utilizado

para coleta de dados, já que este está sujeito a erro experimental de difícil controle como a

influência pelo ambiente, e expressa propriedades extrínsecas do caráter (COSTA et al.,

2000c). MORETI et al. (1994) observaram valores de CVe% próximos aos observados neste

trabalho para as mesmas variáveis analisadas em estudos conduzidos em Campinas-SP.

GONÇALVES et al. (2005) obtiveram valores de CVe% mais baixos que os obtidos no

presente trabalho para produção de borracha e perímetro do caule. Assim é possível afirmar

que os valores de CVe% encontrados neste trabalho, tanto para POP1 como para POP2 estão

dentro do esperado para a seringueira indicando boa precisão na experimentação e

confiabilidade dos dados.

5.2. Análise de Variância Conjunta

Os quadrados médios referentes à análise conjunta para POP1 e POP2 estão

apresentados nas Tabelas 5 e 6 respectivamente.

Os quadrados médios de progênies para todas as variáveis estudadas foram

significativos para POP1 (Tabela 5), indicando que pelo menos uma das 22 progênies

estudadas difere das demais, existindo assim, variabilidade genética entre as progênies. Já

para locais os quadrados médios foram significativos apenas para incremento anual do caule

na segunda e terceira avaliação, demonstrando que para as demais variáveis os locais não

diferem entre si. Porém houve feitos de interação genótipo x ambiente significativos para

todas as variáveis, o que leva à necessidade de maior acurácia na seleção, pois a

recomendação final de novos genótipos deve ser realizada especificamente para cada local.

35

Os quadrados médios da POP2 (Tabela6) foram não significativos para as 30

progênies avaliadas, indicando que as progênies não diferiram entre si para incremento

anual do caule e variáveis de casca, e nos primeiros anos de produção. Somente no

terceiro ano de produção de borracha o quadrado médio foi significativo a 1% de

probabilidade, indicando que para produção de borracha a variabilidade genética passou

a se expressar o que sugere a continuidade dos estudos para essa variável nos próximos

anos.

Para efeitos de locais os quadrados médios foram significativos para incremento anual

do caule e produção de borracha, mostrando que o ambiente pode interferir de maneira

significativa no comportamento das progênies. A interação genótipos x ambientes apresentou

efeitos significativos a 1% de probabilidade para produção de borracha, requerendo maior

atenção na seleção das progênies, sendo que a recomendação de novos genótipos também

deve ser específica para cada região.

Os resultados de experimentações da avaliação do genótipo podem ser usados para

selecionar e recomendar genótipos adaptados a uma condição agro-climática particular se as

diferenças agro-climáticas puderem ser definidas de acordo com fatores ambientais

(GONÇALVES et al., 2003). VENCOVSKY (1987) afirma que a interação progênies por

locais é devida à diferença na variabilidade entre progênies e à falta de correlação entre os

materiais de um local para outro. Para objetivo de seleção o segundo componente da interação

é o mais importante, enquanto que para a estimação de variâncias genéticas, os dois

componentes dessa interação devem ser extraídos para a obtenção das estimativas

(KAGEYAMA, 1980).

Apesar de a POP1 ter apresentado pouca variabilidade entre os locais e a POP2 entre

as progênies, ambas as populações mostraram interação entre progênies e locais. As

observações destas interações são de grande importância para a forma de condução do

programa de melhoramento que deverá ser específica para cada região, além de possibilitar

estudos de estabilidade e adaptabilidade das progênies das duas populações. GONÇALVES et

al. (1998; 2005, 2009a) e MARTINS et al. (2000) encontraram quadrados médios

significativos em estudo realizados com produção de borracha em Jaú, Pindorama e

Votuporanga.

36

Tabela 5 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 1 de

seringueira, relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC), em

cm/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por corte/planta, e variáveis de

casca (espessura de casca (EC) em mm, número de anéis de vasos laticíferos (NA)

(unidade), em três locais do Estado de São Paulo, Jaú, Pindorama e Votuporanga.

Variáveis Avaliações Quadrados Médios

Progênies (P) Locais (L) P x L Resíduo

IC

I 3,44** 4,32ns 0,67** 0,34 II

4,22**

203,38** 1,93* 1,25

III 25,24** 450,71** 7,86** 4,61

PB

I 0,13**

0,04ns

0,04** 0,01

II 0,26** 0,47* 0,10** 0,02 III

0,40**

0,43ns 0,13** 0,05

EC 1,80** 13,57ns 0,39** 0,11 NA

0,91**

1,73ns 0,42** 0,24

*P < 0.05; **P < 0.01.

Tabela 6 - Quadrados médios, referentes à análise conjunta da população 2 de

seringueira, relativos às variáveis: incremento anual do perímetro do caule (IC),

em centímetros/planta, produção de borracha seca (PB), em gramas, por

corte/planta, e variáveis de casca (espessura de casca (EC) em mm, número de

anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), em Colina-SP, Selvíria-MS e

Votuporanga-SP.

Variáveis Avaliações Quadrados Médios

Progênies (P) Locais (L) P x L Resíduo

IC I 8,55ns 43,89ns 8,83 ns 5,98 II 25,57ns 7119,09** 26,77 ns 27,12 III 25,98ns 2598,98** 31,69ns 33,69

PB I 252,53ns 12032,16** 258,88** 109,68 II 41,05ns 321,97* 43,82** 15,35 III 18271,31** 899026,18** 5650,33** 435,59

EC 0,60ns 65,38** 0,62 ns 0,58 NA 3,85ns 2,66ns 2,73 ns 3,93

*P < 0.05; **P < 0.01.

37

5.3 Estimativas de Parâmetros Genéticos Individuais

As estimativas de parâmetros genéticos da POP1 referentes aos locais: Jaú, Pindorama

e Votuporanga, estão apresentadas na Tabela 7.

As herdabilidades, em nível individual no sentido restrito ( )2ˆrh e em nível de médias

de progênies ( )2ˆmph apresentaram valores baixos (ℎ��

� = 0,08 na primeira avaliação de

produção de borracha em Jaú) a altos (ℎ�� =0,93 para espessura de casca em Pindorama) para

todas as variáveis nos três locais, sendo que produção de borracha em Jaú que apresentou

valores baixos e medianos nas três avaliações (ℎ�� = 0,08, 0,51 e 0,58, respectivamente),

indicando que esta variável sofreu grande influencia ambiental, sendo assim, para esta

variável é necessário realizar a seleção de genótipos específica para cada local.

Os valores de acurácia ( )aar ˆˆ estão próximos a 1,0 o que indica que os valores preditos

estão próximos dos verdadeiros, garantindo a confiabilidade dos dados. O 2pc apresentou

valores altos, acima de 0,10 para a maioria das variáveis, principalmente em Jaú, onde o 2pc

apresentou valores de 0,17 e 0,13 para incremento do caule e número de vasos,

respectivamente, demonstrando alta variabilidade entre dos blocos.

A estimativa de variâncias aditivas ( )2ˆ aσ apresentou valores altos para incremento

anual do caule na terceira avaliação ( !"�=13,88, em Votuporanga). Para produção de borracha

em todos os locais foi baixa ( !"�=0,01em Jaú a 0,32 em Pindorama), fato este que pode

explicar os valores medianos e baixos de herdabilidade observados principalmente em Jaú,

porém para maioria das variáveis os valores de 2ˆ aσ foram maiores que a variância

experimental ( )2ˆ eσ justificando desta maneira os altos valores de herdabilidade para as demais

variáveis. A variância fenotípica ( )2ˆ fσ apresentou altos valores para incremento do caule nos

três locais ( !�� =17,29 terceiro ano de incremento do caule em Pindorama).

Os valores de Coeficiente de Variação Genética (CVg %) foram baixos variando de

3,76% para número de anéis laticíferos em Votuporanga à 33,29% na primeira avaliação de

produção de borracha em Pindorama. Foi possível observar valores variáveis do Índice de

Variação Relativa (CVr) que variou de 1,28 para espessura de casca a 0,12 para produção de

borracha no primeiro ano de avaliação em Jaú.

As estimativas de parâmetros genéticos para POP2 referentes aos locais: Colina,

Selvíria e Votuporanga, estão apresentadas na Tabela 8.

38

É possível observar valores baixos de herdabilidade individual no sentido restrito ( )2ˆrh

e de nível de média de progênies ( )2ˆmph para as variáveis de casca (ℎ��

� = 0,01 em

Votuporanga) e incremento do caule (ℎ�� = 0,01 em Colina). Para produção de borracha

observam-se valores altos apenas em Votuporanga (ℎ�� = 0,84 na terceira avaliação) e

Selvíria (ℎ�� = 0,91 na segunda avaliação).

A acurácia seletiva ( )aar ˆˆ variou de 0,09 para incremento do caule na segunda

avaliação em Colina a 0,96 na primeira avaliação para produção de borracha em Selvíria. Os

valores de coeficiente de determinação da parcela ( )2pc foram baixos para todas as variáveis

em Votuporanga e Selvíria (#��= 0,01), já em Colina observam-se valores próximos e maiores

que 0,10. Foi possível observar que as variâncias aditivas ( )2ˆ aσ são menores que as variâncias

experimentais ( )2ˆ eσ o que justifica os baixos valores de herdabilidade para todas as variáveis,

fato não constatado para produção de borracha, onde 2ˆ aσ é maior que a 2ˆ eσ .

A variável produção de borracha apresenta altos valores de variância fenotípica

( !��=27548,12 na terceira avaliação de produção de borracha em Selvíria) o que possibilita o

uso dessa variável na predição de ganhos genéticos em programas de melhoramento.

O coeficiente de variação genética (CVg%) apresentou valores baixos para todas as

variáveis, excetos para produção de borracha que apresentou valores maiores que 30%,

valores estes considerados altos para o gênero Hevea. Segundo Resende (2002) com valores

de CVg% acima de 10% já é possível encontrar resultados satisfatórios dentro da seleção,

porque não há grande variabilidade dentro das progênies em estudo. O índice de variação

relativa (CVr) apresentou valores maiores que um para produção de borracha em todos os

locais.

39

Tabela 7 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 1 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de borracha

(g/pl) (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), e acurácia seletiva, coeficiente de

variação genética e relativa.

Locais Variáveis Avaliações Estimativas

2ˆrh

2ˆmph 2ˆ

adh aar ˆˆ 2pc

2âσ 2ˆ parcσ 2ˆ fσ

2êσ CVg (%) CVr

Jaú

IC I 0,73±0,15 0,82 0,86 0,91 0,17 1,12 0,27 1,53 0,14 12,12 0,88 II 0,13±0,06 0,55 0,11 0,74 0,07 0,32 0,17 2,39 1,89 10,35 0,45 III 0,31±0,09 0,77 0,27 0,88 0,05 5,49 0,93 17,58 11,15 10,50 0,75 PB I 0,01±0,03 0,08 0,01 0,28 0,08 0,01 0,01 0,13 0,12 3,42 0,12 II 0,09±0,08 0,51 0,07 0,71 0,03 0,04 0,02 0,47 0,41 10,33 0,41 III 0,12±0,08 0,58 0,09 0,76 0,04 0,12 0,04 0,99 0,84 13,55 0,48 Variáveis da casca EC 0,69±0,14 0,85 0,72 0,92 0,11 0,55 0,09 0,79 0,16 9,89 0,98

NA 0,47±0,12 0,78 0,47 0,89 0,12 0,42 0,10 0,88 0,36 10,21 0,78

Pindorama

IC I 0,59±0,12 0,84 0,59 0,91 0,10 0,57 0,09 0,95 0,29 8,91 0,92 II 0,14±0,06 0,47 0,13 0,68 0,16 0,61 0,69 4,33 3,04 11,21 0,38 III 0,39±0,10 0,84 0,33 0,92 0,02 11,38 0,73 29,39 17,29 12,16 0,93 PB I 0,59±0,14 0,88 0,54 0,94 0,03 0,21 0,01 0,36 0,13 33,29 1,13 II 0,64±0,14 0,89 0,59 0,94 0,03 0,31 0,01 0,49 0,16 32,78 1,19 III 0,40±0,11 0,83 0,35 0,91 0,03 0,32 0,03 0,80 0,45 23,11 0,91 Variáveis da casca EC 0,96±0,16 0,93 1,01 0,96 0,04 0,84 0,04 0,87 -0,01 12,06 1,44

NA 0,33±0,09 0,78 0,29 0,88 0,06 0,26 0,04 0,79 0,49 8,34 0,76

Votuporanga

IC I 0,67±0,14 0,84 0,70 0,92 0,11 0,81 0,14 1,22 0,26 11,24 0,95 II 0,27±0,09 0,76 0,23 0,87 0,04 0,95 0,14 3,54 2,44 9,16 0,72 III 0,58±0,13 0,91 0,51 0,95 0,06 13,88 0,14 23,83 9,81 11,00 1,27 PB I 0,33±0,11 0,84 0,27 0,92 0,01 0,05 0,01 0,14 0,09 25,87 0,93 II 0,29±0,10 0,82 0,23 0,90 0,01 0,07 0,01 0,26 0,18 23,60 0,87 III 0,19±0,08 0,75 0,15 0,87 0,01 0,13 0,01 0,66 0,53 19,91 0,71 Variáveis da casca EC 0,61±0,15 0,89 0,55 0,94 0,01 0,50 0,01 0,82 0,31 9,23 1,28

NA 0,08±0,05 0,42 0,07 0,65 0,07 0,05 0,05 0,63 0,54 3,76 0,35

2ˆrh : herdabilidade individual no sentido restrito em nível individual;

2ˆmph : herdabilidade em nível de média das progênies;

2âdh : herdabilidade aditiva dentro da parcela; aar ˆˆ : acurácia;

2pc : coeficiente de

determinação dos efeitos da parcela; 2ˆ aσ : variância genética aditiva;

2ˆ parcσ : variância ambiental entre parcelas; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual;

2êσ : variância residual; CVg%: coeficiente de variação

genética e CVr: índice de variação relativa = CVg%/CVe%.

40

Tabela 8 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 2 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule em cm (IC), produção de

borracha em g/pl (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos em unidade (NA), e acurácia seletiva,

coeficiente de variação genética e relativa.

Locais Variáveis Avaliações Estimativas

2ˆrh

2ˆmph 2ˆ

adh aar ˆˆ 2pc

2âσ 2ˆ parcσ 2ˆ fσ

2êσ CVg (%) CVr

Colina

IC I 0,09±0,06 0,24 0,08 0,49 0,13 0,77 1,12 8,63 6,73 5,03 0,32 II 0,01±0,01 0,01 0,01 0,09 0,29 0,06 4,28 14,49 10,13 1,95 0,05 III 0,12±0,08 0,37 0,10 0,61 0,07 0,81 0,45 6,56 5,31 6,77 0,44

PB I 0,31±0,14 0,46 0,34 0,68 0,21 36,73 24,26 115,18 54,18 39,79 0,53 II 0,45±0,16 0,79 0,38 0,89 0,01 4326,99 23,45 9579,81 5229,36 58,52 1,11 III 0,50±0,16 0,76 0,45 0,87 0,04 10075,82 715,95 20211,40 9419,63 58,01 1,02

Variáveis da casca EC 0,23±0,11 0,57 0,19 0,76 0,37 0,13 0,02 0,57 0,42 4,87 0,67 NA 0,47±0,16 0,65 0,46 0,81 0,11 0,09 0,26 2,32 0,97 9,02 0,79

Selvíria

IC I 0,04±0,04 0,17 0,03 0,17 0,05 0,03 0,04 0,84 0,77 2,93 0,26 II 0,10±0,07 0,42 0,08 0,65 0,01 6,54 0,36 66,71 59,80 5,72 0,49 III 0,01±0,01 0,03 0,01 0,16 0,01 0,55 0,71 142,17 140,92 2,62 0,09

PB I 1,12±0,33 0,91 1,18 0,96 0,01 2225,28 11,07 1982,39 253,96 25,20 1,91 II 0,23±0,11 0,39 0,22 0,63 0,18 1258,68 1023,73 5565,63 3283,68 10,53 0,47 III 0,61±0,24 0,83 0,54 0,91 0,01 16797,46 179,59 27548,12 10571,07 44,17 1,29


Votuporanga

IC I 0,09±0,07 0,31 0,07 0,56 0,05 0,43 0,25 5,01 4,33 3,39 0,39 II 0,01±0,01 0,02 0,01 0,15 0,01 0,05 0,05 17,82 17,71 1,28 0,09 III 0,01±0,01 0,01 0,01 0,12 0,02 0,10 0,85 43,48 42,53 2,47 0,07

PB I 0,59±0,18 0,82 0,52 0,91 0,01 108,22 1,71 184,38 74,45 23,04 1,25 II 0,63±0,19 0,83 0,57 0,91 0,01 1721,75 38,88 2750,25 989,62 28,29 1,27 III 0,69±0,19 0,84 0,63 0,92 0,02 3589,17 91,67 5225,08 1544,23 79,27 1,32


2ˆrh : herdabilidade individual no sentido restrito em nível individual;

2ˆmph : herdabilidade em nível de média das progênies;

2âdh : herdabilidade aditiva dentro da parcela; aar ˆˆ : acurácia;

2pc : coeficiente de

determinação dos efeitos da parcela; 2ˆ aσ : variância genética aditiva;

2ˆ parcσ : variância ambiental entre parcelas; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual;

2êσ : variância residual; CVg%: coeficiente de variação

genética e CVr: índice de variação relativa = CVg%/CVe%.

41

O estudo sobre os parâmetros genéticos como as variâncias (genéticas,

ambientais e fenotípicas), e as herdabilidades entre outras, se mostram importante para

conhecer a variabilidade genética das populações e assim predizer o progresso genético

(VENCOVSKY e BARRIGA, 1992). Os valores de herdabilidade podem ser afetados

pelo tipo de variável e pela diversidade genética da população, entre outros fatores,

porem a herdabilidade no sentido restrito é a mais útil, uma vez que ela quantifica a

importância relativa da proporção aditiva da variância genética, que pode ser

transmitida para a próxima geração (BOREM e VIEIRA, 2009).

Nas duas populações estudadas foi possível observar que a herdabilidade ao

nível de média de progênies proporcionarão maiores ganhos genéticos com a seleção

pela média de progênies que pela seleção individual. GONÇALVES et al. (2009b)

observaram valores medianos a altos para incremento do caule e produção de borracha

em estudos realizados nos mesmos locais que a POP1. COSTA et al. (2008b)

observaram valores baixos para diâmetro do caule em progênies de seringueira

estudadas em Buriti-MS (2ˆmph =0,41).

A acurácia seletiva é a correlação entre os valores genéticos preditos e os

verdadeiros dos indivíduos. Quanto maior a acurácia na avaliação de um indivíduo

maior é a confiabilidade na avaliação e no valor genético predito destes indivíduos

(PIRES et al., 2011). Segundo RESENDE (2007a) nas etapas inicias e intermediarias do

melhoramento, acurácias de 70% ou mais são desejáveis para garantir a confiabilidade

dos dados. A POP1 apresentou valores de acurácia maiores que a POP2, porem ambas

concordam com os valores encontrados por ARANTES (2010).

ROCHA et al. (2006) enfatizam que o coeficiente de determinação da parcela

( )2pc quantifica a variabilidade dentro do bloco, onde um valor elevado significa alta

variabilidade entre parcelas. Valores baixos de 2pc revelam que o delineamento

experimental empregado foi ótimo, pois não houve heterogeneidade ambiental entre as

parcelas (ARANTES, 2010). Para as duas populações estudados os valores de 2pc foram

baixos, indicando baixa variabilidade entre parcelas e boa precisão na experimentação.

A estimativa de variâncias aditivas ( )2ˆ aσ demonstra a principal causa de

semelhança entre genitores e seus descendentes (FALCONER & MACKAY, 1996). As

2ˆ aσ estão diretamente relacionadas com a herdabilidade e consequentemente com os

42

ganhos genéticos. COSTA et al. (2002) observaram valores de 2ˆ aσ maiores que 2ˆ eσ

para produção de borracha em estudos também conduzidos Jaú, Pindorama e

Votuporanga, valores estes condizentes com a POP1 porém não para POP2 que obteve

2ˆ eσ maior que 2ˆ aσ , espera-se, neste caso, valores de ganhos genéticos menores para

essa população.

Os CVg% observados estão dentro do encontrado em literatura para o gênero

Hevea (COSTA et al., 2000a; GONÇALVES et al., 2003). COSTA et al. (2000b) em

estudos de produção de borracha, obtiveram valores próximos aos observados neste

trabalho para as duas populações. Ainda segundo os mesmos autores, esses resultados

confirmam as diferenças entre progênies observadas pelo Teste F.

5.4 Estimativas de Parâmetros Genéticos na Análise Conjunta

As estimativas de parâmetros genéticos referentes às análises conjuntas estão

apresentadas nas Tabelas 9 e 10 para as populações 1 e 2, respectivamente.

As herdabilidades no sentindo amplo ( )2âh para POP1 foram baixas para todas as

variáveis estudadas (ℎ�"�=,003 para número de anéis e segunda avaliação de incremento

anual do caule), porem as herdabilidades da média dos genótipos apresentaram valores

de médios a altos (ℎ�$�=0,84 na terceira avaliação de incremento do caule), indicando que

as progênies foram pouca influenciadas pelo ambiente. Os valores observados são mais

baixos que os valores encontrados por GONÇALVES et al. (2005) (2âh = 0,30 para

número de anéis), COSTA et al. (2008) (2âh = 0,54 para perímetro do caule) e

GONÇALVES et al. (2009b) (2âh = 0,39 para produção). Em geral, herdabilidades

individuais de baixa magnitude são comuns para os caracteres quantitativos e, via de

regra, conduzem a moderadas magnitudes das herdabilidades em nível de médias de

progênies (RESENDE, 2002a). Segundo FALCONER & MACKAY (1996), a

herdabilidade é uma propriedade não somente de um caráter, mas também da população

e das circunstâncias de ambientes às quais os indivíduos estão sujeitos. O valor da

herdabilidade poderá ser afetado se houver alteração em qualquer um dos componentes

das variâncias genética e fenotípica.

43

A acurácia seletiva ( )aar ˆˆ apresentou valores próximos a 1,0 dando maior

confiabilidade aos dados, sendo estes próximos dos reais. O coeficiente de determinação

da parcela ( )2pc foi baixo mostrando que houve pouca heterogeneidade entre os

experimentos.

Para todas as variáveis é possível observar um alto valor de variância fenotípica

( !��=24,28 na terceira avaliação de incremento do caule), sendo que tanto para

incremento do caule como para produção de borracha apresentaram maiores valores na

terceira avaliação que nas demais avaliações, indicando que há um aumento na

expressão fenotípica ao longo do tempo. Esse fato também pode ser justificado pelo

mesmo aumento observado nas variâncias genéticas e ambientais.

Os coeficientes de variação genética (CVg%) e experimental (CVe%)

apresentaram valores baixos (CVg%=21,39 e CVe% =29,30 ambos para produção de

borracha) para todas as variáveis.

Para POP2 tanto 2âh como 2ˆ

gh apresentaram valores muito baixos (ℎ�"�=,001 para

mais de uma variável e ℎ�$�=0,05 na segunda avaliação de incremento do caule)

sugerindo uma grande influencia do ambiente para todas as variáveis estudadas. A aar ˆˆ

apresentou valores máximos de 0,77 sugerindo assim, que os resultados obtidos podem

não estar perto do real, porém os baixos valores de 2pc (0,01) indicam haver

heterogeneidade entre parcelas.

Os CVg% e CVe% apresentaram valores baixos, sendo os mais altos observados

para produção de borracha na segunda e terceira avaliação, respectivamente (23,32% e

34,61%), sugerindo que possa haver erros experimentais, porém estão dentro do normal

encontrado em seringueira.

Os parâmetros genéticos das análises conjuntas orientam o pesquisador na forma

de condução dos programas de melhoramento. No caso do presente estudo pelos

parâmetros genéticos conjuntos é possível afirmar que a condução dos programas deve

ser feita para cada região, resultados que pode ser confirmado pelo teste F das análises

de variância conjunta (Tabelas 5 e 6), especialmente a POP2 que apresentou baixos

valores de herdabilidade, confirmando a influência do ambiente sobre essas variáveis.

44

Tabela 9 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 1 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de

borracha (g/pl) (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), e coeficientes de

determinação da parcela e da interação genótipo x ambiente, acurácia seletiva, coeficientes de variação genética e ambiental, no Estado de São

Paulo, Jaú, Pindorama e Votuporanga.

Variável Estimativas

2âh 2ˆ

gh aar ˆˆ 2pc

2intc 2ˆ gσ 2ˆ parcσ

2intσ̂ 2ˆ fσ 2ˆ eσ CVg% CVe%

IC I 0,13±0,02 0,83 0,91 0,14 0,04 0,16 0,17 0,05 1,23 0,85 9,41 12,01 II 0,03±0,01 0,63 0,79 0,09 0,03 0,11 0,32 0,08 3,41 2,89 8,63 20,69 III 0,08±0,01 0,84 0,91 0,03 0,03 1,88 0,76 0,61 24,28 21,03 9,83 12,13 PB I 0,04±0,01 0,59 0,76 0,02 0,07 0,01 0,01 0,02 0,23 0,20 17,97 29,09 II 0,07±0,02 0,79 0,89 0,02 0,04 0,03 0,01 0,02 0,39 0,34 21,39 0,78 III 0,05±0,01 0,83 0,79 0,02 0,01 0,04 0,02 0,01 0,79 0,73 18,57 26,56

Variáveis da casca EC 0,12±002 0,78 0,88 0,06 0,07 0,10 0,05 0,06 0,83 0,62 8,28 3,69 NA 0,03±0,01 0,58 0,76 0,09 0,04 0,02 0,07 0,03 0,77 0,64 5,19 11,80

2âh : herdabilidade no sentido amplo; 2ˆ

gh : herdabilidade em nível de média dos genótipos; aar ˆˆ : acurácia de seleção de genótipos; 2pc : coeficiente de determinação dos efeito da

parcela; 2ˆ gσ : variância genotípica;

2ˆ parcσ : variância entre parcelas ; 2intσ̂ : variância da interação genótipo x ambiente; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual; 2ˆ eσ : variância

residual; CVg (%): coeficiente de variação genotípica; CVe%: coeficiente de variação experimental.

45

Tabela 10 - Estimativas de parâmetros genéticos da população 2 de seringueira para as variáveis incremento anual do caule (cm) (IC), produção de

borracha (g/pl) (PB), e variáveis de casca (espessura de casca em mm (EC), número de anéis de vasos laticíferos (NA) (unidade), coeficientes de variação

genética e ambiental, Colina-SP, Selvíria-MS e Votuporanga-SP.

Variável Estimativas

2âh 2ˆ

gh aar ˆˆ 2pc

2intc 2ˆ gσ 2ˆ parcσ

2intσ̂ 2ˆ fσ 2ˆ eσ CVg% CVe%

IC I 0,01±0,01 0,28 0,53 0,11 0,01 0,05 0,53 0,06 4,95 4,31 3,06 12,73 II 0,01±0,01 0,05 0,23 0,06 0,01 0,03 1,97 0,24 33,08 30,84 1,48 14,75 III 0,01±0,01 0,22 0,47 0,01 0,01 0,24 0,47 0,08 70,30 69,51 5,40 30,20

I 0,03±0,01 0,19 0,44 0,06 0,26 15,98 43,33 174,61 674,28 440,35 9,12 21,32

PB II 0,02±0,01 0,25 0,50 0,20 0,09 434,97 4403,16 1990,09 22069,19 15240,96 9,37 34,61 III 0,11±0,02 0,80 0,71 0,02 0,04 1776,31 392,29 724,05 16348,71 13456,04 23,32 23,07

Variáveis da casca EC 0,04±0,01 0,70 0,84 0,04 0,01 0,03 0,02 0,01 0,64 0,58 4,14 7,00 NA 0,03±0,01 0,59 0,77 0,07 0,02 0,27 0,52 0,17 7,75 6,79 7,52 15,89

2âh : herdabilidade no sentido amplo; 2ˆ

gh : herdabilidade em nível de média dos genótipos; aar ˆˆ : acurácia de seleção de genótipos;2pc : coeficiente de determinação dos efeito da parcela;

2intc : coeficiente de determinação dos efeitos da interação genótipo x ambiente;

2ˆ gσ : variância genotípica; 2ˆ parcσ : variância entre parcelas ; 2intσ̂ : variância da interação genótipo x

ambiente; 2ˆ fσ : variância fenotípica individual; 2ˆ eσ : variância residual; CVg (%): coeficiente de variação genotípica; CVe%: coeficiente de variação experimental.

46

5.5 Ganhos Genéticos

As estimativas de ganho genético para a POP1 e para a POP2 estão apresentadas

nas Tabelas 11 e 12, respectivamente.

Os valores dos ganhos genéticos para incremento do caule na POP1 (Tabela 11)

foram variáveis, tanto entre locais, como entre anos e entre métodos de ganhos

genéticos. Os ganhos via Blup variaram de 43,02% na primeira avaliação em Jaú a

21,33% na segunda avaliação em Pindorama. Os métodos dentro de progênies (13,83%

segunda avaliação em Pindorama) e entre e dentro de progênies (15,56% segunda

avaliação em Pindorama) foram os que apresentaram os menores valores, já os ganhos

via Blup otimizado estão bem próximos dos obtidos por Blup, sendo o menor (20,46%

segunda avaliação em Pindorama) e o maior valor (42,33 primeira avaliação em Jaú)

coincidentes com os de Blup. A seleção combinada foi maior que os demais métodos

em Pindorama, e Votuporanga.

Para produção de borracha os ganhos genéticos se comportaram da mesma

maneira como para incremento do caule, porem pode-se observar que a primeira

avaliação em Jaú foi muito baixa e apresentou o mesmo valor (1,96%) em todos os

métodos, na segunda e terceira avaliações também foram baixas em relação à

Pindorama e Votuporanga, estes valores são explicados pelas baixas herdabilidades

observadas para essa variável (Tabela 5). Para os demais locais e avaliações os valores

de ganhos genéticos por Blup foram altos, em Pindorama na primeira e segunda

avaliação os ganhos genéticos foram de 128,99% e 130,59% respectivamente. Em

Votuporanga os ganhos genéticos foram menores (37,97%, 57,26%, 32,55% na

primeira, segunda e terceira avaliação respectivamente), porém considerados de

magnitude mediana. A seleção combinada apresentou valores muito baixos em

Pindorama (2,35% e 2,44% na segunda e terceira avaliação, respectivamente).

Em relação às variáveis de casca, somente número de anéis laticíferos em

Votuporanga apresentaram valores baixos nos cinco métodos estudados (3,02% dentro

de progênies), espessura de casca apresentou valores de boa magnitude (32,59% por

Blup), podendo ser utilizada em futuras seleções.

47

Tabela 11 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e dentro de

progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis incremento anual do caule (cm),

produção de borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos

laticíferos (unidade), referentes à população 1 de seringueira.

Locais Avaliações Blup Dentro Entre e Dentro Blup Otimizado Combinada Incremento Anual do Caule

Jaú I 43,02 36,39 40,05 42,33 40,50 II 24,73 19,27 21,4 24,00 25,82 III 28,41 21,68 26,70 27,42 24,73

Pindorama I 29,08 21,99 25,06 27,66 49,41

II 21,33 13,83 15,56 20,46 31,41 III 32,90 22,01 29,22 30,81 34,99

Votuporanga I 38,65 30,17 34,91 36,16 35,91 II 29,51 20,30 24,25 26,88 26,50 III 30,60 25,16 29,36 30,30 32,43

Produção de Borracha

Jaú I 1,96 1,96 1,96 1,96 41,18 II 15,31 6,12 12,24 13,27 19,39 III 25,40 11,90 20,63 22,22 21,43

Pindorama I 128,99 98,55 108,70 121,74 118,84 II 130,59 100,00 108,24 120,00 2,35 III 71,54 54,47 60,98 65,85 2,44


Espessura de Casca Jaú 37,97 29,95 35,03 36,90 29,95 Pindorama 57,26 45,91 50,66 55,94 44,85 Votuporanga 32,55 23,96 27,34 30,21 29,17

Número de Anéis Laticíferos Jaú 32,59 23,73 24,48 30,70 24,05 Pindorama 19,93 14,05 17,65 18,63 25,49 Votuporanga 6,38 3,02 4,70 5,70 11,41

48

Os ganhos genéticos preditos para incremento do caule na POP2 (Tabela 12)

foram baixos em todos os anos de avaliações e em todos os métodos, sendo que por

Blup esses valores foram maiores que os outros quatro métodos. Os ganhos genéticos

variaram de 0,22% no segundo ano em Votuporanga pelos métodos dentro de progênies

e entre e dentro de progênies, a 50% pela seleção combinada em Votuporanga. Os

baixos valores de ganhos genéticos são explicados pelas baixas herdabilidades

observadas na Tabela 6 para essa variável.

A produção de borracha apresentou valores de boa magnitude, sendo que em

Votuporanga o ganho genético foi de 139,61%. Os ganhos por Blup foram maiores,

seguidos por Blup otimizado, entre e dentro de progênies e dentro de progênies. A

seleção combinada se comportou de maneira variável, sendo maior que os demais

métodos em alguns casos como na terceira avaliação em Colina (91,61%), ou menor

que todos os outros quatros métodos como na primeira avaliação de produção em

Selvíria (17,20%).

As variáveis de casca também apresentaram baixos ganhos genéticos pelos

métodos de Blup (0,45% para número de anéis laticíferos em Votuporanga), já para

seleção combinada os valores de ganhos genéticos foram maiores (52,88% para número

de anéis laticíferos em Selvíria).

Pelas comparações dos cinco métodos utilizados, analisando-se as médias dos

ganhos genéticos nas três avaliações realizadas para incremento do caule e produção de

borracha, tanto para a POP1 como para a POP2, foi possível observar que Blup foi o

método que se mostrou mais eficiente. Para a POP2 a seleção combinada apresentou ser

o pior dentre todos os métodos para produção de borracha, porem para as variáveis de

casca a seleção combinada apresentou os maiores valores em todos os locais. O método

dentro de progênies se mostrou o menos eficiente nas duas variáveis na POP1 e

incremento do caule na POP2. Assim é possível afirmar que o método Blup é o mais

eficiente na seleção de progênies de seringueira, seguido por Blup otimizado, seleção

combinada, entre e dentro de progênies, sendo dentro de progênies o menos

recomendado para a seleção.

Os baixos valores de ganhos genéticos podem ser associados aos baixos valores

de herdabilidade que tais variáveis apresentaram especialmente produção de borracha

em Jaú e incremento do caule na POP2, indicando influência do ambiente sobre essas

variáveis, necessitando assim de maiores cuidados no momento da seleção das

progênies.

49

Tabela 12 - Ganhos genéticos (em porcentagem) por Blup, dentro de progênies, entre e dentro de

progênies, Blup otimizado, e Seleção Combinada para as variáveis incremento anual do caule (cm),

produção de borracha (g/pl), e variáveis de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos

laticíferos (unidade), referentes à população 2 de seringueira.

Locais Avaliações Blup Dentro Entre e Dentro Blup Otimizado Combinada Incremento Anual do Caule

Colina I 6,09 4,24 5,43 5,76 1,20 II 0,62 0,46 0,46 0,46 2,47 III 9,62 5,56 7,82 8,42 3,31

Selvíria I 4,32 2,66 3,99 3,99 22,92

II 7,92 2,86 5,15 6,31 6,00 III 1,20 0,64 0,99 1,06 23,67



Colina I 51,39 35,62 42,02 47,06 4,65 II 81,95 57,53 15,59 56,84 0,57 III 84,26 60,59 76,32 82,50 91,61

Selvíria I 79,41 64,13 67,87 76,80 17,21 II 58,20 44,11 53,95 56,84 5,15 III 55,93 40,80 48,03 54,45 56,10


Espessura de Casca Colina 10,22 6,18 9,14 9,68 25,27 Selvíria 13,13 9,09 11,52 11,92 40,81 Votuporanga 0,28 0,28 0,28 0,28 1,14

Número de Anéis Laticíferos Colina 24,70 18,31 21,59 23,49 42,49 Selvíria 49,61 37,67 43,07 46,01 52,88 Votuporanga 0,45 0,15 0,30 0,30 5,67

50

Os valores mais elevados de Blup podem ser explicados pelo fato de o Blup ser

equivalente ao índice multiefeito (IME) o qual considera todas as médias (progênies,

bloco, parcela e geral do experimento) além de se basear na multiplicação dos valores

fenotípicos (RESENDE e HIGA 1994). Ainda segundo RESENDE & HIGA (1994) a

utilização do IME permite, explorar frações da variância genética aditiva que não são

consideradas na seleção entre e dentro de progênies, levando à maximização da precisão

na seleção, muito embora, nos casos em que o experimento está bem conduzido e

balanceado, a inclusão dos efeitos de parcela e blocos pode pouco alterar na seleção.

A superioridade do índice multiefeito em relação á outros métodos foi observada

em diversos trabalhos e com diferentes espécies como observado na Tabela 13. A

superioridade do IME em relação à seleção combinada e dentro, entre, e entre e dentro

de progênies foi observada em trabalhos realizados por SAMPAIO et al. (2000) em

trabalho com pinus e PAIVA et al. (2002) em estudos com aceroleira. Já a superioridade

da seleção combinada e dentro, entre, e entre e dentro de progênies é confirmada por

MARTINS et al. (2005) e ROSADO et al. (2009) em estudos com eucaliptos. É

provável que a maior eficiência da seleção combinada seja devida ao fato de incluir o

maior número de progênies para futuras recombinações, maximizando o ganho genético

esperado.

STURION et al. (1994) em estudos de comparação entre os métodos seleção

massal, seleção combinada e IME encontraram diferenças de baixa magnitude entre os

métodos, porém estes autores recomendam o uso do IME, pois a seleção com base neste

método maximiza o progresso genético em uma variável independente da estrutura

experimental. Segundo SAMPAIO et al. (2000) a seleção pelo IME possibilita as

maiores estimativas de ganhos genéticos, pois alem de considerar o desvio do valor

individual em relação à média da progênie no bloco e no experimento, considera a

fração da variância genética retida nos efeitos de parcela. Em algumas situações a SC

pode gerar resultados próximos aos obtidos pelo IME, mas serão na melhor as

hipóteses, iguais ao do IME (PAIVA et al., 2002).

Pelos resultados encontrados é possível predizer que as progênies avaliadas

estão aptas a participarem de programas de melhoramento, sendo Blup o método mais

indicado para a seleção precoce de progênies de seringueira.

51

Tabela 13 - Comparação entre métodos de ganhos genéticos (%) em diferentes espécies por vários autores.

Autor Espécie Variável IME Dentro Entre Entre Dentro Combinada Individual SAMPAIO et al. (2000) Pinus caribaea Volume 32,83 - - - 31,01 30,84 SAMPAIO et al. (2002) Pinus oocarpa Volume 28,11 - - - 27,17 24,81 PAIVA et al. (2002) Malpighia glabra Produção de frutos 44,10 20,25 20,34 36,73 - - MARTINS et al. (2005) Eucalyptus grandis CAP¹ - 21,19 26,40 - 52,48 - ROSADO et al. (2009) Eucalyptus urophylla DAP² 10,93 - - 8,50 11,11 - STURION et al. (1994) Mimosa scabrella DAP² 22,45 - - - 21,83 20,33 COSTA et al. (2000) Hevea brasiliensis Produção de borracha - - - 70,19 95,94 94,74 GONÇALVES et al. (2005) Hevea brasiliensis Produção de borracha - 13,00 16,43 - - - ¹Circunferência à altura do peito; ² Diâmetro à altura do peito

52

5.6 Número Efetivo Populacional

As Tabelas 14 e 15 apresentam o número efetivo populacional para a POP1 e

POP2, respectivamente. Os dados apresentados nas referidas tabelas foram calculados

com base nas análises feitas por Blup, por este método ter sido considerado o mais

eficiente para a seleção de progênies de seringueira para as duas populações estudadas.

Segundo STURION et al (1994), a seleção por meio de índice que considera todos os

efeitos do modelo, como é o caso do Blup, é vantajosa porque reduz o peso dado à

média geral de progênies, permitindo uma melhor distribuição dos indivíduos

selecionados nas várias progênies e, consequentemente, propicia um "Ne" maior.

O número efetivo de progênies selecionadas (Nef) foi bem abaixo do que o

número de progênies selecionadas (Nf) nas duas populações para todas as variáveis

selecionadas. O número efetivo populacional (Ne) está associado a um tamanho efetivo

ou genético de população e refere-se ao número equivalente em termos de indivíduos

não aparentados. Assim é possível observar que os valores de Ne para as duas

populações em todas as variáveis são menores que o número de indivíduos selecionados

(60 e 66 para POP1 e POP2, respectivamente). A média de indivíduos selecionados por

progênies foi variável, mas ficou em torno de três ou quatro indivíduos por progênies. É

possível observar que o número efetivo de indivíduos e de progênies selecionadas são

sempre menores que os selecionados. Isso se deve ao fato de mais de um indivíduo ter

sido selecionado dentro da mesma progênie. A diversidade genética mantida foi de 16%

para número de anéis laticíferos a 52% para incremento do caule ambos em

Votuporanga na POP1. Para a POP2 a diversidade variou de 19% para incremento do

caule em Votuporanga a 59% para produção de borracha em Selvíria.

A determinação do número adequado de indivíduos a serem selecionados deve

considerar não só a endogamia da população melhorada, mas também a variância dos

ganhos genéticos, a qual indica a confiabilidade do ganho predito. Em termos genéricos,

pode-se dizer que o tamanho efetivo populacional refere-se ao tamanho genético de uma

população reprodutiva e não ao número de indivíduos que a compõe (RESENDE 2002).

A variância do ganho genético reduz à medida que aumenta o número de

indivíduos selecionados. Por outro lado, o próprio ganho estimado reduz-se na medida

do aumento do número de indivíduos selecionados, em virtude da redução na

intensidade de seleção. Assim, deve-se encontrar um número ótimo de indivíduos que

53

maximizem o limite inferior do intervalo de confiança do ganho genético corrigido para

a endogamia (RESENDE 2002).

Segundo GUERRA et al. (2009) é possível selecionar um número menor de

progênies embora ocorra um aumento no número de indivíduos por progênies. Neste

caso o tamanho efetivo da população sofre redução o que acarreta numa redução na

diversidade genética. Segundo RESENDE (2002) a diversidade genética próxima à zero

indica a quase extinção da variabilidade genética contida na população original,

enquanto que, quando próxima de um, indica a quase manutenção da variabilidade total

da população de referência.

54

Tabela 14 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas

(Nf), número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos

selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos selecionados

(VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 66 indivíduos selecionados, para

as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis

de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos (unidade),

referente à população 1 de seringueira.

Locais Avaliações Nf Kf VarKf Ne Nef D Incremento Anual do Caule

Jaú I 16 4,12 7,72 29,32 11,23 0,51 II 14 4,71 11,53 21,13 7,21 0,33 III 14 4,71 19,14 22,42 7,78 0,35

Pindorama I 16 4,13 23,58 20,54 6,96 0,32 II 11 6,00 148,00 7,84 2,32 0,11 III 9 7,33 39,50 16,79 5,45 0,25

Votuporanga I 15 4,40 30,83 18,32 6,03 0,27 II 11 6,00 67,40 13,05 4,07 0,19 III 16 4,13 7,05 29,88 11,53 0,52


Jaú I 11 6,00 47,00 15,68 5,03 0,23 II 11 6,00 46,00 15,84 5,09 0,23 III 10 6,60 56,71 14,51 4,60 0,21

Pindorama I 16 4,13 33,45 17,33 5,63 0,26 II 14 4,71 49,45 14,51 4,57 0,21 III 15 4,40 48,83 14,27 4,47 0,20


Espessura de Casca Jaú 15 4,40 11,11 26,59 9,77 0,44 Pindorama 19 3,47 11,82 26,73 9,86 0,45 Votuporanga 16 4,12 25,18 19,95 6,70 0,30

Número de Anéis Laticíferos Jaú 15 4,40 21,40 21,53 7,38 0,34 Pindorama 10 6,60 60,49 14,07 4,44 0,20 Votuporanga 7 9,43 101,62 11,38 3,53 0,16

55

Tabela 15 - Número efetivo populacional (Ne), número de progênies selecionadas

(Nf), número efetivo de progênies selecionadas (Nef), média de indivíduos

selecionados por progênies (Kf), variância do número de indivíduos selecionados

(VarKf) e diversidade genética (D) em relação aos 60 indivíduos selecionados, para

as variáveis incremento anual do caule (cm), produção de borracha (g/pl), e variáveis

de casca (espessura de casca em mm, número de anéis de vasos laticíferos (unidade),

referente à população 2 de seringueira.

Locais Avaliações Nf Kf VarKf Ne Nef D Incremento Anual do Caule

Colina I 20 3,00 7,79 27,91 10,98 0,37 II 18 3,33 16,94 21,02 7,38 0,25 III 13 4,62 25,25 18,34 6,21 0,21

Selvíria I 15 4,00 12,86 23,50 8,57 0,28 II 4 15,00 90,67 9,98 3,07 0,10 III 12 5,00 30,18 17,09 5,69 0,19



Colina I 19 3,16 10,47 25,33 9,52 0,32 II 16 3,75 10,60 25,06 9,38 0,31 III 18 3,33 6,59 28,88 11,54 0,38

Selvíria I 23 2,61 2,34 36,89 17,32 0,58 II 20 3,00 1,26 37,38 17,65 0,59 III 22 2,73 2,49 36,14 16,67 0,56


Espessura de Casca Colina 15 4,00 10,43 24,98 9,33 0,31 Selvíria 19 3,16 9,36 26,31 10,06 0,33 Votuporanga 13 4,62 23,42 18,91 6,45 0,22

Número de Anéis Laticíferos Colina 20 3,00 5,89 30,13 12,33 0,41 Selvíria 20 3,00 6,42 29,48 11,92 0,39 Votuporanga 11 5,46 30,67 17,05 5,68 0,19

56

5.7 Análises Multivariadas

As tabelas referentes às análises multivariadas (Componentes Principais (CP),

autovetores, correlação entre variáveis e componentes principais, agrupamento por

Tocher para a POP1 e POP2 estão apresentadas nas Tabelas de 16 a 27 e 28 a 39,

respectivamente.

A variabilidade genética na POP1 é explicada pelos três primeiros CP (80,67%

em Jaú, 89,13% em Pindorama e 80,77 em Votuporanga, Tabelas 16, 20 e 24

respectivamente). As duas variáveis responsáveis pela variabilidade da população dentro

dos quatro CP são: incremento do caule no segundo ano (0,75) e produção de borracha

no terceiro ano (0,60) em Jáu (Tabela 17), incremento do caule no segundo ano (0,54) e

número de anéis laticíferos (0,94) em Pindorama (Tabela 21), e incremento do caule no

segundo ano (0,67) e número de anéis laticíferos (0,78) em Votuporanga (Tabela 25).

Em contrapartida é possível predizer as variáveis que menos contribuíram para a

variabilidade genética, podendo estas serem descartadas em estudos futuros. As

variáveis que menos contribuíram foram aquelas que apresentam os maiores valores de

autovetores nos últimos componentes principais. Incremento do caule no terceiro ano

(0,62) e espessura de casca (0,61) ambos no componente 7 em Jaú (Tabela 17),

produção de borracha no primeiro e terceiro ano de avaliações (0,76) nos componentes 7

e 8 em Pindorama (Tabela 21), incremento do caule no primeiro e terceiro ano de

avaliação (0,67) no componente 6, produção de borracha no primeiro ano (0,71) no

componente 7 em Votuporanga (Tabela 25). Estes dados podem ser confirmados

observando a correlação entre componentes principais e variáveis (Tabelas 18, 21, 24,

Jaú, Pindorama e Votuporanga, respectivamente), sendo estas mesmas variáveis as que

apresentaram as maiores correlações com os últimos componentes principais.

Pelos agrupamentos é possível observar as progênies mais divergentes, porém a

formação de grupos nos três locais da POP1 foi variável, formando oito grupos em Jaú

(Tabela 19), quatro em Pindorama e Votuporanga (Tabelas 23 e 27, respectivamente),

sendo a maior concentração de progênies no primeiro grupo em todos os locais. Jaú

apresentou cinco progênies distintas pertencentes aos cinco últimos grupos. Em

Pindorama foram duas as progênies mais divergentes, presentes no terceiro e quarto

grupo, e em Votuporanga apenas a progênies 16 se mostrou mais divergente, estando

esta isolada no quarto grupo.

57

A variabilidade genética na POP2 é explicada pelos quatro primeiros

componentes principais em Colina e Votuporanga (Tabelas 28 e 36, respectivamente), e

por cinco em Selvíria (Tabela 32), com valores de 78,46%, 73,11% e 93,04%,

respectivamente.

As duas variáveis que melhor explicam essa variabilidade são: espessura de

casca (0,72) e incremento do caule no terceiro ano (0,60) em Colina (Tabela 29),

incremento do caule no segundo e terceiro anos (0,84, 0,65 respectivamente) em Selvíria

(Tabela 33), número de anéis (0,85) e incremento do caule no segundo ano (0,69) em

Votuporanga (Tabela 37).

As variáveis que menos contribuíram para a variabilidade genética na POP2

foram: produção de borracha no segundo e terceiro anos de avaliação (0,67 e 0,72,

respectivamente) ambos no componente 8 em Colina (Tabela 29), produção de borracha

no segundo e terceiro anos de avaliação (0,68 e 0,78, respectivamente) nos componentes

8 e 7 respectivamente, em Selvíria (Tabela 33), e produção de borracha no primeiro e

terceiro anos de avaliação (0,72 e 0,67, respectivamente) ambos no componente 8 em

Votuporanga (Tabela 37). Assim como anteriormente explicado, estes dados podem ser

confirmados observando a correlação entre componentes principais e variáveis (Tabelas

29, 33, 37, Colina, Selvíria e Votuporanga, respectivamente), sendo estas mesmas

variáveis as que apresentaram as maiores correlações com os últimos componentes

principais.

Pelos agrupamentos é possível observar as progênies mais divergentes, porém a

formação de grupos na POP2 foi variável. Formando-se um grupo em Colina, quatro em

Selvíria e cinco em Votuporanga, sendo a maior concentração de progênies no primeiro

grupo em todos os locais. Em Colina (Tabela 31) não houve variabilidade entre as

progênies devido a formação de um único grupo, em Selvíria (Tabela 35) a progênie 11

se mostrou deferente das demais, ficando isolada no grupo cinco, e em Votuporanga

(Tabela 39) as progênies 6,10, e 23 foram mais divergentes ocupando um grupo.

Os agrupamentos observados nas duas populações são confirmados pelas Figuras

1 a 3 para POP1 (Jaú, Pindorama, Votuporanga, respectivamente) e de 4 a 6 para POP2

(Colina, Selvíria e Votuporanga, respectivamente) obtidas a partir dos dois primeiros

componentes principais, onde é possível observar que a formação de grupos em todos

os locais são compatíveis aos observados nas respectivas figuras. A visualização da

dispersão das progênies nas figuras facilita a escolha das progênies mais divergentes

quando o objetivo for à obtenção de variabilidade genética na nova população.

58

O fato da POP1 apresentar maior diversidade genética que a POP2 pode ser

explicada pelo fato de que as progênies da POP2 são oriundas cruzamentos entre clones

secundários, enquanto que as progênies da POP1 são oriundas do cruzamento entre

clones primários, ou seja, são clones secundários. Em grande parte os mesmos clones

foram usados como genitores em vários cruzamentos na POP2 o que diminui a

variabilidade e a diversidade genética na população. GOUVÊA et a. (2010) em estudos

com clones de seringueira observaram 80,88% de variação total nos três primeiros

componentes principais, sendo produção de borracha o maior responsável pela variação.

Autovalores menores que 0,70 podem ser descartados como variáveis redundantes.

OLIVEIRA et al. (2012) também observaram possíveis descartes de variáveis de papaia

(Carica papaya L.) baseados nas correlações entre componentes principais e variáveis.

ALIYU & WOPETU (2007) observaram cinco grupos morfologicamente distintos de

Anacardium occidentale.

Cada componente principal (CP) retém uma percentagem da variância total

original, e as variâncias retidas são decrescentes do primeiro ao último CP, ou seja, o

primeiro CP possui maior variância, o segundo possui a segunda maior variância e assim

sucessivamente. A importância de um CP é avaliada pela percentagem de variância que

ele retém. Assim, o primeiro CP é o mais importante, pois retém a maior parte da

variação total encontrada nos dados originais (GONÇALVES e FRITSCHE-NETO,

2012).

Na matriz de correlação, todos os caracteres têm variância um. Portanto,

qualquer CP cuja variância seja menor que 1 não é selecionado, uma vez que é assumido

que ele contém muito menos informação que qualquer um dos caracteres originais

(KHATTREE & NAIK, 2000). JOLLIFE (1972) sugere que sejam considerados apenas

os CP associados a autovalores acima de 0,7. Com base nos dados de autovetores é

possível predizer as variáveis passíveis de descarte.

Estudos de divergência também são encontrados em outras culturas com as

estudadas por ZHENG et al. (2008) e, estudos com pêssego e nectarinas, YOSHIOKA

et al. (2004) em Primula sieboldii e WU et al. (2003) com Oryza sativa, observaram

divergências genéticas dentro de populações pelo método dos componentes principais

em estudos com diferentes variáveis.

Estudos de divergência genética utilizando marcadores moleculares em

seringueira foram realizados por BESSE et al. (1994), SOUZA et al. (2009) e

GOUVÊA et al. (2010), estes também observaram a existência de divergência genética,

59

apesar de utilizar métodos diferentes de estudos dos apresentados neste trabalho,

podendo-se afirmar que é possível obsevar divergências genéticas dentro de populações

de seringueira, o que viabiliza a obtenção de genótipos superiores por meio de

cruzamentos.

GUERRA et al. (2009) cita vários autores que afirmam que para os melhoristas, a

variabilidade genética existente em uma população é ferramenta básica, assim como o

conhecimento de sua distribuição entre e dentro de progênies e a proporção da variação

fenotípica devido aos efeitos genéticos e ambientais. Esse entendimento é de

fundamental importância para se definir as estratégias de melhoramento a serem

aplicadas de modo a preservar o máximo da variabilidade das populações naturais,

sendo necessária à estimativa de parâmetros genéticos e não genéticos (DIAS e

KAGEYAMA, 1991; SEBBENN et al., 1999).

Tabela 16 - Resultados da análise de componentes

principais em 22 progênies de seringueira avaliadas a

partir dos três anos de idade, em Jaú-SP.

Componente Autovalores Prop. Expl. Acumulado 1 3,31 0,4141 0,4141 2 2,20 0,2744 0,6886 3 0,94 0,118 0,8065 4 0,58 0,0721 0,8787 5 0,38 0,0478 0,9265 6 0,33 0,0409 0,9674 7 0,15 0,0192 0,9866 8 0,11 0,0134 1

60


principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a partir dos

três anos de idade, em Jaú-SP.

Variáveis Autovetores

1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,45 -0,13 0,06 -0,25 0,72 0,29 -0,15 0,30 IC2 0,30 -0,17 0,75 0,15 -0,42 0,28 0,08 0,21 IC3 0,48 -0,22 0,02 -0,09 0,08 -0,41 0,62 -0,40 PB1 -0,16 -0,50 -0,32 -0,51 -0,29 0,47 0,24 0,01 PB2 -0,29 -0,51 0,07 0,05 0,09 -0,54 0,06 0,58 PB3 -0,14 -0,60 0,12 0,33 0,19 0,09 -0,39 -0,55 EC 0,47 -0,11 -0,19 -0,30 -0,40 -0,34 -0,61 0,00 NA 0,35 -0,13 -0,53 0,66 -0,14 0,20 0,11 0,25


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Jaú-SP.

Variáveis Componentes

1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,83 -0,19 0,06 -0,19 0,44 0,17 -0,06 0,10 IC2 0,55 -0,26 0,72 0,11 -0,26 0,16 0,03 0,07 IC3 0,87 -0,32 0,02 -0,07 0,05 -0,23 0,24 -0,13 PB1 -0,30 -0,74 -0,31 -0,39 -0,18 0,27 0,09 0,00 PB2 -0,53 -0,76 0,07 0,04 0,06 -0,31 0,02 0,19 PB3 -0,25 -0,89 0,12 0,25 0,12 0,05 -0,15 -0,18 EC 0,86 -0,16 -0,18 -0,23 -0,25 -0,19 -0,24 0,00 NA 0,64 -0,20 -0,52 0,50 -0,08 0,11 0,04 0,08

61

Tabela 19 - Agrupamento pelo método de

Tocher aplicado sobre distâncias Euclidiana

genéticas em 22 progênies de seringueira a

partir dos três anos de idade, avaliadas em

Jaú-SP.

Grupo Genótipos 1 1, 2, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 21 2 4, 6, 8, 14, 18, 20 3 5, 17 4 19 5 15 6 3 7 22 8 16

Figura 1 - Primeiro e segundo componentes principais de 22 progênies de seringueira a

partir dos três anos de idade, em Jaú-SP.

1

2

3 4

56

7

89

10

11

1213

14

15

16

1718

19

20

21

22

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4

Com

pone

nte

Prin

cipa

l 2

Componente Principal 1

Progênies

62



partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP.



principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira avaliadas a partir dos

três anos de idade, em Pindorama-SP.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,36 -0,38 -0,10 0,06 0,61 0,55 0,17 -0,04 IC2 0,42 -0,21 0,21 0,54 0,19 -0,62 -0,14 0,05 IC3 0,30 -0,45 -0,03 0,22 -0,76 0,29 0,05 -0,04 PB1 -0,39 -0,42 0,07 0,01 0,08 -0,07 -0,27 -0,76 PB2 -0,38 -0,42 0,04 0,01 0,07 0,10 -0,53 0,62 PB3 -0,38 -0,41 -0,03 0,01 0,02 -0,28 0,76 0,18 EC 0,37 -0,29 0,22 -0,81 -0,03 -0,27 -0,05 0,02 NA 0,10 -0,10 -0,94 -0,08 0,01 -0,26 -0,13 -0,02

63


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,70 -0,58 -0,10 0,04 0,32 0,24 0,04 0,00 IC2 0,82 -0,33 0,22 0,31 0,10 -0,27 -0,04 0,01 IC3 0,58 -0,69 -0,03 0,13 -0,39 0,13 0,01 0,00 PB1 -0,75 -0,64 0,08 0,00 0,04 -0,03 -0,07 -0,10 PB2 -0,74 -0,65 0,04 0,00 0,04 0,04 -0,14 0,08 PB3 -0,74 -0,63 -0,03 0,01 0,01 -0,12 0,20 0,02 EC 0,72 -0,45 0,22 -0,47 -0,01 -0,12 -0,01 0,00 NA 0,20 -0,16 -0,96 -0,05 0,00 -0,11 -0,03 0,00

Tabela 23 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre

distâncias Euclidiana genéticas em 22 progênies de seringueira a

partir dos três anos de idade, avaliadas em Pindorama-SP.

Grupo Genótipos 1 2, 3, 4, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 22 2 1, 9, 21 3 5 4 20


partir dos três anos de idade, em Pindorama-SP.

1

2

3

4

5

6

7

8

9

1011

12

1314

15

16

17

18

19

20

21

22

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-6 -4 -2 0 2 4 6

Com

pone

nte

Prin

cipa

l 2


Progênies

64



partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.


Tabela 25 - Autovetores com os coeficientes de ponderação das variáveis nos

componentes principais, em estudo de oito variáveis de 22 progênies de seringueira

avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,13 0,54 -0,08 -0,36 -0,32 0,67 -0,01 -0,04 IC2 0,27 0,26 0,50 0,67 -0,38 -0,03 0,03 -0,11 IC3 0,40 0,33 -0,11 -0,38 -0,21 -0,67 -0,24 -0,17 PB1 0,46 -0,31 -0,07 0,13 0,21 0,30 -0,71 -0,19 PB2 0,52 -0,19 -0,11 -0,01 -0,14 0,02 0,18 0,79 PB3 0,47 -0,31 -0,06 -0,11 0,04 0,09 0,62 -0,53 EC 0,23 0,44 0,30 -0,03 0,79 0,00 0,13 0,12 NA 0,04 0,32 -0,78 0,50 0,12 -0,04 0,10 -0,06

65


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Votuporanga-SP.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,22 0,85 -0,08 -0,30 -0,21 0,30 0,00 -0,01 IC2 0,47 0,41 0,48 0,56 -0,25 -0,02 0,01 -0,03 IC3 0,71 0,51 -0,10 -0,32 -0,14 -0,30 -0,09 -0,05 PB1 0,80 -0,48 -0,07 0,11 0,14 0,14 -0,26 -0,05 PB2 0,92 -0,30 -0,11 -0,01 -0,10 0,01 0,07 0,21 PB3 0,82 -0,49 -0,05 -0,09 0,02 0,04 0,23 -0,14 EC 0,07 0,50 -0,75 0,42 0,08 -0,02 0,04 -0,01 NA 0,40 0,69 0,29 -0,03 0,52 0,00 0,05 0,03

Tabela 27 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado

sobre distâncias Euclidiana genéticas em 22 progênies de

seringueira a partir dos três anos de idade, avaliadas em

Votuporanga-SP.

Grupo Genótipos 1 1, 2, 3, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 17, 20, 21 2 18, 19 3 4, 22 4 16

66





partir dos três anos de idade, em Colina-SP.


1

2

3

4

5

6

78

9

10

11

12

13

1415

16

17

18

19

20

21

22

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

-6 -4 -2 0 2 4

Com

pone

nte

Prin

cipa

l 2


Progênies

67



avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,01 -0,52 0,54 -0,03 -0,31 -0,16 -0,57 0,02 IC2 0,02 -0,53 -0,18 0,33 0,69 -0,29 0,00 -0,05 IC3 -0,11 -0,33 -0,60 -0,51 -0,33 -0,38 0,06 0,00 PB1 0,45 -0,02 0,40 -0,04 -0,12 -0,48 0,61 -0,12 PB2 0,57 0,06 -0,15 -0,23 0,13 0,17 -0,31 -0,67 PB3 0,59 0,06 -0,08 -0,22 0,18 0,02 -0,19 0,72 EC 0,30 0,02 -0,37 0,72 -0,48 -0,11 -0,12 0,03 NA 0,16 -0,57 -0,03 0,00 -0,16 0,68 0,40 0,05


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Colina-SP.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,01 -0,69 0,55 -0,03 -0,25 -0,12 -0,37 0,00 IC2 0,03 -0,71 -0,19 0,32 0,55 -0,23 0,00 -0,01 IC3 -0,18 -0,44 -0,61 -0,49 -0,26 -0,30 0,04 0,00 PB1 0,72 -0,03 0,41 -0,04 -0,10 -0,38 0,40 -0,03 PB2 0,91 0,08 -0,15 -0,22 0,10 0,13 -0,20 -0,15 PB3 0,94 0,09 -0,09 -0,21 0,14 0,01 -0,13 0,16 EC 0,48 0,03 -0,38 0,69 -0,38 -0,09 -0,08 0,01 NA 0,25 -0,76 -0,03 0,00 -0,13 0,53 0,26 0,01

Tabela 31 - Agrupamento pelo método de Tocher aplicado sobre distâncias

Euclidiana genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de

idade, avaliadas em Colina-SP.

Grupo Genótipos 1 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22,

23, 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30

68


partir dos três anos de idade, em Colina-SP.



partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.


1

2

3

4

56

7

8

9

10 11

12

13

14

1516

17

1819

20

21

22

23

24

252627

28

29

30

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5

Com

pone

nte

Prin

cipa

l 2


Progênies

69



avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,29 0,44 -0,30 -0,38 -0,30 0,61 -0,14 0,03 IC2 -0,14 -0,03 -0,84 0,41 -0,25 -0,19 -0,07 -0,11 IC3 0,18 0,65 0,19 0,05 -0,37 -0,59 0,10 0,10 PB1 0,48 -0,14 -0,05 0,40 0,04 0,15 0,29 0,69 PB2 0,51 0,00 0,01 0,20 0,12 0,07 0,46 -0,68 PB3 0,48 -0,21 0,17 0,21 -0,12 -0,09 -0,78 -0,13 EC 0,17 -0,56 -0,03 -0,46 -0,58 -0,22 0,23 0,02 NA 0,33 0,03 -0,38 -0,48 0,59 -0,39 -0,08 0,12


seringueira avaliadas a partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.


1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,54 0,54 -0,30 -0,37 -0,24 0,37 -0,04 0,01 IC2 -0,26 -0,04 -0,85 0,39 -0,19 -0,11 -0,02 -0,03 IC3 0,32 0,80 0,20 0,05 -0,29 -0,35 0,03 0,03 PB1 0,87 -0,17 -0,05 0,39 0,03 0,09 0,10 0,21 PB2 0,94 0,00 0,01 0,19 0,09 0,04 0,15 -0,20 PB3 0,88 -0,26 0,17 0,20 -0,10 -0,06 -0,26 -0,04 EC 0,31 -0,69 -0,03 -0,44 -0,46 -0,13 0,08 0,01 NA 0,61 0,04 -0,39 -0,45 0,46 -0,23 -0,03 0,03

70


genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade, avaliadas em

Selvíria-MS.

Grupo Genótipos 1 1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26,

27, 28, 29 2 19, 30 3 11


partir dos três anos de idade, em Selvíria-MS.

12

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12 13

14

15

16

17

18

19

20

21 2223

2425

26

27 28

2930

-5

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

4

-6 -4 -2 0 2 4

Com

pone

nte

Prin

icpa

l 2


Progênies

71









1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,34 -0,35 -0,35 -0,15 0,51 -0,30 0,52 0,00 IC2 -0,26 0,08 0,69 -0,40 -0,04 -0,34 0,41 -0,06 IC3 0,12 -0,68 0,35 0,08 0,08 -0,31 -0,54 0,00 PB1 -0,58 -0,06 -0,16 0,22 0,12 -0,24 0,04 0,72 PB2 -0,20 -0,60 0,07 0,16 -0,31 0,54 0,43 -0,03 PB3 -0,55 -0,08 -0,32 0,15 -0,04 -0,34 -0,03 -0,67 EC -0,29 0,05 0,22 0,01 0,78 0,46 -0,13 -0,15 NA -0,21 -0,18 -0,32 -0,85 -0,09 0,17 -0,26 0,08

72

Tabela 38 - Correlação entre oito variáveis e os componentes principais em 30 progênies de seringueira



1 2 3 4 5 6 7 8 IC1 0,51 -0,41 -0,36 -0,15 0,49 -0,27 0,32 0,00 IC2 -0,40 0,09 0,72 -0,39 -0,04 -0,30 0,25 -0,02 IC3 0,18 -0,80 0,36 0,08 0,08 -0,27 -0,33 0,00 PB1 -0,89 -0,07 -0,16 0,21 0,11 -0,21 0,02 0,27 PB2 -0,30 -0,70 0,07 0,15 -0,30 0,48 0,26 -0,01 PB3 -0,84 -0,09 -0,34 0,15 -0,04 -0,30 -0,02 -0,25 EC -0,44 0,06 0,23 0,01 0,76 0,41 -0,08 -0,06 NA -0,32 -0,21 -0,33 -0,83 -0,09 0,15 -0,16 0,03


genéticas em 30 progênies de seringueira a partir dos três anos de idade, avaliadas em

Votuporanga-SP.

Grupo Genótipos 1 3, 4, 5, 7, 8, 9, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 24, 25, 26, 27, 28, 29,

30 2 1, 2 3 23 4 10 5 6

73



6. CONCLUSÕES

a) Há variabilidade genética entre as progênies, indicando que apresentam

potencial para participarem de futuros programas de melhoramento.

b) A seleção por Blup é o método mais recomendado para os estudos de

melhoramento genético em seringueira comparada os métodos dentro, entre e

dentro, Blup otimizado e seleção combinada.

c) A seleção precoce em progênies de seringueira é recomendada, em plantas a

partir dos três anos, por proporcionarem ganhos genéticos preditos de boa

magnitude.

d) Existe divergência genética entre as progênies de seringueira avaliadas nas duas

populações;

e) As análises multivariadas permitiram a identificação de grupos heterogênios

entre progênies de seringueira;

1

2

345

6

78

9

1011

1213

14

15

161718

19

20

21

22

23

24 25

2627

2829

30

-4

-3

-2

-1

0

1

2

3

-3 -2 -1 0 1 2 3 4

Com

pone

nte

Prin

cipa

l 2


Progênies

74

7. REFERÊNCIAS BILIOGRÁFICAS

ADAMS, J. P.; ROUSSEAU, R. J.; ADAMS, J. C. Genetic performance and maximizing genetic gain through direct and indirect selection in cherrybark oak. Silvae Genetica, Frankfurt, v. 56, n. 2, p. 80-88, 2007.

AGUIAR, A. T. E.; GONÇALVES, P. S. Diversidade genética em genótipos de Hevea de origem amazônica e asiática. Revista Ceres, Viçosa, v.53, p.205-291, 2006.

ALIYU, O. M.; AWOPETU, J. A. Multivariate Analysis of Cashew (Anacardium occidentale L.) Germplasm in Nigeria. Silvae Genetica, Frankfurt , v. 56, p. 3–4, 2007.

ALVARENGA, A. de P. Perspectivas de produção de seringueira no Estado de Minas Gerais-Aspectos históricos e sociais. In: ALVARENGA, A. de P.; ROSADO, P. L.; CARMO, C. A. F. de S.; TÔSTO, T. G. Seringueira-Aspectos econômicos e sociais e perspectivas para o seu fortalecimento. cap. 1, Viçosa-MG, 2006, p. 15-26.

ANDERSON, T.W. Introduction to multivariate statistical analysis. Wily Sons, New York, 1958.

ARANTES. F.C. Adaptabilidade e estabilidade de progênies de Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de Juss) Muell.-Agr. em três diferentes regiões do Estado de São Paulo. 2010. 62f. Dissertação (Mestrado em Agronomia)-Universidade Estadual Paulista, Ilha Solteira-SP.

BALDWIN JUNIOR, T. Hevea a first interpretation. Journal of Hevea, London, 1947.

BARRUETO CID, L. P.; PEREIRA, J. P.; NEVES, M. A. Influência da maturação fisiológica e do período entre coleta e o início do armazenamento, sobre a viabilidade de sementes de seringueira (Hevea spp.) Turrialba , Costa Rica, v. 36, p. 65-75, 1986.

BAULKWILL, W. J. The history of natural rubber production. In: Webster, C. C.; Baulkwill, W. J., (Eds.) Rubber, Longman Scientific and Technical, Essex, England, 1989. p. 1–56.

BERNARDES, M. S.; VEIGA, A. S.; FONSECA FILHO, I. I. Mercado brasileiro de borracha natural. In: BERNARDES, M. S. (Ed.). Sangria da seringueira. Piracicaba: Esalq, 2000. p. 365-388.

BESSE, P.; SEGUIN, M.; LEBRUN, P.; CHEVALLIER, M.H.; NICOLAS, D.; LANAUD, C. Genetic diversity among wild and cultivated populations of Hevea brasiliensis assessed by nuclear RFLP analysis. Theoretical Applied Genetics, Berlin, v.88, p.199-207, 1994.

BORRALHO, N.M.G.; DUTKOWSKI, G.W. Comparison of rolling front and discrete generation breeding strategies for trees. Canadian Journal of Forest Research, New Westminster, v. 28, p. 987–993, 1998.

75

BOREM, A.; VIEIRA, G.. Melhoramento de plantas. 5. ed. Viçosa: Editora UFV, 2009. 529p.

CARDOSO, M., GONÇALVES, P. S. Exploração comercial da seringueira. O Agronômico, Campinas, v.40, n.3, p.220-33, 1988.

CARMO, C. A. F. S.; MANZATTO, C. V.; ALVARENGA, A. P.; TOSTO, S. G.; LIMA, J. A. S.; KINDEL, A.; MENEGUELLI, N. A. Biomassa e estoque de carbono em seringais implantados na zona de mata de Minas Gerais. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. Sequestro de carbono quantificação em seringais de cultivo e na vegetação natural. Viçosa-MS, cap. 4, 2006, p. 43-62.

CHANDRASEKHAR, T. R.; MARATTUKALAM, J. G.; MERCYKUTTY, V. C.; PRIYADARSHAN, P. M. Age of yield stabilization and its implications for optimizing selection and shortening breeding cycle in rubber (Hevea brasiliensis Muell. Arg.) Euphytica, Wageningen, 156:67–75, 2007.

CHIORATO, A.F. Análise da divergência genética de acessos do banco de germoplasma de feijão (Phaseolus vulgaris L.) do IAC. 2004. 85p. Dissertação (Mestrado em Agricultura Tropical e Subtropical) - Instituto Agronômico IAC, Campinas.

CLEMENT-DEMANGE, A.; LEGNATE, H.; SEGUIN, M.; CARRON, M. P.; LE. GUEN, V.; CHAPUSET, T.; NICOLAS, D. Rubber tree. In: Charrier, A.; Jacquot, M.; Hamon, S. and Nicolas, D. (eds). Tropical plant breeding. Plymouth: Science Publishers Inc, p. 455 480, 2001.

CONCEIÇÃO, H. E. D. Exploração de seringueiras silvestres. In: Curso de especialização em heveicultura, IV, Belém, Sudhevea/FCAP, 20p, 1979.

CORTEZ, J. V. Reflexões sobre as projeções de consumo de Borracha Natural no Brasil até o ano 2030. Disponível em: http://www.apabor.org.br/sitio/artigos/html/20050824-1.htm. Acesso em: 01/09/2013.

COSTA, R. B.; RESENDE, M. D. V.; ARAÚJO, A. J.; GONÇALVES, P. S.; SILVA, M. A. Maximization of genetic gain in rubber tree (Hevea) breeding with effective size restriction. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v.23, p. 457-462, 2000a.

COSTA, R.B.; RESENDE, M.D.V.; ARAÚJO, A.S.; GONÇALVES, P. S.; MARTINS, A.L.M. Selection and genetic gain in rubber tree (Hevea) populations using a mixed mating system. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v.23, n.3, p. 671-679, 2000b.

COSTA, R. B. C.; RESENDE, M. D. V.; ARAÚJO, A. J.; GONÇALVES, P. S.; BORTOLETTO, N. Seleção combinada univariada e multivariada aplicada ao melhoramento genético da seringueira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 2, p. 381-388, 2000c.

COSTA, R.B.; RESENDE, M.D.V.; GONÇALVES, P. S.; SILVA, M. A. Individual multivariate REML/BLUP in the presence of genotype x environment interaction in

76

rubber tree (Hevea) breedings. Crop Breeding and Applied Biotechnology, Londrina, v. 2, p. 131-140, 2002.

COSTA, R. B.; RESENDE, M. D. V.; GONÇALVES, P. S.; CHICHORRO, J. F.; ROA, R. A. R. Variabilidade genética e seleção para caracteres de crescimento da seringueira. Bragantia, Campinas, v.67, n.2, p.299-305, 2008b.

COTTERILL, P.P.; DEAN, C.A. Successful tree breeding with index selection. CSIRO Publications, East Melbourne, Australia, 1990.

CRUZ, C. D. Princípios de genética quantitativa. 1. ed. Viçosa, UFV, 2005, 391p.

CRUZ, C. D. Programa Genes - Análise multivariada e simulação. 1. ed. Viçosa: UFV, 2006. v. 1. 175p.

CRUZ, C. D.; CARNEIRO, P.C.S.; Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa: UFV, 2 ed., cap. 1, v. 2, 2003. 585p.

CRUZ, C.D.; REGAZZI, A.J.; CARNEIRO, P.C.S. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. Viçosa: UFV, 2004. 480p.

CRUZ, C. D.; FERREIRA, F. M.; PESSONI, L. A.. Biometria aplicada ao estudo da diversidade genética. 1. ed. Visconde de Rio Branco, Suprema Gráfica Editora, 2011. v.1, 620p.

DIAS, L. A. S. Divergência genética e fenética multivariada na predição de híbridos e preservação de germoplasma de cacau (Theobroma caco L.). 1994, 93f. Tese (Doutorado em Agronomia) - Universidade de São Paulo-USP, Piracicaba-SP.

DIAS, L.A.S ; KAGEYAMA, P.Y. Variação genética em espécies arbóreas em consequência para o melhoramento florestal. Agrotropica: Revista de Agricultura dos Tropicos Umidos, Itabuna, v.3, n.3, p.119-127, 1991.

FALCONER, D.S.; MACKAY, T.F.C. Introduction to quantitative genetics. Fourth edition. Longman, Harlow. 1996, 464 p.

FARIAS NETO, J. T.; CASTRO, A. W. V.; BIANCHETTI, A. Aplicação da seleção precoce em famílias de meios-irmãos de taxi branco. Acta Amazônica, Manaus, n. 3, v. 1, p. 85-91, 2003.

FERREIRA, R. T.; VIANA, A. P.; AMARAL JÚNIOR, A. T.; RESENDE, M. D. V.; BARROSO, D. G.. Toona ciliata genotype selection with the use of individual BLUP with repeated measures. Scientia Agrícola, Piracicaba, v. 69, p. 210-216, 2012.

GILBERT, N.E.; DODDS, K.S.; SUBRAMANIAM, S. Progress of breeding investigations with Hevea brasiliensis, Analysis of data from earlier crosses. Journal of the Rubber Research Institute of Malaya, Kuala Lumpur, v. 23, p. 365-380, 1973.

77

GOMES, J. I. Estudos anatômicos do xilema secundário das espécies de Hevea na amazônia brasileira. 1981. 205f. Dissertação (Mestrado em Engenharia Florestal)-Universidade Federal do Paraná, Curitiba.

GONÇALVES, M. C.; FRITSCHE-NETO, R. Tópicos especiais de biometria no melhoramento de plantas. 1. ed. Visconde do Rio Branco, Suprema, 2012. v. 1. 282p.

GONÇALVES, P. S.; PAIVA, J. R.; SOUZA, R. A. Retrospectiva e atualidades no melhoramento genético da seringueira (Hevea spp.) no Brasil e em países asiáticos. Embrapa Documentos 2, Manaus, 1983, 68 p.

GONÇALVES, P. de S.; CARDOSO, M.; BOAVENTURA, M.A.M.; MARTINS, A.L.M.; LAVORENTTI, C. Biologia, citogenética e ploidia de espécies do gênero Hevea, O Agronômico, Campinas, v. 41, n. 1, p. 40-64 1989.

GONÇALVES, P. S.; CARDOSO, M.; ORTOLANI, A. A. Origem, variabilidade e domesticação da Hevea; uma revisão. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 25, n. 2, p. 135-156, 1990.

GONÇALVES, P. S.; ORTOLANI, A.A; CARDOSO, M. Melhoramento genético da seringueira: Uma revisão, Documentos IAC 5, Campinas, 1997. 55p.

GONÇALVES, P. S.; BORTOLETTO, N.; SANTOS, W. R.; ORTOLANI, A. A.; GOTTARDI, M. V. C.; MARTINS, A. L. M. Avaliação genética de progênies em meios-irmãos de seringueira em diferentes regiões do Estado de São Paulo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 33, n. 7, p. 1085-1095, 1998.

GONÇALVES, P. S.; FUJIHARA, A. K.; ORTOLANI, A. A.; BATAGLIA, O. C.; BORTOLETTO, N.; SEGNINI JUNIOR, I. Phenotypic stability and genetic gains n six-year girth growth of Hevea clones. Pesquisa Agropecuaria Brasileira, Brasília, v.34, n.7, p.1223-1232, 1999.

GONÇALVES, P. S.; BATAGLIA, O. C.; ORTOLONI, A. A.; FONSECA, F. da S. Manual de heveicultura para o Estado de São Paulo. Boletim Técnico IAC 189, Instituto Agronômico, Campinas, 2001, 78 p.

GONÇALVES, P. S.; BORTOLETTO, N.; MARTINS, A. L. M.; COSTA, R. B. da; GALLO, P. B. Genotype-environment interaction and phenotypic stability for girth growth and rubber yield of Hevea clones in São Paulo State, Brazil. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 26, n. 4, p. 441-448, 2003.

GONÇALVES, P. S. MARTINS, A. L. M.; BORTOLETTO, N.; SAES, L. A. Selection and genetic gains for juvenile trains in progenies of Hevea in São Paulo state, Brazil. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 27, p. 207-214, 2004.

GONÇALVES, P. S. ; CARDINAL, A. B. B.; COSTA, R. B.; BORTOLETTO, N.; GOUVÊA, L. R. L. Genetic variability and selection for laticíferos system characters in Hevea brasiliensis. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 28, n. 3, p. 414-422, 2005.

78

GONÇALVES, P. S.; SILVA, M. A.; GOUVÊA, L. R. L.; SCALOPPI JUNIOR, E. J. Genetic variability for girth growth and rubber yield in Hevea brasiliensis. Scientia Agricola, Piracicaba, v.63, n.3, p.246-254, 2006.

GONÇALVES, P. S.; MARQUES, J. R. B. Melhoramento genético da seringueira: passado, presente e futuro. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. S. Seringueira. cap 11, Viçosa_MG, Epamig-Viçosa, 2008, 399-498 p.

GONÇALVES, P. S.; MORAES, M. L. T. DE; SILVA, M. DE A.; GOUVÊA, L. R. L.; AGUIAR, A. T. DA E.; COSTA, R. B. Prediction of Hevea progeny performance in the presence of genotype-environment interaction. Brazilian Archives of Biology and Technology, Curitiba, v. 52, p. 25-33, 2009a.

GONÇALVES, P. S.; AGUIAR, A. T. E.; COSTA, R. B.; GONÇALVES, E.C.P.; SCALOPPI JUNIOR, E. J.; BRANCO, R. B. F. Genetic variation and realized genetic gain from tree improvement. Scientia Agricola, Piracicaba, v. 66, p. 44-51, 2009b.

GONÇALVES, P. S.; FONTES, J. R. A. Domesticação e melhoramento de seringueira. In: Aluízio Borém; Maria Tereza G. Lopes; Charles R. Clement. (Org.). Domesticação e melhoramento-Espécies amazônicas. 1ed., 2009, p. 395-423.

GOUVEA, L. R. L.; RUBIANO, L. B.; CHIORATO, A. F.; ZUCCHI, M. I.; GONÇALVES, P. S. Genetic divergence of rubber tree estimated by multivriate techniques and microsatellites. Genetics and Molecular Biology, Ribeirão Preto, v. 33, p. 308-318, 2010.

GOUVÊA, L. R. L.; SILVA, G. A. P; VERARDI, C. K.; OLIVEIRA, A. L. B.; GONÇALVES, E. C. P.; SCALOPPI-JUNIOR, E. J.; MORAES, M. L. T.; GONÇALVES, P. S.. Rubber tree early selection for yield stability in time and among locations. Euphytica, Wageningen, v. 191, p. 365-373, 2013.

GOUYON, A. Smallholder production faced with the world rubber market. Plantations Recherche Developpement, v. 3, p. 338–345, 1996.

GUERRA, C. R. S. B.; MORAES, M. L. T.; SILVA, C. L. S. P.; CANUTO, D. S. O.; ANDRADE, J. A. C.; FREITAS, M. L. M.; SEBBENN, A. M.. Estrategias de seleção dentro de progênies em duas populações de Myracrodruon urundeuva Fr. All.. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 37, p. 079-087, 2009.

HAMILTON, M. G.; POTTS, B. M. Eucalyptus nitens genetic parameters. New Zealand Journal of Forestry Science, v. 38, p. 102–119, 2008.

HARIBAR, G.; YEANG, H. Y. The low set that follow, conventional land pollinzation in Hevea brasiliensis: Insufficience of pollen as cause. Journal Rubber Research Institute of Malasia, Kuala Lumpur, v. 32, p. 20-29, 1984.

HARIDASAN, V., NAIR, V. K. G. History of rubber plantation industry in India. In: PILLAY, P. N. R. (Ed.). Handbook of natural rubber production in India , p. 3–12. Rubber Research Institute of India, Kottayam, India, 1980.

79

HAYASHI, Y. Production of natural rubber from Para rubber tree. Plant Biotechnology, v. 26, p. 67–70, 2009.

HONG, L. T. Rubberwood utilization: a success story. In: World congress of the international union of forestry research organizations, 20, 1995, Tampere: IUFRO, 1995. p. 1-12.

HUSIN, X. M.; CHIN, H.N.; HOR, Y. L. Fruit and seed development in Hevea (clone RRIM 600) in Malaysia. Journal Rubber Research Institute of Malaya, Kuala Lumpur, v. 29, p. 16-28, 1981.

HUANG, H.; HARDING, J. Quantitative analysis of correlations among flower traits in Gerbera hybrida, Compositae. III. Genetic variability and structure of principal component traits. Theorical Appled Genetic, Berlin, v. 97, p. 316-322, 1998.

IMLE, E. P. Hevea rubber: Past and future. Economic Botany, Wageningen, v. 32, p. 264–277, 1978.

IPEF-Instituto de Pesquisa e Estudos Florestais < http://www.ipef.br/identificacao/hevea.brasiliensis.asp> acesso em: 14/08/2013.

IRSG-INTERNATIONAL RUBBER STUDY GROUP-Rubber Statistical Bulletin. vol.67, nº 10/12, 2013.)

JACOVINE, L. A. G.; NISHI, M. H.; SILVA, M. L.; VALVERDE, S. R.; ALVARENGA, A. P. A seringueira no contexto das negociações sobre mudanças climáticas globais. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. Sequestro de carbono quantificação em seringais de cultivo e na vegetação natural. Viçosa-MS, cap. 1, 2006, p. 01-42.

JOLLIFFE, I. T. Discarding variables in a principal component analysis. I Artificial data. Applied Statistics, v. 21, n. 2, p. 160-173, 1972.

KAGEYAMA, P. Y. Variação genética em progênies de uma população de Eucalyptus grandis (Hill) Maiden. Piracicaba, 1980, 125f.. Tese (Doutorado em Agronomia)- Universidade de São Paulo, USP, São Paulo.

KHATTREE, R.; NAIK, D.N. Multivariate data reduction and discrimination wi th SAS software. Cary, NC, USA: SAS Institute Inc., 2000. 558 p.

KOOTS, K.R.; GIBSON, J.P.; SMITH, C.; WILTON, J.W. Analyses of published genetic parameter estimates for beef production traits 1. Heritability. Animal Breeding Abstracts, v.62, p. 309–338, 1994.

LEVANTAMENTO CENSITÁRIO das UNIDADES de PRODUÇÃO AGROPECUÁRIO do ESTADO de SÃO PAULO (LUPA):

< http://www.cati.sp.gov.br/projetolupa/mapaculturas/Seringueira.php >, acesso em 23/08/2013.

80

LORENZI,H. Árvores brasileiras: Manual de identificação e cultivo de plantas arbóreas nativas do Brasil. v.1, 3ª ed. Nova Odessa. Editora Plantarum, 352p, 2000.

MAJUMDAR, S. K. Male sterile clones in Hevea brasiliensis, Canadian Journal of Botany, Otawa, 1966.

MARTINS, A. L. M.; RAMOS, N. P.; GONÇALVES, P. S.; VAL, K. S. D. Influência de porta-enxertos no crescimento de clones de seringueira no Estado de São Paulo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, n. 9, p. 1743-1750, 2000.

MARTINS, I. S.; CRUZ, C. D.; ROCHA, M. G. B.; REGAZZI, A. J.; PIRES, I. E. Comparação entre os processos de seleção entre e dentro e o de seleção combinada, em progênies de Eucalyptus grandis. Revista Cerne, Lavras, v. 11, n. 1, p. 16-24, jan./mar. 2005.

MAPA- MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO. Informativo heveicultura, v.13, 2007.

MAPA- MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO. Informativo heveicultura, v.42, 2010.

MORAES, V. H. F.. Rubber. In: ALVIM, P. T.; KOZLOWSKI, H., (eds.) Ecophysiology of tropical crops, Academic Press, New York, 1977. p. 315–331.

MORAES, M.L.T; MORI, E. S; SILVA, A. M.; CANUTO, D. S. O.; SILVA, J. M.; GOMES, J. E.; AULES, D. S. Demonstração da utilização do software selegen – “seleção genética computadorizada” para o melhoramento de espécies perenes. Revista Científica Eletrônica de Engenharia Florestal, Garça, n. 12, 2008.

MORENO, R. M. B.; MARTINS, M. A.; GONÇALVES, P. S.; MATTOSO, L. H. C. Propriedades físicas e tecnológicas da borracha natural. In: In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. S. Seringueira. cap 19, Viçosa, 2008, 805-878 p.

MORETI, D., GONÇALVES, P. S., GORGULHO, E.P., MARTINS, A.L. BORTOLETTO, N. Estimativas de parâmetros genéticos e ganhos esperados com a seleção de caracteres juvenis em progênies de seringueira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 29, p.1099-1109, 1994.

NAMKOONG, G. Introduction to quantitative genetics in forestry. Washington: USDA. Forest Service, (USDA. For. Serv. Tech. Bull. 1588). 1979, p. 342.

NGA, B.H.; SUBRAMANIAM, S. Variation in Hevea brasiliensis. I. Yield and girth data of the 1937 hand pollinated seedlings. Journal Rubber Research Institute of Malaysia, Kuala Lumpur, v. 24, p. 69-74, 1974.

OLIVEIRA, E. J.; DIAS, N. L. P.; DANTAS, J. L. L. . Selection of morpho-agronomic descriptors for characterization of papaya cultivars. Euphytica, Wageningen, v. 185, p. 253-265, 2012.

81

ONG, S.N. Citology of Hevea, In: RRIM. Short Course in Hevea Breeding, Kuala Lumpur, RRIM, 1980.

O'ROURKE, N.; HATCHER, L. A step-by-step approach to using sas(r) for factor analysis and structural equation modeling, Second Edition, 2013, 45p.

PAIVA, J. R.; RESENDE, M. D. V. ; CORDEIRO, E. R.. Índice Multiefeitos e estimativas de parâmetros genéticos em aceroleira. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n.6, p. 799-807, 2002.

PARANJONTHY, K. Physiological aspects of wintering flower induction and fruit-set in Hevea. In: RRIM Hevea breeding course. Kuala Lumpur, RRIM, 1980, p. 1-17.

PEREIRA, J.P. Seringueira: formação de mudas, manejo e perspectivas no noroeste do Paraná. Circular Técnica, 700, Londrina: IAPAR, 1992. 60 p.

PEREIRA, A. V.; SAMPAIO FILHO, J. A.; CORTEZ, J. V.; PEREIRA, J. P.; VALE, A. A. Q.; TEGANI, W.; ROSSMANN, H. Câmara setorial da cadeia produtiva da borracha natural– situação atual e perspectivas. São José de Rio Preto: MAPA, 2006, 53p.

PERRY, B.A. Chromosome number and phylogenetic relationships in the Euphorbiaceae. American Journal of Botany, Baltimore, v.30, p.527, 1943.

PILBEAM, D.; DUTKOWSKI, G. Simulation to determine optimal wood quality sampling strategies. In: BORRALHO, N.; PEREIRA, J. S.; MARQUES, C.; COUTINHO, J.; MADEIRA, M.; TOMÉ, M. (Ed.), Eucalyptus in a Changing World. Proceedings of an IUFRO conference, Aveiro, Portugal, 2004. p.11–15.

PIRES, I. E. Eficiência da seleção combinada no melhoramento genético de Eucalyptus spp. 1996. 116 f. Tese (Doutorado em Genética e melhoramento) - Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, 1996.

PIRES, I. E.; RESENDE, M. D. V.; SILVA, R. L.; RESENDE JR.; M. F. R. Genética florestal. 1ed, Arka:Viçosa-MG, cap. 15, 2011. 318p.

PIRES, J. M.; SECCO, R. S.; GOMES, J. I. Taxonomia e fitogeografia das seringueiras Hevea spp. Belém: Embrapa Amazônia Oriental, 2002, 103 p.

PONZONI, R.W.; NEWMAN, S. Developing breeding objectives for Australian beef-cattle production. Animal Production , v. 49, p. 35–47, 1989.

PRIYADARSHAN, P.M.; CLEMENT-DEMANGE, A. Breeding Hevea Rubber: Formal and Molecular Genetics. Advances in Genetics, New York, v.52, p.51-105, 2004.

PRIYADARSHAN, P M ; GONÇALVES, P. S. ; OMOKHAFE, K. O. Breeding Hevea Rubber. In: JAIN, S. M.; PRIYADARSHAN, P.M.. (Org.). Breeding Plantation Tree Crops. Cap. 13, 1 ed. New York: Springer, 2009, 469-522 p.

82

RAMAER, H. Cytology of Hevea. Genética, 1935.

RESENDE, M.D.V. Genética biométrica e estatística no melhoramento de plantas perenes. Brasília: EMBRAPA Informação Tecnológica, 2002. 975 p.

RESENDE, M. D. V. de. Matemática e estatística na análise de experimentos e no melhoramento genético. Colombo: Embrapa Florestas, 2007a. 560 p.

RESENDE, Marcos Deon Vilela . Selegen-Reml/Blup : Sistema Estatístico e Seleção Genética Computadorizada via Modelos Lineares Mistos. 1. ed. Colombo: Embrapa Florestas, 2007b. 360p.

RESENDE, M. D. V.; FERNANDES, J. S. C. Procedimento Blup individual para delineamentos experimentais aplicados ao melhoramento florestal. Revista de Matemática e Estatística, São Paulo, v.17, p.89-107, 1999.

RESENDE, M.D.V.; HIGA, A.R. Estimação de valores genéticos no melhoramento de Eucalyptus: seleção em um caráter com base em informações do indivíduo e de seus parentes. Boletim de Pesquisas Florestais, Curitiba, v.28/29, p.11-35, 1994a.

RESENDE, M.D.V.; HIGA, A.R. Maximização da eficiência da seleção em testes de progênies de Eucalyptus através da utilização de todos os efeitos do modelo matemático. Boletim de Pesquisas Florestais, Curitiba, v.28/29, p.37-56, 1994b.

RESENDE, M.D.V.; OLIVEIRA, E.B. Sistema "SELEGEN" – Seleção Genética Computadorizada para o Melhoramento de Espécies Perenes. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Colombo, n 32. V. 9. Setembro, 1997.

ROCHA, M. G. B.; PIRES, I. E.; ROCHA, R. B.; XAVIER, A.; CRUZ, C. D. Avaliação genética de progênies de meios irmãos de Eucalyptus grandis utilizando procedimentos REML/BLUP e da ANOVA. Scientia Forestalis, Piracicaba, v. 71, n. 4, p. 99-107, 2006.

ROSADO, P. L.; GOMES, M. F. M.; MARTINS, A. P.; GOMES, M. T. M. Fontes de crescimento da seringueira no Estado de Minas Gerais, 1990 a 2005. In: ALVARENGA, A. de P.; ROSADO, P. L.; CARMO, C. A. F. de S.; TÔSTO, T. G. Seringueira-Aspectos econômicos e sociais e perspectivas para o seu fortalecimento. cap. 2, Viçosa-MG, 2006, 27-48 p.

ROSADO, A. M.; ROSADO, T. B.; RESENDE JÚNIOR, M. F. R.; BHERING, L. L.; CRUZ, C. D.. Ganhos genéticos preditos por diferentes métodos de seleção em progênies de Eucalyptus urophylla. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 44, p. 1653-1659, 2009.

ROSSMANN, H. Panorama nacional da heveicultura. Disponível em: < http://www.fundagres.org.br/eventos/congresso_seringueira/downloads/apresentacao_palestras/Heiko/palestra.pdf> Acesso em: 03/10/2013.

83

SAA – SECRETARIA DE AGRICULTURA E ABASTECIMENTO DO ESTADO DE SÃO PAULO. Comissão técnica da seringueira. A cultura da seringueira para o Estado de São Paulo. Campinas: CATI, 1999. 90p.

SAMPAIO, P. T. B. ; RESENDE, M. D. ; ARAUJO, A. J. . Estimativa de Parâmetros genéticos e Métodos de Seleção para o Melhoramento Genético de Pinus Caribaea var. hondurensis. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 35, p. 2243-2253, 2000.

SAMPAIO, P. T. B.; RESENDE, M. D. V.; ARAÚJO, A. J. Estimativas de Parâmetros Genéticos e Métodos de Seleção para o Melhoramento Genético de Pinus oocarpa Schiede. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, p. 625-636, 2002.

SEBBENN, A. M.; KAGEYAMA, P. Y.; VENCOVSKY, R. Parâmetros genéticos na conservação da cabreúva – Myroxylon peruiferum L.F. Allemão. Scientia Forestalis, Piracicaba, n. 53, p. 31-38, 1998.

SEBBENN, A.M.; SIQUEIRA, A.C.M.F.; VENCOSVSKY, R.; MACHADO, J.A.R. Interação genótipo x ambiente na conservação “ex situ” de Peltophorum dubium (Spreng.) Taub., em duas regiões do estado de São Paulo. Revista do Instituto Florestal, São Paulo, v.11, n.1, p.75-89, 1999.

SECCO, R. S. A botânica da seringueira [Hevea brasiliensis (Willd. ex. Adr. Jessieu) Muell. Arg (Euphorbiaceae)]. In: ALVARENGA, A. P.; CARMO, C. A. F. S. Seringueira. cap 1, Viçosa_MG, Epamig-Viçosa, 2008. p. 01-24.

SCHNEEBERGER, M.; BARWICK, S.A.; CROW, G.H.; HAMMOND, K.: Economic indices using breeding values predicted by BLUP. Journal of Animal Breeding and Genetics, Ludwigstr, v. 109, p. 180-187, 1992.

SHIMIZU, J. Y., KAGEYAMA, P. Y.; HIGA, A. R. Procedimentos e recomendações para estudos de progênies de essências florestais. Colombo: EMBRAPAURPFCS, 1982. 33 p. (EMBRAPA-URPFCS. Documentos, 11).

SILVA, J. Q. Sistemas de explotação em clones de seringueira: caracteres agronômicos e viabilidade econômica. 2008. 117f. Dissertação (Mestrado em Tecnologia da Produção Agrícola) – Pós-Graduação – IAC, Campinas-SP.

SILVA, G. A. P.; GOUVÊA, L. R. L.; VERARDI, C. K.; RESENDE, M. D. V.; SCALOPPI JUNIOR, E. J.; GONÇALVES, P. S. Genetic parameters and correlation in early measurement cycles in rubber trees. Euphytica, Wageningen, Dordrecht. Online, v. 189, p. 343-350, 2013.

SIMMONDS, N.W. Genetical bases of plant breeding. Journal of the Rubber Research Institute of Malaya, Kuala Lumpur, v. 21, p. 1-10, 1969.

SIMMONDS, N. W. Rubber breeding. In: WEBSTER, C. C.; BAULKWILL, W. J. eds. Rubber. London: Longman, 1989, cap. 3, p. 85-124.

SOUZA, L. M.; MANTELLO, C. C.; SANTOS, M. O.; GONÇALVES, P S.; SOUZA, A. P.. Microsatellites from rubber tree (Hevea brasiliensis) for genetic diversity analysis

84

and cross-amplification in six Hevea wild species. Conservation Genetics Resources, v. 1, p. 75-79, 2009.

STEEL, R. G. D.; TORRIE, J. H. Principles and procedures of statistics: a biometrical approach. 2ed, New York: Mcgraw-Hill, 1980, 633 p.

STURION, J. A.; RESENDE, M. D. V.; CARPANEZZI, A. A.; ZANON, A. Variação genética e seleção para características de crescimento em teste de progênies de Mimosa scabrella var. aspericarpa. Boletim de Pesquisa Florestal, Colombo, n. 28/29, p.73 83, 1994.

TAN, H. Estimates of genetic parameters and their implications in Hevea breeding. In: International Congress Sabrao, 3, Kuala Lumpur, 1981. Proceedings. Kuala Lumpur: RRIM. 1982. p.17-25.

TAN, H. Strategies in rubber tree breeding. In: ABBOT, A. J.; ATKIN, R. R. (Eds). Improving vegetatively propagated crops. London: Academic, p. 27-62, 1987.

VENCOVSKY, R. Herança quantitativa. In: PATERNIANI, E.; VIEGAS, G. P. (Eds). Melhoramento e produção do milho. 2.ed. Campinas: Fundação Cargill, cap. 5, 1987, 137-214 p.

VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética biométrica no fitomelhoramento. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética, 1992, 426 p.

VIEGAS, I. J.; CARVALHO, J. G. Seringueira, nutrição e adubação no Brasil. Brasília: Embrapa Comunicação para Transferência de Tecnologia. Cap. 1, 2000, 17-34 p.

VINOD, K.K.; SURYAKUMAR, M. Breeding for quality improvement in plantation crops. In: Centre for Advanced Studies in Genetics and Plant Breeding Training Programme, Tamil Nadu Agricultural University, Coimbatore, 2004.

VISWANATHAN, P. K.; RAJASEKHARAN, P. Decline in NR prices and adoption of agromanagement practices in smallholdings in India: Some observations. The Planter, v. 77, p. 65–76, 2001.

WYCHERLEY, P. R. Breeding of Hevea. Journal of the Rubber Institute of Malaya, Kuala Lumpur v. 21, p. 38-55, 1969.

WYCHERLEY, P. R. The genus Hevea. In: Workshop on international collaboration Hevea breeding and the collection and establishment of materials from neotropic, Kuala Lumpur, 1977, 12p.

WU, B; QUILOT, B.; KERVELLA, J.; GÉNARD, M.; LI, S. Analysis of genotypic variation of sugar and acid contents in peaches and nectarines through the Principle Component Analysis. Euphytica, Wageningen, v. 132, p. 375–384, 2003.

85

YOSHIOKA, Y.; IWATA, H.; OHSAWA, R.; NINOMIYA, S. Quantitative evaluation of flower colour pattern by image analysis and principal component analysis of Primula sieboldii E. Morren. Euphytica, Wageningen, v. 139, p. 179–186, 2004.

ZHENG, Z.; IWATA, H.; HIRATA, Y.; TAMURA, Y. Quantitative evaluation of the degree of sprout leaf bending of rice cultivars using P-type Fourier descriptors and principal component analysis. Euphytica, Wageningen, v. 163, p. 259–266, 2008.

ZOBEL, B.; TALBERT, J. Applied forest tree improvement. New York: John Wiley, 1984, 505 p.

86

8. ANEXOS

ANEXO 1. Ordem, progênies e genealogia das 22 progênies de clones

avaliadas na POP1 (Jaú, Pindorama e Votuporanga-SP).

Ordem Progênies Genealogia 1 Tjir 1 ill. (Clone Primário) ill. 2 AVROS 49 ill. (Clone Primário) ill. 3 C 290 ill. (Clone Primário) ill. 4 GT 127 ill. (Clone Primário) ill. 5 AVROS 255 ill. (AVROS 36) ill. 6 C 318 ill. (Clone Primário) ill. 7 PB 49 (Clone Primário) ill. 8 AVROS 1328 (AVROS 214 x AVROS 317) ill. 9 AVROS 1126 (Clone Primário) ill. 10 AVROS 352 (AVROS 164 x AVROS 160) ill. 11 C 228 Desconhecido 12 AVROS 363 (Clone Primário) ill. 13 RRIM 513 (Pil B 16 x Pil A 44) ill. 14 RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86) ill. 15 C 256 (Clone Primário) ill. 16 PB 5/63 (PB 56 x PB 24) ill. 17 PR 107 (Clone Primário) ill. 18 C 297 (Clone Primário) ill. 19 GT 711 (Clone Primário) ill. 20 Tjir 16 (Clone Primário) ill. 21 PB 86 (Clone Primário) ill. 22 C 259 (Clone Primário) ill.

(1)ill., illegitimate = ilegítimo (clone obtido de uma planta matriz de polinização aberta). Clones asiáticos: PB (Prang Besar); RRIM (Rubber Research Institute of Malaysia); Pil (Pilmoor); Lun (Lunderston); Tjir (Tjirandji); GT (Gondang Tapen). Clones indonésios: AVROS (Algemene Vereniging Rubberplanters Oostkust Sumatra); PR (Proefstation voor Rubber). Clone africano: C (clone).

87

ANEXO 2. Ordem, progênies e genealogia das 30 progênies de clones avaliadas na POP2 (Colina,

Votuporanga-SP e Selvíria-MS).

Ordem Progênies Genealogia

1 RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86) ill.

2 IAC 40 [RRIM 608 (AVROS 33 x Tjir 1) x AVROS 1279 (AVROS 156 x AVROS 374)] ill.(1)

3 IAC 41 [RRIM 608 (AVROS 33 x Tjir 1) x AVROS 1279 (AVROS 256 x AVROS 374)] ill.

4 PB 235 [PB 5/51 (PB 56 x PB24) x PB S/78 (PB 49 x PB 25)] ill.

5 IAC 35 [Fx 25 (F 351 x AVROS 49) x RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86)] ill.

6 64B 850 [RRIM 623 (PB49 x Pil B 84) x Fx 25 (F351 x AVROS 49)] ill.

7 PB 260 [PB 5/51 (PB 56 x PB 24) x PB49] ill.

8 PB 252 [PB 86 x PB 32/36 (PB 49 x PB 186)] ill.

9 IRCA 111 [PB 5/51(PB 56 x PB 24) x RRIM 600 (Tjir1 x PB 86)] ill.

10 RRIM 606 (Tjir 1 x PB 49) ill.

11 RRIM 701 [44/553 x RRIM 501 (Pil a 44 x Lun N)] ill.

12 IAC 15 [RRIM 504 (Pil A 44 x Lun N) x RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86)] ill.

13 PB 28/59 (PBIG seedling) ill.

14 IAC 311 [AVROS 509 (Pil A 44 x Lun N) x Fx 25 ( F 351 x AVROS 49)] ill.

15 IAC 301 [RRIM 501 (Pil 49 X Lun N) X AVROS 1518 (AVROS 214 x AVROS 256)] ill.

16 RO/I/ 110 (Clone Primário) ill.

17 IAC 307 [AVROS 1328 (AVROS 214 x AVROS 374) x PR 107] ill.

18 PR 255 (Tjir 1 x PR 107) ill.

19 RO/I/ 35 (Clone Primário) ill.

20 IAN 873 (PB 85 x FA 1717) ill.

21 IAC 44 [IAN 2325 [PB 86 x Fx 3933 (F 4542 x AVROS 363)] x AVROS 1328 (AVROS 214 x AVROS 374)] ill.

22 PR 261 (Tjir 1 x PR 107) ill.

23 PB 217 [PB 5/51 (PB 56 x PB 24) x PB 6/9] ill.

24 GT1 (Clone Primário) ill.

25 PB 330 [PB 5/51 (PB56 x PB 24) x PB 32/36 (PB 49 x PB 186)] ill.

26 FX 3864 (PB 86 x FB 38) ill.

27 MT 45 (Clone Primário) ill.

28 FX 2261 (F1619 x AVROS 183) ill.

29 1-12-56-77 (Clone Primário) ill.

30 IAC 500 [RRIM 600 (Tjir 1 x PB 86)] ill. (1)ill., illegitimate = ilegítimo (clone obtido de uma planta matriz de polinização aberta). Clones asiáticos: PB (Prang Besar); RRIM (Rubber Research Institute of Malaysia); Pil (Pilmoor); Lun (Lunderston); PBIG (Prang Besar Isolated Garden); Tjir (Tjirandji); GT (Gondang Tapen); IRCA( Institut dés Recherches sur le Caoutchouc). Clones indonésios: AVROS (Algemene Vereniging Rubberplanters Oostkust Sumatra); PR (Proefstation voor Rubber). Clones brasileiros: F (Ford); FA (Ford Acre); FB (Ford Belém); Fx (Ford-cruzamentos); IAN (Instituto Agronômico do Norte), RO (Rondonia); MT (Mato-Grosso); IAC (Instituto Agronômico de Campinas).

88

Prediction of direct and indirect genetic gains and genotypic correlations in rubber

tree progenies

Cecília Khusala Verardi, Erivaldo José Scaloppi Junior and Paulo de Souza Gonçalves

Abstract – The objective of this work was to estimate the genetic parameters, genotypic

and phenotypic correlations, and direct and indirect genetic gains among and within

rubber tree (Hevea brasiliensis) progenies. The experiment was set up at the

Municipality of Jaú, SP, Brazil. A randomized complete block design was used, with 22

treatments (progenies), 6 replicates, and 10 plants per plot at a spacing of 3x3 m.

Three‑year‑old progenies were assessed for girth, rubber yield, and bark thickness by

direct and indirect gains and genotypic correlations. The number of latex vessel rings

showed the best correlations, correlating positively and significantly with girth and bark

thickness. Selection gains among progenies were greater than within progeny for all the

variables analyzed. Total gains obtained were high, especially for girth increase and

rubber yield, which were 93.38 and 105.95%, respectively. Young progeny selection

can maximize the expected genetic gains, reducing the rubber tree selection cycle.

Index terms: Hevea brasiliensis, direct and indirect method, early selection, selection

cycle.

Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.46, n.9, p.1076-1081, 2011.

89

Estimation of genetic parameters in rubber progenies

Cecília Khusala Verardi, Marcos Deon Vilela de Resende, Reginaldo Brito da Costa,

Paulo de Souza Gonçalves

Abstract- This study was designed to evaluate the genetic variability, the potential for

rubber yield and secondary traits of rubber tree progenies at three locations in the state

of Sao Paulo. The experiments were conducted in a randomized block design with 22

progenies and 6 replications. At the age of three years, the progenies were evaluated for

rubber yield, girth growth and total number of latex vessel rings. The results showed the

existence of genetic variability among progenies for each location separately as well as

between locations, with differences in the progeny performance for the traits. The

individual heritabilities calculated for rubber yield, girth growth and total number of

latex vessel rings (0.30, 0.63 and 0.29, respectively), associated with high genetic gains

with selection for the traits studied at each site, showed that the populations can be

considered suitable for the rubber breeding program, provided that an appropriate

selection procedure is used.

Key words: Hevea, genetic variance, linear mixed model.

Crop Breeding and Applied Biotechnology, v. 12, p. 185-190, 2012.

90

Genetic parameters and estimated genetic gains in young rubber tree progênies

Cecília Khusala Verardi, Erivaldo José Scaloppi Junior , Guilherme Augusto Peres

Silva, Lígia Regina Lima Gouvêa, Paulo de Souza Gonçalves

Abstract – The objective of this work was to assess the genetic parameters and to

estimate genetic gains in young rubber tree progenies. The experiments were carried out

during three years, in a randomized block design, with six replicates and ten plants per

plot, in three representative Hevea crop regions of the state of São Paulo, Brazil.

Twenty‑two progenies were evaluated, from three to five years old, for rubber yield and

annual girth growth. Genetic gain was estimated with the multi‑effect index (MEI).

Selection by progenies means provided greater estimated genetic gain than selection

based on individuals, since heritability values of progeny means were greater than the

ones of individual heritability, for both evaluated variables, in all the assessment years.

The selection of the three best progenies for rubber yield provided a selection gain of

1.28 g per plant. The genetic gains estimated with MEI using data from early

assessments (from 3 to 5‑year‑old) were generally high for annual girth growth and

rubber yield. The high genetic gains for annual girth growth in the first year of

assessment indicate that progenies can be selected at the beginning of the breeding

program. Population effective size was consistent with the three progenies selected,

showing that they were not related and that the population genetic variability is ensured.

Early selection with the genetic gains estimated by MEI can be made on rubber tree

progenies.

Index terms: Hevea brasiliensis, annual girth growth, early selection, effective

population size, multi‑effect index, rubber yield.

Pesquisa Agropecuária Brasileira, v.48, n.4, p.411-416, 2013.

91

COMPARISON BETWEEN DIFFERENT SELECTION METHODS OF

RUBBER TREES

Cecília Khusala Verardi, André Luís Bombonato de Oliveira, Guilherme Augusto Peres

Silva, Lígia Regina Lima Gouvêa, Paulo de Souza Gonçalves

Abstract-The purpose of this study was to compare estimates of genetic gain using

three different selection methods (between and within, combined selection and multi-

effect index) for the cultivation of rubber trees (Hevea brasiliensis), analyzing the

variables rubber yield and the annual girth growth, evaluated at three locations. The

population and consisted of 22 open pollinate progenies from different regions of rubber

cultivation in the State of São Paulo (Jaú, Pindorama and Votuporanga). The

experiment was arranged in a randomized block design with 6 replications, 10 plants

per plot and spacing of 2 x 2 meters. The individual narrow-sense heritability ( )2ˆrh and

heritability of progeny means ( )2ˆmph were mean and high, respectively, for all variables

at the three sites, indicating little environmental influence on the variables. The within-

and between selection method proved more promising in Jaú, while at the other

locations, gains were higher by the multi-effect index, with genetic gain of over 100%.

The combined selection obtained medium gains, in some cases very close to those of the

multi-effect index. The multi-effect selection index can increase the genetic gains,

maximizing selection and enabling a reduction in the breeding cycle of the species.

Index terms: genetic gain, selection methods, Hevea brasiliensis, early selection.

Industrial Crops and Products, v.52, p. 255– 263, 2014.

Documents

PREDIÇÃO DE GANHOS GENÉTICOS UTILIZANDO ... - iac.sp · PDF fileavaliadas em Jaú-SP. ..... 61 Tabela 20 - Resultados da análise de componentes principais em 22 progênies de seringueira